第四章 连锁遗传规律
? 第一节 性状连锁遗传的表现
? 第二节 连锁遗传的解释和验证
? 第三节 基因定位与连锁遗传图
? 第四节 交换值及其测定
? 第五节 基因定位与连锁遗传图
? 第六节 连锁遗传规律的应用
一 性状连锁遗传现象的发现
实验一
P 紫花、长花粉粒 ×红花、圆花粉粒
PPLL ↓ ppll
F1 紫花、长花粉粒
PpLl
↓ ?
F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按 9:3:3:1推
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
第一节 性状连锁遗传的表现
实验二
P 紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
PPll ↓ ppLL
F1 紫花、长花粉粒
PpLl
↓ ?
F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 226 95 97 1 419
按 9:3:3:1推算
的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419
二 连锁遗传的定义
原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常有连系在一起遗传的
倾向,称为连锁遗传。
相引相和相斥相
○相引相,甲乙二个显性性状连系在一起遗传,甲乙两个隐性性
状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。
○相斥相,甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连
系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
描述 亲本 花色 花粉粒形状
两个显性性状连在一起遗传 P
1
紫花 ( 显 ) 长花粉粒 ( 显 )
两个隐性性状连在一起遗传 P
2
红花 ( 隐 ) 圆花粉粒 ( 隐 )
一个显性性状与另一个隐性性状 P
1
紫花 ( 显 ) 圆花粉粒 ( 隐 )
一个隐性性状与另一个显性性状 P
2
红花 ( 隐 ) 长花粉粒 ( 显 )
相引相
相斥相
描述 亲本 花色 花粉粒形状
两个显性性状连在一起遗传 紫花 显 长花粉粒 显
两个隐性性状连在一起遗传 红花 隐 圆花粉粒 隐
一个显性性状与另一个隐性性状 紫花 显 圆花粉粒 隐
一个隐性性状与另一个显性性状 红花 隐 长花粉粒 显
相引相
相斥相
第二节 连锁遗传的解释和验证
一,性状分解单独分析
二、测交计算配子的百分数
三,连锁遗传现象的解释
每对相对性状是否符合分离规律?
D? ×′ F2 ±í ?? Dí F2 ?? ì? êy F2 ·? à? ±è ày
×??¨ ( ?? ) 4831+390= 5221
?ì?¨ ( ?? ) 1338+393= 1731
?¤?¨·??? ( ??) 4831+393= 5224
???¨·??? ( ??) 1338+390= 1728
×??¨ ( ?? ) 226+95= 321
?ì?¨ ( ?? ) 97+1= 98
?¤?¨·??? ( ??) 226+97= 323
???¨·??? ( ??) 95+1= 96
3, 1
3, 1
3, 1
3, 1
?¨é?
?¨·? á£
D? ×′
?à òy ?à
?à 3a ?à
?¨é?
?¨·? á£
D? ×′
两对相对性状自由组合
测交法:测定杂种 F1产生配子的种类和比例
赫钦森 (C,B,Hutchinson,1922)玉米测交试验
籽粒颜色,有色 (C),无色 ( c)
籽粒饱满程度:饱满 (Sh),凹陷 (sh)
试验结果分析:
F1产生的四种类型配子比例不等于 1:1:1:1;
亲本型配子比例高于 50%,重组型配子比例低于 50%;
亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等
一、性状分解单独分析
第一个试验:
紫花,红花 =(4831+390):(1338+393)=5221:1731?3:1
长花粉,圆 =(4831+393):(1338+390)=5224:1728?3:1
第二个试验,
紫花,红花 =(226+97):(97+1)=321:98?3:1
长花粉,圆花粉 =(226+97):(95+1)=323:96?3:1
说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律,但
每个单位性状而言,仍是受分离规律支配
二 测交计算配子的百分数
独立分配遗传的前提
独立分配遗传的前提是 F1个体形成的不同配子比例相同。
对于 2对性状而言,F1产生四种配子,比例为 1:1:1:1。
如果不是这样,F2就不可能获得原来的理论比例。由此
可以推论,在连锁遗传中,F1形成多种的配子不相等。
二 测交试验
相引相:
计算:测交后代中
亲本组合 =(4032+4035)/86368 ×100%=96.4%
重新组合 =(149+152)/8368 ×100%=3.6%
结论,
F1不同类型配子的比例
CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系
在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。
相斥相
计算:测交后代中
亲本组合 =(21379+21096)/43785 ×100%=97.01%
重新组合 =(638+672)/43785 ×100%=2.99%
结论,
F1不同类型配子的比例
Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在
一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。
测交:相斥相
亲 本 表 现 型
亲 本 基 因 型
F1 表 现 型
F1 基 因 型
Ft 表 现 型
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
Ft 基 因 型 C c S h s h C c s h s h c c S h s h c c s h s h
Ft 个 体 数 638 21379 21096 672
比 例 ( % ) 1, 5 4 8, 8 4 8, 2 1, 5
有色饱满
C c S h s h
有色凹陷 无色饱满
C C s h s h c c S h S h
三 连锁遗传现象的解释
连锁遗传规律:连锁遗传的相对性状
是由位于同一对染色体上的非等位基因间
控制,具有连锁关系,在形成配子时倾向
于连在一起传递;交换型配子是由于非姊
妹染色单体间交换形成的。
第三节 连锁和交换的遗传机理
?一 完全连锁和不完全连锁
?二 交换与不完全连锁的形成
一 完全连锁和不完全连锁
连锁的本质,
Bateson发现连锁遗传现象不久,Morgan用果蝇为材料,
证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。
这一点是很容易理解的,因为生物的基因有成千上万,
而染色体只有几十条,所以一条染色体必须载荷许多基因。
完全连锁( complete linkage)
F1自交或测交,其后代个体的表现型只表现为亲本组合
的类型。完全连锁,后代的表现与一对基因的遗传很近似,
即自交结果为 3:1分离,测交结果为 1:1分离。完全连锁是罕
见的。
不完全连锁( incomplete linkage)
不完全连锁 F1不仅产生亲型配子,也产生重组型配
子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全
连锁。
不完全连锁 (incomplete linkage)
C-Sh基因间的连锁与交换
二 交换与不完全连锁的形成
交叉型假设:
1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交叉
( chisma),标示在同源染色体间对应片段发生过交换。
2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因
之间如果发生了交换,就导致这两个连锁基因的重组
(染色体内重组)。
Sh C
sh c



Sh C
Sh C
Sh C
Sh C Sh C
sh c
sh c sh c
sh csh c
sh C
Sh c
C
Sh
C
Sh
C
Sh
c
Sh
C
sh
c
sh
c
sh
c
sh
全部亲本型 1/2亲型 1/2重组型
F1
交换
交换
F1


交换
都发
生在
同源
染色
体相
靠近
的非
姊妹
染色

之间,
而另
外两
条不
交换。
一部分染色体交换发生在连锁基因之内,→ 重组配子 1/2重组,1/2亲型配子
另一部分交换发生在连锁基因之外,→ 非重组配子
所以重组型配子自然少于 50%
Sh
Sh
C
C
sh
sh
c
c
染色单体
染色单体
染色单体
染色单体
染色体
染色体
同源染色体
Sh C
sh c
染色单体
染色单体
Sh c
sh C
染色单体
染色单体
Sh C
CSh
sh
sh
c
c
c
(交换前)
(交换)
同源染色体
同源染色体
(交换后)
C
C
c
c
sh
sh
Sh
Sh
(后期 II染色单体分开 )同源染色体配对、交换重组示意图
第四节 交换值及其测定
一 交换值的概念及计算公式
二 交换值的测定方法
一 交换值的概念及计算公式
交换值,即重组率,是指重组型配子数占
总配子数的百分率。
计算公式
交换值 (RF)(%)=重组型的配子数 /总配子数
×100%
二 交换值的测定方法
●测交法。即用 F1与隐性纯合体交配,然
后将重新组合的植株数除以总数即得。
●自交法。用于去雄较困难的植物,如水
稻、小麦、花生、豌豆等。
?自交法 计算交换值的步骤
①求 F2代纯合隐性个体的百分率
? ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率
? ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性
配子的百分率
? ④ 100%-2×隐性配子的百分率得重组配子
百分率,即得交换值。
第五节 基因定位与连锁遗传图
? 基因定位
? 指确定基因在染色体上的位置。确定基因
的位置主要是确定基因之间的距离和顺序;它
们之间的距离是用交换值来表示的。
? 连锁遗传图( linkage map)
? 存在于同一染色体上的基因,组成一个连
锁群。把一个连锁群的各个基因之间的距离和
顺序标志出来,就能形成(绘)连锁遗传图。
两对基因间的排列次序
根据上述信息可 知,
? C-Sh间遗传距离为 3.6个遗传单位;
?但不能确定它们在染色体上的排列次序,因
而有两种可能的排列方向,如下图所示,
基因定位 的层次
广义的基因定位有三个层次:
1,染色体定位 (单体、缺体、三体定位
法 );
2,染色体臂定位 (端体分析法 );
3,连锁分析 (linkage analysis) 。
二、两点测验:
?通过 三次测验, 获得三对基因两两间交换值,估计其遗
传距离; 每次测验两对基因间 交换值;根据三个遗传距
离 推断三对基因间的排列次序。
1,通过三次 亲本 间两两 杂交,杂种 F1与双隐性亲本 测交,考察
测交子代的类型与比例 。
例:玉米 第 9染色体上 三对基因间连锁分析,
子粒颜色,有色 (C)对无色 (c)为显性;
饱满程度,饱满 (SH)对凹陷 (sh)为显性;
淀粉粒,非糯性 (Wx)对糯性 (wx)为显性,
(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh
(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 × wxwxshsh
(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc
2,计算 三对基因两两间的交换值
估计基因间的 遗传距离 。
3,根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次
序并作连锁遗传图谱。
C-Sh,3.6 Wx-Sh,20 Wx-C,22
两点测验:局限性
1,工作量大,需要作三次杂交,三次测交;
2,不能排除 双交换的影响,准确性不够高 。
– 当两基因位点间超过五个遗传单位时,两点测验
的准确性就不够高。
三、三点测交:
指一次测交同时包括 3个基因,同时考察 3个基
因的顺序。
几个概念,
1、重组与交换:重组是指基因的重新组合;
交换是指染色体片段的交换。
2、单交换和双交换:单交换是指在考察区域
内发生了一次交换,同理双交换是指发生了两
次交换。
双交换的特点:
? 双交换的比率最低:如果 3个基因是自由组合的,则 8种配子
的比率为 1,1,1,1,1,1,1,1,如果是连锁的,则非交
换 >单交换 >双交换。
? 双交换的结果是 3个基因中只有中间的基因位置发生改变,
另两个基因位置不变。
? 重组值与交换值的区别:发生双交换后,头尾两个基因间发
生了两次交换,但两基因没有重组。理论上说,染色体图距
应由交换值表示,但我们能观察到的只有表型(基因)的重
组。
连锁遗传图 (linkage map)
? 连锁遗传图 (linkage map),遗传图谱 (genetic
map)。
– 遗传作图 (mapping).
? 连锁群 (linkage group);
– 连锁群的数目,
? 遗传作图的过程与说明。
– 连锁遗传图绘制的基本过程;
– 大于 50个遗传单位的遗传距离说明什么?
?
玉米的连锁遗传图
连锁群
连锁群:彼此连锁,具有一起往下传递
的趋势的许多基因,构成一个连锁群。
某种生物的连锁群的数目等于该生物的
染色体对数。
如小麦 21对同源染色体,有 21个 连锁群,
大麦 7对同源染色体,有 7个连锁群。



4




第六节 连锁遗传规律的应用
连锁规律的发现, 证实了染色体是控
制性状遗传的基因载体 。 通过交换值的测
定进一步确定基因在染色体上具有一定的
距离和顺序, 呈直线排列 。 这为遗传学的
发展奠定了坚实的科学基础 。
指导杂交育种工作 。