土
壤
生
物
第
三
章
主要内容 (重点 )：
教学目标与要求：
教学方式与手段：
课时安排与进度：
1.壤生物多样性
2.影响土壤微生物活性的环境因素（重点）
3.土壤微生物区系的发生和分布
4.土壤生物活性及表征
了解土壤中的主要生物种类，认识土壤生物的
多样性；重点掌握影响土壤微生物活性的各种
因素；了解土壤细菌、真菌、防线菌、蚯蚓、
线虫等生物的特性及对土壤肥力的影响。
幻灯，动画演示；案例分析；
课时数,2个课时
第三章 土壤生物
提纲
第一节 土壤生物的种类及其多样性
第二节 影响土壤微生活性的环境因素
第三节 土壤微生物区系的发生和分布
第四节 土壤生物活性及表征
土壤生物
土壤是生命的摇篮，生命是土壤的发动机！
土壤是微生物的大本营 — 被忽视的生物王国！
土壤生物
在生态系统中, 生物按其功能可分为 ∶ 生产者和
分解者 。
土壤生态系统的特点是 ∶
1,生产者占的比例很小 。
藻类是土壤中唯一能进行光合作用的生物, 土壤
生态系统中的有机物主要来自于地上部分的植物残
体 。
2,分解者无论在数量和功能上都是十分重要的 。
第一节 土壤生物种类及其多样性
一, 土壤生态系统及其特征
土壤生物
分解者可分为 ∶
第一消费者 ∶ 以植物残体为食，最先对植物残体分解的
动物和微生物；
第二消费者 ∶ 包括食肉动物和消耗低等植物的食微植物
者；
第三消费者 ∶ 以第二消费者为食物的食肉动物。
土壤生物广义上应包括土壤微生物、土壤动物和高等
植物的根系。
土壤生物
土壤生态系统和生物学过程的特征 ∶
1,在时空上的变异 。 新鲜底物上的生物
活性的变化则是随时间的变化而不同的 。
2,生态系统具有在时空上的等级结构 。
3,瞬间事件 由于微生物活动的动态变化有
时很大, 瞬间事件可在机短的时间内影
响其活性 。 如干湿和冻融交替 。
动物 (Fauna) 全部异养
大型动物,主要食草和食腐性
脊椎动物 田鼠
节肢动物 白蚁, 甲虫及其幼虫, 千足虫
环节动物 蚯蚓
软体动物 蜗牛, 蛞蝓
主要捕食性
脊椎动物 鼹鼠, 蛇
节肢动物 蜘蛛,
中型动物,主要食腐性
节肢动物 螨, 弹尾虫 (跳虫 )
环节动物 线蚓
主要捕食性 螨
微型动物,食腐性, 捕食性, 食真菌,
细菌线虫 线虫
原生动物 变形虫, 纤毛虫
高等植物, 自养 植物根, 根毛,
微生物,
褐藻, 二元体
异养
真菌 酵母, 霉菌, 蘑菇
放线菌 链霉菌等
异养和自养
细菌 好气细菌, 厌气细菌
蓝细菌 蓝细菌
主要自养
图
4-
2
土
壤
食
物
网
的
简
化
示
意
图
图
4-
1
土
壤
生
物
的
主
要
类
群
示
意
图
二,土壤生物类型的多样性
土壤生物有,
多细胞 的后生动物
单细胞 的原生动物
真核细胞 的真菌 （ 酵母, 霉菌 ） 和藻类
原核细胞 的细菌, 放线菌和蓝细菌
没有细胞结构 的分子生物 （ 如病毒 ）
土壤生物
土壤生物
土壤生物的种类：
土壤生物
微生物
动 物
植 物
土壤生物
（一）后生动物
土居性的多细胞动物：
线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、
轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫
蚯蚓对土壤肥力的影响,
? 增加土壤的通透性 。
? 改善土壤结构
? 活化土壤养分
? 形成大量有机质
土壤生物
（一）后生动物
蚯蚓喜欢潮湿、肥沃、钙
质丰富的土壤
1、蚯蚓
数量
大约有 200余种。在肥沃的草地土壤中每平方米可
达 500条。在以般耕地中，每平方米有 30-300条。
土壤 蚯蚓等动物正在交配的蚯蚓
土壤生物
屎克郎推粪球
土壤生物 土壤是许多昆虫发育的摇篮
请看精彩的昆虫世界 —
＊ 体形呈纺锤形, 后部较尖, 微型, 透明的丝状动物 。
一万多种线虫, 寄生或自生 。 1000种生活在土壤中,
＊ 数目可达 106m-2,一般只有棉线的 1/5粗, 主要生活在土
粒周围的水膜中和植物的根里 。
土壤生物
＊ 习性 表皮失水很快，干燥时变为胞囊，湿润时又重
新活动。
＊ 食性可分为三类 ∶
1,以腐败的有机质为食的
2,以其他线虫、细菌、原生动物为食的
3,寄生在高等植物根系的
2、线虫
所有的线虫都需要取食活的有机物质。
取食方式有两种 ∶
1、刺吸式 吸食真菌、细菌，吸食的原生质
2、把细菌整个吞下。食细菌线虫每年取食细菌
的数量可达 800kgha-1，吞食进的细菌仅有 40-
60%被破坏吸收，剩余的大部分又通过粪便排泄
到土壤中，并且变得更加活跃
土壤生物
2、线虫
线虫对植物的侵害非常广泛。包括番茄、豌
豆、胡萝卜、苜蓿、草皮。如发育为虫瘿、结
节、畸形根等
土壤生物
线虫
螨（ mite)
＊原生动物是动物中最低级的 。
＊典型种类有 ∶
变形虫
纤毛虫
鞭毛虫
孢子虫
土壤中以鞭毛虫数量最多 。
土壤生物 （二）原生动物
＊ 数量有 68000多种。一般在每平米 15厘米深
的土壤里有 10-100亿个 (1-10万个 /克土 )原生动物，
它们的活重在耕层达 150-200磅 /每英亩。
原生动物的特点是 ∶
A,单细胞，结构简单，数量大，分布广
B,既可有性生殖，也可无性生殖在一定条
件下可形成孢囊
C,与生者相比，个体较小，不同土壤中种
类不同，但一般均为表层较多。
土壤生物
（二）原生动物
原生动物在土壤中的作用 ∶
1、通过选择性的取食某些微生物 (如细菌 )，
改变微生物的群落结构，主要是 调节细菌的数量 。
2,增进某些微生物的活性 (如固 N菌、排泄出
的细菌等 )
3,参与土壤植物残体的分解,如鞭毛虫与
白蚁共生，加速对木质素的分解
4、某些原生动物也 侵害植物,造成植物病
害，有的可引起严重的人畜传染病。
土壤生物
（二）原生动物
土壤生物
（二）原生动物
（ 三 ） 微生物土壤生物
土壤中微生物
分布广
数量大
种类多
最活跃
它们参与土壤 有机质分解, 腐殖质合成, 养
分转化 和推动 土壤的发育和形成 。
1公斤土壤可含：
5亿个微小动物。
5亿个细菌，
近 10亿个真菌
100亿个放线菌
土壤微生物：土壤生物
土壤是微生物生活的大本营
单体数量最多
生物多样性最复杂
生物量最大
主要作用,
? 调节植物生长的养分循环；
? 产生并消耗各种气体, 影响全球气候
的变化；
? 分解有机废弃物,
? 是新物种和基因材料的源和库 。
? 病原微生物 。
土壤生物 土壤微生物：
病原微生物对植物的危害：
草原局部溃疡 根部瘿瘤
土壤生物
二、土壤微生物种群的多样性
（ 一 ） 原核微生物
1,古细菌
古细菌包括 甲烷产生菌、极端嗜酸热菌和
极端嗜盐菌
现已探明生物适应特殊环境因子的遗传基因
普遍存在于质粒上 。 因此, 有可能把这类生活在
极端环境的古细菌作为特殊基因库, 用以构建有
益的新种 。
土壤细菌占土壤微生物总数的 70%～ 90%
特性 ∶
A、单细胞
B、分裂生殖快
C、个体小 (4-5um)，接近于土壤粘粒的大小。
D、以杆菌占优势
E、数量大，每克有几亿到 30亿个
10g肥沃土壤的细菌总数相当于全球人口的总数
2、细菌土壤生物
（ 1） 节杆菌属 （ Arthrobacter）
① 很强的抗旱性, 土壤经过 15天干燥, 芽孢细
菌仅剩 1/3左右, 其他细菌几乎全部消失,
而节杆菌仍保持 90%的存活率 。
② 很强的耐饿性和广食性,
可降解土壤中难分解的物质和多种化学农
药 。
（ 2） 芽孢杆菌属 （ Bacillus）
土壤中最普遍的是蜡质芽孢杆菌 （ B.cereus） 。
热带和亚热带土壤中的绝对嗜热菌能在 65～ 75℃ 生长,
40℃ 以 下 停 止 生 长, 如 酸 热 芽 孢 杆 菌
（ B.acidocaldarius ） 和 嗜 热 脂 肪 芽 孢 杆 菌
(B.stearothermophilus),对高温环境中的物质转化
起重要作用 。
（ 3）假单胞菌属（ Pseudomonas）
一部分为腐生菌，一部分兼性寄生菌，是土传性植
物病害的病原菌。
青枯假单胞菌（ Ps.solanacearum）是茄科植物病原
菌
托拉氏假单胞菌 (Ps.tolasii)是蘑菇褐斑病的病原菌
嗜冷性假单胞菌是冷藏食品, 制品的有害菌 。
在降解土壤、水体中的农药和除草剂处理石油废水中
能发挥重要作用。
（ 4） 土壤杆菌属 （ Agrobacterium）
（ 5） 产碱杆菌属 （ Alcaligenes）
反硝化产碱杆菌 (Al.denitrificans)，在硝酸盐存
在的厌氧条件下，靠氧化有机质取得能源，并以硝酸盐中
的氧作为电子受体而产生氮气。
（ 6）黄杆菌属（ Flavobacterium）
化能异养菌，培养时需要某些氮素物质和复合维生
素，因而分离后的培养物难以保存和培养。能用于净化污
水。
土壤中重要的各种细菌生理群：
? 纤维分解细菌
? 固氮细菌
? 硝化细菌
? 亚硝化细菌
? 硫化细菌
? 氨化细菌
在土壤碳, 氮, 磷, 硫循环中担当重要
的角色 。
细
菌
菌
落
根瘤
☆ 放线菌也是原核微生物, 菌丝比真菌细, 菌丝断裂为孢子
每克土壤中的细胞数在 104～ 106变动 。
☆ 链霉菌属, 占 70%～ 90%；其次为诺卡氏菌属占 10%～ 30%；
小单胞菌属占第三位, 只有 1%～ 15%。 它们的大部分均属
好氧腐生菌 。
☆ 产生抗生素, 对其他有害菌能起拮抗作用 。
☆ 高温型的放线菌在堆肥中对其养分转化起着重要作用 。
3、放线菌
4、蓝细菌（ Cyanobacterium）
☆ 光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）
藻。
☆ 由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开
来。
5,粘细菌
☆ 在施有机肥料的土壤中常见 。
☆ 粘细菌是已知的的最高级的原核生物, 具备形成子实
体和粘孢子的形态发生过程 。
☆ 具有很强的抗逆性 。
（ 二 ） 真核微生物
1,土壤真菌
有 170个属, 690多个种,
分三个类群 ∶
A,酵母菌 土壤中很少
B,霉菌 土壤中最多
C,伞菌
土壤生物
二、土壤微生物种群的多样性
青 霉 属 （ Penicillium）
曲 霉 属 （ Aspergillus）
镰刀菌属 （ Fusarium ）
木 霉 属 （ Trichoderma）
毛 霉 属 （ Mucor ）
根 霉 属 ( Rhizopu )
土壤真菌
? 对土壤通气性非常敏感，
? 霉菌在酸性土壤中能生活，在酸性土壤中具有明显的
优势。
? 霉菌多数分布在有机质丰富，通气好的表层土壤中，
? 较常见的有青霉、毛霉、链霉、和曲霉四个属的许种。
? 霉菌的数量在正常情况下，每克土壤中有 0.1-1百万
个，相当于每平方米 100-1000亿个，其生物量可达每英
亩 500- 5000磅。
? 霉菌是土壤中异养型微生物的重要部分。
土壤生物 霉菌
土壤生物
真菌在土壤中的作用
? 是土壤有机质的主要降解者
? 某些真菌和植物的根系产生菌根
? 促进土壤结构的形成，菌丝的穿插
对于促进土壤的凝聚有重要的作用
真
菌
菌
落
真
菌
孢
子
2,藻类
藻类为单细胞或多细胞的真核原生生物。
土壤藻类主要由 硅藻, 绿藻 和 黄藻 组成 。
肥沃土壤, 藻类生长旺盛, 土表常出现黄
褐色或黄绿色的薄藻层, 硅藻多则是土壤营
养丰富的证明 。
土壤生物
地衣是真菌和藻类形成的
不可分离的共生体。
地衣在土壤发生的早期起
重要作用
3,地衣 （ Lichens）
土壤生物
（ 三 ） 非细胞型生物即分子生物 — 病毒
病毒是一类超显微的非细胞生物，每一种
病毒只有一种核酸
病毒是一种活细胞内的寄生物，凡有生物
生存之处，都有其相应的病毒存在。
病毒在控制杂草及有害昆虫的生物防治方
面已显示出良好的应用前景。
土壤生物
第二节 影响土壤微生物活性的环境因素
一,温度
表 3 － 2 按生长温度划分的微生物类型
类 型 温度 （℃）界限 生 境
最 低 最 适 最 高
低温型 专性嗜冷
兼性嗜冷
0 以下
0 上下
15 以下
20 ? 30
20 以下
35
极地或大洋深处
海水和冷藏箱，寒冷地带冻土
中温型 0 上下 25 ? 40 50 哺乳动物生活的地方，土壤表层以下的耕作层
高温型 嗜 热
极端嗜热
30
30
45 ? 60
80 ? 90
70
100 以上
温泉、堆肥和土壤表层
热泉、地热喷口、海底火山口、热带土壤表层
土壤生物
二,水分 及其有效性
只有少数微生物能在较高渗透压溶液
中生长发育, 这些微生物称为嗜渗菌
（ Osmophiles） 或嗜盐菌 (halophiles)，
极端嗜盐菌 (extreme halophiles)甚至能
在 15%～ 30%盐浓度时生活 。
一般在土壤含水量为田间持水量的 50-80%
之间较好 。
土壤生物
三,pH
大多数细菌、藻类和原生动物的 最
适宜的 pH值为 6.5～ 7.5，在 pH4.0～
10.0也可以生长。
放线菌 一般在微碱性即 pH7.5～ 8.0最适
宜,
酵母菌和霉菌 则适宜于 pH5.0～ 6.0的 酸
性环境,而生存范围可在 pH5.0～ 9.0之
间。
土壤生物
四,氧气 和 Eh值
好氧性微生物需要在有氧气或氧
化还原电位高,Eh值为 100mv以上的
条件下生长,最适 Eh值为 300～ 400mv。
厌氧性微生物必须在缺氧或氧化
还原电位 Eh值 100mv以下的条件下生
长。
土壤生物
五,生物因素
土壤中微生物按照来源不同，可分为两种类型
? 土居性 (土生土长的 )
? 客居性 (外来的 )
土居性 微生物本身也存在互生、共生、拮抗现象,它
们间的互为生存、互相制约使土壤微生物多样性，如后生
动物破碎枯枝落叶，为原生动物提供食料，为微生物进行
分解创造了条件
土壤生物
土壤生物
（ 一 ） 土壤耕作
个案,Doran(1980)在美国内布拉斯加州研究了免
耕土壤和常规耕土壤中两种土壤层中的微生物数量的比
值发现免耕土壤的好氧菌和硝化细菌数量明显减少 。
六、土壤 管理 措施
（二） 杀生剂和其他化学制剂
杀菌剂、熏蒸剂及其杀伤力强的化学剂可造成土壤微生
物区系的破坏，应禁用或慎用。
黑钙土 > 棕壤 > 灰壤 > 水稻土 > 砖红壤
表 3 － 6 用直接测数法测定前苏联土壤中的微生物数量
土壤类型 土壤状况 1g 土壤中的微生物总数
灰 壤 生荒土 3.0 × 10
8
～ 6.0 × 10
8
森林灰化土 生荒土
熟化土
6.0 × 10
8
～ 1.0 × 10
9
1.0 × 10
9
～ 2.0 × 10
9
黑钙土 生荒土
熟化土
2.0 × 10
9
～ 2.5 × 10
9
2.5 × 10
9
～ 3.0 × 10
9
灰钙土 生荒土
熟化土
1.2 × 10
9
～ 1.6 × 10
9
1.8 × 10
9
～ 3.0 × 10
9
第三节 土壤微生物区系 的发生和分类
一,不同类型土壤中微生物的数量和分布
图 3－ 2 土壤团聚体中的细菌微菌落
（ a）示微菌落和矿物质颗粒等 （ b）示团聚体的微孔与结构
(引自 Atlas,1987)
土壤生物
各种团聚体是微生物在土壤
中生活的微环境。
团聚体内外的条件不同，微
生物的分布也不一样 。
二、微生物与植物的关系
（ 一 ） 根圈 （ 际 ） 微生物
根圈 （ rhizosphere） 或根际, 泛指植物根系及
其影响所及的范围 。 根圈微生物与植物的关系更加密切 。
根 /土比值 （ R/S）, 即根圈土壤微生物与邻近的
非根圈土壤微生物数量之比 。 根土比一般在 50～ 20之
间 。
实行作物轮作, 改变根圈微生物种群, 有减轻或
消除病害的作用,消除土壤疾病 。
土壤生物 （ 二 ） 菌根
真菌的菌丝侵入植
物根部后，和植物根
组织生活在一起，称
为 菌根。
其真菌称为 菌根真菌
菌根又分为两类 ∶
外生菌根 ---菌丝侵入根部后，只在表皮细胞间隙扩
展，并不侵入根细胞内部，这种菌根称为 外生菌根 。
外生菌根对寄主植物的作用有：
① 扩大寄主植物根的吸收面 。 菌
根真菌能产生生长刺激素, 促进植
物生长 。
② 防御林木根部病害, 起机械屏
障, 防御病菌侵袭 。 产生抑制病菌
的抑菌物质和抗生素类物质 。
土壤生物
菌丝侵入根细胞内部，主要发生在许多未受外
生菌根感染的种子植物以及热带林树种的根上，
如玉米、洋葱、红三叶草、草莓及一些灌木和乔
木包括枫树、黄白杨苏百合、红木和苹果树。
内生菌根 ---- VA菌根是内生菌根的主要类型，主
要由真菌中的内囊霉科侵染，形成泡囊 — 从枝菌
根 (Vesicular-Arbuscular Mycorrihiza,VAM)。
内生菌根
土壤生物
VAM菌根根内丛枝
丛枝菌根
菌丝桥 — 物质交换
（ 三 ） 共生固氮
（ 四 ） 联合固氮
土壤生物
第四节 土壤生物活性及微生态平衡
一、土壤酶
（一） 在土壤中已发现 50～ 60种酶，比较重要的酶：
氧化还原酶、转化酶和水解酶 。
（二） 酶在土壤中存在状态及特性
土壤酶较少游离在土壤溶液中,主要是吸附在土壤
有机和矿质胶体上，并以复合物状态存在 。
（三） 环境条件对土壤酶活性的影响
土壤生物
（ 一 ） 植物激素
（ 二 ） 植物毒素
（ 三 ） 维生素和氨基酸
（ 四 ） 多糖
二、生物活性物质
土壤生物
三、土壤的微生态平衡土壤生物
1、土壤微生物之间的竞争
A、对养分的竞争
B、抗生素的产生
C,对氧气的竞争
2、土壤条件对土壤微生物群落的制约
3、转基因产品对土壤微生态平衡的影响
土壤生物对土壤肥力的影响：
有机物质的分解和合成
有效养分含量
土壤物理结构
作物生长发育
土壤生物
参考文献
?.李阜棣, 1996,土壤微生物学,北京,中国农业出版社
?陈文新, 1990,土壤和环境微生物学,北京,北京农业
大学出版社
.
?E.A.PAUL and F.E.CLARK; 1996，
Soil Microbiology and Biochemistry (second
edition),Academic Press
.
?E.A.PAUL and F.E.CLARK,1989，
Soil Microbiology and Biochemistry,Academic
Press
土壤生物
本章小结
? 了解土壤生态系统的基本特征和地位
? 重点了解土壤中的常见的生物的基本特性；联系
实际经验，认识土壤生物对农业生产的重要性。
? 了解土壤生物在土壤中的分布及其生物活性。重
点掌握一些核心概念。
? 正确认识土壤微生态平衡的含义、内容和意义。
土壤生物
复习题
一、名词
土壤生态系统 土壤微生物 菌根 根圈
R/S比 共生固氮 联合固氮 土壤酶
二、思考题
1,土壤生态系统的特点是什么？
2,土壤中主要有哪些生物？请举例说明。
3,蚯蚓对土壤肥力有何影响？
4,微生物在土壤肥力上的重要性是什么？
课堂测验（ CHP03)
1.土壤生态系统中，生产者很少而分解者很多（ ）
2.大水漫灌会造成土壤生物种群结构的变化（ ）
3.霉菌属于真核生物而放线菌属于原核生物（ ）
4.真菌适宜在碱性条件下生长而放线菌适宜在酸性环境（ ）
5.根际的微生物数量比非根际多（ ）
6.根瘤是一特殊的菌根（ ）
7.酸性土壤中的蚯蚓数量较中性钙质土壤中少（ ）
8.真菌和放线菌都产生抗生素（ ）
9.泡菜发霉则不易变酸，反之亦然（ ）
10.外生菌根长在根表以外，他们是寄生生物（ ）
壤
生
物
第
三
章
主要内容 (重点 )：
教学目标与要求：
教学方式与手段：
课时安排与进度：
1.壤生物多样性
2.影响土壤微生物活性的环境因素（重点）
3.土壤微生物区系的发生和分布
4.土壤生物活性及表征
了解土壤中的主要生物种类，认识土壤生物的
多样性；重点掌握影响土壤微生物活性的各种
因素；了解土壤细菌、真菌、防线菌、蚯蚓、
线虫等生物的特性及对土壤肥力的影响。
幻灯，动画演示；案例分析；
课时数,2个课时
第三章 土壤生物
提纲
第一节 土壤生物的种类及其多样性
第二节 影响土壤微生活性的环境因素
第三节 土壤微生物区系的发生和分布
第四节 土壤生物活性及表征
土壤生物
土壤是生命的摇篮，生命是土壤的发动机！
土壤是微生物的大本营 — 被忽视的生物王国！
土壤生物
在生态系统中, 生物按其功能可分为 ∶ 生产者和
分解者 。
土壤生态系统的特点是 ∶
1,生产者占的比例很小 。
藻类是土壤中唯一能进行光合作用的生物, 土壤
生态系统中的有机物主要来自于地上部分的植物残
体 。
2,分解者无论在数量和功能上都是十分重要的 。
第一节 土壤生物种类及其多样性
一, 土壤生态系统及其特征
土壤生物
分解者可分为 ∶
第一消费者 ∶ 以植物残体为食，最先对植物残体分解的
动物和微生物；
第二消费者 ∶ 包括食肉动物和消耗低等植物的食微植物
者；
第三消费者 ∶ 以第二消费者为食物的食肉动物。
土壤生物广义上应包括土壤微生物、土壤动物和高等
植物的根系。
土壤生物
土壤生态系统和生物学过程的特征 ∶
1,在时空上的变异 。 新鲜底物上的生物
活性的变化则是随时间的变化而不同的 。
2,生态系统具有在时空上的等级结构 。
3,瞬间事件 由于微生物活动的动态变化有
时很大, 瞬间事件可在机短的时间内影
响其活性 。 如干湿和冻融交替 。
动物 (Fauna) 全部异养
大型动物,主要食草和食腐性
脊椎动物 田鼠
节肢动物 白蚁, 甲虫及其幼虫, 千足虫
环节动物 蚯蚓
软体动物 蜗牛, 蛞蝓
主要捕食性
脊椎动物 鼹鼠, 蛇
节肢动物 蜘蛛,
中型动物,主要食腐性
节肢动物 螨, 弹尾虫 (跳虫 )
环节动物 线蚓
主要捕食性 螨
微型动物,食腐性, 捕食性, 食真菌,
细菌线虫 线虫
原生动物 变形虫, 纤毛虫
高等植物, 自养 植物根, 根毛,
微生物,
褐藻, 二元体
异养
真菌 酵母, 霉菌, 蘑菇
放线菌 链霉菌等
异养和自养
细菌 好气细菌, 厌气细菌
蓝细菌 蓝细菌
主要自养
图
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2
土
壤
食
物
网
的
简
化
示
意
图
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4-
1
土
壤
生
物
的
主
要
类
群
示
意
图
二,土壤生物类型的多样性
土壤生物有,
多细胞 的后生动物
单细胞 的原生动物
真核细胞 的真菌 （ 酵母, 霉菌 ） 和藻类
原核细胞 的细菌, 放线菌和蓝细菌
没有细胞结构 的分子生物 （ 如病毒 ）
土壤生物
土壤生物
土壤生物的种类：
土壤生物
微生物
动 物
植 物
土壤生物
（一）后生动物
土居性的多细胞动物：
线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、
轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫
蚯蚓对土壤肥力的影响,
? 增加土壤的通透性 。
? 改善土壤结构
? 活化土壤养分
? 形成大量有机质
土壤生物
（一）后生动物
蚯蚓喜欢潮湿、肥沃、钙
质丰富的土壤
1、蚯蚓
数量
大约有 200余种。在肥沃的草地土壤中每平方米可
达 500条。在以般耕地中，每平方米有 30-300条。
土壤 蚯蚓等动物正在交配的蚯蚓
土壤生物
屎克郎推粪球
土壤生物 土壤是许多昆虫发育的摇篮
请看精彩的昆虫世界 —
＊ 体形呈纺锤形, 后部较尖, 微型, 透明的丝状动物 。
一万多种线虫, 寄生或自生 。 1000种生活在土壤中,
＊ 数目可达 106m-2,一般只有棉线的 1/5粗, 主要生活在土
粒周围的水膜中和植物的根里 。
土壤生物
＊ 习性 表皮失水很快，干燥时变为胞囊，湿润时又重
新活动。
＊ 食性可分为三类 ∶
1,以腐败的有机质为食的
2,以其他线虫、细菌、原生动物为食的
3,寄生在高等植物根系的
2、线虫
所有的线虫都需要取食活的有机物质。
取食方式有两种 ∶
1、刺吸式 吸食真菌、细菌，吸食的原生质
2、把细菌整个吞下。食细菌线虫每年取食细菌
的数量可达 800kgha-1，吞食进的细菌仅有 40-
60%被破坏吸收，剩余的大部分又通过粪便排泄
到土壤中，并且变得更加活跃
土壤生物
2、线虫
线虫对植物的侵害非常广泛。包括番茄、豌
豆、胡萝卜、苜蓿、草皮。如发育为虫瘿、结
节、畸形根等
土壤生物
线虫
螨（ mite)
＊原生动物是动物中最低级的 。
＊典型种类有 ∶
变形虫
纤毛虫
鞭毛虫
孢子虫
土壤中以鞭毛虫数量最多 。
土壤生物 （二）原生动物
＊ 数量有 68000多种。一般在每平米 15厘米深
的土壤里有 10-100亿个 (1-10万个 /克土 )原生动物，
它们的活重在耕层达 150-200磅 /每英亩。
原生动物的特点是 ∶
A,单细胞，结构简单，数量大，分布广
B,既可有性生殖，也可无性生殖在一定条
件下可形成孢囊
C,与生者相比，个体较小，不同土壤中种
类不同，但一般均为表层较多。
土壤生物
（二）原生动物
原生动物在土壤中的作用 ∶
1、通过选择性的取食某些微生物 (如细菌 )，
改变微生物的群落结构，主要是 调节细菌的数量 。
2,增进某些微生物的活性 (如固 N菌、排泄出
的细菌等 )
3,参与土壤植物残体的分解,如鞭毛虫与
白蚁共生，加速对木质素的分解
4、某些原生动物也 侵害植物,造成植物病
害，有的可引起严重的人畜传染病。
土壤生物
（二）原生动物
土壤生物
（二）原生动物
（ 三 ） 微生物土壤生物
土壤中微生物
分布广
数量大
种类多
最活跃
它们参与土壤 有机质分解, 腐殖质合成, 养
分转化 和推动 土壤的发育和形成 。
1公斤土壤可含：
5亿个微小动物。
5亿个细菌，
近 10亿个真菌
100亿个放线菌
土壤微生物：土壤生物
土壤是微生物生活的大本营
单体数量最多
生物多样性最复杂
生物量最大
主要作用,
? 调节植物生长的养分循环；
? 产生并消耗各种气体, 影响全球气候
的变化；
? 分解有机废弃物,
? 是新物种和基因材料的源和库 。
? 病原微生物 。
土壤生物 土壤微生物：
病原微生物对植物的危害：
草原局部溃疡 根部瘿瘤
土壤生物
二、土壤微生物种群的多样性
（ 一 ） 原核微生物
1,古细菌
古细菌包括 甲烷产生菌、极端嗜酸热菌和
极端嗜盐菌
现已探明生物适应特殊环境因子的遗传基因
普遍存在于质粒上 。 因此, 有可能把这类生活在
极端环境的古细菌作为特殊基因库, 用以构建有
益的新种 。
土壤细菌占土壤微生物总数的 70%～ 90%
特性 ∶
A、单细胞
B、分裂生殖快
C、个体小 (4-5um)，接近于土壤粘粒的大小。
D、以杆菌占优势
E、数量大，每克有几亿到 30亿个
10g肥沃土壤的细菌总数相当于全球人口的总数
2、细菌土壤生物
（ 1） 节杆菌属 （ Arthrobacter）
① 很强的抗旱性, 土壤经过 15天干燥, 芽孢细
菌仅剩 1/3左右, 其他细菌几乎全部消失,
而节杆菌仍保持 90%的存活率 。
② 很强的耐饿性和广食性,
可降解土壤中难分解的物质和多种化学农
药 。
（ 2） 芽孢杆菌属 （ Bacillus）
土壤中最普遍的是蜡质芽孢杆菌 （ B.cereus） 。
热带和亚热带土壤中的绝对嗜热菌能在 65～ 75℃ 生长,
40℃ 以 下 停 止 生 长, 如 酸 热 芽 孢 杆 菌
（ B.acidocaldarius ） 和 嗜 热 脂 肪 芽 孢 杆 菌
(B.stearothermophilus),对高温环境中的物质转化
起重要作用 。
（ 3）假单胞菌属（ Pseudomonas）
一部分为腐生菌，一部分兼性寄生菌，是土传性植
物病害的病原菌。
青枯假单胞菌（ Ps.solanacearum）是茄科植物病原
菌
托拉氏假单胞菌 (Ps.tolasii)是蘑菇褐斑病的病原菌
嗜冷性假单胞菌是冷藏食品, 制品的有害菌 。
在降解土壤、水体中的农药和除草剂处理石油废水中
能发挥重要作用。
（ 4） 土壤杆菌属 （ Agrobacterium）
（ 5） 产碱杆菌属 （ Alcaligenes）
反硝化产碱杆菌 (Al.denitrificans)，在硝酸盐存
在的厌氧条件下，靠氧化有机质取得能源，并以硝酸盐中
的氧作为电子受体而产生氮气。
（ 6）黄杆菌属（ Flavobacterium）
化能异养菌，培养时需要某些氮素物质和复合维生
素，因而分离后的培养物难以保存和培养。能用于净化污
水。
土壤中重要的各种细菌生理群：
? 纤维分解细菌
? 固氮细菌
? 硝化细菌
? 亚硝化细菌
? 硫化细菌
? 氨化细菌
在土壤碳, 氮, 磷, 硫循环中担当重要
的角色 。
细
菌
菌
落
根瘤
☆ 放线菌也是原核微生物, 菌丝比真菌细, 菌丝断裂为孢子
每克土壤中的细胞数在 104～ 106变动 。
☆ 链霉菌属, 占 70%～ 90%；其次为诺卡氏菌属占 10%～ 30%；
小单胞菌属占第三位, 只有 1%～ 15%。 它们的大部分均属
好氧腐生菌 。
☆ 产生抗生素, 对其他有害菌能起拮抗作用 。
☆ 高温型的放线菌在堆肥中对其养分转化起着重要作用 。
3、放线菌
4、蓝细菌（ Cyanobacterium）
☆ 光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）
藻。
☆ 由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开
来。
5,粘细菌
☆ 在施有机肥料的土壤中常见 。
☆ 粘细菌是已知的的最高级的原核生物, 具备形成子实
体和粘孢子的形态发生过程 。
☆ 具有很强的抗逆性 。
（ 二 ） 真核微生物
1,土壤真菌
有 170个属, 690多个种,
分三个类群 ∶
A,酵母菌 土壤中很少
B,霉菌 土壤中最多
C,伞菌
土壤生物
二、土壤微生物种群的多样性
青 霉 属 （ Penicillium）
曲 霉 属 （ Aspergillus）
镰刀菌属 （ Fusarium ）
木 霉 属 （ Trichoderma）
毛 霉 属 （ Mucor ）
根 霉 属 ( Rhizopu )
土壤真菌
? 对土壤通气性非常敏感，
? 霉菌在酸性土壤中能生活，在酸性土壤中具有明显的
优势。
? 霉菌多数分布在有机质丰富，通气好的表层土壤中，
? 较常见的有青霉、毛霉、链霉、和曲霉四个属的许种。
? 霉菌的数量在正常情况下，每克土壤中有 0.1-1百万
个，相当于每平方米 100-1000亿个，其生物量可达每英
亩 500- 5000磅。
? 霉菌是土壤中异养型微生物的重要部分。
土壤生物 霉菌
土壤生物
真菌在土壤中的作用
? 是土壤有机质的主要降解者
? 某些真菌和植物的根系产生菌根
? 促进土壤结构的形成，菌丝的穿插
对于促进土壤的凝聚有重要的作用
真
菌
菌
落
真
菌
孢
子
2,藻类
藻类为单细胞或多细胞的真核原生生物。
土壤藻类主要由 硅藻, 绿藻 和 黄藻 组成 。
肥沃土壤, 藻类生长旺盛, 土表常出现黄
褐色或黄绿色的薄藻层, 硅藻多则是土壤营
养丰富的证明 。
土壤生物
地衣是真菌和藻类形成的
不可分离的共生体。
地衣在土壤发生的早期起
重要作用
3,地衣 （ Lichens）
土壤生物
（ 三 ） 非细胞型生物即分子生物 — 病毒
病毒是一类超显微的非细胞生物，每一种
病毒只有一种核酸
病毒是一种活细胞内的寄生物，凡有生物
生存之处，都有其相应的病毒存在。
病毒在控制杂草及有害昆虫的生物防治方
面已显示出良好的应用前景。
土壤生物
第二节 影响土壤微生物活性的环境因素
一,温度
表 3 － 2 按生长温度划分的微生物类型
类 型 温度 （℃）界限 生 境
最 低 最 适 最 高
低温型 专性嗜冷
兼性嗜冷
0 以下
0 上下
15 以下
20 ? 30
20 以下
35
极地或大洋深处
海水和冷藏箱，寒冷地带冻土
中温型 0 上下 25 ? 40 50 哺乳动物生活的地方，土壤表层以下的耕作层
高温型 嗜 热
极端嗜热
30
30
45 ? 60
80 ? 90
70
100 以上
温泉、堆肥和土壤表层
热泉、地热喷口、海底火山口、热带土壤表层
土壤生物
二,水分 及其有效性
只有少数微生物能在较高渗透压溶液
中生长发育, 这些微生物称为嗜渗菌
（ Osmophiles） 或嗜盐菌 (halophiles)，
极端嗜盐菌 (extreme halophiles)甚至能
在 15%～ 30%盐浓度时生活 。
一般在土壤含水量为田间持水量的 50-80%
之间较好 。
土壤生物
三,pH
大多数细菌、藻类和原生动物的 最
适宜的 pH值为 6.5～ 7.5，在 pH4.0～
10.0也可以生长。
放线菌 一般在微碱性即 pH7.5～ 8.0最适
宜,
酵母菌和霉菌 则适宜于 pH5.0～ 6.0的 酸
性环境,而生存范围可在 pH5.0～ 9.0之
间。
土壤生物
四,氧气 和 Eh值
好氧性微生物需要在有氧气或氧
化还原电位高,Eh值为 100mv以上的
条件下生长,最适 Eh值为 300～ 400mv。
厌氧性微生物必须在缺氧或氧化
还原电位 Eh值 100mv以下的条件下生
长。
土壤生物
五,生物因素
土壤中微生物按照来源不同，可分为两种类型
? 土居性 (土生土长的 )
? 客居性 (外来的 )
土居性 微生物本身也存在互生、共生、拮抗现象,它
们间的互为生存、互相制约使土壤微生物多样性，如后生
动物破碎枯枝落叶，为原生动物提供食料，为微生物进行
分解创造了条件
土壤生物
土壤生物
（ 一 ） 土壤耕作
个案,Doran(1980)在美国内布拉斯加州研究了免
耕土壤和常规耕土壤中两种土壤层中的微生物数量的比
值发现免耕土壤的好氧菌和硝化细菌数量明显减少 。
六、土壤 管理 措施
（二） 杀生剂和其他化学制剂
杀菌剂、熏蒸剂及其杀伤力强的化学剂可造成土壤微生
物区系的破坏，应禁用或慎用。
黑钙土 > 棕壤 > 灰壤 > 水稻土 > 砖红壤
表 3 － 6 用直接测数法测定前苏联土壤中的微生物数量
土壤类型 土壤状况 1g 土壤中的微生物总数
灰 壤 生荒土 3.0 × 10
8
～ 6.0 × 10
8
森林灰化土 生荒土
熟化土
6.0 × 10
8
～ 1.0 × 10
9
1.0 × 10
9
～ 2.0 × 10
9
黑钙土 生荒土
熟化土
2.0 × 10
9
～ 2.5 × 10
9
2.5 × 10
9
～ 3.0 × 10
9
灰钙土 生荒土
熟化土
1.2 × 10
9
～ 1.6 × 10
9
1.8 × 10
9
～ 3.0 × 10
9
第三节 土壤微生物区系 的发生和分类
一,不同类型土壤中微生物的数量和分布
图 3－ 2 土壤团聚体中的细菌微菌落
（ a）示微菌落和矿物质颗粒等 （ b）示团聚体的微孔与结构
(引自 Atlas,1987)
土壤生物
各种团聚体是微生物在土壤
中生活的微环境。
团聚体内外的条件不同，微
生物的分布也不一样 。
二、微生物与植物的关系
（ 一 ） 根圈 （ 际 ） 微生物
根圈 （ rhizosphere） 或根际, 泛指植物根系及
其影响所及的范围 。 根圈微生物与植物的关系更加密切 。
根 /土比值 （ R/S）, 即根圈土壤微生物与邻近的
非根圈土壤微生物数量之比 。 根土比一般在 50～ 20之
间 。
实行作物轮作, 改变根圈微生物种群, 有减轻或
消除病害的作用,消除土壤疾病 。
土壤生物 （ 二 ） 菌根
真菌的菌丝侵入植
物根部后，和植物根
组织生活在一起，称
为 菌根。
其真菌称为 菌根真菌
菌根又分为两类 ∶
外生菌根 ---菌丝侵入根部后，只在表皮细胞间隙扩
展，并不侵入根细胞内部，这种菌根称为 外生菌根 。
外生菌根对寄主植物的作用有：
① 扩大寄主植物根的吸收面 。 菌
根真菌能产生生长刺激素, 促进植
物生长 。
② 防御林木根部病害, 起机械屏
障, 防御病菌侵袭 。 产生抑制病菌
的抑菌物质和抗生素类物质 。
土壤生物
菌丝侵入根细胞内部，主要发生在许多未受外
生菌根感染的种子植物以及热带林树种的根上，
如玉米、洋葱、红三叶草、草莓及一些灌木和乔
木包括枫树、黄白杨苏百合、红木和苹果树。
内生菌根 ---- VA菌根是内生菌根的主要类型，主
要由真菌中的内囊霉科侵染，形成泡囊 — 从枝菌
根 (Vesicular-Arbuscular Mycorrihiza,VAM)。
内生菌根
土壤生物
VAM菌根根内丛枝
丛枝菌根
菌丝桥 — 物质交换
（ 三 ） 共生固氮
（ 四 ） 联合固氮
土壤生物
第四节 土壤生物活性及微生态平衡
一、土壤酶
（一） 在土壤中已发现 50～ 60种酶，比较重要的酶：
氧化还原酶、转化酶和水解酶 。
（二） 酶在土壤中存在状态及特性
土壤酶较少游离在土壤溶液中,主要是吸附在土壤
有机和矿质胶体上，并以复合物状态存在 。
（三） 环境条件对土壤酶活性的影响
土壤生物
（ 一 ） 植物激素
（ 二 ） 植物毒素
（ 三 ） 维生素和氨基酸
（ 四 ） 多糖
二、生物活性物质
土壤生物
三、土壤的微生态平衡土壤生物
1、土壤微生物之间的竞争
A、对养分的竞争
B、抗生素的产生
C,对氧气的竞争
2、土壤条件对土壤微生物群落的制约
3、转基因产品对土壤微生态平衡的影响
土壤生物对土壤肥力的影响：
有机物质的分解和合成
有效养分含量
土壤物理结构
作物生长发育
土壤生物
参考文献
?.李阜棣, 1996,土壤微生物学,北京,中国农业出版社
?陈文新, 1990,土壤和环境微生物学,北京,北京农业
大学出版社
.
?E.A.PAUL and F.E.CLARK; 1996，
Soil Microbiology and Biochemistry (second
edition),Academic Press
.
?E.A.PAUL and F.E.CLARK,1989，
Soil Microbiology and Biochemistry,Academic
Press
土壤生物
本章小结
? 了解土壤生态系统的基本特征和地位
? 重点了解土壤中的常见的生物的基本特性；联系
实际经验，认识土壤生物对农业生产的重要性。
? 了解土壤生物在土壤中的分布及其生物活性。重
点掌握一些核心概念。
? 正确认识土壤微生态平衡的含义、内容和意义。
土壤生物
复习题
一、名词
土壤生态系统 土壤微生物 菌根 根圈
R/S比 共生固氮 联合固氮 土壤酶
二、思考题
1,土壤生态系统的特点是什么？
2,土壤中主要有哪些生物？请举例说明。
3,蚯蚓对土壤肥力有何影响？
4,微生物在土壤肥力上的重要性是什么？
课堂测验（ CHP03)
1.土壤生态系统中，生产者很少而分解者很多（ ）
2.大水漫灌会造成土壤生物种群结构的变化（ ）
3.霉菌属于真核生物而放线菌属于原核生物（ ）
4.真菌适宜在碱性条件下生长而放线菌适宜在酸性环境（ ）
5.根际的微生物数量比非根际多（ ）
6.根瘤是一特殊的菌根（ ）
7.酸性土壤中的蚯蚓数量较中性钙质土壤中少（ ）
8.真菌和放线菌都产生抗生素（ ）
9.泡菜发霉则不易变酸，反之亦然（ ）
10.外生菌根长在根表以外，他们是寄生生物（ ）
