第六章 微生物的代谢和发酵
新陈代谢 =分解代谢 +合成代谢
分解代谢酶系
合成代谢酶系 (有机物 )
复杂分子 简单分子 +ATP + [H]
第一节 微生物的能量代谢
有机物
最初能源 日 光 通用能源
还原态无机物
化能异养菌
光能营养菌
化能自养菌 (ATP)
相当于货币、电力一样
一 化能异养菌的生物氧化
1 生物氧化,
?三个形式
(被氧化的形式 )
2 生物氧化的“三、三”
与氧化合
失去电子
脱氢
基质底物脱氢
递氢
受体受氢
产能
产 [H]
产小分子中间代谢物
H2 + 1/2 O2 H2O
CH3CHOHCOOH CH3COCOOH + 2H+ +2e
Fe2+ Fe3+ + e
?三个阶段
(形成能量阶段 )
?三个产物
(生物氧化功能 )
生物合成三要素
3 异养微生物的产能代谢 (从阶段上看 )
(1) EMP途径
?根据主要代谢产物的不同，将微生物通过
EMP途径发酵分为下列六种类型
酵母的乙醇发酵
同型乳酸发酵
丙酸发酵
丁二醇发酵
混合酸发酵
丁酸发酵
丁酸型发酵 丙酮 -丁醇发酵
丁醇 -异丙酮发酵
? 丙酮酸的主要去路
厌氧：乙醇发酵、乳酸发酵
有氧,2分子丙酮酸加入三羧酸循环
(2)HMP途径
可分为两个阶段,
? 葡萄糖经磷酸化脱氢、
脱羧，形成五碳糖
? 五碳糖经转酮、转醛
作用重新合成六碳糖
戊糖磷酸支路的生物学意义
?是直接由葡萄糖起始的、完整的、可单独进行的途径，
可以和 EMP途径相互补充，增加机体的适应能力。
?经此途径，糖被彻底分解，故可与三羧酸循环等氧化
途径相配合。
?是还原辅酶 II(NADPH2)的提供者，还原型辅酶 II是许
多生化反应所必不可少的。
?它的产物是许多重要合成的必要底物。
(3)ED途径
? 是少数缺乏完整 EMP途
径的微生物的替代途径。
Enter-Doudoroff途径
2-keto-3-deoxy-8-phosphe-gluconic acid
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡糖酸裂解途径 (KDPG途径 )
特点
?代谢速度快
?转化率高
?菌体生存少
?发酵温度高
三羧酸循环
(二 )递氢和受氢
“氢传递”实质上是电子转移。
[H]=[H++e-]
H+被释放在细胞液中。
呼吸作用
有机物 CO2
O2(外在电子受体存在 )
(气态氧被还原为水 )
碳流
电子流
发酵作用
有机物 发酵产物 (如乙醇、乳酸等 )
内部氧化还原作用 (无外在电子受体存在 )
(只有一小部分力量放出水 )
碳流
电子流
无氧呼吸作用
有机物 CO2
氧化态 NO3-,SO42-,CO32-
(还原为 NO2-,SO32-,CH4)
碳流
电子流
1 呼吸 ?在生物氧化时以分子氧为最
终电子受体。
?细菌呼吸链特点
? 组分在膜上
? 由一系列氧还电位不同的运转体
按顺序组成
? 电子由低电位向高电位流动
? 与氧化磷酸化偶联，产 ATP
? 氧化载体的取代性强
? 氧化载体可增可减
? 有分支呼吸链的存在
有机物 CO2
O2(外在电子受体存在 )
(气态氧被还原为水 )
碳流
电子流
2 无氧呼吸 ?在生物氧化时呼吸链末端的最终电子受体
为无机氧化物。 有机物 CO2
氧化态 NO3-,SO42-,CO32-
(还原为 NO2-,SO32-,CH4)
碳流
电子流
3 发酵作用
有机物 发酵产物 (如乙醇、乳酸等 )
内部氧化还原作用 (无外在电子受体存在 )
(只有一小部分力量放出水 )
碳流
电子流
?微生物以有机物为基质，以有机物为最终电子
受体的生物氧化过程。
狭义
广义 廉价的原料 有用的代谢产物 有 O2,无 O2 有益微生物
?根据主要代谢产物的不同，将微生物通过
EMP途径发酵分为下列六种类型
酵母的乙醇发酵
同型乳酸发酵
丙酸发酵
丁二醇发酵
混合酸发酵
丁酸发酵
丁酸型发酵 丙酮 -丁醇发酵
丁醇 -异丙酮发酵
二化能自养菌的生物氧化
1 氢细菌
?是依靠 H2的氧化获
得能量，以 CO2为
碳源的自养菌。
?氢细菌利用氢化酶氧化分子氢，产生生物合成所
需要的能量。
2 硝化细菌
?亚硝酸细菌
亚硝酸细菌,NH3 NO2-
硝酸细菌, NO2- NO3-
硝酸细菌
3 硫细菌
包括光能自养硫细菌
和化能自养硫细菌
氧化磷酸化
底物磷酸化
三 细菌的光合作用
?能量来源,光能 ATP
细菌叶绿素 (光合细菌 )
?光合色素,叶绿素 (蓝细菌 )
细菌视紫质 (盐细菌 )
?光合磷酸化,由光能引起叶绿素分子逐出电子，
并通过电子传递来产生 ATP的方式。
?类型
光合色素
环式光合磷酸化
非环式光合磷酸化
(一 )生物氧化和产能
1 环式光合磷酸化
还原力怎么解决？
2 非环式光合磷酸化
光合磷酸化
光反应
系统
光合色素 供氢体 光合作用 产能 还原力
环式 I
细菌叶绿
素
H 2 S, H 2,
H 2 S 2 O 3 2-
非放氧性 1A T P 不产生
非环式 II 叶绿素 H 2 O 放氧性 2A T P N A D P H 2
还原力来自于水的光解
3 嗜盐菌紫膜的光合作用
1 Calvin循环
?羧化反应
?还原反应
? CO2受体的再生
(二 )自养生物 CO2的固定
2 乙酰 -辅酶 A途径
3 还原性 TCA循环途径
四 微生物独特合成途径举例
1 定义,N2 +6[H] 2NH3
生物固氮 固氮生物
Mg2++ATP
2 固氮生物的种类
(1)自生固氮菌,能独立进行固氮的微生物
(2)共生固氮菌,与它种生物共生时才能固氮的微生物
(3)联合固氮菌,必须生活在植物跟际、叶面或动物肠
道等处才能固氮的微生物
从固氮生物在分类上高度分散来推断，固氮
作用应是原始生物的基本代谢之一
3 固氮生物的生化机制
(1)固氮的必要条件
? ATP供应
? 还原力及其载体
? 固氮酶
? 还原底物 N2
? 镁离子
? 严格的厌氧微环境
(2)固氮酶
(3)固氮酶活力测定
定氮法 同位素法 乙炔法 (1965年 )
HC CH H2C CH2
(4)固氮的生化机制
固氮酶
H2
3 固氮菌中对固氮酶的保护
(1)自生固氮菌的保护
?呼吸保护作用
?构象保护作用
(2)蓝细菌固氮酶的保护
?还原性异形胞
?时空分隔、束状群体、微氧环境等等
(3)根瘤菌的抗氧保护
?豆血红蛋白
新陈代谢 =分解代谢 +合成代谢
分解代谢酶系
合成代谢酶系 (有机物 )
复杂分子 简单分子 +ATP + [H]
第一节 微生物的能量代谢
有机物
最初能源 日 光 通用能源
还原态无机物
化能异养菌
光能营养菌
化能自养菌 (ATP)
相当于货币、电力一样
一 化能异养菌的生物氧化
1 生物氧化,
?三个形式
(被氧化的形式 )
2 生物氧化的“三、三”
与氧化合
失去电子
脱氢
基质底物脱氢
递氢
受体受氢
产能
产 [H]
产小分子中间代谢物
H2 + 1/2 O2 H2O
CH3CHOHCOOH CH3COCOOH + 2H+ +2e
Fe2+ Fe3+ + e
?三个阶段
(形成能量阶段 )
?三个产物
(生物氧化功能 )
生物合成三要素
3 异养微生物的产能代谢 (从阶段上看 )
(1) EMP途径
?根据主要代谢产物的不同，将微生物通过
EMP途径发酵分为下列六种类型
酵母的乙醇发酵
同型乳酸发酵
丙酸发酵
丁二醇发酵
混合酸发酵
丁酸发酵
丁酸型发酵 丙酮 -丁醇发酵
丁醇 -异丙酮发酵
? 丙酮酸的主要去路
厌氧：乙醇发酵、乳酸发酵
有氧,2分子丙酮酸加入三羧酸循环
(2)HMP途径
可分为两个阶段,
? 葡萄糖经磷酸化脱氢、
脱羧，形成五碳糖
? 五碳糖经转酮、转醛
作用重新合成六碳糖
戊糖磷酸支路的生物学意义
?是直接由葡萄糖起始的、完整的、可单独进行的途径，
可以和 EMP途径相互补充，增加机体的适应能力。
?经此途径，糖被彻底分解，故可与三羧酸循环等氧化
途径相配合。
?是还原辅酶 II(NADPH2)的提供者，还原型辅酶 II是许
多生化反应所必不可少的。
?它的产物是许多重要合成的必要底物。
(3)ED途径
? 是少数缺乏完整 EMP途
径的微生物的替代途径。
Enter-Doudoroff途径
2-keto-3-deoxy-8-phosphe-gluconic acid
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡糖酸裂解途径 (KDPG途径 )
特点
?代谢速度快
?转化率高
?菌体生存少
?发酵温度高
三羧酸循环
(二 )递氢和受氢
“氢传递”实质上是电子转移。
[H]=[H++e-]
H+被释放在细胞液中。
呼吸作用
有机物 CO2
O2(外在电子受体存在 )
(气态氧被还原为水 )
碳流
电子流
发酵作用
有机物 发酵产物 (如乙醇、乳酸等 )
内部氧化还原作用 (无外在电子受体存在 )
(只有一小部分力量放出水 )
碳流
电子流
无氧呼吸作用
有机物 CO2
氧化态 NO3-,SO42-,CO32-
(还原为 NO2-,SO32-,CH4)
碳流
电子流
1 呼吸 ?在生物氧化时以分子氧为最
终电子受体。
?细菌呼吸链特点
? 组分在膜上
? 由一系列氧还电位不同的运转体
按顺序组成
? 电子由低电位向高电位流动
? 与氧化磷酸化偶联，产 ATP
? 氧化载体的取代性强
? 氧化载体可增可减
? 有分支呼吸链的存在
有机物 CO2
O2(外在电子受体存在 )
(气态氧被还原为水 )
碳流
电子流
2 无氧呼吸 ?在生物氧化时呼吸链末端的最终电子受体
为无机氧化物。 有机物 CO2
氧化态 NO3-,SO42-,CO32-
(还原为 NO2-,SO32-,CH4)
碳流
电子流
3 发酵作用
有机物 发酵产物 (如乙醇、乳酸等 )
内部氧化还原作用 (无外在电子受体存在 )
(只有一小部分力量放出水 )
碳流
电子流
?微生物以有机物为基质，以有机物为最终电子
受体的生物氧化过程。
狭义
广义 廉价的原料 有用的代谢产物 有 O2,无 O2 有益微生物
?根据主要代谢产物的不同，将微生物通过
EMP途径发酵分为下列六种类型
酵母的乙醇发酵
同型乳酸发酵
丙酸发酵
丁二醇发酵
混合酸发酵
丁酸发酵
丁酸型发酵 丙酮 -丁醇发酵
丁醇 -异丙酮发酵
二化能自养菌的生物氧化
1 氢细菌
?是依靠 H2的氧化获
得能量，以 CO2为
碳源的自养菌。
?氢细菌利用氢化酶氧化分子氢，产生生物合成所
需要的能量。
2 硝化细菌
?亚硝酸细菌
亚硝酸细菌,NH3 NO2-
硝酸细菌, NO2- NO3-
硝酸细菌
3 硫细菌
包括光能自养硫细菌
和化能自养硫细菌
氧化磷酸化
底物磷酸化
三 细菌的光合作用
?能量来源,光能 ATP
细菌叶绿素 (光合细菌 )
?光合色素,叶绿素 (蓝细菌 )
细菌视紫质 (盐细菌 )
?光合磷酸化,由光能引起叶绿素分子逐出电子，
并通过电子传递来产生 ATP的方式。
?类型
光合色素
环式光合磷酸化
非环式光合磷酸化
(一 )生物氧化和产能
1 环式光合磷酸化
还原力怎么解决？
2 非环式光合磷酸化
光合磷酸化
光反应
系统
光合色素 供氢体 光合作用 产能 还原力
环式 I
细菌叶绿
素
H 2 S, H 2,
H 2 S 2 O 3 2-
非放氧性 1A T P 不产生
非环式 II 叶绿素 H 2 O 放氧性 2A T P N A D P H 2
还原力来自于水的光解
3 嗜盐菌紫膜的光合作用
1 Calvin循环
?羧化反应
?还原反应
? CO2受体的再生
(二 )自养生物 CO2的固定
2 乙酰 -辅酶 A途径
3 还原性 TCA循环途径
四 微生物独特合成途径举例
1 定义,N2 +6[H] 2NH3
生物固氮 固氮生物
Mg2++ATP
2 固氮生物的种类
(1)自生固氮菌,能独立进行固氮的微生物
(2)共生固氮菌,与它种生物共生时才能固氮的微生物
(3)联合固氮菌,必须生活在植物跟际、叶面或动物肠
道等处才能固氮的微生物
从固氮生物在分类上高度分散来推断，固氮
作用应是原始生物的基本代谢之一
3 固氮生物的生化机制
(1)固氮的必要条件
? ATP供应
? 还原力及其载体
? 固氮酶
? 还原底物 N2
? 镁离子
? 严格的厌氧微环境
(2)固氮酶
(3)固氮酶活力测定
定氮法 同位素法 乙炔法 (1965年 )
HC CH H2C CH2
(4)固氮的生化机制
固氮酶
H2
3 固氮菌中对固氮酶的保护
(1)自生固氮菌的保护
?呼吸保护作用
?构象保护作用
(2)蓝细菌固氮酶的保护
?还原性异形胞
?时空分隔、束状群体、微氧环境等等
(3)根瘤菌的抗氧保护
?豆血红蛋白
