第十一章
神经系统的功能
第一节神经元活动的一般规律
一、神经元和神经纤维
Neuron & Nerve fiber
（一） 神经元的基本结构和功能
1．神经元的基本结构：
(1)胞体 Soma：
胞核
核周胞质
(2)突起 Cytoplasic process：
树突 (Dendrite)
轴突 (Axon)
2．基本功能
① 感受内外环境变化的刺激；
② 传导兴奋；
③ 整合、分析、贮存信息；
④ 神经 -内分泌功能。
（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型
1.神经纤维（ Nerve fiber）：
轴突和感觉神经元的长树突统称
轴索 (neurite)。
轴索及其外面包裹的髓鞘 myelin
sheath或神经膜 (neurilemma)构
成神经纤维。
2,Nerve fiber 兴奋传导的特征：
⑴ 生理完整性
⑵ 绝缘性
⑶ 双向性
⑷ 相对不疲劳性
⑴ 完整性：
⑵绝缘性：兴奋传导是局部电流在一条纤维上
构成回路,各纤 维传导兴奋时彼此隔绝的。
⑶双向性：局部电流可沿 N纤维向二个方向构
成回路。
⑷相对不疲劳性：连续电刺激数小时，仍保持
传导兴奋的能力，表现为不易发生疲劳。
功能的完整性：如应用麻醉药，麻醉区离子跨
膜运动受阻，兴奋传导受阻
结构的完整性：如损伤或切断兴奋传导受阻
P113
3.神经纤维的分类
Classification of nerve fiber
⑴ 按有无髓鞘分：
① 有髓纤维 myelinated nerve fiber
② 无髓纤维 unmyelinated nerve
fiber
⑵ 根据电生理特性分：
Aα 粗 快
Aβ 有髓躯体传入
Aγ 和传出纤维
Aδ
B类 (有髓 )：自主神经的节前纤维
C类 (无髓 )：自主神经的节后纤维
无髓躯体传入 细 慢
A类
⑶ 根据直径分：
Ⅰ 类：又分为 Ⅰ a和 Ⅰb 类。相当于 Aα
Ⅱ 类：相当于 Aβ, Aγ
Ⅲ 类：相当于 Aδ, B类
Ⅳ 类：相当于 C类
（三）神经元的蛋白质合成及轴浆运输
1．神经元内蛋白质在胞体的粗面
内质网和高尔基复合体内合成；
2．轴浆运输 Axoplasm trasport：
⑴ 顺向轴浆运输
Anterograde axoplasmic trasport
自胞体向轴突末梢的运输。
按运输速度分为两类：
① 快速轴浆运输：运输速度较快，
可达 300-400mm/d（如猴、猫坐
骨神经轴浆运输速度为 10mm/d）。
② 慢速轴浆运输：运输速度慢，为
1-12mm/d 。如与细胞骨架有关
的微管、微丝蛋白随微管、微丝
的延伸而延伸。
⑵ 逆向轴浆运输
(Retrograde axoplasmic trasport)
自末梢向胞体的运输。如狂犬病病
毒、破伤风毒素等的运输。
（四）神经的营养性作用
① 功能性作用,N元通过传导 AP→ 递质释放
→ 调控所支配组织的功能活动；
②营养性作用,N元合成、轴浆运输、末梢
经常性释放某些营养性因子，持续地调整所
支配组织的内在代谢活动。
二,神经元间相互作用的方式
（一）、经典的突触传递
1,突触分类,
轴 -胞突触
轴 -树突触
轴 -轴突触
树 -树突触
2、突触的微细构,
? ① 突触前膜：
? 递质
? ②突触间隙：
? 水解酶
? ③突触后膜：
? 受体、离子通
道
（ 1）突触前膜：
轴浆内有：内含神经递质的大小
形态不同的囊泡 vesicle。
（ 2）、突触间隙
宽 20nm，与细胞外液相通；神经递质经此间隙扩
散到后膜；存在使神经递质失活的酶类。
（ 3）、突触后膜
有与神经递质结合的特异受体、化学门控离
子通道。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激后膜
不易产生去极化反应）。
(二 )非突
触性化学传
递
1．非突触性
化学传递的结
构：
曲张体
2．非突触性化学传递的特点：
① 不存在突触前、后膜的特化结构；
② 不存在一对一的支配关系，一个
曲张体可支配多个效应细胞；
③ 曲张体与效应细胞间距离一般大于
20nm,远者可达几十 μ m；
④ 递质扩散距离远，耗时长，一般传
递时间大于 1s；
⑤ 递质能否产生效应，取决于效应
器细胞有无相应受体。
(三 )电突触传递
Electrical synapse
1．结构特点：
⑴ 结构基础是缝
隙连接
⑵ 两个神经元间
紧密接触部位间距仅
为 2-3nm；
⑶ 膜两侧胞浆内不存在 vesicle，两侧
膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道
蛋白质，允许带电离子通过 ；
⑷ 无突触前、后膜之分，为双向传递；
⑸ 电阻低，传递速度快，几乎不存在
潜伏期。
三、神经递质和受体
Neurotransmitter & Receptor
(一 )神经递质
1．神经递质的概念：在突触间起
信息传递作用的化学物质。
2．确定神经递质的条件
3．神经调质 Neuromodulator 的
概念及调质的调制作用
1、神经递质是指由突触前神经元
合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，
特异性作用于突触后神经元或效应器
细胞上的受体，引致信息从突触前传
递到突触后的一些化学物质。
2、递质的鉴定
① 在突触前神经元中合成，有合成递
质的前体和酶系统。
② 递质存在于突触小泡内，受到适宜
刺激时，能从突触前神经元释放出来。
③ 与突触后膜上的受体结合并产生
一定的生理效应。
④ 存在有使其失活的机制。
⑤ 有特异的受体激动剂和拮抗剂。
3、神经调质：
（ 1）虽由神经元产生，也作用于特定受
体，但不在神经元间起信息传递作用，
而是调节信息传递效率，增强或削弱
递质的效应的一类化学物质。
（ 2）调制作用（ Modulation）：调质所
发挥的作用称为调制作用。
例：阿片肽对交感神经末梢释放去
甲肾上腺素的调制作用：
作用于 δ - receptor，促进末梢
释放 NE，加强血管收缩。
作用于 κ - receptor，抑制末梢
释放 NE，抑制血管收缩。
4．神经递质和神经调质的分类
⑴ 胆碱类 Cholines：
⑵ 单胺类 Monoamines：
⑶ 氨基酸类 Aamino acides：
谷氨酸 (Glu)，天冬氨酸
(Asp)，
γ -氨基丁酸 (GABA)，甘氨酸
(Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸，
后两种为抑制性氨基酸。
⑷ Peptide(肽类 )：
① 下丘脑调节肽
② 阿片肽
③ 胃肠肽
④ 其他：血管紧张素 Ⅱ,血管
加
压素 (VP)，催产素 (OXT)，心房
钠尿肽．
⑸ 嘌呤类 Purine：
腺苷 adenosine,ATP；
⑹ 脂类 Lipid：
花生四烯酸及其衍生物，
如前列腺 Prostaglandin(PG)
⑺ 气体类,NO,CO；
5．神经递质的共存
⑴ 戴尔原则：
一个神经元的全部末梢均释放
同一种递质。
⑵ 递质共存现象：
应用免疫组织化学方法发现，一个
神经元内可以存在，同时末梢也可释放
两种或两种以上的神经递质 (包括神经
调质 )。
如：外周颈上神经节中有些神经元
末梢可同时释放 NE和 NPY(神经肽 Y)；有
些腹腔交感神经纤维可同时释放 NE和生
长抑素；
（二）递质的 生物合成、贮存、
释放和消失过程
1,NA的生物合成、贮存、释放
和消失过程
? （ 1）,NA的合成
?
囊泡胞浆
酪氨酸 多巴胺 -?羟化酶多巴脱羧酶多巴 多巴胺酪氨酸羟化酶 NA
Ad苯乙胺 -N-甲基转移酶
（ 2）,NA的贮存
NA与 ATP和嗜铬颗粒蛋白结合,贮存于囊
泡中，一个囊泡内约含有 10000分子的 NA。
（ 3）,NA的释放
(1) 胞裂外排 (exocytosis)：当神经冲动
Ca2+进入末梢 促进囊泡向前膜移动 囊泡
与前膜融合 NA排入突触间隙。
(2) 量子化释放 (quantal release)：每一个
,量子, 相当一个囊泡的释放量，一个, 量
子, 释放不引起动作电位，数百个, 量子,
释放才引起动作电位的产生及效应。
（ 4）,NA的消失
(1) 摄取 (uptake)
① 摄取 -1 (uptake-1)或神经摄取 (neuroal up-take)或摄取贮
存型。释放到间隙的 NA约有 75~90%被神经末梢摄取到
囊泡内贮存重新利用。主动转运机制。
② 摄取 -2 (uptake-2)或非神经组织摄取（ non-
neuroal up-take)或摄取代谢型。心肌、血管、
肠道平滑肌摄取 NA,摄取的 NA很快被 COMT和
MAO代谢。
(2).灭活
① 摄取 -1的 NA，部分末进入囊泡可被胞质中的线粒
体膜上的单胺氧化酶 (mono-anine ox-dase,MAO)破坏。
②摄取 -2的 NA被细胞内的儿茶酚氧位甲基转移酶
(actechol-O-ethyltransferease,COMT)和 MAO所破坏。
(3).释放的 NA与突触后膜的受体结合产生效应。
2,Ach的生物合成、贮存、释
放及消失过程
? （ 1）,Ach的合成
（ 2）,Ach的贮存
Ach合成后进入囊泡，与囊泡内的 ATP及蛋白
结合，贮存于囊泡中。每一个囊泡内约含
1000~50000分子的 Ach。
（ 3）,Ach的释放
胞裂外排和量子化释放。
（ 4）,Ach的消失
Ach释放到间隙后，被间隙内的乙酰胆碱
酯酶 (acetylcholinesterase,AchE)所水
解。每一分子的 AchE 1min内可水解 105
分子 Ach。
(三 )Receptor(受体 )
1,Receptor的概念
位于细胞膜或细胞内能与某些化学
物质（如递质、调质、激素等）发生特
异性结合并诱发生物学效应的特殊生物
分子。一般位于细胞膜上的 receptor是
带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。
2．受体的激动剂和拮抗剂
Agonist and Antagonist
⑴ 激动剂：
能与 Receptor发生特异性结合
并
产生生物效应的化学物质 (一
般指药物制剂 )。
⑵ 拮抗剂（ antagonist）：
只与 Receptor发生特异性结合，
但并不产生生物效应的化学物
质 (一般指药物制剂 )。
⑶ 配体 (Ligand)：
激动剂、拮抗剂及神经递质、神
经调质、激素等化学信号物质统
称配体。
3,Receptor与 Ligand结合的特性
⑴ 相对特异性；
⑵ 饱和性；
⑶ 可逆性；
4．关于神经递质受体的认识
⑴ 受体有亚型：对每个配体来说，
有数个亚型。这样同一 ligand在与不同
亚型受体结合后，可产生多样化效应。
⑵ 受体存在部位：受体不仅存在于突
触后膜，而且存在于前膜。大多数前膜
受体与配体结合后，其作用是抑制前膜
递质的进一步释放，如 NE作用于前膜
α 2受体可抑制 NE的释放。少数突触前
受体能易化递质释放。
突
触
前
受
体
⑶ 受体的分类：
根据递质与受体结合后引起突触后
膜产生生物学效应的机制的不同，受
体分为两类：
(三 )外周神经递质及其受体
Peripheral neurotransmitter &
Its receptor
1,AＣ h及其受体
在外周神经系统，末梢释放递质
ACh的神经纤维称为胆碱能纤维
Cholinergic fiber。
（ 1）胆碱能纤维的分布：
① 交感神经的节前纤维；
② 支配汗腺的交感神经的节后纤维；
③ 支配骨骼肌血管舒张的交感神经
的节后纤维；
④ 副交感神经的节前纤维；
⑤ 副交感神经的节后纤维；
⑥ 躯体运动神经末梢；
节前纤维
节后纤维
（ 2）胆碱能受体：
A．胆碱能受体分类：
分 N,M两类。
1）毒蕈碱受体（ Muscarinic
Receptor,M受体），是通过 G蛋白和蛋
白激酶途径的受体。
① ACh与其结合所产生的效应称为毒
蕈碱样作用（ M样作用）。如心脏活动的
抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌
收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、
骨骼肌血管舒张等。
有机磷农药中毒
② M受体又分为 M1,M2,M3,M4,M5等
亚型。 M1亚型在脑内含量丰富； M2亚型
存在于胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶
和胰岛素分泌； M2和 M4亚型存在于平滑
肌； M3 和 M5亚型作用不清。
③ M受体的阻断剂是阿托品
Atropine
M受体小结
? M受体：
? 心脏：抑制，
? 腺体：汗腺、唾液腺、胃腺、呼吸道腺。
分泌增加。
? 眼睛：瞳孔、睫状肌收缩。
? 胃肠平滑肌：兴奋时收缩，蠕动增加，括约肌
松弛。
? 膀胱逼尿肌：兴奋时收缩，蠕动增加，括约肌
松弛。
? 支气管平滑肌：兴奋时收缩。
2）烟碱受体,（ Nicotinic
receptor,N受体），是配体化学门控
通道。
① ACh与其结合所产生的效应称为
烟碱样作用（ N样作用）。如：
兴奋自主神经节节后神经元、引起
骨骼肌收缩等。
② N受体又分为肌肉型、神经元型两
个亚型。
神经元型烟碱受体分布于中枢神
经系统和自主神经节神经元突触膜上，
又称为 N1型烟碱受体；
肌肉型烟碱受体分布于骨骼肌终
板膜，又称为 N2烟碱受体。
③ N受体的阻断剂是筒箭毒碱
(Tubocurarine)；
神经元型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵
(Hexamethnium)；
肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵
(Decamethonium)
B．胆碱能受体的分布：
分布于胆碱能纤维所对应的突触
后膜上，即：
① 交感神经节的突触后神经元细
胞膜上,(N1受体 )；
② 交感神经的节后纤维所支配的
汗腺腺细胞膜上, (M受体 )；
③ 交感神经节后舒血管纤维支配的骨
骼肌血管平滑肌细胞膜上,(M受体 )；
④ 副交感神经节的突触后神经元细胞
膜上,(N1受体 )；
⑤ 副交感神经节后纤维所支配的效应
器细胞膜上,(M受体 )；
⑥ 躯体运动神经支配的骨骼肌终板
膜上,（ N2受体）
*：重症肌无力患者，由于体内产生一
种对抗和破坏骨骼肌终板膜上 N2受
体的抗体，使骨骼肌不能接受运动
神经元释放的 ACh的调控而产生肌无
力。是一种自身免疫性疾病。
③ 胆碱能受体
M 受体 N 型 Ach 门控通道
亚型 M
1 ～ 5
肌肉型烟硷受体
神经元型烟硷受体
类型 G 蛋白耦联受体 离子通道耦联受体
作用 心脏活动↓，支气管平滑 骨骼肌收缩
肌、胃肠平滑肌、膀胱逼 自主神经节神经元兴奋
尿肌、虹膜环行肌收缩,
消化腺、汗腺分泌↑,
骨骼肌血管舒张
拮抗剂 阿托品 筒箭毒
2,NE 及其受体：
在外周神经系统，末梢释放递质
去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺
素能纤维 (Adrenergic fiber)。
(1)肾上腺素能纤维的分布：
除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张
的交感神经节后纤维以外的所有交感
神经节后纤维。
节前纤维
节后纤维
(2)肾上腺素能受体：
能与肾上腺素及去甲肾上腺素（ NE）
结合的受体称为肾上腺素能受体。但
作为外周神经递质来说，只有 NE。
① 肾上腺能受体分类及阻断剂：
α 1受体：哌唑嗪； 酚 妥 拉 明
α 2 受体激动剂,可乐定 Clonidine。
由于其可激动 α 2受体，抑制 NE释放，
因而用于治疗高血压。
α
受
体 α 2受体：育亨宾 ；
Prazosin
Yohimbine
Phentolamine
β 1受体：阿提洛尔
普拉洛尔
β 2受体：丁氧胺
β 3受体：参与脂肪
代谢。
伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应
该用心得宁。
β
受
体
Propranolol心得安
普 萘 洛 尔
Atenolo氨酰心安
Practolol心得宁
Butoxamine 心得乐
② 肾上腺能受体的分布：
大多数交感神经节后纤维所支配的
效应细胞膜上 (汗腺和受交感舒血管纤
维支配的骨骼肌血管除外 )。但不一定
都有 α 和 β 受体，有的仅有 α 受体如，
皮肤血管），有的仅有 β 受体（如，支
气管平滑肌），有的 α 和 β 受体均有如
，心肌）。
③ 肾上腺素能受体激动后的效应：
A．与受体特性有关：
肾上腺素和 NE与 α 受体 (主要是 α 1
受体 )结合产生的平滑肌效应以兴奋为
主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌
（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性
的，如小肠舒张。
(1)? 受体
?1 受体
?皮肤、粘膜血管，内脏血管,?1受体
激动时血管收缩。
?冠状血管收缩。
?胃肠平滑肌松弛。
? 突触前膜：激动时负反馈抑制 NA的释放。
?
?
? ?2受体
?
?
? 突触后膜（ 20%）,皮肤、粘膜血管收缩，
? 胃、肠平滑肌松弛,脂肪分解。
?
?
?
肾上腺素和 NE与 β 受体 (主要是
β 2受体 )结合产生的平滑肌效应以抑
制为主，如：血管舒张，子宫舒张，
支气管舒张等；但与心肌 β 1受体结
合产生的效应是兴奋性的。
? 受体
?1受体：心脏
?1受体激动时心脏兴奋性增加
?心收缩力加强
?传导加快
?心率加快
?心输出量增加
? ?2受体：
? 支气管平滑肌、冠状血管、骨骼肌血管的 ?2受
体激动时均表现为扩张。
? 骨骼肌收缩。 糖原分解、糖异生、脂肪分解。
? 突触前膜 ?受体：激动时促进 NA释放。
? 中枢 ?受体：激动时交感神经活性增加。
B．与配体的特性有关,（以其对心
血管的作用为例）
a,NE对 α 受体作用强，对 β 1受体作用
弱，对 β 2受体几乎无作用。 NE与 α 受
体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血
管收缩 → 外周阻力 ↑→ 血压上升。
（用作升压药）
*,NE用于抗休克，提升血压；用于
消化道出血，收缩血管产生止血效应
b．肾上腺素对 α 和 β 受体作用均强。
与 β 1受体结合：心肌收缩力 ↑,心
率 ↑→ 心输出量 ↑→ 血压 ↑
与 α 受体结合：皮肤粘膜血管、内
脏尤其肾血管收缩 → 血压 ↑
与 β 2受体结合：骨骼肌血管、冠脉
舒张 → 血压 ↓
先升后降
由于对骨骼肌血管的舒张作用抵
消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血
压总的变化不大，只是血流在身体各
部位的重新分布。这样,对 β 1受体的作
用变得突出，故肾上腺素是强效心脏
兴奋药。
C．取决于器官上两种受体的分布情况：
如器官上有 α 和 β 两种受体，其效
应取决于何种受体数量上占优势。
例如：血管平滑肌上有 α 和 β 受体，
在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上 α 受体
数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血
管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管 β 受体占
优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。
(四 )中枢神经递质及其受体
(Central neurotransmitter
& Its receptor)
中枢神经递质的分类：
1,胆碱类：乙酰胆碱 Acetylcholine,
Ach
脊髓前角支配骨骼肌的运动神经元，
其轴突侧支支配脊髓内的闰绍细胞，以
乙酰胆碱为递质；感觉的特异投射传入
第二级（脊髓背角）神经元、第三级
（丘脑接替核）神经元的投射纤维；
脑干网状结构上行激活系统的各环节，
纹状体中的尾核、壳核、苍自球，边缘
系统中的梨状区、海马。
2、单胺类 monoamines
（ 1） 儿茶酚胺 catecholamine,CA
a,去甲肾上腺素 norepinephrine
nor adrenaline
b、多巴胺 dopamine
c,肾上腺素 epinephrine
（ 2） 吲哚胺（ indole amine,IA）
5-羟色胺（ 5-hydroxytryptamine,5-HT）
3,氨基酸类 amino acids
（ 1）抑制性氨基酸类：
γ -氨基丁酸,甘氨酸
（ 2）兴奋性氨基酸类：
谷氨酸,门冬氨酸
4,多肽类，神经肽类
阿片肽 神经肽
5,其他可能的神经递质
前列腺素，组胺,NO（内皮源性舒
张因子），嘌呤类（ ATP，腺苷可能
是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内
调质） cohabitation,putative
神经系统的功能
第一节神经元活动的一般规律
一、神经元和神经纤维
Neuron & Nerve fiber
（一） 神经元的基本结构和功能
1．神经元的基本结构：
(1)胞体 Soma：
胞核
核周胞质
(2)突起 Cytoplasic process：
树突 (Dendrite)
轴突 (Axon)
2．基本功能
① 感受内外环境变化的刺激；
② 传导兴奋；
③ 整合、分析、贮存信息；
④ 神经 -内分泌功能。
（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型
1.神经纤维（ Nerve fiber）：
轴突和感觉神经元的长树突统称
轴索 (neurite)。
轴索及其外面包裹的髓鞘 myelin
sheath或神经膜 (neurilemma)构
成神经纤维。
2,Nerve fiber 兴奋传导的特征：
⑴ 生理完整性
⑵ 绝缘性
⑶ 双向性
⑷ 相对不疲劳性
⑴ 完整性：
⑵绝缘性：兴奋传导是局部电流在一条纤维上
构成回路,各纤 维传导兴奋时彼此隔绝的。
⑶双向性：局部电流可沿 N纤维向二个方向构
成回路。
⑷相对不疲劳性：连续电刺激数小时，仍保持
传导兴奋的能力，表现为不易发生疲劳。
功能的完整性：如应用麻醉药，麻醉区离子跨
膜运动受阻，兴奋传导受阻
结构的完整性：如损伤或切断兴奋传导受阻
P113
3.神经纤维的分类
Classification of nerve fiber
⑴ 按有无髓鞘分：
① 有髓纤维 myelinated nerve fiber
② 无髓纤维 unmyelinated nerve
fiber
⑵ 根据电生理特性分：
Aα 粗 快
Aβ 有髓躯体传入
Aγ 和传出纤维
Aδ
B类 (有髓 )：自主神经的节前纤维
C类 (无髓 )：自主神经的节后纤维
无髓躯体传入 细 慢
A类
⑶ 根据直径分：
Ⅰ 类：又分为 Ⅰ a和 Ⅰb 类。相当于 Aα
Ⅱ 类：相当于 Aβ, Aγ
Ⅲ 类：相当于 Aδ, B类
Ⅳ 类：相当于 C类
（三）神经元的蛋白质合成及轴浆运输
1．神经元内蛋白质在胞体的粗面
内质网和高尔基复合体内合成；
2．轴浆运输 Axoplasm trasport：
⑴ 顺向轴浆运输
Anterograde axoplasmic trasport
自胞体向轴突末梢的运输。
按运输速度分为两类：
① 快速轴浆运输：运输速度较快，
可达 300-400mm/d（如猴、猫坐
骨神经轴浆运输速度为 10mm/d）。
② 慢速轴浆运输：运输速度慢，为
1-12mm/d 。如与细胞骨架有关
的微管、微丝蛋白随微管、微丝
的延伸而延伸。
⑵ 逆向轴浆运输
(Retrograde axoplasmic trasport)
自末梢向胞体的运输。如狂犬病病
毒、破伤风毒素等的运输。
（四）神经的营养性作用
① 功能性作用,N元通过传导 AP→ 递质释放
→ 调控所支配组织的功能活动；
②营养性作用,N元合成、轴浆运输、末梢
经常性释放某些营养性因子，持续地调整所
支配组织的内在代谢活动。
二,神经元间相互作用的方式
（一）、经典的突触传递
1,突触分类,
轴 -胞突触
轴 -树突触
轴 -轴突触
树 -树突触
2、突触的微细构,
? ① 突触前膜：
? 递质
? ②突触间隙：
? 水解酶
? ③突触后膜：
? 受体、离子通
道
（ 1）突触前膜：
轴浆内有：内含神经递质的大小
形态不同的囊泡 vesicle。
（ 2）、突触间隙
宽 20nm，与细胞外液相通；神经递质经此间隙扩
散到后膜；存在使神经递质失活的酶类。
（ 3）、突触后膜
有与神经递质结合的特异受体、化学门控离
子通道。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激后膜
不易产生去极化反应）。
(二 )非突
触性化学传
递
1．非突触性
化学传递的结
构：
曲张体
2．非突触性化学传递的特点：
① 不存在突触前、后膜的特化结构；
② 不存在一对一的支配关系，一个
曲张体可支配多个效应细胞；
③ 曲张体与效应细胞间距离一般大于
20nm,远者可达几十 μ m；
④ 递质扩散距离远，耗时长，一般传
递时间大于 1s；
⑤ 递质能否产生效应，取决于效应
器细胞有无相应受体。
(三 )电突触传递
Electrical synapse
1．结构特点：
⑴ 结构基础是缝
隙连接
⑵ 两个神经元间
紧密接触部位间距仅
为 2-3nm；
⑶ 膜两侧胞浆内不存在 vesicle，两侧
膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道
蛋白质，允许带电离子通过 ；
⑷ 无突触前、后膜之分，为双向传递；
⑸ 电阻低，传递速度快，几乎不存在
潜伏期。
三、神经递质和受体
Neurotransmitter & Receptor
(一 )神经递质
1．神经递质的概念：在突触间起
信息传递作用的化学物质。
2．确定神经递质的条件
3．神经调质 Neuromodulator 的
概念及调质的调制作用
1、神经递质是指由突触前神经元
合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，
特异性作用于突触后神经元或效应器
细胞上的受体，引致信息从突触前传
递到突触后的一些化学物质。
2、递质的鉴定
① 在突触前神经元中合成，有合成递
质的前体和酶系统。
② 递质存在于突触小泡内，受到适宜
刺激时，能从突触前神经元释放出来。
③ 与突触后膜上的受体结合并产生
一定的生理效应。
④ 存在有使其失活的机制。
⑤ 有特异的受体激动剂和拮抗剂。
3、神经调质：
（ 1）虽由神经元产生，也作用于特定受
体，但不在神经元间起信息传递作用，
而是调节信息传递效率，增强或削弱
递质的效应的一类化学物质。
（ 2）调制作用（ Modulation）：调质所
发挥的作用称为调制作用。
例：阿片肽对交感神经末梢释放去
甲肾上腺素的调制作用：
作用于 δ - receptor，促进末梢
释放 NE，加强血管收缩。
作用于 κ - receptor，抑制末梢
释放 NE，抑制血管收缩。
4．神经递质和神经调质的分类
⑴ 胆碱类 Cholines：
⑵ 单胺类 Monoamines：
⑶ 氨基酸类 Aamino acides：
谷氨酸 (Glu)，天冬氨酸
(Asp)，
γ -氨基丁酸 (GABA)，甘氨酸
(Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸，
后两种为抑制性氨基酸。
⑷ Peptide(肽类 )：
① 下丘脑调节肽
② 阿片肽
③ 胃肠肽
④ 其他：血管紧张素 Ⅱ,血管
加
压素 (VP)，催产素 (OXT)，心房
钠尿肽．
⑸ 嘌呤类 Purine：
腺苷 adenosine,ATP；
⑹ 脂类 Lipid：
花生四烯酸及其衍生物，
如前列腺 Prostaglandin(PG)
⑺ 气体类,NO,CO；
5．神经递质的共存
⑴ 戴尔原则：
一个神经元的全部末梢均释放
同一种递质。
⑵ 递质共存现象：
应用免疫组织化学方法发现，一个
神经元内可以存在，同时末梢也可释放
两种或两种以上的神经递质 (包括神经
调质 )。
如：外周颈上神经节中有些神经元
末梢可同时释放 NE和 NPY(神经肽 Y)；有
些腹腔交感神经纤维可同时释放 NE和生
长抑素；
（二）递质的 生物合成、贮存、
释放和消失过程
1,NA的生物合成、贮存、释放
和消失过程
? （ 1）,NA的合成
?
囊泡胞浆
酪氨酸 多巴胺 -?羟化酶多巴脱羧酶多巴 多巴胺酪氨酸羟化酶 NA
Ad苯乙胺 -N-甲基转移酶
（ 2）,NA的贮存
NA与 ATP和嗜铬颗粒蛋白结合,贮存于囊
泡中，一个囊泡内约含有 10000分子的 NA。
（ 3）,NA的释放
(1) 胞裂外排 (exocytosis)：当神经冲动
Ca2+进入末梢 促进囊泡向前膜移动 囊泡
与前膜融合 NA排入突触间隙。
(2) 量子化释放 (quantal release)：每一个
,量子, 相当一个囊泡的释放量，一个, 量
子, 释放不引起动作电位，数百个, 量子,
释放才引起动作电位的产生及效应。
（ 4）,NA的消失
(1) 摄取 (uptake)
① 摄取 -1 (uptake-1)或神经摄取 (neuroal up-take)或摄取贮
存型。释放到间隙的 NA约有 75~90%被神经末梢摄取到
囊泡内贮存重新利用。主动转运机制。
② 摄取 -2 (uptake-2)或非神经组织摄取（ non-
neuroal up-take)或摄取代谢型。心肌、血管、
肠道平滑肌摄取 NA,摄取的 NA很快被 COMT和
MAO代谢。
(2).灭活
① 摄取 -1的 NA，部分末进入囊泡可被胞质中的线粒
体膜上的单胺氧化酶 (mono-anine ox-dase,MAO)破坏。
②摄取 -2的 NA被细胞内的儿茶酚氧位甲基转移酶
(actechol-O-ethyltransferease,COMT)和 MAO所破坏。
(3).释放的 NA与突触后膜的受体结合产生效应。
2,Ach的生物合成、贮存、释
放及消失过程
? （ 1）,Ach的合成
（ 2）,Ach的贮存
Ach合成后进入囊泡，与囊泡内的 ATP及蛋白
结合，贮存于囊泡中。每一个囊泡内约含
1000~50000分子的 Ach。
（ 3）,Ach的释放
胞裂外排和量子化释放。
（ 4）,Ach的消失
Ach释放到间隙后，被间隙内的乙酰胆碱
酯酶 (acetylcholinesterase,AchE)所水
解。每一分子的 AchE 1min内可水解 105
分子 Ach。
(三 )Receptor(受体 )
1,Receptor的概念
位于细胞膜或细胞内能与某些化学
物质（如递质、调质、激素等）发生特
异性结合并诱发生物学效应的特殊生物
分子。一般位于细胞膜上的 receptor是
带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。
2．受体的激动剂和拮抗剂
Agonist and Antagonist
⑴ 激动剂：
能与 Receptor发生特异性结合
并
产生生物效应的化学物质 (一
般指药物制剂 )。
⑵ 拮抗剂（ antagonist）：
只与 Receptor发生特异性结合，
但并不产生生物效应的化学物
质 (一般指药物制剂 )。
⑶ 配体 (Ligand)：
激动剂、拮抗剂及神经递质、神
经调质、激素等化学信号物质统
称配体。
3,Receptor与 Ligand结合的特性
⑴ 相对特异性；
⑵ 饱和性；
⑶ 可逆性；
4．关于神经递质受体的认识
⑴ 受体有亚型：对每个配体来说，
有数个亚型。这样同一 ligand在与不同
亚型受体结合后，可产生多样化效应。
⑵ 受体存在部位：受体不仅存在于突
触后膜，而且存在于前膜。大多数前膜
受体与配体结合后，其作用是抑制前膜
递质的进一步释放，如 NE作用于前膜
α 2受体可抑制 NE的释放。少数突触前
受体能易化递质释放。
突
触
前
受
体
⑶ 受体的分类：
根据递质与受体结合后引起突触后
膜产生生物学效应的机制的不同，受
体分为两类：
(三 )外周神经递质及其受体
Peripheral neurotransmitter &
Its receptor
1,AＣ h及其受体
在外周神经系统，末梢释放递质
ACh的神经纤维称为胆碱能纤维
Cholinergic fiber。
（ 1）胆碱能纤维的分布：
① 交感神经的节前纤维；
② 支配汗腺的交感神经的节后纤维；
③ 支配骨骼肌血管舒张的交感神经
的节后纤维；
④ 副交感神经的节前纤维；
⑤ 副交感神经的节后纤维；
⑥ 躯体运动神经末梢；
节前纤维
节后纤维
（ 2）胆碱能受体：
A．胆碱能受体分类：
分 N,M两类。
1）毒蕈碱受体（ Muscarinic
Receptor,M受体），是通过 G蛋白和蛋
白激酶途径的受体。
① ACh与其结合所产生的效应称为毒
蕈碱样作用（ M样作用）。如心脏活动的
抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌
收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、
骨骼肌血管舒张等。
有机磷农药中毒
② M受体又分为 M1,M2,M3,M4,M5等
亚型。 M1亚型在脑内含量丰富； M2亚型
存在于胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶
和胰岛素分泌； M2和 M4亚型存在于平滑
肌； M3 和 M5亚型作用不清。
③ M受体的阻断剂是阿托品
Atropine
M受体小结
? M受体：
? 心脏：抑制，
? 腺体：汗腺、唾液腺、胃腺、呼吸道腺。
分泌增加。
? 眼睛：瞳孔、睫状肌收缩。
? 胃肠平滑肌：兴奋时收缩，蠕动增加，括约肌
松弛。
? 膀胱逼尿肌：兴奋时收缩，蠕动增加，括约肌
松弛。
? 支气管平滑肌：兴奋时收缩。
2）烟碱受体,（ Nicotinic
receptor,N受体），是配体化学门控
通道。
① ACh与其结合所产生的效应称为
烟碱样作用（ N样作用）。如：
兴奋自主神经节节后神经元、引起
骨骼肌收缩等。
② N受体又分为肌肉型、神经元型两
个亚型。
神经元型烟碱受体分布于中枢神
经系统和自主神经节神经元突触膜上，
又称为 N1型烟碱受体；
肌肉型烟碱受体分布于骨骼肌终
板膜，又称为 N2烟碱受体。
③ N受体的阻断剂是筒箭毒碱
(Tubocurarine)；
神经元型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵
(Hexamethnium)；
肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵
(Decamethonium)
B．胆碱能受体的分布：
分布于胆碱能纤维所对应的突触
后膜上，即：
① 交感神经节的突触后神经元细
胞膜上,(N1受体 )；
② 交感神经的节后纤维所支配的
汗腺腺细胞膜上, (M受体 )；
③ 交感神经节后舒血管纤维支配的骨
骼肌血管平滑肌细胞膜上,(M受体 )；
④ 副交感神经节的突触后神经元细胞
膜上,(N1受体 )；
⑤ 副交感神经节后纤维所支配的效应
器细胞膜上,(M受体 )；
⑥ 躯体运动神经支配的骨骼肌终板
膜上,（ N2受体）
*：重症肌无力患者，由于体内产生一
种对抗和破坏骨骼肌终板膜上 N2受
体的抗体，使骨骼肌不能接受运动
神经元释放的 ACh的调控而产生肌无
力。是一种自身免疫性疾病。
③ 胆碱能受体
M 受体 N 型 Ach 门控通道
亚型 M
1 ～ 5
肌肉型烟硷受体
神经元型烟硷受体
类型 G 蛋白耦联受体 离子通道耦联受体
作用 心脏活动↓，支气管平滑 骨骼肌收缩
肌、胃肠平滑肌、膀胱逼 自主神经节神经元兴奋
尿肌、虹膜环行肌收缩,
消化腺、汗腺分泌↑,
骨骼肌血管舒张
拮抗剂 阿托品 筒箭毒
2,NE 及其受体：
在外周神经系统，末梢释放递质
去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺
素能纤维 (Adrenergic fiber)。
(1)肾上腺素能纤维的分布：
除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张
的交感神经节后纤维以外的所有交感
神经节后纤维。
节前纤维
节后纤维
(2)肾上腺素能受体：
能与肾上腺素及去甲肾上腺素（ NE）
结合的受体称为肾上腺素能受体。但
作为外周神经递质来说，只有 NE。
① 肾上腺能受体分类及阻断剂：
α 1受体：哌唑嗪； 酚 妥 拉 明
α 2 受体激动剂,可乐定 Clonidine。
由于其可激动 α 2受体，抑制 NE释放，
因而用于治疗高血压。
α
受
体 α 2受体：育亨宾 ；
Prazosin
Yohimbine
Phentolamine
β 1受体：阿提洛尔
普拉洛尔
β 2受体：丁氧胺
β 3受体：参与脂肪
代谢。
伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应
该用心得宁。
β
受
体
Propranolol心得安
普 萘 洛 尔
Atenolo氨酰心安
Practolol心得宁
Butoxamine 心得乐
② 肾上腺能受体的分布：
大多数交感神经节后纤维所支配的
效应细胞膜上 (汗腺和受交感舒血管纤
维支配的骨骼肌血管除外 )。但不一定
都有 α 和 β 受体，有的仅有 α 受体如，
皮肤血管），有的仅有 β 受体（如，支
气管平滑肌），有的 α 和 β 受体均有如
，心肌）。
③ 肾上腺素能受体激动后的效应：
A．与受体特性有关：
肾上腺素和 NE与 α 受体 (主要是 α 1
受体 )结合产生的平滑肌效应以兴奋为
主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌
（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性
的，如小肠舒张。
(1)? 受体
?1 受体
?皮肤、粘膜血管，内脏血管,?1受体
激动时血管收缩。
?冠状血管收缩。
?胃肠平滑肌松弛。
? 突触前膜：激动时负反馈抑制 NA的释放。
?
?
? ?2受体
?
?
? 突触后膜（ 20%）,皮肤、粘膜血管收缩，
? 胃、肠平滑肌松弛,脂肪分解。
?
?
?
肾上腺素和 NE与 β 受体 (主要是
β 2受体 )结合产生的平滑肌效应以抑
制为主，如：血管舒张，子宫舒张，
支气管舒张等；但与心肌 β 1受体结
合产生的效应是兴奋性的。
? 受体
?1受体：心脏
?1受体激动时心脏兴奋性增加
?心收缩力加强
?传导加快
?心率加快
?心输出量增加
? ?2受体：
? 支气管平滑肌、冠状血管、骨骼肌血管的 ?2受
体激动时均表现为扩张。
? 骨骼肌收缩。 糖原分解、糖异生、脂肪分解。
? 突触前膜 ?受体：激动时促进 NA释放。
? 中枢 ?受体：激动时交感神经活性增加。
B．与配体的特性有关,（以其对心
血管的作用为例）
a,NE对 α 受体作用强，对 β 1受体作用
弱，对 β 2受体几乎无作用。 NE与 α 受
体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血
管收缩 → 外周阻力 ↑→ 血压上升。
（用作升压药）
*,NE用于抗休克，提升血压；用于
消化道出血，收缩血管产生止血效应
b．肾上腺素对 α 和 β 受体作用均强。
与 β 1受体结合：心肌收缩力 ↑,心
率 ↑→ 心输出量 ↑→ 血压 ↑
与 α 受体结合：皮肤粘膜血管、内
脏尤其肾血管收缩 → 血压 ↑
与 β 2受体结合：骨骼肌血管、冠脉
舒张 → 血压 ↓
先升后降
由于对骨骼肌血管的舒张作用抵
消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血
压总的变化不大，只是血流在身体各
部位的重新分布。这样,对 β 1受体的作
用变得突出，故肾上腺素是强效心脏
兴奋药。
C．取决于器官上两种受体的分布情况：
如器官上有 α 和 β 两种受体，其效
应取决于何种受体数量上占优势。
例如：血管平滑肌上有 α 和 β 受体，
在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上 α 受体
数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血
管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管 β 受体占
优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。
(四 )中枢神经递质及其受体
(Central neurotransmitter
& Its receptor)
中枢神经递质的分类：
1,胆碱类：乙酰胆碱 Acetylcholine,
Ach
脊髓前角支配骨骼肌的运动神经元，
其轴突侧支支配脊髓内的闰绍细胞，以
乙酰胆碱为递质；感觉的特异投射传入
第二级（脊髓背角）神经元、第三级
（丘脑接替核）神经元的投射纤维；
脑干网状结构上行激活系统的各环节，
纹状体中的尾核、壳核、苍自球，边缘
系统中的梨状区、海马。
2、单胺类 monoamines
（ 1） 儿茶酚胺 catecholamine,CA
a,去甲肾上腺素 norepinephrine
nor adrenaline
b、多巴胺 dopamine
c,肾上腺素 epinephrine
（ 2） 吲哚胺（ indole amine,IA）
5-羟色胺（ 5-hydroxytryptamine,5-HT）
3,氨基酸类 amino acids
（ 1）抑制性氨基酸类：
γ -氨基丁酸,甘氨酸
（ 2）兴奋性氨基酸类：
谷氨酸,门冬氨酸
4,多肽类，神经肽类
阿片肽 神经肽
5,其他可能的神经递质
前列腺素，组胺,NO（内皮源性舒
张因子），嘌呤类（ ATP，腺苷可能
是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内
调质） cohabitation,putative
