第二章
第二章 生物的环境
目的和要求
学习地球上不同地区环境因子的
特点和规律, 全面了解生物生活的环
境, 掌握主要环境因子对生物的影响
和生物对环境因子的适应方式 。
第二章 生物的环境
? 第一节 环境与生态因子
一, 环境与生态因子的概念
二, 生态因子的分类
三, 生态因子作用的几个特点
第二节 生物与环境关系的基本原理
第三节 生物与光的关系
第四节 生物与温度的关系
第五节 生物与水的关系
第六节 生物与土壤的关系
环 境
第一节 环境与生态因子
一, 环境与生态因子的概念
1,环境 （ Environment）
环境是生物赖以生存的外界条件的总和 。 它包
括一定的空间以及其中可以直接或间接影响生物生
活和发展的各种因素 。
在生态学中, 环境是相对于生物这一主体的,
与环境科学中的环境 （ 以人为主体 ） 不同 。 由于生
态学以生物的不同层次为对象进行研究, 不同层次
的对象对应的环境不同 。
第二章 生物的环境
环境的内容
环境这个概念是具体的, 又是相对的, 在
谈到环境时, 总要包含特定的主体 。
其它
鱼类
非生物
因 素
虾,水蚤
水草 等
异种生物
一条鲤鱼
鲤鱼种群
池塘群落
研
究
主
体
生态因子
2,生态因子 （ Ecological Factor）
生态因子是指组成环境的因素, 又称 环
境因子 。 所以有人称生态因子的总和为 生态
环境 （ Ecotope） 。
在生态学中, 将有机体生活和发育不
可缺少的生态因子 （ 食物, 热, 氧气等对于
动物, CO2和水对于植物 ） 称为 生存条件
（ Existense Condition） 。 特定群落的生
态 因 子 的 总 和 （ 无 机 环 境 ） 称为 生境
（ Habitat） 。
第二章 生物的环境
第一节 环境与生态因子
一, 环境与生态因子的概念
? 二, 生态因子的分类
三, 生态因子作用的几个特点
第二节 生物与环境关系的基本原理
第三节 生物与光的关系
第四节 生物与温度的关系
第五节 生物与水的关系
第六节 生物与土壤的关系
生态因子分类 二, 生态因子的分类
1.
属
性
非生物因子 （ Abiotic Factor）,温度, 光, 水,
PH,氧等理化因子 。
生物因子 （ Biotic Factor）,同种和异种生物 。
2.
性
质
气候因子 （ Climatic Factor）,非生物因子 。
土地因子 （ Edaphic Factor）,既包含生物因子,
又包含非生物因子 。
生物因子 （ Biotic Factor）,生物因子 。
人为因子 （ Anthropogenic Factor）,生物因子 。
分 类
稳定因子,决定生物的栖居和分布 。
变动因子,周期性变动因子和无规律变动因子 。
分别影响分布和数量 。
3.
因
子
的
稳
定
性
和
作
用
非周期因子 （ 土壤, 种间关系, 地心引力 ）,
影响数量和分布, 不影响发育周期 。
原初周期性因子 （ 光, 温度 ）,固定周期, 生
物可很好地适应 。
次生周期性因子 （ 降水, 大气湿度, 生物量,
种内关系 ）,周期不固定, 生物适应较差 。
分 类
4,对种群数量的影响
密度制约因子 （ Density Dependent Factor）,
食物, 天敌等生物因素 。
非密度制约因子 （ Density Independent Factor）,
温度, 降水等气候因素 。
5,作用方式：
直接因子,光, 水, 温度等 。
间接因子,海拔高度, 地形等 。
第二章 生物的环境
第一节 环境与生态因子
一, 环境与生态因子的概念
二, 生态因子的分类
? 三, 生态因子作用的几个特点
第二节 生物与环境关系的基本原理
第三节 生物与光的关系
第四节 生物与温度的关系
第五节 生物与水的关系
第六节 生物与土壤的关系
作用特点
三, 生态因子作用的几个特点
1,综合性：自然界任何生态因子都不是
独立的 。
2,非等价性：各种生态因子的作用不同,
有主导因子和从属因子 。
3,不可替代性和互补性：任何生态因子
都不可缺少, 无法替代, 但是, 数量的不足可
以由其它因子一定程度补偿 。
4,限定性：生物的不同发育阶段, 各生
态因子的作用不同 。
第二章 生物的环境
第一节 环境与生态因子
? 第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
第三节 生物与光的关系
第四节 生物与温度的关系
第五节 生物与水的关系
第六节 生物与土壤的关系
第二节
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
1.限制因子 （ Limiting Factor）
在众多的生态 （ 环境 ） 因子中,
任何接近或超过某种生物的耐受极限,
而阻止其生存, 生长, 繁殖或扩散的
因子, 叫做限制因子 。
限制因子说明
（ 1） 任何一种生物对于某种生态因子
的作用均有一定的耐受范围 。 如河鳟卵对
水温的耐受范围为 0－ 12℃, 最适温度为
4℃, 鳖卵为 23－ 36℃ 。
（ 2） 任何一种生态因子均可能成为限
制因子, 在不同环境或对于不同生物, 其
限制因子不同 。 如水体中 O2常成为限制因
子, 在陆地上很少出现 。 河鳟对溶氧的要
求为 8－ 12mg/L,草鱼可耐受 5mg/L。
最低因子定律
利比希 (Justus Liebig)是 19世纪德国的农业化
学家, 1840年, 发现谷物的产量常不是受常量营养
物质 （ N,P,K等 ） 所限制, 而是取决于植物必需
的微量元素 （ B,Mg Fe等 ） 。
,植物的生长取决于处在最小量状
态的营养成分, 。 被称之为最低因子定律 。
每种植物都需要一定种类和数量的营养
物质, 缺乏一种, 植物会死亡, 一种处在最
小量时, 生长最少 。
2,利 比 希 最 低 因 子 定 律
（ Liebig's law of minimum）
最低因子定律补充
Odum E.P.(1983) 作了两点补充：
（ 1） 这一定律适用于稳定状态,
即能量和物质的流入, 流出处于平衡
的情况下 。
（ 2） 要考虑因子的相互作用 （ 替
代和颉颃作用 ） 。 如软体动物食物缺钙,
锶可以部分替代, 蛋氨酸在动物饲料中可
替代胱氨酸；高 CO2可以补偿植物在弱光
时进行光合作用 。
耐受性定律
生态因子不仅处在最小量时可能成为限制因子,
过量时也同样可能成为限制因子 。
美国生态学家谢尔福德 （ 1913） 提出了耐受性定
律：, 任何一个生态因子在数量上或质量上的
不足或过多, 即当其接近或达到某种生物的耐
受限度时, 就会使该种生物衰退或不能生存, 。
耐受性定律是最低因子定律的进一步发展, 表现
在 （ 1） 考虑了生态因子的上限； （ 2） 不仅估计了生
态因子量的变化, 还估计了生物本身的耐受性问题；
（ 3） 允许生态因子之间的相互作用 （ 替代和补偿等 ） 。
3,谢尔福德的耐受性定律
(Shelford's law of tolerance)
限制因子的意义
4,限制因子的意义
由于众多的生态因子的重要性 （ 作
用 ） 不同, 限制因子作用可能最强大,
因此, 在生态学研究中, 环境分析要集
中在可能是限制因子的生态因素上 。
那些耐受范围窄, 在自然界变化幅度大
的生态因子, 最可能成为限制因子 。
确定方法
限制因子的确定
限制因子的确定, 要通过观察, 分析和
实验相结合的途径 。 首先进行野外观察和分
析, 找出可能起限制作用的因子；其次要分
析这些因子如何对生物起作用；最后设计室
内实验, 确定某一因子与生物的定量关系 。
一般地, 实验测定的耐受范围要比野外
实际范围宽一点 （ 野外可能还受其它因子的
影响 ） 。
耐受限度的说明
5,耐受限度的说明：
（ 1） 生物的耐受范围因发育时期, 季
节, 环境条件 （ 生态因子 ） 的不同而变化 。
如生长旺盛时, 对一些生态因子的耐受性
提高；当某一生态因子不是处在最适量时,
生物对其它因子的耐受范围可能随之缩小 。
再如对某一个生态因子耐受范围很宽, 对
另一个因子又很窄 。
说 明
（ 2） 对很多生态因子耐受范围都
很宽的生物, 分布一般很广 。 生物对
气候因子的耐受范围影响着生物的分
布, 但是, 气候因子只能说明生物不
能分布的地区, 却不能准确地说明生
物将会分布的地区 。 （ 生物因子也影
响分布 ）
说 明
（ 3） 生物的实际耐受范围 （ 自然界 ） 几乎都比潜在
的范围 （ 生理耐受 ） 狭窄 （ 图 2-1） 。 这可能是因为：
在不利条件影响下, 提高了对基础代谢生理调节的代
价；生态环境中的辅助因子降低了代谢强度的上限或
下限水平 。
活
动
性
耐受范围
潜在活动范围
图 2-1 生物对生态因子的耐受曲线
说 明
（ 4） 生物的耐受范围一般都有其低限,
高限和最适点 。 但是, 对于某一生态因子,
在自然界生物常不在最适范围内的地方生活,
而在不很适宜的地方生活, 这可能是因为其
它生态因子起着决定作用 。 另外, 由于种间
竞争, 常使生物的分布范围偏离最适点 。
说 明
（ 5）繁殖期往往是一个临
界期，环境因子最可能在繁殖
期中起限制作用。
生态幅
6,生态幅 （ ecological amplitute）
生态幅是指物种对生态环境适应范围的
大小 。 它常与耐受限度一致, 耐受限度越宽,
生态幅也越大 。
然而, 二者又是不同的：耐受限度一般
是对某一生态因子而言, 是从生物本身出发,
主要指该种生物的生物学特性；生态幅既指
某一生态因子, 又指环境条件的综合, 是从
生态适应角度来谈的 。
分 类
生态学中, 根据生物的耐受范围和
生态因子的不同, 将生物分为：
广温性 （ eurytherm） 狭温性 （ stenotherm）
广水性 （ euryhydric） 狭水性 （ stenohydric）
广盐性 （ euryhaline） 狭盐性 （ stenohaline）
广食性 （ euryphagic） 狭食性 （ stenophagic）
广光性 （ euryphotic） 狭光性 （ stenophotic）
广栖性 （ euryoecious） 狭栖性 （ stenooecious）
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
? 二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
相互关系
影响生物耐受性的各种生态因子之间存在着明显
的相互作用 。 例如, 温 度 和 湿 度 对 生 物 适 合 度
（ fitness） 的影响 。
二, 生物对多种生态因子耐
受性之间的相互关系
图 2-3 两个生态因子对生物的相互作用
15页
从上图中可以看出, 在低温和高
温时, 生物对湿度的耐受范围都比较
窄；在低湿和高湿时, 生物对温度的
耐受范围也都比较窄 。 可见, 生物的
最适温度取决于湿度状况, 而生物的
最适湿度依赖于温度状况 。
三种以上生态因子对生物的交互
影响在自然界是普遍存在的, 如海水
中溶氧, 水温和盐度常共同起作用 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
? 三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
大小环境
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
大环境 是指地区环境 （ 具有不同气候
和植被特点的地理区域 ）, 地球环境
（ 包括各圈的全球环境 ） 和宇宙环境 。
如三北防护林, 厄尔尼诺和拉尼娜, 太
阳黑子等 。
小环境 是指对生物有着直接影响的邻
接环境 。 如生物个体表面的大气环境,
土壤环境和动物穴内的小气候等 。
大环境不仅直接影响小环境,
而且对生物体也有直接和间接的影
响 。
小环境直接地影响着生物的生
存, 生物也直接影响小环境 。 如蜂
鸟 巢 内 的 卵 33.3℃ -- 鸟 体 表
12.4℃ --空气和树枝 3.5℃ --天空 -
20.7℃ 。 所以, 我们要特别重视在
小环境层次上对气候因子进行研究 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
? 四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
调 整
（ 一 ） 驯化 （ acclimation）
（ 人工 ） 驯化是指在实验条件下诱发的生理
补偿机制, 这种 生理适应 短时间即可完成 。
相近的名词有：气候驯化 （ 适应 ） （ acclima-
tization）, 指自然条件下所诱发的生理补偿变化,
这种 生理适应 需较长时间完成；适应 （ adaptation）
指生物在生存竞争中适应环境条件而形成一定 性状
的现象 。 这种 形态适应 需要很长时间 。
如金龟在 24℃ 和 37.5℃ 两种温度条件下长期驯化后, 对
温度的耐受范围分别为,5--36℃ 和 15--41℃ 。
四、生物对生态因子耐受
限度的调整
（ 二 ） 休眠 （ dormancy）
休眠是生物抵御暂时不利环境条
件的一种非常有效的生理机制 。 在休
眠期, 生物对环境条件的耐受范围就
会比正常活动时宽的多 。
如动物学中学习过的动物冬眠,
夏眠和日眠 。 植物种子休眠时代谢率
几乎下降到零 。
（ 三 ） 周期性变化
动物的补偿能力表现出明显的周
期性变化, 如季节性, 昼夜变化和热
带的干旱, 雨季的周期性变化 。
耐受性的节律变化或对最适条件
选择的节律变化大多是由外在因素决
定的, 少数是由生物本身的内在节律
引起的 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
? 五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
内稳态
五, 内稳态和非内稳态生物
内稳态 （ homeostasis） 是指生物控制
自身体内环境, 使其保持相对恒定 。
根据生物对非生物因子的反应或者依据
外部条件对生物体内状态的影响, 将生物分
为：
内稳态生物 （ homeostatic organism）
非内稳态生物 （ non-homeostatic organism）
内稳态生物是广生态幅, 广适应
性物种 。 对于温度因子, 内稳态生物
保持体内恒温, 对于湿度因子, 表现
为广湿性 。 非内稳态生物则表现为体
内环境随外界环境而变化 。
内稳态机制是生物进化, 发展过
程中形成的一种更进步的机制, 它使
生物减少了对外界条件的依赖性, 提
高了生物对生态因子的耐受范围 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
? 六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
行为机制
六, 生物保持内稳态的行为机制
生物为保持内稳态, 发展了很多复杂的形
态和生理适应, 如动物的羽和毛起保温隔热作
用, 高代谢率增加体内产热 。 但动物最普遍的
方法是行为适应 。
高等植物：叶子和花瓣的昼夜运动和变化 。
如豆叶的昼挺夜垂, 向日葵的花序随太阳的方
向转动等 。
动物：爬行类改变姿势接受太阳辐射 。 洄
游, 迁徙, 迁移；建造巢穴等 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
? 七, 适应组合
适应组合
七, 适应组合 （ adaptivesuites）
生物对一组特定环境条件的适应
表现出彼此之间的相互关联性, 这一整
套协同的适应特性就称为适应组合 。
植 物
1,植物的适应组合 （ 以沙漠环境为例 ）
常绿植物表皮增厚, 减少气孔数目,
形成卷叶等适应干旱环境, 对于沙漠环境
是不够的, 最耐旱的肉质植物将雨季吸收
的 （ 大量水分储存在根, 茎, 叶中, 同时
它仅在晚间打开气孔, 并吸收环境中的
CO2,合成有机酸储存在组织中, 白天有
机酸脱羧将 CO2释放出来, 供低水平光合
作用使用 。
动 物
2,动物的适应组合 （ 以沙漠环境为例 ）
骆驼清晨取食有露水的植物嫩枝叶或多
汁的植物获得必需的水分, 尿浓缩减少水损
失；驼峰和体腔中储存脂肪, 代谢时可产生
代谢水；白天体温升高减缓吸热过程, 晚上
散热时, 皮下脂肪转移到驼峰中, 加快散热,
体温变化减少出汗失水；骆驼一次饮水量大 。
对其它环境的适应的研究参见, 比较生理学, 。
第二章 生物的环境
目的和要求
学习地球上不同地区环境因子的
特点和规律, 全面了解生物生活的环
境, 掌握主要环境因子对生物的影响
和生物对环境因子的适应方式 。
第二章 生物的环境
? 第一节 环境与生态因子
一, 环境与生态因子的概念
二, 生态因子的分类
三, 生态因子作用的几个特点
第二节 生物与环境关系的基本原理
第三节 生物与光的关系
第四节 生物与温度的关系
第五节 生物与水的关系
第六节 生物与土壤的关系
环 境
第一节 环境与生态因子
一, 环境与生态因子的概念
1,环境 （ Environment）
环境是生物赖以生存的外界条件的总和 。 它包
括一定的空间以及其中可以直接或间接影响生物生
活和发展的各种因素 。
在生态学中, 环境是相对于生物这一主体的,
与环境科学中的环境 （ 以人为主体 ） 不同 。 由于生
态学以生物的不同层次为对象进行研究, 不同层次
的对象对应的环境不同 。
第二章 生物的环境
环境的内容
环境这个概念是具体的, 又是相对的, 在
谈到环境时, 总要包含特定的主体 。
其它
鱼类
非生物
因 素
虾,水蚤
水草 等
异种生物
一条鲤鱼
鲤鱼种群
池塘群落
研
究
主
体
生态因子
2,生态因子 （ Ecological Factor）
生态因子是指组成环境的因素, 又称 环
境因子 。 所以有人称生态因子的总和为 生态
环境 （ Ecotope） 。
在生态学中, 将有机体生活和发育不
可缺少的生态因子 （ 食物, 热, 氧气等对于
动物, CO2和水对于植物 ） 称为 生存条件
（ Existense Condition） 。 特定群落的生
态 因 子 的 总 和 （ 无 机 环 境 ） 称为 生境
（ Habitat） 。
第二章 生物的环境
第一节 环境与生态因子
一, 环境与生态因子的概念
? 二, 生态因子的分类
三, 生态因子作用的几个特点
第二节 生物与环境关系的基本原理
第三节 生物与光的关系
第四节 生物与温度的关系
第五节 生物与水的关系
第六节 生物与土壤的关系
生态因子分类 二, 生态因子的分类
1.
属
性
非生物因子 （ Abiotic Factor）,温度, 光, 水,
PH,氧等理化因子 。
生物因子 （ Biotic Factor）,同种和异种生物 。
2.
性
质
气候因子 （ Climatic Factor）,非生物因子 。
土地因子 （ Edaphic Factor）,既包含生物因子,
又包含非生物因子 。
生物因子 （ Biotic Factor）,生物因子 。
人为因子 （ Anthropogenic Factor）,生物因子 。
分 类
稳定因子,决定生物的栖居和分布 。
变动因子,周期性变动因子和无规律变动因子 。
分别影响分布和数量 。
3.
因
子
的
稳
定
性
和
作
用
非周期因子 （ 土壤, 种间关系, 地心引力 ）,
影响数量和分布, 不影响发育周期 。
原初周期性因子 （ 光, 温度 ）,固定周期, 生
物可很好地适应 。
次生周期性因子 （ 降水, 大气湿度, 生物量,
种内关系 ）,周期不固定, 生物适应较差 。
分 类
4,对种群数量的影响
密度制约因子 （ Density Dependent Factor）,
食物, 天敌等生物因素 。
非密度制约因子 （ Density Independent Factor）,
温度, 降水等气候因素 。
5,作用方式：
直接因子,光, 水, 温度等 。
间接因子,海拔高度, 地形等 。
第二章 生物的环境
第一节 环境与生态因子
一, 环境与生态因子的概念
二, 生态因子的分类
? 三, 生态因子作用的几个特点
第二节 生物与环境关系的基本原理
第三节 生物与光的关系
第四节 生物与温度的关系
第五节 生物与水的关系
第六节 生物与土壤的关系
作用特点
三, 生态因子作用的几个特点
1,综合性：自然界任何生态因子都不是
独立的 。
2,非等价性：各种生态因子的作用不同,
有主导因子和从属因子 。
3,不可替代性和互补性：任何生态因子
都不可缺少, 无法替代, 但是, 数量的不足可
以由其它因子一定程度补偿 。
4,限定性：生物的不同发育阶段, 各生
态因子的作用不同 。
第二章 生物的环境
第一节 环境与生态因子
? 第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
第三节 生物与光的关系
第四节 生物与温度的关系
第五节 生物与水的关系
第六节 生物与土壤的关系
第二节
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
1.限制因子 （ Limiting Factor）
在众多的生态 （ 环境 ） 因子中,
任何接近或超过某种生物的耐受极限,
而阻止其生存, 生长, 繁殖或扩散的
因子, 叫做限制因子 。
限制因子说明
（ 1） 任何一种生物对于某种生态因子
的作用均有一定的耐受范围 。 如河鳟卵对
水温的耐受范围为 0－ 12℃, 最适温度为
4℃, 鳖卵为 23－ 36℃ 。
（ 2） 任何一种生态因子均可能成为限
制因子, 在不同环境或对于不同生物, 其
限制因子不同 。 如水体中 O2常成为限制因
子, 在陆地上很少出现 。 河鳟对溶氧的要
求为 8－ 12mg/L,草鱼可耐受 5mg/L。
最低因子定律
利比希 (Justus Liebig)是 19世纪德国的农业化
学家, 1840年, 发现谷物的产量常不是受常量营养
物质 （ N,P,K等 ） 所限制, 而是取决于植物必需
的微量元素 （ B,Mg Fe等 ） 。
,植物的生长取决于处在最小量状
态的营养成分, 。 被称之为最低因子定律 。
每种植物都需要一定种类和数量的营养
物质, 缺乏一种, 植物会死亡, 一种处在最
小量时, 生长最少 。
2,利 比 希 最 低 因 子 定 律
（ Liebig's law of minimum）
最低因子定律补充
Odum E.P.(1983) 作了两点补充：
（ 1） 这一定律适用于稳定状态,
即能量和物质的流入, 流出处于平衡
的情况下 。
（ 2） 要考虑因子的相互作用 （ 替
代和颉颃作用 ） 。 如软体动物食物缺钙,
锶可以部分替代, 蛋氨酸在动物饲料中可
替代胱氨酸；高 CO2可以补偿植物在弱光
时进行光合作用 。
耐受性定律
生态因子不仅处在最小量时可能成为限制因子,
过量时也同样可能成为限制因子 。
美国生态学家谢尔福德 （ 1913） 提出了耐受性定
律：, 任何一个生态因子在数量上或质量上的
不足或过多, 即当其接近或达到某种生物的耐
受限度时, 就会使该种生物衰退或不能生存, 。
耐受性定律是最低因子定律的进一步发展, 表现
在 （ 1） 考虑了生态因子的上限； （ 2） 不仅估计了生
态因子量的变化, 还估计了生物本身的耐受性问题；
（ 3） 允许生态因子之间的相互作用 （ 替代和补偿等 ） 。
3,谢尔福德的耐受性定律
(Shelford's law of tolerance)
限制因子的意义
4,限制因子的意义
由于众多的生态因子的重要性 （ 作
用 ） 不同, 限制因子作用可能最强大,
因此, 在生态学研究中, 环境分析要集
中在可能是限制因子的生态因素上 。
那些耐受范围窄, 在自然界变化幅度大
的生态因子, 最可能成为限制因子 。
确定方法
限制因子的确定
限制因子的确定, 要通过观察, 分析和
实验相结合的途径 。 首先进行野外观察和分
析, 找出可能起限制作用的因子；其次要分
析这些因子如何对生物起作用；最后设计室
内实验, 确定某一因子与生物的定量关系 。
一般地, 实验测定的耐受范围要比野外
实际范围宽一点 （ 野外可能还受其它因子的
影响 ） 。
耐受限度的说明
5,耐受限度的说明：
（ 1） 生物的耐受范围因发育时期, 季
节, 环境条件 （ 生态因子 ） 的不同而变化 。
如生长旺盛时, 对一些生态因子的耐受性
提高；当某一生态因子不是处在最适量时,
生物对其它因子的耐受范围可能随之缩小 。
再如对某一个生态因子耐受范围很宽, 对
另一个因子又很窄 。
说 明
（ 2） 对很多生态因子耐受范围都
很宽的生物, 分布一般很广 。 生物对
气候因子的耐受范围影响着生物的分
布, 但是, 气候因子只能说明生物不
能分布的地区, 却不能准确地说明生
物将会分布的地区 。 （ 生物因子也影
响分布 ）
说 明
（ 3） 生物的实际耐受范围 （ 自然界 ） 几乎都比潜在
的范围 （ 生理耐受 ） 狭窄 （ 图 2-1） 。 这可能是因为：
在不利条件影响下, 提高了对基础代谢生理调节的代
价；生态环境中的辅助因子降低了代谢强度的上限或
下限水平 。
活
动
性
耐受范围
潜在活动范围
图 2-1 生物对生态因子的耐受曲线
说 明
（ 4） 生物的耐受范围一般都有其低限,
高限和最适点 。 但是, 对于某一生态因子,
在自然界生物常不在最适范围内的地方生活,
而在不很适宜的地方生活, 这可能是因为其
它生态因子起着决定作用 。 另外, 由于种间
竞争, 常使生物的分布范围偏离最适点 。
说 明
（ 5）繁殖期往往是一个临
界期，环境因子最可能在繁殖
期中起限制作用。
生态幅
6,生态幅 （ ecological amplitute）
生态幅是指物种对生态环境适应范围的
大小 。 它常与耐受限度一致, 耐受限度越宽,
生态幅也越大 。
然而, 二者又是不同的：耐受限度一般
是对某一生态因子而言, 是从生物本身出发,
主要指该种生物的生物学特性；生态幅既指
某一生态因子, 又指环境条件的综合, 是从
生态适应角度来谈的 。
分 类
生态学中, 根据生物的耐受范围和
生态因子的不同, 将生物分为：
广温性 （ eurytherm） 狭温性 （ stenotherm）
广水性 （ euryhydric） 狭水性 （ stenohydric）
广盐性 （ euryhaline） 狭盐性 （ stenohaline）
广食性 （ euryphagic） 狭食性 （ stenophagic）
广光性 （ euryphotic） 狭光性 （ stenophotic）
广栖性 （ euryoecious） 狭栖性 （ stenooecious）
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
? 二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
相互关系
影响生物耐受性的各种生态因子之间存在着明显
的相互作用 。 例如, 温 度 和 湿 度 对 生 物 适 合 度
（ fitness） 的影响 。
二, 生物对多种生态因子耐
受性之间的相互关系
图 2-3 两个生态因子对生物的相互作用
15页
从上图中可以看出, 在低温和高
温时, 生物对湿度的耐受范围都比较
窄；在低湿和高湿时, 生物对温度的
耐受范围也都比较窄 。 可见, 生物的
最适温度取决于湿度状况, 而生物的
最适湿度依赖于温度状况 。
三种以上生态因子对生物的交互
影响在自然界是普遍存在的, 如海水
中溶氧, 水温和盐度常共同起作用 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
? 三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
大小环境
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
大环境 是指地区环境 （ 具有不同气候
和植被特点的地理区域 ）, 地球环境
（ 包括各圈的全球环境 ） 和宇宙环境 。
如三北防护林, 厄尔尼诺和拉尼娜, 太
阳黑子等 。
小环境 是指对生物有着直接影响的邻
接环境 。 如生物个体表面的大气环境,
土壤环境和动物穴内的小气候等 。
大环境不仅直接影响小环境,
而且对生物体也有直接和间接的影
响 。
小环境直接地影响着生物的生
存, 生物也直接影响小环境 。 如蜂
鸟 巢 内 的 卵 33.3℃ -- 鸟 体 表
12.4℃ --空气和树枝 3.5℃ --天空 -
20.7℃ 。 所以, 我们要特别重视在
小环境层次上对气候因子进行研究 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
? 四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
调 整
（ 一 ） 驯化 （ acclimation）
（ 人工 ） 驯化是指在实验条件下诱发的生理
补偿机制, 这种 生理适应 短时间即可完成 。
相近的名词有：气候驯化 （ 适应 ） （ acclima-
tization）, 指自然条件下所诱发的生理补偿变化,
这种 生理适应 需较长时间完成；适应 （ adaptation）
指生物在生存竞争中适应环境条件而形成一定 性状
的现象 。 这种 形态适应 需要很长时间 。
如金龟在 24℃ 和 37.5℃ 两种温度条件下长期驯化后, 对
温度的耐受范围分别为,5--36℃ 和 15--41℃ 。
四、生物对生态因子耐受
限度的调整
（ 二 ） 休眠 （ dormancy）
休眠是生物抵御暂时不利环境条
件的一种非常有效的生理机制 。 在休
眠期, 生物对环境条件的耐受范围就
会比正常活动时宽的多 。
如动物学中学习过的动物冬眠,
夏眠和日眠 。 植物种子休眠时代谢率
几乎下降到零 。
（ 三 ） 周期性变化
动物的补偿能力表现出明显的周
期性变化, 如季节性, 昼夜变化和热
带的干旱, 雨季的周期性变化 。
耐受性的节律变化或对最适条件
选择的节律变化大多是由外在因素决
定的, 少数是由生物本身的内在节律
引起的 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
? 五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
内稳态
五, 内稳态和非内稳态生物
内稳态 （ homeostasis） 是指生物控制
自身体内环境, 使其保持相对恒定 。
根据生物对非生物因子的反应或者依据
外部条件对生物体内状态的影响, 将生物分
为：
内稳态生物 （ homeostatic organism）
非内稳态生物 （ non-homeostatic organism）
内稳态生物是广生态幅, 广适应
性物种 。 对于温度因子, 内稳态生物
保持体内恒温, 对于湿度因子, 表现
为广湿性 。 非内稳态生物则表现为体
内环境随外界环境而变化 。
内稳态机制是生物进化, 发展过
程中形成的一种更进步的机制, 它使
生物减少了对外界条件的依赖性, 提
高了生物对生态因子的耐受范围 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
? 六, 生物保持内稳态的行为机制
七, 适应组合
行为机制
六, 生物保持内稳态的行为机制
生物为保持内稳态, 发展了很多复杂的形
态和生理适应, 如动物的羽和毛起保温隔热作
用, 高代谢率增加体内产热 。 但动物最普遍的
方法是行为适应 。
高等植物：叶子和花瓣的昼夜运动和变化 。
如豆叶的昼挺夜垂, 向日葵的花序随太阳的方
向转动等 。
动物：爬行类改变姿势接受太阳辐射 。 洄
游, 迁徙, 迁移；建造巢穴等 。
第二章 生物的环境
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
二, 生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系
三, 大环境和小环境对生物的不同影响
四, 生物对生态因子耐受限度的调整
五, 内稳态和非内稳态生物
六, 生物保持内稳态的行为机制
? 七, 适应组合
适应组合
七, 适应组合 （ adaptivesuites）
生物对一组特定环境条件的适应
表现出彼此之间的相互关联性, 这一整
套协同的适应特性就称为适应组合 。
植 物
1,植物的适应组合 （ 以沙漠环境为例 ）
常绿植物表皮增厚, 减少气孔数目,
形成卷叶等适应干旱环境, 对于沙漠环境
是不够的, 最耐旱的肉质植物将雨季吸收
的 （ 大量水分储存在根, 茎, 叶中, 同时
它仅在晚间打开气孔, 并吸收环境中的
CO2,合成有机酸储存在组织中, 白天有
机酸脱羧将 CO2释放出来, 供低水平光合
作用使用 。
动 物
2,动物的适应组合 （ 以沙漠环境为例 ）
骆驼清晨取食有露水的植物嫩枝叶或多
汁的植物获得必需的水分, 尿浓缩减少水损
失；驼峰和体腔中储存脂肪, 代谢时可产生
代谢水；白天体温升高减缓吸热过程, 晚上
散热时, 皮下脂肪转移到驼峰中, 加快散热,
体温变化减少出汗失水；骆驼一次饮水量大 。
对其它环境的适应的研究参见, 比较生理学, 。
