第五章 生态系统
? 第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第一节 生态系统概论
?一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
第一节 生态系统概论
一, 生态系统的基本概念
生态系统 (ecosystem)一词是英国植物生态学家 A,G.
Tansley 于 1936年首先提出来的 。
生态系统 一词 是指在一定的空间内生物的成分和非生
物的成分通过物质的循环和能量的流动互相作用, 互相
依存而构成的一个生态学功能单位 。
在自然界只要在 一定空间内存在生物和非生物两种成
分, 并能 互相作用达到某种功能上的稳定性, 这个整体
就可以视为一个生态系统 。 因此在我们居住的这个地球
上有许多大大小小的生态系统, 大至生物圈 (biosphere)或
生态圈 (ecosphere),海洋, 陆地, 小至森林, 草原, 湖
泊和小池塘 。
生态系统的特性
生态系统的 基本特性,
1,生态系统是生态学上的一个主要 结构和功能单
位, 属于生态学研究的 最高层次 。
2,生态系统内部具有 自我调节能力 。 生态系统的结
构越复杂, 物种数目越多, 自我调节能力也越强 。 但
生态系统的自我调节能力是有限度的, 超过了这个限
度, 调节也就失去了作用
3,能量流动, 物质循环和信息传递 是生态系统的三
大功能 。 能量流动是单方向的, 物质流动是循环式的,
信息传递则包括营养信息, 化学信息, 物理信息和行
为信息, 构成了信息网 。 通常, 物种组成的变化, 环
境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调节失效
的三个主要原因 。
4,生态系统中 营养级的数目 受限于生产
者所固定的最大能值和这些能量在流动过程中
的巨大损失 。 因此生态系统营养级的数目 通常
不会超过 5～ 6个 。
5,生态系统是一个 动态系统, 要经历一个从
简单到复杂, 从不成熟到成熟的发育过程, 其
早期发育阶段和晚期发育阶段具有不同的特性 。
生态系统概念的提出为生态学的研究和发展奠定了新
的基础, 极大地推动了生态学的发展 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
?二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
任何一个生态系统都是由 生物成分和非生物成
分 两部分组成的, 但是为了分析的方便, 常常又
把这两大成分区分为以下 六种构成成分,
1,无机物质 包括处于物质循环中的各种无机
物, 如氧, 氮, 二氧化碳, 水和各种无机盐等 。
2,有机化合物 包括蛋白质, 糖类, 脂类和腐
殖质等 。
3,气候因素 如温度, 湿度, 风和雨雪等 。
4,生产者 (producers) 指能利用简单的无机物质
制造食物的自养生物, 主要是各种绿色植物, 也包
括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌 。
5,消费者 (consumers) 异养生物, 主要指以其他
生物为食的各种动物, 包括植食动物, 肉食动物,
杂食动物和寄生动物等 。
6,分解者 (decomposers或 reducers) 异养生物, 它
们分解动植物的残体, 粪便和各种复杂的有机化合
物, 吸收某些分解产物, 最终能将有机物分解为简
单的无机物, 而这些无机物参与物质循环后可被自
养生物重新利用 。 分解者主要是细菌和真菌, 也包
括某些原生动物和蚯蚓, 白蚁, 秃鹫等大型腐食性
动物 。
按生态系统中的生物成分的 作用 可划分
为三大类群,生产者, 消费者和分解者,
由于它们是依据其在生态系统中的功能划
分的而与分类类群无关, 所以又被称为生
态系统的三大 功能类群 。
生产者 包括所有绿色植物, 蓝绿藻和少
数化能合成细菌等自养生物, 这些生物可
以通过光合作用把水和二氧化碳等无机物
合成为碳水化合物, 蛋白质和脂肪等有机
化合物, 并把太阳辐射能转化为化学能,
贮存在合成有机物的分子键中 。
消费者 是指依靠 活的动植物为食 的动物,
它们归根结底都是依靠植物为食 (直接取食植物
或间接取食以植物为食的动物 )。 直接吃植物的
动物叫 植食动物 (herbivores),又叫一级消费者
(如蝗虫, 兔, 马等 )；以植食动物为食的动物叫
肉食动物 (carnivores),也叫二级消费者, 如食
野兔的狐和猎捕羚羊的猎豹等；以后还有三级
消费者 (或二级肉食动物 ),四级消费者 (或叫三
级肉食动物 ),直到顶位肉食动物 。 消费者也包
括 杂食动物 (omnivores)（ 食动植物 ）, 食碎屑
者 (detritivores)（ 食动植物残体 ）, 寄生生物
（ 取食其他生物的组织, 营养物和分泌物 ） 。
分解者 在生态系统中的基本功能是把动
植物 死亡后的残体 分解为比较简单的化合物,
最终分解为最简单的无机物并把它们释放到
环境中去, 供生产者重新吸收和利用 。 由于
分解过程对于物质循环和能量流动具有非常
重要的意义, 所以分解者在任何生态系统中
都是不可缺少的组成成分 。 包括细菌和真菌
和以动植物残体和腐殖质为食的各种动物 。
有人则把这些动物称为大分解者, 而把细菌
和真菌称为小分解者 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
?三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
三、食物链和食物网
(一 )食物链和食物网的概念 植物所固定的能量通
过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递, 我
们把生物之间存在的这种传递关系称为 食物链 (food
chains)。 由于受能量传递效率的限制, 食物链的长度
不可能太长, 一般有 4～ 5个环节构成,最简单的食物链
有 3个环节构成 。 如草 ?兔 ?狐狸 。
在生态系统中险生物成分之间通过能量传递关系
存在着一种错综复杂的普遍联系, 这种联系象是一个
无形的网把所有生物都包括在内, 使它们彼此之间都
有着某种直接或间接的关系, 这就是 食物网 (foodweb) 。
一个 复杂的 食物网是使生态系统保持稳定的重要条件,
一般认为, 食物网越复杂, 生态系统抵抗外力干扰的
能力就越强；食物网越简单, 生态系统就越容易发生
波动和毁灭 。
(二 )食物链的类型 在生态系统中都存
在 着三 种 主 要的 食 物 链, 捕食食物链
(grazing food chain)和 碎屑食物链 ( detrital
food chain)和 寄生食物链 。
捕食食物链虽然是人们最容易看到的,
但它在陆地生态系统和很多水生生态系统
中并不是主要的食物链,只在某些水生生态
系统中, 捕食食物链才会成为能流的主要
渠道, 在陆地生态系统中, 净初级生产量
只有很少一部分通向捕食食物链 。
一般说来, 生态系统中的能量在沿着捕
食食物链的传递过程中, 每从一个环节到另
一个环节, 能量大约要损失 90％, 也就是能
量转化效率大约只有 10%。 越是处在食物链
顶端的动物, 数量越少, 生物量越小, 能量
也越少, 而顶位肉食动物数量最少, 以致使
得不可能再有别的动物以它们为食, 因为从
它们身上所获取的能量不足以弥补为搜捕它
们所消耗的能量 。 一般说采, 能量从太阳开
始沿着捕食食物链传递几次以后就所剩无几
了, 所以食物链一般都很短, 通常只由 4～ 5
个 环节构成, 很少有超过 6个环节的 。
在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中, 生物
量的大部分不是被取食, 而是死后被微生物所分解,
因此能流是以通过 碎屑食物链 为主 。 碎屑食物链可
能有两个去向, 这两个去向就是 微生物 或 大型食碎
屑动物, 这些生物类群对能量的最终消散所起的作
用已经引起了生态学家的重视 。
由于寄生物的生活史很复杂, 所以 寄生食物链也
很复杂 。 例如, 寄生在哺乳动物和鸟类身上的跳蚤
反过来可以被细滴虫 (一种寄生原生动物 )所寄生 。
又如, 小蜂把卵产在姬蜂或寄生蝇的幼虫体内, 而
后者又寄生于其他昆虫幼虫体内 。 在这些寄生食物
链内, 寄主的体积最大, 沿着食物链寄生物的数量
越来越多, 体积越来越小 （ 同捕食食物链不同 ） 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
?四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
四、营养级和生态金字塔
营养级 （ trophic levels） 是 指处于食物链某一环节上
的所有生物种的总和 。 因此, 营养级之间的关系不是指一
种生物与另一种生物之间的营养关系, 而是指一类生物与
处在不同营养层次上另一类生物之间的关系 。 生产者的绿
色植物和所有自养生物都位于食物链的起点, 即食物链的
第一环节, 它们构成了第一个营养级 。 所有以生产者 (主
要是绿色植物 )为食的动物都属于第二个营养级, 即植食
动物营养级 。 第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉
食动物 。 以此类推, 还可以有第四个营养级 (即二级肉食
动物营养级 )和第五个营养级等 。 由于食物链的环节数目
是受到限制的, 所以营养级的数目也不可能很多, 一般 限
于 3～ 5个 。 营养级的位置越高, 归属于这个营养级的生物
种类和数量就越少, 当少到一定程度的时候, 就不可能再
维持另一个营养级中生物的生存了 。
有很多动物, 往往难以依据它们的营
养关系把它们放在某一个特定的营养级中,
因为它们可以同时在几个营养级取食或随
着季节的变化而改变食性, 但为了分析的
方便, 生态学家常常依据动物的主要食性
决定它们的营养级, 因为在进行能流分析
的时候, 每一种生物都必须置于一个确定
的营养级中 。
生态金字塔 （ ecological pyramids） 是指
各个营养级之间的 数量 关系, 这种数量关
系可采用生物量单位, 能量单位和个体数
量单位, 采用这些单位所构成的生态金字
塔就分别称为生物量金字塔, 能量金字塔
和数量金字塔 。
数量金字塔 是以生物的个体数量表示每
一营养级 。 生物量金字塔 以生物组织的干
重表示每一个营养级中生物的总重量 。 能
量金字塔 是利用各营养级所固定的总能量
值的多少来构成的生态金字塔 。
数量金字塔和生物量金字塔在某些生态系统中可
以呈倒金字塔形, 但能量金字塔绝不会这样, 因为
生产者在单位时间单位面积上所固定的能量绝不会
少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量；同样,
肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的, 因
此依据热力学第二定律, 它们的能量也绝不会多于
植食动物 。
一般说来, 不同的营养级在单位时间单位面积上
所固定的能量值是存在着巨大差异的 。 可见, 能量
随着从一个营养级到另一个营养级的流动是逐渐减
少的, 所以, 营养级一般不超过 6个 。 能量金字塔不
仅可以表明流经每一个营养级的总能量值, 而且更
重要的是可以表明各种生物在生态系统能量转化中
所起的实际作用 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
?五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
五、生态效率
生态效率 （ ecological efficiencies） 是指各种 能
流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内
部的比值关系 。
I (摄取或吸收 )：表示一个生物 (生产者, 消费
者或腐食者 )所摄取的能量；对植物来说, I代表被
光合作用色素所吸收的日光能值 。
A (同化 )：表示在动物消化道内被吸收的能量
(吃进的食物不一定都能吸收 )。 对分解者来说是指
细胞外产物的吸收；对植物来说是指在光合作用中
所固定的日光能, 即总初级生产量 (GP)。
R (呼吸 )：指在新陈代谢和各种活动中所消耗
的全部能量 。
P (生产量 )：代表呼吸消耗后所净剩的能量值,
它以有机物质的形式累积在生态系统中 。 对植物
来说, 它是指净初级生产量 (NP)；对动物来说,
它是同化量扣除维持消耗后的生产量, 即 P=A-R。
利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各
种效率：
植物,（动物）吸收的日光能固定的日光能同化效率 ?????????
n
nIA
摄取的食物能
同化的食物能?
营养级的同化能量
营养级的净生产能量生长效率
n
n
A
P
n
n ???
?
?
???
?
营养级的净生产能量
营养级的摄食能量消费和利用效率
n
n
P
I
n
n 11 ????
?
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营养级摄取的食物能
营养级摄取的食物能量）效率林德曼（
n
n
I
IL i n d ma n
n
n 11 ????
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???
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若 n营养级为植物, In即为植物吸收的日
光能 。 并且,
n
n
n
n
n
n
n
n
P
I
A
P
I
A
I
I 11 ?? ???
即林德曼效率相当于 同化效率, 生长效率
与利用效率的乘积 。 但也有学者把营养级间
的 同化能量之比值 视为林德曼效率, 即,
营养级的同化能量
营养级的同化能量林德曼效率
n
n
A
A
n
n 11 ????
?
?
???
? ?
一般说来, 大型动物的生长效率要低于小型动物,
老年动物的生长效率要低于幼年动物 。 肉食动物的同
化效率要高于植食动物 。 但随着营养级的增加, 呼吸
消耗所占的比例也相应增加, 因而导致在肉食动物营
养级净生产量的相应下降 。 多个生态系统中, 林德曼
效率似乎是一个常数, 即 10%,生态学家通常把 10%
的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律, 但近来
对海洋食物链的研究表明, 在有些情况下, 林德曼效
率可以大于 30%。 对 自然水域生态系统 的研究表明,
在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中, 林
德曼效率大约为 15～ 20%；就利用效率来看, 从第一
营养级往后可能会略有提高, 但一般说来都处于 20～
25%的范围之内 。 这就是说, 每个营养级的净生产量
将会有 75～ 80%通向碎屑食物链 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
?六、生态系统的反馈调节与生态平衡
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
生态系统的一个普遍特性是存在着 反馈
现象 。 当生态系统中某一成分发生变化的时
候, 它必然会引起其他成分出现一系列的相
应变化, 这些变化最终又反过来影响最初发
生变化的那种成分, 这个过程就叫 反馈 。 反
馈有两种类型, 即 负反馈 (negative feedback)
和 正反馈 (positive feedback)。
负反馈 是比较常见的一种反馈, 它的作用是
能够使生态系统达到和保持平衡或稳态, 反馈的
结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发
生的变化 。 例如, 如果草原上的食草动物因为迁
入而增加, 植物就会因为受到过度啃食而减少,
植物数量减少以后, 反过来就会抑制动物数量 。
正反馈 是比较少见的, 它的作用与负反馈相
反, 即生态系统中某一成分的变化所引起的其他
一系列变化, 反过来不是抑制而是加速最初发生
变化的成分所发生的变化, 因此正反馈的作用常
常使生态系统远离平衡状态或稳态 。
由于生态系统具有自我调节机制, 生态
系统会保持自身的生态平衡 。 生态平衡 是
指生态系统通过发育和调节所达到的一种
稳定状况, 它包括 结构 上的稳定, 功能 上
的稳定和 能量输入输出 上的稳定 。 生态平
衡是一种 动态平衡, 因为能量流动和物质
循环总在不间断地进行, 生物个体也在不
断地进行更新 。 生产者, 消费者和分解者
在数量上保持平衡能够增强生态系统的自
我调节能力 。
当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时, 它
能够自我调节和维持自己的正常功能, 并能在很大
程度上克服和消除外来的干扰, 保持自身的稳定性 。
这实质上就是生态系统的反馈调节 。 但是, 生态系
统的这种自我调节功能是有一定限度的, 当外来干
扰因素 如火山爆发, 地震, 泥石流, 雷击火烧, 人
类修建大型工程, 排放有毒物质, 喷撒大量农药,
人为引入或消灭某些生物等 超过一定限度的时候,
生态系统自我调节功能本身就会受到损害, 从而引
起生态失调, 甚至导致发生 生态危机 。 从而引起局
部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡, 从而威
胁到人类的生存 。
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
?第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第二节 生态系统中的初级生产
?一、初级生产量和生物量的基本概念
二、初级生产量的生产效率（自学）
三、初级生产量的限制因素
四、初级生产量的测定方法
第二节 生态系统中的初级生产
一、初级生产量和生物量的基本概念
生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合
作用和绿色植物对太阳能的固定。所以绿色植物是
生态系统 最基本 的组成成分，没有绿色植物就没有
其他的生命 (包括人类 )，也就没有生态系统。 绿色
植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所
以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为
初级生产量 或 第一性生产量 (primary production)。动
物是靠消耗植物的初级生产量来合成自身物质，因
此动物和其他异养生物的生产量就称为 次级生产量
或 第二性生产量 (secondary production)。
在初级生产量中, 有一部分是被植物
自己的呼吸 （ R） 消耗掉了, 剩下的部分才
以有机物质的形式用于植物的生长和生殖,
所以我们把这部分生产量称为 净初级生产
量 (net primary production,NP),而把包括
呼吸消耗在内的全部生产量称为 总初级生
产量 (gross primary production,GP)。 这三者
之间的关系是：
GP=NP+R
NP=GP-R
初级生产量通常是用 每年每平方米所
生产的有机物质干重 (g／ m2·a)或 每年每平
方米所固定能量值 (J／ m2·a)表示, 所以初
级生产量也可称为 初级生产力, 它们的计
算单位是完全一样的, 但在强调率的概念
时, 应当使用生产力 。 克干重和焦之间可
以互相换算, 其换算关系依动植物组织而
不同, 植物组织平均每千克干重换算为
1.8× 104J,动物组织平均每千克干重换算
为 2.0× 104焦热量值 。
在某一特定时刻调查时, 生态系统单
位面积内所积存的这些生活有机质 就叫 生
物量 (biomass)。 生物量实际上就是净生产
量的累积量, 生物量的单位通常是用平均
每平方米生物体的干重 (g／ m2) 或 平均每
平方米生物体的热值 (J／ m2)来表示 。 应当
指出的是, 生产量和生物量 是两个完全不
同的概念, 生产量 含有 速率 的概念, 是指
单位时间 单位面积上的有机物质生产量,
而生物量是指在某一特定时刻调查时单位
面积上积存的有机物质 。
因为 GP=NP+R 所以,
如果 GP-R>0,则生物量增加；
如果 GP-R<0,则生物量减少；
如果 GP=R,则生物量不变 。
对生态系统中某营养级来说, 总生物量不仅因生物
呼吸而消耗, 也由于受更高营养级动物的取食和生物的
死亡而减少, 所以
dB/dt= NP-R-H-D 生物量 /总生产量
时间
其中的 dB/dt代表某一时期内生物量的
变化, H代表被较高营养级动物所取食的生
物量, D代表因死亡而损失的生物量 。 一般
说来, 在生态系统演替过程中, 通常 GP>R，
NP为正值, 这就是说, 净生产量中除去被
动物取食和死亡的一部分, 其余则转化为
生物量, 因此生物量将随时间推移而渐渐
增加, 表现为生物量的增长 。 当生态系统
的演替达到顶极状态时, 生物量便不再增
长, 保持一种动态平衡 (此时 GP=R)。
值得注意的是, 当生态系统发展到成熟阶
段时, 虽然生物量最大, 但对人的潜在收获
量却最小 (即净生产量最小 )。 可见, 生物量
和生产量之间存在着一定的关系, 生物量的
大小对生产量有某种影响 。 了解和掌握生物
量和生产量之间的关系, 对于决定森林的砍
伐期和砍伐量, 经济动物的狩猎时机和捕获
量, 鱼类 —的捕捞时间和鱼获量都具有重要
的指导意义 。
生态系统 净初级生产力 生物量 生态系统 净初级生产力
热带雨林 2000g／ m2·a 45 kg／ m2 海水上涌区 1000 g／ m2·a
温带森林 1300g／ m2·a 30 kg／ m2 沼泽 3300 g／ m2·a
温带草原 500 g／ m2·a 1.5 kg／ m2 河口 1000 ～ 2500 g ／
m2·a
冻土带 140 g／ m2·a 0.6 kg／ m2
地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受
温度和雨量的影响最大, 所以, 地球各地的初级
生产量和生物量随气候的不同而相差极大, 表 5-2
比较了地球上主要生态系统的净初级生产量和生
物量 。 从表中可以看出,
在任何一个生态系统中, 净初级生产力都是随
着生态系统的发育而变化的 。 例如, 一个 栽培松
林 在生长到 20年 的时候, 净初级生产力达到最大,
此后随着树龄的增长, 用于呼吸的总初级生产量
会越来越多, 而用于生长的总初级生产量会越来
越少, 即净初级生产量越来越少 。
正如一个生态系统的净生产量会随着生态系统
的成熟而减少一样, 净生产量和总生产量的比值
(NP／ GP)也会随着生态系统的成熟而下降, 这
将意味着呼吸消耗占总初级生产量的比重越来越
大, 而净初级生产量占总初级生产量的比重越来
越小, 即用于新的有机物质生产的总初级生产量
越来越少 。
第二节 生态系统中的初级生产
一、初级生产量和生物量的基本概念
?二、初级生产量的生产效率（自学）
?三、初级生产量的限制因素
四、初级生产量的测定方法
二, 初级生产量的生产效率 （ 自学 ）
三, 初级生产量的限制因素
影响初级生产量的因素除了日光外, 还
有三个重要的 物质因素 (水, 二氧化碳 和 营
养物质 )和二个重要的 环境调节因素 (温度 和
氧气 )。 可以说初级生产量是由 光, 二氧化
碳, 水, 营养物质, 氧和温度 六个因素决定
的, 六种因素各种不同的组合都可能产生等
值的初级生产量, 但是在一定条件下, 单一
因素可能成为限制这个过程的最重要因素 。
在全球范围内, 决定 陆地生态系统 初级生产力
的因素往往是日光, 温度和降水量, 但在局部地
区, 营养物质的供应状况 往往决定着某些陆地生
态系统的生产力 。 例如, 施用氮, 磷, 钾肥的农
作物往往能够获得高产, 试验表明：施肥玉米的
生产量可高达 1050g／ m2.a,而不施肥玉米的生产
量则只有 410g／ m2.a.
淡水生态系统 中, 水体中温度是同光强度密切
相关的, 因此很难作为一个独立因子对它进行分
析, 但营养物对湖泊的初级生产量有明显影响,
植物的生长需要氮, 磷, 钾, 钙, 硫, 氯, 钠,
镁, 等多种元素 。 这些营养元素并不是都能单独
起作用的, 因此很难分析每一种元素的具体作用 。
海洋生态系统 中，光对于初级生产量有
着重要影响。 海水很容易吸收太阳辐射能，
在距海洋表面 1米深处，便可有一半以上的
太阳辐射能被吸收掉 (几乎包括全部红外光
能 )，即使是在清澈的水域，也只有大约 5～
10%的太阳辐射能可到达 20米深处。
同陆地相比，海洋的生产力明显偏低，原
因也主要是海水中缺乏营养物质 。肥沃的土
壤可含 5%的有机物质和多达 0.5%的氮，但
在海洋中，富饶的海水也只含有 0.00005%的
氮。而在深水中虽然含有高浓度的营养物质,
但光线又不足。
第二节 生态系统中的初级生产
一、初级生产量和生物量的基本概念
二、初级生产量的生产效率（自学）
三、初级生产量的限制因素
?四、初级生产量的测定方法
四、初级生产量的测定方法
(一 )收割法 (harvest method) 即 定期地把
所测植物收割下来并对它们进行称重 (干重 )。
植物被收割的部分要依据研究目的而定, 草
本植物通常只收割地上部分, 水生植物也常
常是这样 。 但最近的研究表明：忽视对植物
根的测定往往会造成很大的误差, 特别是树
木和很多水生植物其根系往往很发达 。 因为
有机物质的转移主要是发生在植物的地上部
分和地下部分之间, 所以只对植物体的某些
部分进行取样就难免产生较大误差 。
收割法用于野生植物时常常需要进行多
次收割, 对现存量至少要进行两次测定,
一次在生长季开始时, 一次在生长季结束
时 。
用连续收割的方法也可以精确地测定森
林的净初级生产量, 但这种工作是很费力
的, 也是非常困难的,在实际操作中受到一
定限制 。
（ 二 ） 二氧化碳同化法
在陆地生态系统中,植物在光合作用中所吸收
的二氧化碳和在呼吸过程中所释放的二氧化碳都
可利用红外气体分析仪加以测定 。 把植物的叶或
枝放入一个已知面积或体积的透光容器内, 用红
外气体分析仪便可测定二氧化碳进入和离开这个
密封容器的数量 。 所测得的数据实际上是短期间
的净初级生产量 。 如果我们设置一个不透光的容
器作比较, 该容器内只有植物的呼吸过程而没有
光合作用, 因此在一定时期内所释放出来的二氧
化碳量可作为植物呼吸量的一个测度 。 此值加上
在透光容器内所测得的值就可以大体代表该系统
的总初级生产量 。
上面所说的那种把树木的枝叶放入密封
室中的小取样测定显然有其 局限性, 比密
封室的方法更先进一点的方法是 空气动力
法 (aerodynamic method)。 这种方法是在生
态系统的垂直方向按一定间隔安置若干二
氧化碳检测器, 这些检测器可定期对 不同
层次上 的 二氧化碳浓度 进行检测 。 自养生
物层内 (有光合作用 )的二氧化碳浓度与 自养
生物层以上 (无光合作用 )二氧化碳浓度之 差
便是净初级生产量的一个测度 。
（ 三 ） （ 四 ） （ 五 ） 自学
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
? 第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第三节 生态系统中的次级生产
? 一、次级生产量的生产过程
二、次级生产量的测定 （自学）
三、陆地和海洋中的次级产量（简
介）
第三节 生态系统中的次级生产
一、次级生产量的生产过程
净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的
唯一来源 。 次级生产是指动物和其他异养生物的生
产, 次级生产量的一般生产过程可概括于下面的图
解中：
?
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动物未得到的
动物未吃进的
未同化的
呼吸代谢
未被取食
被更高营养级取食
次级生产量
被同化的
动物吃进的
动物得到的
食物种群
上述图解是一个普适模型, 它可应用
于任何一种动物 。 可见能量从一个营养级
传递到下一个营养级时往往损失很大 。 对
一个动物种群来说, 其能量收支情况可以
用下列公式表示：
C=A+FU
A=P+R
P=C-FU-R
二, 次级生产量的测定 （ 自学 ）
第三节 生态系统中的次级生产
一、次级生产量的生产过程
二、次级生产量的测定 （自学）
? 三、陆地和海洋中的次级产量（简介）
三、陆地和海洋中的次级产量（简介）
在所有生态系统中, 次级生产量都要比
初级生产量少得多 。 表 5—9列出了地球表面
各种不同类型生态系统中的次级生产量 估
算值 。
海洋生态系统中的植食动物有着极高的取
食效率, 海洋动物利用海洋植物的效率约
相当于陆地动物利用陆地植物效率的 5倍 。
因此海洋的初级生产量总和虽然只有陆地
初级生产量的 1/3,但海洋的次级生产量总
和却比陆地高得多 （ 海洋和陆地总计 ） 。
生态系统 净初级生产力（ 109吨碳 /年） 动物利用率（ %） 次级生产量106吨碳 /年）
陆地总计
海洋总计
48.3
24.9
7
37
372
1376
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
?第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第四节 生态系统中的分解
?一、分解过程的性质
二、分解者生物
三、资源质量
四、理化环境对分解的影响 （自学）
第四节 生态系统中的分解
一、分解过程的性质
生态系统的 分解 (decomposition)是死有机物质
的逐步降解过程 。 分解时, 无机的元素从有机物质
中释放出来, 称为 矿化, 它与光合作用时无机营养
元素的固定正好是相反的过程 。 从能量而言, 分解
与光合也是相反的过程, 前者是 放能, 后者是 贮能 。
分解作用实际上是一个很复杂的过程, 它包括碎
裂, 混合, 物理结构改变, 摄食, 排出和酶作用等
过程 。 它是由许多种生物完成的 。 参加这个过程的
生物都可称为 分解者 。 所以分解者世界, 实际上是
一个很复杂的食物网, 包括食肉动物, 食草动物,
寄生生物和少数生产者 。
分解过程的复杂性还表现在它是 碎裂, 异化和淋溶三
个过程 的综合 。 由于物理的和生物的作用, 把尸体分
解为颗粒状的碎屑称为 碎裂 ； 有机物质在酶的作用下
分解, 从聚合体变成单体, 例如由纤维素变成葡萄糖,
进而成为矿物成分, 称为 异化 ； 淋溶 则是可溶性物质
被水所淋洗出来, 是一种纯物理过程 。 在尸体分解中,
这三个过程是交叉进行, 相互影响的 。
分解过程是由一系列阶段所组成的 。 从开始分解后,
物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加, 分解
者生物的多样性也相应地增加 。 这些生物中有些具特
异性, 只分解某一类物质, 另一些无特异性, 对整个
分解过程都起作用 。 随着分解过程的进展, 分解速率
逐渐降低, 待分解的有机物质的多样性也降低, 直到
最后只有组成矿物的元素存在 。
虽然分解者亚系统的能流 (和物流 )的基本原理
与消费者亚系统是相同的, 但其营养动态的面貌
则很不一样 。 进入分解者亚系统的有机物质也通
过营养级而传递, 但未利用物质, 排出物和一些
次级产物, 又可成为营养级的输入而再次被利用,
称为 再循环 。 这样, 有机物质每通过一种分解者
生物, 其复杂的能量, 碳和可溶性矿质营养都再
释放一部分, 如此一步步释放, 直到最后完全矿
化为止 。 例如, 假定每一级的呼吸消耗为 57%,而
43%以死有机物形式再循环, 按此估计, 要经 6次
再循环, 才能使再循环的净生产量降低到 1%以下,
即 43%—>18.5%---8.0%—>3.4%—>1.5%->0.43％ 。
第四节 生态系统中的分解
一、分解过程的性质
?二、分解者生物
三、资源质量
四、理化环境对分解的影响 （自学）
二、分解者生物
分解过程的特点和速率, 决定于 待分
解者生物的种类, 分解资源的质量和分解
时的理化环境条件 三方面 。 三方面的组合
决定分解过程每一阶段的速率 。 下面分别
介绍这三者, 从分解者生物开始 。
(一 )细菌和真菌
细菌和真菌成为有成效的分解者, 主要
依赖于 生长型 和 营养方式 两类适应 。
1,生长型 微生物主要有 群体生长 和 丝状生长 两类生
长型 。 前者如酵母和细菌, 适应于在短时间内迅速地利
用表面微生境, 有利于侵入微小的孔隙和腔, 因此适于
利用颗粒状有机物质 。 后者如真菌和放线菌 。 丝状生长
能穿透和入侵有机物质深部, 但所需时间较长 。
2,营养方式 微生物通过 分泌细胞外酶, 把底物分解为
简单的分子状态, 然后再被吸收 。 这种营养方式与消费
者动物有很大不同：动物要摄食, 消耗很多能量, 其利
用效率很低 。 因此, 微生物的分解过程是很 节能的营养
方式 。 大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶, 它们能
分解植物性死有机物质；而细菌中只有少数具有此种能
力 。 但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用 。
所以细菌和真菌在一起, 就能利用自然界中绝大多数有
机物质和许多人工合成的有机物 。
(二 )动物 通常根据 身体大小 把陆地生态系统的
分解者动物分为下列四个类群：
① 小型土壤动物 (microfauna),体宽在 100μm以下,
包括原生动物, 线虫, 轮虫等；
② 中型土壤动物 (mesofauna),体宽 100μm～ 2mm，
包括弹尾, 螨, 线蚓, 双翅目幼虫和小型甲虫等；
③ 大型 (macrofauna, 2mm～ 20mm) 和 ④ 巨型
(megafauna,>20mm)土壤动物, 包括食枯枝落叶
的节肢动物, 如千足虫, 等足目和端足目, 蛞蝓,
蜗牛, 较大的蚯蚓, 是碎裂植物残叶和翻动土壤
的主力, 因而对分解和土壤结构有明显影响 。
水生生态系统 的分解者动物通常按其
功能可分为下列几类,① 碎裂者, 如石蝇
幼虫等, 以落入河流中的树叶为食； ② 颗
粒状有机物质搜集者, 可分为两个亚类,
一类从沉积物中搜集, 例如摇蚊幼虫和颤
蚓；另一类在水柱中滤食有机颗粒, 如纹
石蛾幼虫和蚋幼虫； ③ 刮食者, 其口器适
应于在石砾表面刮取藻类和死有机物, 如
扁蜉蝣若虫； ④ 以藻类为食的食草性动物 ；
⑤ 捕食动物, 以其他无脊椎动物为食, 如
蚂蟥, 蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等 。
第四节 生态系统中的分解
一、分解过程的性质
二、分解者生物
?三、资源质量
四、理化环境对分解的影响 （自学）
三、资源质量
资源的物理和化学性质影响着分解的
速率 。 资源的 物理性质 包括 表面特性 和 机
械结构, 资源的 化学性质 则随其化学组成
而不同 。 一般单糖分解很快, 一年后失重
达 99%,半纤维素其次, 一年失重达 90%，
然后依次为纤维素, 木质素, 酚 。 大多数
营腐养生活的微生物都能分解单糖, 淀粉
和半纤维素, 但纤维素和木质素则较难分
解 。
因为腐养微生物的分解活动, 尤其是合
成其自身生物量需要有营养物的供应, 所以
营养物的浓度常成为分解过程的限制因素 。
分解者微生物身体组织中含 N量高, 其 C,N
约为 10,1,即微生物生物量每增加 11克就
需要有 1克 N的供应量 。 但大多数待分解的植
物组织其含 N量比此值低得多, C,N为 40～
80,1。 因此, N的供应量就经常成为限制因
素, 分解速率在很大程度上取决于 N的供应 。
待分解资源的 C,N比 常可作为生物降解
性能的测度指标 。 最适 C,N比大约是 25～
30:1。
第四节 生态系统中的分解
一、分解过程的性质
二、分解者生物
三、资源质量
?四、理化环境对分解的影响 （自学）
四、理化环境对分解的影响 （自学）
温度和湿度是两个主要的理化因子, 它们的值
越高, 分解速度越快 。
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
? 第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第五节 生态系统中的能量流动
?一、研究能量传递规律的热力学定律
二、食物链层次上的能流分析 （自学）
三、实验种群层次上的能流分析 （自学）
四、生态系统层次上的能流分析 （自学）
五、异养生态系统的能流分析 （自学）
六、普适的生态系统能流模型
第五节 生态系统中的能量流动
一, 研究能量传递规律的热力学定律
能量是生态系统的动力, 是一切生命活
动的基础 。 一切生命活动都伴随着能量的变
化, 没有能量的转化, 也就没有生命和生态
系统 。 生态系统的重要功能之一就是能量流
动, 能量在生态系统内的传递和转化规律服
从热力学的两个定律 。
热力学第 —定律,, 能量既不能消灭也不
能凭空产生, 它只能以严格的当量比例由
一种形式转变为另一种形式, 。 因此热力
学第一定律又称为能量守恒定律 。 对生态
系统来说也是如此, 如光合作用：太能能
输入了生态系统, 表现为生态系统对太阳
能的固定 。
热力学第二定律, 在封闭系统中, 一切
过程都伴随着能量的改变, 在能量的传递
和转化过程中, 除了一部分可以继续传递
和作功的能量 (自由能 )外, 总有一部分不能
继续传递和作功而以热的形式消散的能量,
这部分能量使系统的熵和无序性增加 。
对生态系统来说也是如此, 当能量以食物
的形式在生物之间传递时, 食物中相当一
部分能量被降解为热而消散掉 (使熵增加 )，
其余则用于合成新的组织作为潜能储存下
来 。 所以一个动物在利用食物中的潜能时
常把大部分转化成了热, 只把一小部分转
化为新的潜能 。 因此能量在生物之间每传
递一次, 一大部分的能量就被降解为热而
损失掉, 这也就是为什么食物链的环节和
营养级的级数一般不会多于 5～ 6个以及能
量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释 。
开放系统 (同外界有物质和能量交换的系统 )与封
闭系统的性质不同, 它倾向于保持较高的自由能而
使熵较小, 只要不断有物质和能量输入和不断排出
熵, 开放系统便可维持一种稳定的平衡状态 。 生命,
生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放
系统 。 低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解
为低效能量来实现的 。
热力学定律与生态学的关系是明显的：生态系统
与太阳能的关系, 生态系统内生产者与消费者之间
及捕食者与猎物之间的关系都受热力学基本规律的
制约和控制, 正如这些规律控制着非生物系统一样,
热力学定律决定着生态系统利用能量的限度 。
事实上, 生态系统利用能量的效率很低, 虽然
对能量在生态系统中的传递效率说法不一, 但最
大的观测值是 30%,一般说来, 从供体到受体的
一次能量传递只能有 5～ 20%的可利用能量被利
用, 这就使能量的传递次数受到了限制, 同时这
种限制也必然反映在复杂生态系统的结构上 (如
食物链的环节数和营养级的级数等 )。
生态系统的能量通过形式转化 （ 光能 ?化学能
?热能 ） 而流动 。
二, 三, 四, 五, 各种能流分析 （ 自学 ）
第五节 生态系统中的能量流动
一、研究能量传递规律的热力学定律
二、食物链层次上的能流分析 （自学）
三、实验种群层次上的能流分析 （自学）
四、生态系统层次上的能流分析 （自学）
五、异养生态系统的能流分析 （自学）
?六、普适的生态系统能流模型
六、普适的生态系统能流模型
生态系统的能量流动概括为如下普适的模型。
绿
色
植
物
植
食
动
物
肉
食
动
物
顶
级
肉
食
动
物
微生物分解
热能
呼吸
热能
呼吸
热能
呼吸
热能
呼吸
热能
根据以上能流模型的一般图式, 生态学家在研究任
一生态系统时就可以根据建模的需要着手收集资料,
最后建立一个适于这个生态系统钓具体能流模型 。 由
于自然界可变因素很多, 该能流模型的建立非常困难 。
目前多在实验室内进行多变量的生态系统研究, 用计
算机对各种生态系统进行模拟, 所获得的结果, 常常
和在自然条件下进行研究所获得的结果非常一致 。 得
出了几点重要的一般性结论：能量从一个营养级传递
到另一个营养级的转化效率大约是 10%。 在生态系统
能流过程中, 能量从一个营养级到另一个营养级的转
化效率大致是 在 5～ 30％ 之间 。 平均说来, 从植物到
植食动物的转化效率大约是 10%,从植食动物到肉食
动物的转化效率大约是 15%。
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
? 第六节 生态系统中的物质循环
第六节 生态系统中的物质循环
?一、生命与元素
二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
五、气体型循环
六、沉积型循环
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
生命的维持不仅依赖于能量的供应, 而且也
依赖于各种化学元素的供应 。 对于大多数生物来
说, 有大约 20多种元素 是它们生命活动所不可缺
少的 。 另外, 还有大约 10种元素虽然通常只需要
很少的数量就够了, 但是对某些生物采说却是必
不可少的 。 生物在制造一些更加复杂的有机物质
时, 还需要一些其他的元素, 如需要大量的氮和
磷, 还需要少量的锌和钼等 。 前者有时被称为 大
量元素, 而后者则称为 微量元素 。
大量元素 包括 （ 含量超过生物体干重 1%
以上的 ）,碳, 氧, 氢, 氮和磷等 。 （ 含
量占生物体干重 0.2～ 1%之间的 ） 硫, 氯,
钾, 钠, 钙, 镁, 铁和铜等 。
微量元素 包括 （ 含量一般不超过生物体
干重的 0.2%）,铝, 硼, 溴, 铬, 钴, 氟,
镓, 碘, 锰, 钼, 硒, 硅, 锶, 锡, 锑,
钒和锌等 。
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
?二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
五、气体型循环
六、沉积型循环
二、物质循环的特点
物质循环是指环境中的无机物被绿色植物
吸收转化成有机物后沿着食物链被多次利用
后, 又被分解者分解成无机物返回到环境中
去 。 生态系统中的物质循环又称为 生物地化
循环 (biogeochemical cycle)。 能量流动和物质
循环是生态系统的两个基本过程, 正是这两
个基本过程使生态系统各个营养级之间和各
种成分 (非生物成分和生物成分 )之间组织成
为一个完整的功能单位 。
能量流动和物质循环的性质不同,能量流
经生态系统最终以热的形式消散, 能量流动
是单方向的, 因此生态系统必须不断地从外
界获得能量 。 而物质的流动是循环式的, 各
种物质都能以可被植物利用的形式重返环境 。
但这两个过程又是密切不可分的, 因为能量
是储存在有机分子键内, 当能量通过呼吸过
程被释放出来的同时, 有机化合物就被分解
并以较简单的物质形式重新释放到环境中去 。
生物地化循环可以用, 库, (pools)和, 流通
率 ’ (flux rates)两个概念加以描述 。
库,由存在于生态系统某些生物或非生物成分中
一定数量的某种化学物质所构成的, 如在一个湖
泊生态系统中, 水体中磷的含量可以看成是一个
库, 浮游植物中的磷含量是第二个库 。 这些库借
助有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系 。
流通率,物质在生态系统单位面积 (或单位体积 )
和单位时间的移动量 就称为流通率 。 为了表示一
个特定的流通过程对有关各库的相对重要性 。
周转率 (turnover rates),就是出入一个库
的流通率 (单位／天 )除以该库中的营养物质
总量,
库中营养物质总量
流通率周转率 ?
周转时间 (turnover times),就是库中的营
养物质总量除以流通率 。
流通率
库中营养物质总数周转时间 ?
周转时间 表达了移动库中全部营养物质
所需要的时间 。 周转率越大, 周转时间就
越短 。 大气圈中二氧化碳的周转时间大约
是一年多一些, 大气圈中分子氮的周转时
间约近 100万年, 而大气圈中水的周转时间
只有 10.5天 。
生物地化循环在受人类干扰以前, 一般
是处于一种稳定的平衡状态, 这就意味着
对主要库的物质输入必须与输出达到平衡 。
这种平衡是通过全球的物质循环, 也就是
生物地化循环来实现的 。
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
二、物质循环的特点
?三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
五、气体型循环
六、沉积型循环
三、生物地化循环的类型
生物地化循环可分为三大类型, 即 水
循环, 气体型循环 (gaseous.cycles)和沉积型
循环 (sedimentary cycles)。
气体型循环,物质的主要储存库是大气
和海洋, 其循环与大气和海洋密切相联,
具有明显的 全球性, 循环性能 最为完善 。
凡属于气体型循环的物质, 其分子或某些
化合物常以 气体形式参与循环过程, 属于
这类的物质有氧, 二氧化碳, 氮, 氯, 溴
和氟等 。
沉积型循环,参与沉积型循环的物质主要是通过 岩石的
风化和沉积物的分解 转变为可被生态系统利用的营养物质,
而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个 缓慢的, 单向的
物质移动过程, 时间要以数千年计 。 这些沉积型循环物质
的主要 储存库 是 土壤, 沉积物和岩石, 而无气体形态, 因
此这类物质循环的全球性不如气体型循环表现得那么明显,
循环性能一般也很不完善 。 属于沉积型循环的物质有磷,
钙, 钾, 钠, 镁, 铁, 锰, 碘, 铜, 硅等, 其中 磷是较典
型 的, 沉积型循环物质, 它从岩石中释放出来, 最终又沉
积在海底并转化为新的岩石 。 气体型循环和沉积型循环虽
然各有特点, 但都受到能流的驱动, 并都依赖于水的循环 。
生物地化循环过程的研究主要是在生态系统水平和生物
圈水平上进行的 。 重点是研究这些元素在整个生态系统中
的输入和输出以及在生态系统主要生物和非生物成分之间
的交换过程, 如在生产者, 植食动物, 肉食动物和分解者
等各个营养级之向的交换 。
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
?四、水的全球循环
五、气体型循环
六、沉积型循环
四、水的全球循环
水和水的循环对于生态系统具有特别重
要的意义, 不仅生物体的大部分 (约 70%)是由
水构成的, 而且各种生命活动都离不开水 。
水在一个地方将岩石浸蚀, 而在另一个地方
又将浸蚀物沉降下采, 久而久之就会带来明
显的地理变化 。 水中携带着大量的多种化学
物质 (各种盐和气体 )周而复始地循环, 极大
地影响着各类营养物质在地球上的分布 。 除
此之外, 水对于能量的传递和利用也有着重
要影响 。
水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进
入大气圈,同时又不断从大气圈通过降水而回到地
球表面 (p.258图 5—36)。 每年地球表面的蒸发量和
全球降水量是相等的, 因此这两个相反的过程就
达到了一种平衡状态 。 蒸发和降水的动力都是来
自太阳, 太阳是推动水在全球进行循环的主要动
力 。 陆地的降水量大于蒸发量, 而海洋的蒸发量
大于降水量, 因此, 陆地每年都把多余的水通过
江河源源不断输送给大海, 以弥补海洋每年因蒸
发量大于降水量而产生的亏损 。 生物在全球水循
环过程中所起的作用很小, 虽然植物在光合作用
中要吸收大量的水, 但是植物通过呼吸和蒸腾作
用又把大量的水送回了大气圈 。
大气圈
(0.15)
陆地生态循环
海洋生态循环
蒸发 (4.49)
蒸发 (0.71)
降水 (4.12)降水 (1.08)
地表径流 (0.37)
水的全球循环模式图
地球表面及其大气圈的水只有大约 5%
是处于自由的可循环状态, 其中的 99%又
都是海水 。 95％ 是被 结合 在岩石圈和沉
积岩里的水, 这部分水是不参与全球水
循环的 。 地球上的淡水大约只占地球总
水量的 3%,其中的 四分之三 又都被冻结
在两极的冰盖和冰川里 。 如果地球上的
冰雪全部融化, 其水量可盖满地球表面
50米 厚 。 虽然地球的全年降水量多达
5.2× 1017千克 (或 5.2× 108立方千米 )，
约等于大气圈含水量的 35倍, 平均每过
11天, 大气圈中的水就得周转一次 。
降水和蒸发的相对和绝对数量以及周期性对生态系
统的结构和功能有着极大影响, 世界降水的一般格局
与主要生态系统类型的分布密切相关 。 而降水分布的
特定格局又主要是由 大气环流和地貌特点 所决定的 。
水循环的另一个重要特点是, 每年降到陆地上的雨雪
大约有 35%又以地表径流的形式流入了海洋 。 （ 作用 ）,
a,这些地表径流能够溶解和携带大量的营养物质, 因
此它常常把各种营养物质从一个生态系统搬运到另一
个生态系统, 这对补充某些生态系统营养物质的不足
起着重要作用 。 b,蒸发, 降水和水的滞留, 传送使地
球上的水量维持一种 稳定的平衡 。 c,水的全球循环也
影响地球热量的收支 情况 。
我国北方由于降水在时间和空间上的分布极不均匀,
雨季易出现暴雨成灾, 洪水泛滥, 但大部分时间又干
旱缺水, 不能满足工农业和生活用水的需要 。 因此便
提出了 南水北调 的主张 。
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
?五、气体型循环
六、沉积型循环
五、气体型循环
(一 )碳的循环 碳对生物和生态系统的重要性仅次于
水, 它构成生物体重量 (干重 )的 49%。 最大量的碳被固
结在 岩石圈 中, 其次是在 化石燃料 (石油和煤等 )中,
约占碳总量的 99.9%,仅煤和石油中的含碳量就相当
于全球生物体含碳量的 50倍 ！ 在生物学上有积极作用
的两个碳库是 水圈 和 大气圈 (主要以 CO2的形式 )。
(生物圈和大气圈 )植物光合作用摄取碳的速率和呼吸
和分解作用释放碳的速率大体相等 。 大气中二氧化碳
是含碳的主要气体, 也是碳参与循环的主要形式 。 碳
循环的基本路线是从大气储存库到植物和动物, 再从
动, 植物通向分解者, 最后又回到大气中去 。 在这个
循环路线中, 大气圈是碳 (以 C02的形式 )的储存库, 二
氧化碳在大气中的平均浓度是 0.032%(320ppm)。
岩石圈 (6.6× 109)
大气圈 (4× 103) 水圈 (270× 103)
生物圈和未分解的有机物质
40.2× 103
化石燃料 (8× 106)
0.05
GP 400
R < 400
8
0.01
库大小单位,g/m2
流通量单位,g/m2a
（ 岩石圈 -水圈 ） 海洋是一个更重要的储存
库, 它的含碳量是大气含碳量的 50倍 。 海洋
对于调节大气中的含碳量起着非常重要的作
用 。 在植物光合作用中被固定的碳, 通过水
生生物的呼吸以二氧化碳的形式又回到了大
气 。 生物遗体形成的泥炭, 煤和石油；软体
动物的贝壳和原生动物的骨骼形成的石灰岩
(主要成分是碳酸钙 )；生长在碱性水域中的水
生植物 伊乐藻 (Elodea canadensis),在进行光
合作用时会释放出碳酸钙 (光合作用的副产品 )，
使得碳从水圈进入岩石圈 。 岩石圈中的碳也
可以 重返 大气圈和水圈, 主要是借助于 岩石
的风化和溶解, 化石燃料的燃烧和火山爆发
等 。
二氧化碳在 大气圈和水圈 之间的界面上通
过 扩散作用 而互相交换着, 而二氧化碳的移动
方向决定于它在界面两侧的 相对浓度, 它总是
从浓度高的一侧向浓度低的一侧扩散 。 借助于
降水过程, 二氧化碳也能进入水圈 。
大气中每年约有 1000亿吨 的二氧化碳进入水
中, 同时水中每年也有相等数量的二氧化碳进
入大气 。 在陆地和大气之间, 碳的交换大体上
也是平衡的 。 陆地植物的光合作用 每年约从大
气中吸收 1.5× 1010吨碳, 植物 死 后腐败约可释
放 1.7× 1010吨碳 。 森林 是碳的主要吸收者, 每
年约可吸收 3.6× 109吨碳, 相当其他类型植被吸
收碳量的两倍 。 森林也是生物碳库的主要储存
库, 约储存着 482× 109吨碳, 这相当于目前地
球大气含碳量的 2／ 3。
人类每年约向大气中释放 2× 1010吨 的二
氧化碳, 使陆地, 海洋和大气之间二氧化碳
交换的平衡受到干扰, 结果使大气中二氧化
碳的含量每年增加 7.5× 109吨, 这仅是 人类
释放到大气中二氧化碳的 1／ 3,其余的 2／ 3
则被海洋和增加了的陆地植物所吸收 。 大气
中二氧化碳含量的变化引起了人们的 关注,
大气二氧化碳的含量在人类干扰以前是相当
稳定的, 但人类生产力的发展水平已达到了
可以有意识地影响气候的程度 。 ※ （ 防止大
气中 co2浓度升高应采取的措施 ）
(二 )氮的循环 （ 自学 ）
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
五、气体型循环
?六、沉积型循环
六、沉积型循环
（ 一 ） 硫循环 （ 自学 ）
(二 )磷的循环 磷没有任何气体形式或蒸汽形
式的化合物, 因此是比较典型的沉积型循环物
质, 这种类型的循环物质实际上都有两种存在
相,岩石相和溶盐相 。 这类物质的循环都是 起
自岩石的风化, 终于水中的沉积 。 岩石风化后,
溶解在水中的盐便随着水流经土壤进入溪, 河,
湖, 海并沉积在海底, 其中一些长期留在海里,
另一些可形成新的地壳, 风化后又再次进入循
环圈 。 动植物从溶盐中或其他生物中获得这些
物质, 死后又通过分解和腐败过程而使这些物
质重新回到水中和土壤中 。
磷酸盐岩
溶解的磷酸盐
植物
动物
磷酸盐化细菌
海洋沉积
磷的主要储存库是天然磷矿 。 由于
风化, 侵蚀作用和人类的开采活动, 磷
才被释放出来 。 一些磷经由植物, 植食
动物和肉食动物而在生物之间流动, 待
生物死亡和分解后又使其重返环境 。 在
陆地生态系统中, 磷的有机化合物被细
菌分解为磷酸盐, 其中一些又被植物吸
收, 另一些则转化为不能被植物利用的
化合物 。 陆地的一部分磷则随水流进入
湖泊和海洋 。
人类的活动已经改变了磷的循环过程 。
由于农作物耗尽了土壤中的天然磷, 人
们便不得不施用磷肥 。 磷肥主要来自磷
矿, 鱼粉和鸟粪 。 由于土壤中含有许多
钙, 铁和铵离子, 大部分用作肥料的磷
酸盐都变成了不溶性的盐而被固结在土
壤中或池塘, 湖泊及海洋的沉积物中 。
1,在农田系统中, 从能量流动和物质循环的角
度分析合理密植, 中耕除草, 施肥, 喷农药等
农事活动生态学原理和上述各项措施的具体意
义 。
答,生态学原理：保证适当的叶面积指数, 使
总光合与总呼吸的比值达最大, 促进根部呼吸,
最大量供给营养, 减少或排除竞争, 截断食物
链, 使光合产物最大量的按人们的意志聚集 。
具体意义：充分利用太阳能, 减少呼吸消耗,
最大量合成有机物质, 通过排除杂草对营养物
质的竞争和营养供给, 及消灭植食性动物, 使
光合产物最大量聚集在农作物上 。
? 第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第一节 生态系统概论
?一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
第一节 生态系统概论
一, 生态系统的基本概念
生态系统 (ecosystem)一词是英国植物生态学家 A,G.
Tansley 于 1936年首先提出来的 。
生态系统 一词 是指在一定的空间内生物的成分和非生
物的成分通过物质的循环和能量的流动互相作用, 互相
依存而构成的一个生态学功能单位 。
在自然界只要在 一定空间内存在生物和非生物两种成
分, 并能 互相作用达到某种功能上的稳定性, 这个整体
就可以视为一个生态系统 。 因此在我们居住的这个地球
上有许多大大小小的生态系统, 大至生物圈 (biosphere)或
生态圈 (ecosphere),海洋, 陆地, 小至森林, 草原, 湖
泊和小池塘 。
生态系统的特性
生态系统的 基本特性,
1,生态系统是生态学上的一个主要 结构和功能单
位, 属于生态学研究的 最高层次 。
2,生态系统内部具有 自我调节能力 。 生态系统的结
构越复杂, 物种数目越多, 自我调节能力也越强 。 但
生态系统的自我调节能力是有限度的, 超过了这个限
度, 调节也就失去了作用
3,能量流动, 物质循环和信息传递 是生态系统的三
大功能 。 能量流动是单方向的, 物质流动是循环式的,
信息传递则包括营养信息, 化学信息, 物理信息和行
为信息, 构成了信息网 。 通常, 物种组成的变化, 环
境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调节失效
的三个主要原因 。
4,生态系统中 营养级的数目 受限于生产
者所固定的最大能值和这些能量在流动过程中
的巨大损失 。 因此生态系统营养级的数目 通常
不会超过 5～ 6个 。
5,生态系统是一个 动态系统, 要经历一个从
简单到复杂, 从不成熟到成熟的发育过程, 其
早期发育阶段和晚期发育阶段具有不同的特性 。
生态系统概念的提出为生态学的研究和发展奠定了新
的基础, 极大地推动了生态学的发展 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
?二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
任何一个生态系统都是由 生物成分和非生物成
分 两部分组成的, 但是为了分析的方便, 常常又
把这两大成分区分为以下 六种构成成分,
1,无机物质 包括处于物质循环中的各种无机
物, 如氧, 氮, 二氧化碳, 水和各种无机盐等 。
2,有机化合物 包括蛋白质, 糖类, 脂类和腐
殖质等 。
3,气候因素 如温度, 湿度, 风和雨雪等 。
4,生产者 (producers) 指能利用简单的无机物质
制造食物的自养生物, 主要是各种绿色植物, 也包
括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌 。
5,消费者 (consumers) 异养生物, 主要指以其他
生物为食的各种动物, 包括植食动物, 肉食动物,
杂食动物和寄生动物等 。
6,分解者 (decomposers或 reducers) 异养生物, 它
们分解动植物的残体, 粪便和各种复杂的有机化合
物, 吸收某些分解产物, 最终能将有机物分解为简
单的无机物, 而这些无机物参与物质循环后可被自
养生物重新利用 。 分解者主要是细菌和真菌, 也包
括某些原生动物和蚯蚓, 白蚁, 秃鹫等大型腐食性
动物 。
按生态系统中的生物成分的 作用 可划分
为三大类群,生产者, 消费者和分解者,
由于它们是依据其在生态系统中的功能划
分的而与分类类群无关, 所以又被称为生
态系统的三大 功能类群 。
生产者 包括所有绿色植物, 蓝绿藻和少
数化能合成细菌等自养生物, 这些生物可
以通过光合作用把水和二氧化碳等无机物
合成为碳水化合物, 蛋白质和脂肪等有机
化合物, 并把太阳辐射能转化为化学能,
贮存在合成有机物的分子键中 。
消费者 是指依靠 活的动植物为食 的动物,
它们归根结底都是依靠植物为食 (直接取食植物
或间接取食以植物为食的动物 )。 直接吃植物的
动物叫 植食动物 (herbivores),又叫一级消费者
(如蝗虫, 兔, 马等 )；以植食动物为食的动物叫
肉食动物 (carnivores),也叫二级消费者, 如食
野兔的狐和猎捕羚羊的猎豹等；以后还有三级
消费者 (或二级肉食动物 ),四级消费者 (或叫三
级肉食动物 ),直到顶位肉食动物 。 消费者也包
括 杂食动物 (omnivores)（ 食动植物 ）, 食碎屑
者 (detritivores)（ 食动植物残体 ）, 寄生生物
（ 取食其他生物的组织, 营养物和分泌物 ） 。
分解者 在生态系统中的基本功能是把动
植物 死亡后的残体 分解为比较简单的化合物,
最终分解为最简单的无机物并把它们释放到
环境中去, 供生产者重新吸收和利用 。 由于
分解过程对于物质循环和能量流动具有非常
重要的意义, 所以分解者在任何生态系统中
都是不可缺少的组成成分 。 包括细菌和真菌
和以动植物残体和腐殖质为食的各种动物 。
有人则把这些动物称为大分解者, 而把细菌
和真菌称为小分解者 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
?三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
三、食物链和食物网
(一 )食物链和食物网的概念 植物所固定的能量通
过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递, 我
们把生物之间存在的这种传递关系称为 食物链 (food
chains)。 由于受能量传递效率的限制, 食物链的长度
不可能太长, 一般有 4～ 5个环节构成,最简单的食物链
有 3个环节构成 。 如草 ?兔 ?狐狸 。
在生态系统中险生物成分之间通过能量传递关系
存在着一种错综复杂的普遍联系, 这种联系象是一个
无形的网把所有生物都包括在内, 使它们彼此之间都
有着某种直接或间接的关系, 这就是 食物网 (foodweb) 。
一个 复杂的 食物网是使生态系统保持稳定的重要条件,
一般认为, 食物网越复杂, 生态系统抵抗外力干扰的
能力就越强；食物网越简单, 生态系统就越容易发生
波动和毁灭 。
(二 )食物链的类型 在生态系统中都存
在 着三 种 主 要的 食 物 链, 捕食食物链
(grazing food chain)和 碎屑食物链 ( detrital
food chain)和 寄生食物链 。
捕食食物链虽然是人们最容易看到的,
但它在陆地生态系统和很多水生生态系统
中并不是主要的食物链,只在某些水生生态
系统中, 捕食食物链才会成为能流的主要
渠道, 在陆地生态系统中, 净初级生产量
只有很少一部分通向捕食食物链 。
一般说来, 生态系统中的能量在沿着捕
食食物链的传递过程中, 每从一个环节到另
一个环节, 能量大约要损失 90％, 也就是能
量转化效率大约只有 10%。 越是处在食物链
顶端的动物, 数量越少, 生物量越小, 能量
也越少, 而顶位肉食动物数量最少, 以致使
得不可能再有别的动物以它们为食, 因为从
它们身上所获取的能量不足以弥补为搜捕它
们所消耗的能量 。 一般说采, 能量从太阳开
始沿着捕食食物链传递几次以后就所剩无几
了, 所以食物链一般都很短, 通常只由 4～ 5
个 环节构成, 很少有超过 6个环节的 。
在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中, 生物
量的大部分不是被取食, 而是死后被微生物所分解,
因此能流是以通过 碎屑食物链 为主 。 碎屑食物链可
能有两个去向, 这两个去向就是 微生物 或 大型食碎
屑动物, 这些生物类群对能量的最终消散所起的作
用已经引起了生态学家的重视 。
由于寄生物的生活史很复杂, 所以 寄生食物链也
很复杂 。 例如, 寄生在哺乳动物和鸟类身上的跳蚤
反过来可以被细滴虫 (一种寄生原生动物 )所寄生 。
又如, 小蜂把卵产在姬蜂或寄生蝇的幼虫体内, 而
后者又寄生于其他昆虫幼虫体内 。 在这些寄生食物
链内, 寄主的体积最大, 沿着食物链寄生物的数量
越来越多, 体积越来越小 （ 同捕食食物链不同 ） 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
?四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
四、营养级和生态金字塔
营养级 （ trophic levels） 是 指处于食物链某一环节上
的所有生物种的总和 。 因此, 营养级之间的关系不是指一
种生物与另一种生物之间的营养关系, 而是指一类生物与
处在不同营养层次上另一类生物之间的关系 。 生产者的绿
色植物和所有自养生物都位于食物链的起点, 即食物链的
第一环节, 它们构成了第一个营养级 。 所有以生产者 (主
要是绿色植物 )为食的动物都属于第二个营养级, 即植食
动物营养级 。 第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉
食动物 。 以此类推, 还可以有第四个营养级 (即二级肉食
动物营养级 )和第五个营养级等 。 由于食物链的环节数目
是受到限制的, 所以营养级的数目也不可能很多, 一般 限
于 3～ 5个 。 营养级的位置越高, 归属于这个营养级的生物
种类和数量就越少, 当少到一定程度的时候, 就不可能再
维持另一个营养级中生物的生存了 。
有很多动物, 往往难以依据它们的营
养关系把它们放在某一个特定的营养级中,
因为它们可以同时在几个营养级取食或随
着季节的变化而改变食性, 但为了分析的
方便, 生态学家常常依据动物的主要食性
决定它们的营养级, 因为在进行能流分析
的时候, 每一种生物都必须置于一个确定
的营养级中 。
生态金字塔 （ ecological pyramids） 是指
各个营养级之间的 数量 关系, 这种数量关
系可采用生物量单位, 能量单位和个体数
量单位, 采用这些单位所构成的生态金字
塔就分别称为生物量金字塔, 能量金字塔
和数量金字塔 。
数量金字塔 是以生物的个体数量表示每
一营养级 。 生物量金字塔 以生物组织的干
重表示每一个营养级中生物的总重量 。 能
量金字塔 是利用各营养级所固定的总能量
值的多少来构成的生态金字塔 。
数量金字塔和生物量金字塔在某些生态系统中可
以呈倒金字塔形, 但能量金字塔绝不会这样, 因为
生产者在单位时间单位面积上所固定的能量绝不会
少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量；同样,
肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的, 因
此依据热力学第二定律, 它们的能量也绝不会多于
植食动物 。
一般说来, 不同的营养级在单位时间单位面积上
所固定的能量值是存在着巨大差异的 。 可见, 能量
随着从一个营养级到另一个营养级的流动是逐渐减
少的, 所以, 营养级一般不超过 6个 。 能量金字塔不
仅可以表明流经每一个营养级的总能量值, 而且更
重要的是可以表明各种生物在生态系统能量转化中
所起的实际作用 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
?五、生态效率
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
五、生态效率
生态效率 （ ecological efficiencies） 是指各种 能
流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内
部的比值关系 。
I (摄取或吸收 )：表示一个生物 (生产者, 消费
者或腐食者 )所摄取的能量；对植物来说, I代表被
光合作用色素所吸收的日光能值 。
A (同化 )：表示在动物消化道内被吸收的能量
(吃进的食物不一定都能吸收 )。 对分解者来说是指
细胞外产物的吸收；对植物来说是指在光合作用中
所固定的日光能, 即总初级生产量 (GP)。
R (呼吸 )：指在新陈代谢和各种活动中所消耗
的全部能量 。
P (生产量 )：代表呼吸消耗后所净剩的能量值,
它以有机物质的形式累积在生态系统中 。 对植物
来说, 它是指净初级生产量 (NP)；对动物来说,
它是同化量扣除维持消耗后的生产量, 即 P=A-R。
利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各
种效率：
植物,（动物）吸收的日光能固定的日光能同化效率 ?????????
n
nIA
摄取的食物能
同化的食物能?
营养级的同化能量
营养级的净生产能量生长效率
n
n
A
P
n
n ???
?
?
???
?
营养级的净生产能量
营养级的摄食能量消费和利用效率
n
n
P
I
n
n 11 ????
?
???
?
? ?
营养级摄取的食物能
营养级摄取的食物能量）效率林德曼（
n
n
I
IL i n d ma n
n
n 11 ????
?
???
?
? ?
若 n营养级为植物, In即为植物吸收的日
光能 。 并且,
n
n
n
n
n
n
n
n
P
I
A
P
I
A
I
I 11 ?? ???
即林德曼效率相当于 同化效率, 生长效率
与利用效率的乘积 。 但也有学者把营养级间
的 同化能量之比值 视为林德曼效率, 即,
营养级的同化能量
营养级的同化能量林德曼效率
n
n
A
A
n
n 11 ????
?
?
???
? ?
一般说来, 大型动物的生长效率要低于小型动物,
老年动物的生长效率要低于幼年动物 。 肉食动物的同
化效率要高于植食动物 。 但随着营养级的增加, 呼吸
消耗所占的比例也相应增加, 因而导致在肉食动物营
养级净生产量的相应下降 。 多个生态系统中, 林德曼
效率似乎是一个常数, 即 10%,生态学家通常把 10%
的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律, 但近来
对海洋食物链的研究表明, 在有些情况下, 林德曼效
率可以大于 30%。 对 自然水域生态系统 的研究表明,
在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中, 林
德曼效率大约为 15～ 20%；就利用效率来看, 从第一
营养级往后可能会略有提高, 但一般说来都处于 20～
25%的范围之内 。 这就是说, 每个营养级的净生产量
将会有 75～ 80%通向碎屑食物链 。
第一节 生态系统概论
一、生态系统的基本概念
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
三、食物链和食物网
四、营养级和生态金字塔
五、生态效率
?六、生态系统的反馈调节与生态平衡
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
生态系统的一个普遍特性是存在着 反馈
现象 。 当生态系统中某一成分发生变化的时
候, 它必然会引起其他成分出现一系列的相
应变化, 这些变化最终又反过来影响最初发
生变化的那种成分, 这个过程就叫 反馈 。 反
馈有两种类型, 即 负反馈 (negative feedback)
和 正反馈 (positive feedback)。
负反馈 是比较常见的一种反馈, 它的作用是
能够使生态系统达到和保持平衡或稳态, 反馈的
结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发
生的变化 。 例如, 如果草原上的食草动物因为迁
入而增加, 植物就会因为受到过度啃食而减少,
植物数量减少以后, 反过来就会抑制动物数量 。
正反馈 是比较少见的, 它的作用与负反馈相
反, 即生态系统中某一成分的变化所引起的其他
一系列变化, 反过来不是抑制而是加速最初发生
变化的成分所发生的变化, 因此正反馈的作用常
常使生态系统远离平衡状态或稳态 。
由于生态系统具有自我调节机制, 生态
系统会保持自身的生态平衡 。 生态平衡 是
指生态系统通过发育和调节所达到的一种
稳定状况, 它包括 结构 上的稳定, 功能 上
的稳定和 能量输入输出 上的稳定 。 生态平
衡是一种 动态平衡, 因为能量流动和物质
循环总在不间断地进行, 生物个体也在不
断地进行更新 。 生产者, 消费者和分解者
在数量上保持平衡能够增强生态系统的自
我调节能力 。
当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时, 它
能够自我调节和维持自己的正常功能, 并能在很大
程度上克服和消除外来的干扰, 保持自身的稳定性 。
这实质上就是生态系统的反馈调节 。 但是, 生态系
统的这种自我调节功能是有一定限度的, 当外来干
扰因素 如火山爆发, 地震, 泥石流, 雷击火烧, 人
类修建大型工程, 排放有毒物质, 喷撒大量农药,
人为引入或消灭某些生物等 超过一定限度的时候,
生态系统自我调节功能本身就会受到损害, 从而引
起生态失调, 甚至导致发生 生态危机 。 从而引起局
部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡, 从而威
胁到人类的生存 。
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
?第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第二节 生态系统中的初级生产
?一、初级生产量和生物量的基本概念
二、初级生产量的生产效率（自学）
三、初级生产量的限制因素
四、初级生产量的测定方法
第二节 生态系统中的初级生产
一、初级生产量和生物量的基本概念
生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合
作用和绿色植物对太阳能的固定。所以绿色植物是
生态系统 最基本 的组成成分，没有绿色植物就没有
其他的生命 (包括人类 )，也就没有生态系统。 绿色
植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所
以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为
初级生产量 或 第一性生产量 (primary production)。动
物是靠消耗植物的初级生产量来合成自身物质，因
此动物和其他异养生物的生产量就称为 次级生产量
或 第二性生产量 (secondary production)。
在初级生产量中, 有一部分是被植物
自己的呼吸 （ R） 消耗掉了, 剩下的部分才
以有机物质的形式用于植物的生长和生殖,
所以我们把这部分生产量称为 净初级生产
量 (net primary production,NP),而把包括
呼吸消耗在内的全部生产量称为 总初级生
产量 (gross primary production,GP)。 这三者
之间的关系是：
GP=NP+R
NP=GP-R
初级生产量通常是用 每年每平方米所
生产的有机物质干重 (g／ m2·a)或 每年每平
方米所固定能量值 (J／ m2·a)表示, 所以初
级生产量也可称为 初级生产力, 它们的计
算单位是完全一样的, 但在强调率的概念
时, 应当使用生产力 。 克干重和焦之间可
以互相换算, 其换算关系依动植物组织而
不同, 植物组织平均每千克干重换算为
1.8× 104J,动物组织平均每千克干重换算
为 2.0× 104焦热量值 。
在某一特定时刻调查时, 生态系统单
位面积内所积存的这些生活有机质 就叫 生
物量 (biomass)。 生物量实际上就是净生产
量的累积量, 生物量的单位通常是用平均
每平方米生物体的干重 (g／ m2) 或 平均每
平方米生物体的热值 (J／ m2)来表示 。 应当
指出的是, 生产量和生物量 是两个完全不
同的概念, 生产量 含有 速率 的概念, 是指
单位时间 单位面积上的有机物质生产量,
而生物量是指在某一特定时刻调查时单位
面积上积存的有机物质 。
因为 GP=NP+R 所以,
如果 GP-R>0,则生物量增加；
如果 GP-R<0,则生物量减少；
如果 GP=R,则生物量不变 。
对生态系统中某营养级来说, 总生物量不仅因生物
呼吸而消耗, 也由于受更高营养级动物的取食和生物的
死亡而减少, 所以
dB/dt= NP-R-H-D 生物量 /总生产量
时间
其中的 dB/dt代表某一时期内生物量的
变化, H代表被较高营养级动物所取食的生
物量, D代表因死亡而损失的生物量 。 一般
说来, 在生态系统演替过程中, 通常 GP>R，
NP为正值, 这就是说, 净生产量中除去被
动物取食和死亡的一部分, 其余则转化为
生物量, 因此生物量将随时间推移而渐渐
增加, 表现为生物量的增长 。 当生态系统
的演替达到顶极状态时, 生物量便不再增
长, 保持一种动态平衡 (此时 GP=R)。
值得注意的是, 当生态系统发展到成熟阶
段时, 虽然生物量最大, 但对人的潜在收获
量却最小 (即净生产量最小 )。 可见, 生物量
和生产量之间存在着一定的关系, 生物量的
大小对生产量有某种影响 。 了解和掌握生物
量和生产量之间的关系, 对于决定森林的砍
伐期和砍伐量, 经济动物的狩猎时机和捕获
量, 鱼类 —的捕捞时间和鱼获量都具有重要
的指导意义 。
生态系统 净初级生产力 生物量 生态系统 净初级生产力
热带雨林 2000g／ m2·a 45 kg／ m2 海水上涌区 1000 g／ m2·a
温带森林 1300g／ m2·a 30 kg／ m2 沼泽 3300 g／ m2·a
温带草原 500 g／ m2·a 1.5 kg／ m2 河口 1000 ～ 2500 g ／
m2·a
冻土带 140 g／ m2·a 0.6 kg／ m2
地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受
温度和雨量的影响最大, 所以, 地球各地的初级
生产量和生物量随气候的不同而相差极大, 表 5-2
比较了地球上主要生态系统的净初级生产量和生
物量 。 从表中可以看出,
在任何一个生态系统中, 净初级生产力都是随
着生态系统的发育而变化的 。 例如, 一个 栽培松
林 在生长到 20年 的时候, 净初级生产力达到最大,
此后随着树龄的增长, 用于呼吸的总初级生产量
会越来越多, 而用于生长的总初级生产量会越来
越少, 即净初级生产量越来越少 。
正如一个生态系统的净生产量会随着生态系统
的成熟而减少一样, 净生产量和总生产量的比值
(NP／ GP)也会随着生态系统的成熟而下降, 这
将意味着呼吸消耗占总初级生产量的比重越来越
大, 而净初级生产量占总初级生产量的比重越来
越小, 即用于新的有机物质生产的总初级生产量
越来越少 。
第二节 生态系统中的初级生产
一、初级生产量和生物量的基本概念
?二、初级生产量的生产效率（自学）
?三、初级生产量的限制因素
四、初级生产量的测定方法
二, 初级生产量的生产效率 （ 自学 ）
三, 初级生产量的限制因素
影响初级生产量的因素除了日光外, 还
有三个重要的 物质因素 (水, 二氧化碳 和 营
养物质 )和二个重要的 环境调节因素 (温度 和
氧气 )。 可以说初级生产量是由 光, 二氧化
碳, 水, 营养物质, 氧和温度 六个因素决定
的, 六种因素各种不同的组合都可能产生等
值的初级生产量, 但是在一定条件下, 单一
因素可能成为限制这个过程的最重要因素 。
在全球范围内, 决定 陆地生态系统 初级生产力
的因素往往是日光, 温度和降水量, 但在局部地
区, 营养物质的供应状况 往往决定着某些陆地生
态系统的生产力 。 例如, 施用氮, 磷, 钾肥的农
作物往往能够获得高产, 试验表明：施肥玉米的
生产量可高达 1050g／ m2.a,而不施肥玉米的生产
量则只有 410g／ m2.a.
淡水生态系统 中, 水体中温度是同光强度密切
相关的, 因此很难作为一个独立因子对它进行分
析, 但营养物对湖泊的初级生产量有明显影响,
植物的生长需要氮, 磷, 钾, 钙, 硫, 氯, 钠,
镁, 等多种元素 。 这些营养元素并不是都能单独
起作用的, 因此很难分析每一种元素的具体作用 。
海洋生态系统 中，光对于初级生产量有
着重要影响。 海水很容易吸收太阳辐射能，
在距海洋表面 1米深处，便可有一半以上的
太阳辐射能被吸收掉 (几乎包括全部红外光
能 )，即使是在清澈的水域，也只有大约 5～
10%的太阳辐射能可到达 20米深处。
同陆地相比，海洋的生产力明显偏低，原
因也主要是海水中缺乏营养物质 。肥沃的土
壤可含 5%的有机物质和多达 0.5%的氮，但
在海洋中，富饶的海水也只含有 0.00005%的
氮。而在深水中虽然含有高浓度的营养物质,
但光线又不足。
第二节 生态系统中的初级生产
一、初级生产量和生物量的基本概念
二、初级生产量的生产效率（自学）
三、初级生产量的限制因素
?四、初级生产量的测定方法
四、初级生产量的测定方法
(一 )收割法 (harvest method) 即 定期地把
所测植物收割下来并对它们进行称重 (干重 )。
植物被收割的部分要依据研究目的而定, 草
本植物通常只收割地上部分, 水生植物也常
常是这样 。 但最近的研究表明：忽视对植物
根的测定往往会造成很大的误差, 特别是树
木和很多水生植物其根系往往很发达 。 因为
有机物质的转移主要是发生在植物的地上部
分和地下部分之间, 所以只对植物体的某些
部分进行取样就难免产生较大误差 。
收割法用于野生植物时常常需要进行多
次收割, 对现存量至少要进行两次测定,
一次在生长季开始时, 一次在生长季结束
时 。
用连续收割的方法也可以精确地测定森
林的净初级生产量, 但这种工作是很费力
的, 也是非常困难的,在实际操作中受到一
定限制 。
（ 二 ） 二氧化碳同化法
在陆地生态系统中,植物在光合作用中所吸收
的二氧化碳和在呼吸过程中所释放的二氧化碳都
可利用红外气体分析仪加以测定 。 把植物的叶或
枝放入一个已知面积或体积的透光容器内, 用红
外气体分析仪便可测定二氧化碳进入和离开这个
密封容器的数量 。 所测得的数据实际上是短期间
的净初级生产量 。 如果我们设置一个不透光的容
器作比较, 该容器内只有植物的呼吸过程而没有
光合作用, 因此在一定时期内所释放出来的二氧
化碳量可作为植物呼吸量的一个测度 。 此值加上
在透光容器内所测得的值就可以大体代表该系统
的总初级生产量 。
上面所说的那种把树木的枝叶放入密封
室中的小取样测定显然有其 局限性, 比密
封室的方法更先进一点的方法是 空气动力
法 (aerodynamic method)。 这种方法是在生
态系统的垂直方向按一定间隔安置若干二
氧化碳检测器, 这些检测器可定期对 不同
层次上 的 二氧化碳浓度 进行检测 。 自养生
物层内 (有光合作用 )的二氧化碳浓度与 自养
生物层以上 (无光合作用 )二氧化碳浓度之 差
便是净初级生产量的一个测度 。
（ 三 ） （ 四 ） （ 五 ） 自学
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
? 第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第三节 生态系统中的次级生产
? 一、次级生产量的生产过程
二、次级生产量的测定 （自学）
三、陆地和海洋中的次级产量（简
介）
第三节 生态系统中的次级生产
一、次级生产量的生产过程
净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的
唯一来源 。 次级生产是指动物和其他异养生物的生
产, 次级生产量的一般生产过程可概括于下面的图
解中：
?
?
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?
动物未得到的
动物未吃进的
未同化的
呼吸代谢
未被取食
被更高营养级取食
次级生产量
被同化的
动物吃进的
动物得到的
食物种群
上述图解是一个普适模型, 它可应用
于任何一种动物 。 可见能量从一个营养级
传递到下一个营养级时往往损失很大 。 对
一个动物种群来说, 其能量收支情况可以
用下列公式表示：
C=A+FU
A=P+R
P=C-FU-R
二, 次级生产量的测定 （ 自学 ）
第三节 生态系统中的次级生产
一、次级生产量的生产过程
二、次级生产量的测定 （自学）
? 三、陆地和海洋中的次级产量（简介）
三、陆地和海洋中的次级产量（简介）
在所有生态系统中, 次级生产量都要比
初级生产量少得多 。 表 5—9列出了地球表面
各种不同类型生态系统中的次级生产量 估
算值 。
海洋生态系统中的植食动物有着极高的取
食效率, 海洋动物利用海洋植物的效率约
相当于陆地动物利用陆地植物效率的 5倍 。
因此海洋的初级生产量总和虽然只有陆地
初级生产量的 1/3,但海洋的次级生产量总
和却比陆地高得多 （ 海洋和陆地总计 ） 。
生态系统 净初级生产力（ 109吨碳 /年） 动物利用率（ %） 次级生产量106吨碳 /年）
陆地总计
海洋总计
48.3
24.9
7
37
372
1376
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
?第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第四节 生态系统中的分解
?一、分解过程的性质
二、分解者生物
三、资源质量
四、理化环境对分解的影响 （自学）
第四节 生态系统中的分解
一、分解过程的性质
生态系统的 分解 (decomposition)是死有机物质
的逐步降解过程 。 分解时, 无机的元素从有机物质
中释放出来, 称为 矿化, 它与光合作用时无机营养
元素的固定正好是相反的过程 。 从能量而言, 分解
与光合也是相反的过程, 前者是 放能, 后者是 贮能 。
分解作用实际上是一个很复杂的过程, 它包括碎
裂, 混合, 物理结构改变, 摄食, 排出和酶作用等
过程 。 它是由许多种生物完成的 。 参加这个过程的
生物都可称为 分解者 。 所以分解者世界, 实际上是
一个很复杂的食物网, 包括食肉动物, 食草动物,
寄生生物和少数生产者 。
分解过程的复杂性还表现在它是 碎裂, 异化和淋溶三
个过程 的综合 。 由于物理的和生物的作用, 把尸体分
解为颗粒状的碎屑称为 碎裂 ； 有机物质在酶的作用下
分解, 从聚合体变成单体, 例如由纤维素变成葡萄糖,
进而成为矿物成分, 称为 异化 ； 淋溶 则是可溶性物质
被水所淋洗出来, 是一种纯物理过程 。 在尸体分解中,
这三个过程是交叉进行, 相互影响的 。
分解过程是由一系列阶段所组成的 。 从开始分解后,
物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加, 分解
者生物的多样性也相应地增加 。 这些生物中有些具特
异性, 只分解某一类物质, 另一些无特异性, 对整个
分解过程都起作用 。 随着分解过程的进展, 分解速率
逐渐降低, 待分解的有机物质的多样性也降低, 直到
最后只有组成矿物的元素存在 。
虽然分解者亚系统的能流 (和物流 )的基本原理
与消费者亚系统是相同的, 但其营养动态的面貌
则很不一样 。 进入分解者亚系统的有机物质也通
过营养级而传递, 但未利用物质, 排出物和一些
次级产物, 又可成为营养级的输入而再次被利用,
称为 再循环 。 这样, 有机物质每通过一种分解者
生物, 其复杂的能量, 碳和可溶性矿质营养都再
释放一部分, 如此一步步释放, 直到最后完全矿
化为止 。 例如, 假定每一级的呼吸消耗为 57%,而
43%以死有机物形式再循环, 按此估计, 要经 6次
再循环, 才能使再循环的净生产量降低到 1%以下,
即 43%—>18.5%---8.0%—>3.4%—>1.5%->0.43％ 。
第四节 生态系统中的分解
一、分解过程的性质
?二、分解者生物
三、资源质量
四、理化环境对分解的影响 （自学）
二、分解者生物
分解过程的特点和速率, 决定于 待分
解者生物的种类, 分解资源的质量和分解
时的理化环境条件 三方面 。 三方面的组合
决定分解过程每一阶段的速率 。 下面分别
介绍这三者, 从分解者生物开始 。
(一 )细菌和真菌
细菌和真菌成为有成效的分解者, 主要
依赖于 生长型 和 营养方式 两类适应 。
1,生长型 微生物主要有 群体生长 和 丝状生长 两类生
长型 。 前者如酵母和细菌, 适应于在短时间内迅速地利
用表面微生境, 有利于侵入微小的孔隙和腔, 因此适于
利用颗粒状有机物质 。 后者如真菌和放线菌 。 丝状生长
能穿透和入侵有机物质深部, 但所需时间较长 。
2,营养方式 微生物通过 分泌细胞外酶, 把底物分解为
简单的分子状态, 然后再被吸收 。 这种营养方式与消费
者动物有很大不同：动物要摄食, 消耗很多能量, 其利
用效率很低 。 因此, 微生物的分解过程是很 节能的营养
方式 。 大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶, 它们能
分解植物性死有机物质；而细菌中只有少数具有此种能
力 。 但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用 。
所以细菌和真菌在一起, 就能利用自然界中绝大多数有
机物质和许多人工合成的有机物 。
(二 )动物 通常根据 身体大小 把陆地生态系统的
分解者动物分为下列四个类群：
① 小型土壤动物 (microfauna),体宽在 100μm以下,
包括原生动物, 线虫, 轮虫等；
② 中型土壤动物 (mesofauna),体宽 100μm～ 2mm，
包括弹尾, 螨, 线蚓, 双翅目幼虫和小型甲虫等；
③ 大型 (macrofauna, 2mm～ 20mm) 和 ④ 巨型
(megafauna,>20mm)土壤动物, 包括食枯枝落叶
的节肢动物, 如千足虫, 等足目和端足目, 蛞蝓,
蜗牛, 较大的蚯蚓, 是碎裂植物残叶和翻动土壤
的主力, 因而对分解和土壤结构有明显影响 。
水生生态系统 的分解者动物通常按其
功能可分为下列几类,① 碎裂者, 如石蝇
幼虫等, 以落入河流中的树叶为食； ② 颗
粒状有机物质搜集者, 可分为两个亚类,
一类从沉积物中搜集, 例如摇蚊幼虫和颤
蚓；另一类在水柱中滤食有机颗粒, 如纹
石蛾幼虫和蚋幼虫； ③ 刮食者, 其口器适
应于在石砾表面刮取藻类和死有机物, 如
扁蜉蝣若虫； ④ 以藻类为食的食草性动物 ；
⑤ 捕食动物, 以其他无脊椎动物为食, 如
蚂蟥, 蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等 。
第四节 生态系统中的分解
一、分解过程的性质
二、分解者生物
?三、资源质量
四、理化环境对分解的影响 （自学）
三、资源质量
资源的物理和化学性质影响着分解的
速率 。 资源的 物理性质 包括 表面特性 和 机
械结构, 资源的 化学性质 则随其化学组成
而不同 。 一般单糖分解很快, 一年后失重
达 99%,半纤维素其次, 一年失重达 90%，
然后依次为纤维素, 木质素, 酚 。 大多数
营腐养生活的微生物都能分解单糖, 淀粉
和半纤维素, 但纤维素和木质素则较难分
解 。
因为腐养微生物的分解活动, 尤其是合
成其自身生物量需要有营养物的供应, 所以
营养物的浓度常成为分解过程的限制因素 。
分解者微生物身体组织中含 N量高, 其 C,N
约为 10,1,即微生物生物量每增加 11克就
需要有 1克 N的供应量 。 但大多数待分解的植
物组织其含 N量比此值低得多, C,N为 40～
80,1。 因此, N的供应量就经常成为限制因
素, 分解速率在很大程度上取决于 N的供应 。
待分解资源的 C,N比 常可作为生物降解
性能的测度指标 。 最适 C,N比大约是 25～
30:1。
第四节 生态系统中的分解
一、分解过程的性质
二、分解者生物
三、资源质量
?四、理化环境对分解的影响 （自学）
四、理化环境对分解的影响 （自学）
温度和湿度是两个主要的理化因子, 它们的值
越高, 分解速度越快 。
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
? 第五节 生态系统中的能量流动
第六节 生态系统中的物质循环
第五节 生态系统中的能量流动
?一、研究能量传递规律的热力学定律
二、食物链层次上的能流分析 （自学）
三、实验种群层次上的能流分析 （自学）
四、生态系统层次上的能流分析 （自学）
五、异养生态系统的能流分析 （自学）
六、普适的生态系统能流模型
第五节 生态系统中的能量流动
一, 研究能量传递规律的热力学定律
能量是生态系统的动力, 是一切生命活
动的基础 。 一切生命活动都伴随着能量的变
化, 没有能量的转化, 也就没有生命和生态
系统 。 生态系统的重要功能之一就是能量流
动, 能量在生态系统内的传递和转化规律服
从热力学的两个定律 。
热力学第 —定律,, 能量既不能消灭也不
能凭空产生, 它只能以严格的当量比例由
一种形式转变为另一种形式, 。 因此热力
学第一定律又称为能量守恒定律 。 对生态
系统来说也是如此, 如光合作用：太能能
输入了生态系统, 表现为生态系统对太阳
能的固定 。
热力学第二定律, 在封闭系统中, 一切
过程都伴随着能量的改变, 在能量的传递
和转化过程中, 除了一部分可以继续传递
和作功的能量 (自由能 )外, 总有一部分不能
继续传递和作功而以热的形式消散的能量,
这部分能量使系统的熵和无序性增加 。
对生态系统来说也是如此, 当能量以食物
的形式在生物之间传递时, 食物中相当一
部分能量被降解为热而消散掉 (使熵增加 )，
其余则用于合成新的组织作为潜能储存下
来 。 所以一个动物在利用食物中的潜能时
常把大部分转化成了热, 只把一小部分转
化为新的潜能 。 因此能量在生物之间每传
递一次, 一大部分的能量就被降解为热而
损失掉, 这也就是为什么食物链的环节和
营养级的级数一般不会多于 5～ 6个以及能
量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释 。
开放系统 (同外界有物质和能量交换的系统 )与封
闭系统的性质不同, 它倾向于保持较高的自由能而
使熵较小, 只要不断有物质和能量输入和不断排出
熵, 开放系统便可维持一种稳定的平衡状态 。 生命,
生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放
系统 。 低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解
为低效能量来实现的 。
热力学定律与生态学的关系是明显的：生态系统
与太阳能的关系, 生态系统内生产者与消费者之间
及捕食者与猎物之间的关系都受热力学基本规律的
制约和控制, 正如这些规律控制着非生物系统一样,
热力学定律决定着生态系统利用能量的限度 。
事实上, 生态系统利用能量的效率很低, 虽然
对能量在生态系统中的传递效率说法不一, 但最
大的观测值是 30%,一般说来, 从供体到受体的
一次能量传递只能有 5～ 20%的可利用能量被利
用, 这就使能量的传递次数受到了限制, 同时这
种限制也必然反映在复杂生态系统的结构上 (如
食物链的环节数和营养级的级数等 )。
生态系统的能量通过形式转化 （ 光能 ?化学能
?热能 ） 而流动 。
二, 三, 四, 五, 各种能流分析 （ 自学 ）
第五节 生态系统中的能量流动
一、研究能量传递规律的热力学定律
二、食物链层次上的能流分析 （自学）
三、实验种群层次上的能流分析 （自学）
四、生态系统层次上的能流分析 （自学）
五、异养生态系统的能流分析 （自学）
?六、普适的生态系统能流模型
六、普适的生态系统能流模型
生态系统的能量流动概括为如下普适的模型。
绿
色
植
物
植
食
动
物
肉
食
动
物
顶
级
肉
食
动
物
微生物分解
热能
呼吸
热能
呼吸
热能
呼吸
热能
呼吸
热能
根据以上能流模型的一般图式, 生态学家在研究任
一生态系统时就可以根据建模的需要着手收集资料,
最后建立一个适于这个生态系统钓具体能流模型 。 由
于自然界可变因素很多, 该能流模型的建立非常困难 。
目前多在实验室内进行多变量的生态系统研究, 用计
算机对各种生态系统进行模拟, 所获得的结果, 常常
和在自然条件下进行研究所获得的结果非常一致 。 得
出了几点重要的一般性结论：能量从一个营养级传递
到另一个营养级的转化效率大约是 10%。 在生态系统
能流过程中, 能量从一个营养级到另一个营养级的转
化效率大致是 在 5～ 30％ 之间 。 平均说来, 从植物到
植食动物的转化效率大约是 10%,从植食动物到肉食
动物的转化效率大约是 15%。
第五章 生态系统
第一节 生态系统概论
第二节 生态系统中的初级生产
第三节 生态系统中的次级生产
第四节 生态系统中的分解
第五节 生态系统中的能量流动
? 第六节 生态系统中的物质循环
第六节 生态系统中的物质循环
?一、生命与元素
二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
五、气体型循环
六、沉积型循环
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
生命的维持不仅依赖于能量的供应, 而且也
依赖于各种化学元素的供应 。 对于大多数生物来
说, 有大约 20多种元素 是它们生命活动所不可缺
少的 。 另外, 还有大约 10种元素虽然通常只需要
很少的数量就够了, 但是对某些生物采说却是必
不可少的 。 生物在制造一些更加复杂的有机物质
时, 还需要一些其他的元素, 如需要大量的氮和
磷, 还需要少量的锌和钼等 。 前者有时被称为 大
量元素, 而后者则称为 微量元素 。
大量元素 包括 （ 含量超过生物体干重 1%
以上的 ）,碳, 氧, 氢, 氮和磷等 。 （ 含
量占生物体干重 0.2～ 1%之间的 ） 硫, 氯,
钾, 钠, 钙, 镁, 铁和铜等 。
微量元素 包括 （ 含量一般不超过生物体
干重的 0.2%）,铝, 硼, 溴, 铬, 钴, 氟,
镓, 碘, 锰, 钼, 硒, 硅, 锶, 锡, 锑,
钒和锌等 。
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
?二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
五、气体型循环
六、沉积型循环
二、物质循环的特点
物质循环是指环境中的无机物被绿色植物
吸收转化成有机物后沿着食物链被多次利用
后, 又被分解者分解成无机物返回到环境中
去 。 生态系统中的物质循环又称为 生物地化
循环 (biogeochemical cycle)。 能量流动和物质
循环是生态系统的两个基本过程, 正是这两
个基本过程使生态系统各个营养级之间和各
种成分 (非生物成分和生物成分 )之间组织成
为一个完整的功能单位 。
能量流动和物质循环的性质不同,能量流
经生态系统最终以热的形式消散, 能量流动
是单方向的, 因此生态系统必须不断地从外
界获得能量 。 而物质的流动是循环式的, 各
种物质都能以可被植物利用的形式重返环境 。
但这两个过程又是密切不可分的, 因为能量
是储存在有机分子键内, 当能量通过呼吸过
程被释放出来的同时, 有机化合物就被分解
并以较简单的物质形式重新释放到环境中去 。
生物地化循环可以用, 库, (pools)和, 流通
率 ’ (flux rates)两个概念加以描述 。
库,由存在于生态系统某些生物或非生物成分中
一定数量的某种化学物质所构成的, 如在一个湖
泊生态系统中, 水体中磷的含量可以看成是一个
库, 浮游植物中的磷含量是第二个库 。 这些库借
助有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系 。
流通率,物质在生态系统单位面积 (或单位体积 )
和单位时间的移动量 就称为流通率 。 为了表示一
个特定的流通过程对有关各库的相对重要性 。
周转率 (turnover rates),就是出入一个库
的流通率 (单位／天 )除以该库中的营养物质
总量,
库中营养物质总量
流通率周转率 ?
周转时间 (turnover times),就是库中的营
养物质总量除以流通率 。
流通率
库中营养物质总数周转时间 ?
周转时间 表达了移动库中全部营养物质
所需要的时间 。 周转率越大, 周转时间就
越短 。 大气圈中二氧化碳的周转时间大约
是一年多一些, 大气圈中分子氮的周转时
间约近 100万年, 而大气圈中水的周转时间
只有 10.5天 。
生物地化循环在受人类干扰以前, 一般
是处于一种稳定的平衡状态, 这就意味着
对主要库的物质输入必须与输出达到平衡 。
这种平衡是通过全球的物质循环, 也就是
生物地化循环来实现的 。
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
二、物质循环的特点
?三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
五、气体型循环
六、沉积型循环
三、生物地化循环的类型
生物地化循环可分为三大类型, 即 水
循环, 气体型循环 (gaseous.cycles)和沉积型
循环 (sedimentary cycles)。
气体型循环,物质的主要储存库是大气
和海洋, 其循环与大气和海洋密切相联,
具有明显的 全球性, 循环性能 最为完善 。
凡属于气体型循环的物质, 其分子或某些
化合物常以 气体形式参与循环过程, 属于
这类的物质有氧, 二氧化碳, 氮, 氯, 溴
和氟等 。
沉积型循环,参与沉积型循环的物质主要是通过 岩石的
风化和沉积物的分解 转变为可被生态系统利用的营养物质,
而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个 缓慢的, 单向的
物质移动过程, 时间要以数千年计 。 这些沉积型循环物质
的主要 储存库 是 土壤, 沉积物和岩石, 而无气体形态, 因
此这类物质循环的全球性不如气体型循环表现得那么明显,
循环性能一般也很不完善 。 属于沉积型循环的物质有磷,
钙, 钾, 钠, 镁, 铁, 锰, 碘, 铜, 硅等, 其中 磷是较典
型 的, 沉积型循环物质, 它从岩石中释放出来, 最终又沉
积在海底并转化为新的岩石 。 气体型循环和沉积型循环虽
然各有特点, 但都受到能流的驱动, 并都依赖于水的循环 。
生物地化循环过程的研究主要是在生态系统水平和生物
圈水平上进行的 。 重点是研究这些元素在整个生态系统中
的输入和输出以及在生态系统主要生物和非生物成分之间
的交换过程, 如在生产者, 植食动物, 肉食动物和分解者
等各个营养级之向的交换 。
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
?四、水的全球循环
五、气体型循环
六、沉积型循环
四、水的全球循环
水和水的循环对于生态系统具有特别重
要的意义, 不仅生物体的大部分 (约 70%)是由
水构成的, 而且各种生命活动都离不开水 。
水在一个地方将岩石浸蚀, 而在另一个地方
又将浸蚀物沉降下采, 久而久之就会带来明
显的地理变化 。 水中携带着大量的多种化学
物质 (各种盐和气体 )周而复始地循环, 极大
地影响着各类营养物质在地球上的分布 。 除
此之外, 水对于能量的传递和利用也有着重
要影响 。
水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进
入大气圈,同时又不断从大气圈通过降水而回到地
球表面 (p.258图 5—36)。 每年地球表面的蒸发量和
全球降水量是相等的, 因此这两个相反的过程就
达到了一种平衡状态 。 蒸发和降水的动力都是来
自太阳, 太阳是推动水在全球进行循环的主要动
力 。 陆地的降水量大于蒸发量, 而海洋的蒸发量
大于降水量, 因此, 陆地每年都把多余的水通过
江河源源不断输送给大海, 以弥补海洋每年因蒸
发量大于降水量而产生的亏损 。 生物在全球水循
环过程中所起的作用很小, 虽然植物在光合作用
中要吸收大量的水, 但是植物通过呼吸和蒸腾作
用又把大量的水送回了大气圈 。
大气圈
(0.15)
陆地生态循环
海洋生态循环
蒸发 (4.49)
蒸发 (0.71)
降水 (4.12)降水 (1.08)
地表径流 (0.37)
水的全球循环模式图
地球表面及其大气圈的水只有大约 5%
是处于自由的可循环状态, 其中的 99%又
都是海水 。 95％ 是被 结合 在岩石圈和沉
积岩里的水, 这部分水是不参与全球水
循环的 。 地球上的淡水大约只占地球总
水量的 3%,其中的 四分之三 又都被冻结
在两极的冰盖和冰川里 。 如果地球上的
冰雪全部融化, 其水量可盖满地球表面
50米 厚 。 虽然地球的全年降水量多达
5.2× 1017千克 (或 5.2× 108立方千米 )，
约等于大气圈含水量的 35倍, 平均每过
11天, 大气圈中的水就得周转一次 。
降水和蒸发的相对和绝对数量以及周期性对生态系
统的结构和功能有着极大影响, 世界降水的一般格局
与主要生态系统类型的分布密切相关 。 而降水分布的
特定格局又主要是由 大气环流和地貌特点 所决定的 。
水循环的另一个重要特点是, 每年降到陆地上的雨雪
大约有 35%又以地表径流的形式流入了海洋 。 （ 作用 ）,
a,这些地表径流能够溶解和携带大量的营养物质, 因
此它常常把各种营养物质从一个生态系统搬运到另一
个生态系统, 这对补充某些生态系统营养物质的不足
起着重要作用 。 b,蒸发, 降水和水的滞留, 传送使地
球上的水量维持一种 稳定的平衡 。 c,水的全球循环也
影响地球热量的收支 情况 。
我国北方由于降水在时间和空间上的分布极不均匀,
雨季易出现暴雨成灾, 洪水泛滥, 但大部分时间又干
旱缺水, 不能满足工农业和生活用水的需要 。 因此便
提出了 南水北调 的主张 。
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
?五、气体型循环
六、沉积型循环
五、气体型循环
(一 )碳的循环 碳对生物和生态系统的重要性仅次于
水, 它构成生物体重量 (干重 )的 49%。 最大量的碳被固
结在 岩石圈 中, 其次是在 化石燃料 (石油和煤等 )中,
约占碳总量的 99.9%,仅煤和石油中的含碳量就相当
于全球生物体含碳量的 50倍 ！ 在生物学上有积极作用
的两个碳库是 水圈 和 大气圈 (主要以 CO2的形式 )。
(生物圈和大气圈 )植物光合作用摄取碳的速率和呼吸
和分解作用释放碳的速率大体相等 。 大气中二氧化碳
是含碳的主要气体, 也是碳参与循环的主要形式 。 碳
循环的基本路线是从大气储存库到植物和动物, 再从
动, 植物通向分解者, 最后又回到大气中去 。 在这个
循环路线中, 大气圈是碳 (以 C02的形式 )的储存库, 二
氧化碳在大气中的平均浓度是 0.032%(320ppm)。
岩石圈 (6.6× 109)
大气圈 (4× 103) 水圈 (270× 103)
生物圈和未分解的有机物质
40.2× 103
化石燃料 (8× 106)
0.05
GP 400
R < 400
8
0.01
库大小单位,g/m2
流通量单位,g/m2a
（ 岩石圈 -水圈 ） 海洋是一个更重要的储存
库, 它的含碳量是大气含碳量的 50倍 。 海洋
对于调节大气中的含碳量起着非常重要的作
用 。 在植物光合作用中被固定的碳, 通过水
生生物的呼吸以二氧化碳的形式又回到了大
气 。 生物遗体形成的泥炭, 煤和石油；软体
动物的贝壳和原生动物的骨骼形成的石灰岩
(主要成分是碳酸钙 )；生长在碱性水域中的水
生植物 伊乐藻 (Elodea canadensis),在进行光
合作用时会释放出碳酸钙 (光合作用的副产品 )，
使得碳从水圈进入岩石圈 。 岩石圈中的碳也
可以 重返 大气圈和水圈, 主要是借助于 岩石
的风化和溶解, 化石燃料的燃烧和火山爆发
等 。
二氧化碳在 大气圈和水圈 之间的界面上通
过 扩散作用 而互相交换着, 而二氧化碳的移动
方向决定于它在界面两侧的 相对浓度, 它总是
从浓度高的一侧向浓度低的一侧扩散 。 借助于
降水过程, 二氧化碳也能进入水圈 。
大气中每年约有 1000亿吨 的二氧化碳进入水
中, 同时水中每年也有相等数量的二氧化碳进
入大气 。 在陆地和大气之间, 碳的交换大体上
也是平衡的 。 陆地植物的光合作用 每年约从大
气中吸收 1.5× 1010吨碳, 植物 死 后腐败约可释
放 1.7× 1010吨碳 。 森林 是碳的主要吸收者, 每
年约可吸收 3.6× 109吨碳, 相当其他类型植被吸
收碳量的两倍 。 森林也是生物碳库的主要储存
库, 约储存着 482× 109吨碳, 这相当于目前地
球大气含碳量的 2／ 3。
人类每年约向大气中释放 2× 1010吨 的二
氧化碳, 使陆地, 海洋和大气之间二氧化碳
交换的平衡受到干扰, 结果使大气中二氧化
碳的含量每年增加 7.5× 109吨, 这仅是 人类
释放到大气中二氧化碳的 1／ 3,其余的 2／ 3
则被海洋和增加了的陆地植物所吸收 。 大气
中二氧化碳含量的变化引起了人们的 关注,
大气二氧化碳的含量在人类干扰以前是相当
稳定的, 但人类生产力的发展水平已达到了
可以有意识地影响气候的程度 。 ※ （ 防止大
气中 co2浓度升高应采取的措施 ）
(二 )氮的循环 （ 自学 ）
第六节 生态系统中的物质循环
一、生命与元素
二、物质循环的特点
三、生物地化循环的类型
四、水的全球循环
五、气体型循环
?六、沉积型循环
六、沉积型循环
（ 一 ） 硫循环 （ 自学 ）
(二 )磷的循环 磷没有任何气体形式或蒸汽形
式的化合物, 因此是比较典型的沉积型循环物
质, 这种类型的循环物质实际上都有两种存在
相,岩石相和溶盐相 。 这类物质的循环都是 起
自岩石的风化, 终于水中的沉积 。 岩石风化后,
溶解在水中的盐便随着水流经土壤进入溪, 河,
湖, 海并沉积在海底, 其中一些长期留在海里,
另一些可形成新的地壳, 风化后又再次进入循
环圈 。 动植物从溶盐中或其他生物中获得这些
物质, 死后又通过分解和腐败过程而使这些物
质重新回到水中和土壤中 。
磷酸盐岩
溶解的磷酸盐
植物
动物
磷酸盐化细菌
海洋沉积
磷的主要储存库是天然磷矿 。 由于
风化, 侵蚀作用和人类的开采活动, 磷
才被释放出来 。 一些磷经由植物, 植食
动物和肉食动物而在生物之间流动, 待
生物死亡和分解后又使其重返环境 。 在
陆地生态系统中, 磷的有机化合物被细
菌分解为磷酸盐, 其中一些又被植物吸
收, 另一些则转化为不能被植物利用的
化合物 。 陆地的一部分磷则随水流进入
湖泊和海洋 。
人类的活动已经改变了磷的循环过程 。
由于农作物耗尽了土壤中的天然磷, 人
们便不得不施用磷肥 。 磷肥主要来自磷
矿, 鱼粉和鸟粪 。 由于土壤中含有许多
钙, 铁和铵离子, 大部分用作肥料的磷
酸盐都变成了不溶性的盐而被固结在土
壤中或池塘, 湖泊及海洋的沉积物中 。
1,在农田系统中, 从能量流动和物质循环的角
度分析合理密植, 中耕除草, 施肥, 喷农药等
农事活动生态学原理和上述各项措施的具体意
义 。
答,生态学原理：保证适当的叶面积指数, 使
总光合与总呼吸的比值达最大, 促进根部呼吸,
最大量供给营养, 减少或排除竞争, 截断食物
链, 使光合产物最大量的按人们的意志聚集 。
具体意义：充分利用太阳能, 减少呼吸消耗,
最大量合成有机物质, 通过排除杂草对营养物
质的竞争和营养供给, 及消灭植食性动物, 使
光合产物最大量聚集在农作物上 。
