种
群
生
态
学
学习生物种群的特征及其与环境
的关系, 掌握生物种群的数量, 动态
和质量及其对环境的适应 。 掌握种群
内部和不同种群间的相互关系 。
第三章 种群生态学
目
的
要
求
第一节 种群动态 （ 6学时 ）
第二节 种群的进化与选择 （ 4学时 ）
第三节 种内关系 （ 2学时 ）
第四节 种间相互作用 （ 3学时 ）
主
要
内
容
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
? 一, 种群统计学
二,种群的数量及其动态
三, 种群的空间分布
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第一节 种群动态
一、种群统计学
（ 一 ） 种群的概念
种群是指 特定空间 内能自由交配,
繁殖后代的 同种生物 个体的 集合 。
抽象：探讨一般规律时, 泛指该种的
任一种群 。
具体：具体研究时, 种群是具体的,
有时间和空间上的限定 。
种
群
的
概
念
第三章
种群生态学（ Population Ecology）
种
群
特
征
种群是由个体组成的, 个体通过特定的关
系构成一个有机整体, 它具有以下特征 。
1,由个体演变来的特征：
基本特征：密度和大小 （ 单体 —群体 ）
基本参数,（ 初级种群特征, 决定种群的大小 ）
出生率, 死亡率 （ 生, 死 ）
迁入率, 迁出率 （ 行为 ）
次级种群特征：性比 （ 性别 ）, 年龄结构 （ 年
龄 ）, 种群增长率 （ 繁殖能力 ）, 种群分布型
（ 空间位臵 ）
种
群
特
征
2,新特征：
种群的数量变化 （ 年和季节 ） 及其自我调
节能力 。
种群的质量变化 （ 进化 ） 及其与环境的关
系 （ 自然选择 ）
种群对环境的适应 ----生态对策
社群关系 （ 其它种内关系 ）,等级制, 利
他行为, 领域性, 集群与分散, 婚配制度 。
密度效应, 性别生态学, 通讯等 。
种间关系：种间竞争, 他感作用, 食草,
捕食, 寄生, 共生等 。
种
群
生
态
学
种群生态就是研究环
境 （ 主要是理化因子 ） 对
这些群体特征的影响 。
种
群
数
量
（二）种群的一般特征：
1,种群的大小和密度 （ size & density）,
（ 种群数量 ）
(1)定义：
种群大小指该种群所包含的个体数目的
多少 。 （ 绝对量 ）
种群密度是指 单位空间 内个体数目或 生
物量 。 （ 相对量 ）
单位空间可以指面积,Km2=100公顷 （ hectare）
=100万 m2,亩等 。 也可以指体积,m3,l,ml等 。
生物量 （ biomass）,个体数目 ?个体的平均体重
密
度
的
类
型
（ 2） 密度的类型：
天然密度：单位空间的生物数
量 （ 粗密度 crude density）
生态密度：单位栖息空间内生
物的数量 （ 特定密度或经济密度,
specific,economic density）
均匀分布时二种密度相同,
集群分布时生态密度较大 。
密
度
的
类
型
根据种群密度的适宜程度,
分为：
最适密度 （ optimal density）,
种群增长处于最佳状况时的种群
密度 。
饱和密度 (saturate density)：
特定环境所能允许的种群最大密
度 。
最低密度：濒临灭绝前的种
群密度 。
种
群
的
性
比
2,种群的性比 （ sex ratio）,
种群中雄性个体和雌性
个体数目的比例 。
性比的表示方法,（ 1） 简单
性比, 雄：雌； （ 2） 总性比, 雌 /
总数 *100%,或雄 /总数 *100%
年
龄
结
构
3,年龄结构 (age structure)：
(1) 定义：年龄结构是指种群中
各个年龄级个体数的分布情况, 也
称年龄分布或年龄组成 (age
distribution or composition) 。
(2) 年龄的划分：
以绝对年龄划分：年, 月, 日, 时等 。
以生殖状况划分：繁殖前, 繁殖期, 繁殖
后年龄, 如鸟类等 。
人类这三期相近, 昆虫前期很长, 繁殖期短,
后期无 。
年
龄
结
构
表
示
法
(3)年龄结构的表示法：
年龄比例 （ age ratio）,种
群中各年龄级的个体数占种群个体
总数的比例 。
年龄金字塔 (age pyramid)：
按年龄级由小到大的顺序, 将各龄
级个体数或年龄比例用图形表示 。
上下表示年龄级, 左右宽度表示各
龄级个体数或年龄比例 。
年
龄
金
字
塔
增长型金字塔：典型金字塔,
出生率大于死亡率 。 基部宽, 顶
部狭窄 。
稳定型金字塔：钟形, 出生
率与死亡率相近 。 各部相近 。
衰退型金字塔：壶形, 死亡
率大于出生率, 数量趋于下降 。
基部窄, 中上部宽 。
年
龄
结
构
应
用
（ 4） 年龄结构的应用：
A,判断动物濒危状况的一个
重要标志 。
B,经济鱼类的捕捞标志 ----
捕捞种群年龄的低龄化和小型化
现象 。
C,研究人口的有用工具 。
应
用
降低人口增长率的措施 （ 政策 ）,
a,晚育, 假如 20岁生育, 100
年生育 5代； 25岁生育, 100年生
育 4代, 少生一代, 对于我国来说
就意味着少生 2亿多人 。
b.少生 。 但长期执行, 临界生
育水平, （ 人口增长为零 ） 以下
的出生率标准, 又会使年龄结构
出现衰退型, 使社会人口老龄化 。
出
生
率
4,出生率和死亡率 (natality & mortality)
（ 1） 出生率：
种群产生新个体的能力或速率 。
a,表示方法：
绝对出生率 （ B）,
单位时间内种群中新个体增加的数目 。
B=△ N/△ t
专有出生率 （ b）,
单位时间内每个个体新产生的个体数 。
b=△ N/(N*△ t)
出
生
率
b,类型：
最大出生率：理想条件下 （ 无生态
因子起限制作用, 生殖仅受生理限制 ）
的出生率 。
实际出生率 （ 生态出生率 ）,特定
环境条件下种群的实际出生率 。
c.影响因素：
性成熟的速度；每次新产个体数；
单位时间的繁殖次数；繁殖期长短 。
种
群
死
亡
率
（ 2） 死亡率：
种群中个体死亡的速率 。
a.表示方法：
绝对死亡率：单位时间内种群中
个体死亡的数目 。
专有死亡率：单位时间内死亡个
体数占初始种群个体数的比例 。
类
型
b.类型：
最低死亡率：种群在最适环境条件
下测得的死亡率 。
实际死亡率 （ 生态死亡率 ）,特定
环境条件下种群的死亡率 。
存活率 （ survival rate）,某一时间
间隔后种群存活的个体数 (nx+1)占 初始
（ 原来 ） 种群个体数 (nx)的比例 。
lx = nx+1/nx = (nx-dx)/nx =1-(dx/nx) =1-qx
lx, 存活率 ； dx,死亡个体数 ； qx,死亡率 。
种
群
生
态
学
c,影响因素：
种群密度越高, 死亡率越高；个
体发育期, 幼体死亡率高；环境恶劣
死亡率高 。
5,迁入 和 迁出 （ immigration &
emigration）,
指种群间生物个体的相互运动,
是基因交流的生态过程 。 由于种群间
的界限常不明确, 研究迁入和迁出的
空间变化过程很困难, 目前, 这类研
究常采用遥测技术 。
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
一, 种群统计学
? 二,种群的数量及其动态
三, 种群的空间分布
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
种
群
数
量
和
动
态
二, 种群的数量及其动态
种群的数量及动态是种群生态学的
核心问题, 在资源利用和病虫害防治方
面具有重要的实践意义 。
（ 一 ） 生命表和存活曲线
(life table & survivorship)
1,生命表：描述种群死亡过程的表格 。 是
分析种群动态的有效工具 。
编制方法：首先划分年龄阶段, 记录
各年龄级开始时的种群数量, 直至该群动物
全部死亡, 最后据此计算各年龄级死亡率,
存活分数, 平均寿命等 。
种
群
生
命
表
生
命
表
说
明
生命表各列的意义及计算方式：
（ 1） 年龄 （ 年 ） X：此栏为人为所分 。 时
（ 分, 秒 ）, 天, 月, 年, 数年等 。 昆虫常以
卵, 幼虫, 蛹, 成虫等单位 。
（ 2） 各年龄初始存活数 nx：此栏为基础数
据栏 。
（ 3） 各年龄初始存活分数 lx：各期存活数占
初始种群数量 （ n0） 的比例 。 (与上述存活率略有
不同 ) lx = nx/n0（ *100,*1000） （ %,‰）
（ 4） 各年龄死亡数 dx：从 X到 X+1时的死亡
个体数 。 此栏实测或计算, dx = nx-nx+1
生
命
表
说
明
（ 5） 各年龄死亡率 qx：从 X到 X+1时的
种群死亡率 。 qx = dx/nx
（ 6） 各年龄平均存活数 Lx：各年龄期的中
点, 平均存活数目 。 Lx=(nx+n x+1)/2 = nx-
dx/2 = n x+1+ dx/2。 （ nx=nx+1+dx）
（ 7） 各年龄及其以上存活的年总数 Tx：已
活到 X年龄的生物总计还有多少年的存活时
间 。 （ 所有现有个体存活时间的积累 ） Tx =
Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑T x (X从 X到 m,
m为最长寿命 )
（ 8） 平均寿命 （ 生命期望值 ） ex,X龄的
生物平均还能活的时间 。 ex= Tx/nx
生
命
表
类
型
2,生命表的类型,
动态生命表,记录同一时间出生的种
群存活 （ 死亡 ） 过程的生命表 。 个体经历
了相同的环境条件 。 适于寿命较短的种群 。
又称同生群 （ cohort） 生命表, 特定年龄
生命表, 水平生命表 。
静态生命表,根据某一特定时间对某
一种群进行年龄结构的调查所编制的生命
表 。 各年龄的个体经历了不同的环境条件 。
适于稳定的种群和寿命较长的动物 。 特定
时间生命表, 垂直生命表 。
存
活
曲
线
3,存活曲线 (Survival curve)
存活曲线是以时间间隔为横坐标,
以相应的存活个体数或存活率为纵坐标
所作的曲线图 。
存活
数 nx
存活
分数
lx
lg nx
lg lx
（ 相对 ） 年龄 X
A,I
B2
B1,II
B3C,III
存
活
曲
线
与生命表相比, 存活曲
线更直观地看出种群的数量
动态 。 为了比较种群数量变
化率, 纵坐标常采用对数形
式；为了比较不同寿命种群
动态, 横坐标常采用 相对年
龄 （ 如 寿 命 的 百 分 数,
X/XL?100%。 XL为寿命 ） 。
存
活
曲
线
类
型
不同生物种群的存活曲线不同 （ X：相
对年龄； Y：存活数的对数 ）, 可以分为三种
类型：
A(I)型：凸型存活曲线, 种群接近生理寿命
之前, 死亡率一直很低, 直到生命末期死亡
率才迅速上升 。 如人类和大型兽类 。
B(II)型：对角线型存活曲线, 种群下降速
率 （ 死亡率 ） 各时期相等 。 如许多鸟类 。 B2
C(III)型：凹型存活曲线, 早期死亡率高,
以后死亡率很低并稳定 。 如牡蛎等甲壳类, 固定
下来后死亡率很低；鱼类, 两栖类, 海产无脊椎动物,
寄生虫等都属这一类 。
内
禀
增
长
率
（二）种群的内禀增长率（ instrinsic
growth rate）
1,概念：
出生率, 死亡率, 迁入率, 迁出率直接决定种群
动态, 年龄结构, 性比等特征影响种群动态, 但是,
任何单一特征都不能说明种群整体数量的变化 。 种
群的内禀增长率是种群整体数量变动的重要
参数 。
内禀增长率是指在理想条件 （ 无限制因
子 ） 下的种群增长率, 用 rm表示 。 它充分表现
了种群最大潜在生殖能力 。 又称 生物潜能 或 生殖潜
能 。 rm与实际增长率 （ r） 之差被称为 环境阻力 。
概
念
rm 概念的理解,
抽象：潜伏在种群中的固有
生殖能力 （ 不会实现 ） 。
具体：在比较理想的条件下,
种群的最大增长能力, 如最大产
卵量, 种子量或孢子量等 。
计
算
2.计算：以最适条件下测得的数据, 采用生命
表进行计算, 假定迁入率 = 迁出率 。
表 3-3,一个世代不重叠的种群数据 。
净
生
殖
率
说明：
X如果是年龄范围, 则取平均值
作为代表性年龄 。 nx,dx则换算为 %
或 ‰,或取 1,也可用 lx,qx表示 。
mx是出生率, 是某一时间 （ X）
内每一雌体所产的雌体数 。
lx?mx是 X时间的生殖率 。
净生殖率 (R0),一个世代后, 每
雌产雌数 。 也就是, 每个世代的增殖
率 （ 一个世代后, 原个体都已死亡 ）
R0=∑ lx ? mx
世
代
增
殖
率
若 R0 > 1,则出生率 >死亡
率, 一个世代后种群数量增殖 R0
倍 。 （ 种群增长 ）
R0 = 1,则出生率 =死亡率,
一个世代后种群数量稳定 。
R0 < 1,则出生率 <死亡率,
一个世代后种群数量下降 。
R0 = 0,则出生率 =0,一个
世代后种群绝灭 。
平
均
世
代
长
度
净生殖率是一个世代种群的增长率,
世代的长短用 平均世代长度 （ T,母世代生
殖到子世代生殖的平均时间 ） 来衡量 。
T =（ ∑ X ? lx ? mx） /（ ∑ lx ? mx）
=（ ∑ X ? lx ? mx） / R0
由于不同种群的 T不同, R0不可比 。 所
以, 种群间数量增长率采用内禀增长率：
rm = lnR0 / T
（ 该公式来自下一节要讲的指数增长模型,Nt=N0 ? ert,
当 t=T时, Nt/N0 = erT = R0,r = lnR0 / T）
影
响
因
素
影响 rm 的因素：
① 繁殖次数 （ 每世代内 ）
② 窝卵 （ 仔 ） 数
③ 初次繁殖年龄
（ 平均世代时间或长度 T,这是晚育可
以降低人口增长的理论基础 ）
种
群
增
长
模
型
（ 三 ） 种群的增长模型：
1,指数增长：种群在无限制的环境中,
表现为指数增长 。
（ 1） 世代不重叠的离散型增长模型：
假定某种群的初始种群数量为 N0,经世代
1,2,3……t后, 种群数量为 N1,N2,N3，
…… Nt。
种群世代增长率 （ λ=R0）, 又称为周限
增长率 （ finite rate of increase） 。
λ1=N1/N0,λ2=N2/N1,………λt=Nt/Nt-1。
若环境是无限的, 各世代的增长率应相等,
即,λ1=λ2=λ3……=λt=λ。
则,N1=λN0； N2=λN1 =λ2N0； N3=λN2
=λ3N0 …… Nt=λNt-1 =λtN0
周
限
增
长
率
周限增长率 （ λ） 和世代增殖率 （
R0） 的意义相同, 所以
若 λ > 1,则出生率 >死亡率, 一个
世代后种群数量增殖 R0倍 （ 增长 ） 。
λ = 1,则出生率 =死亡率, 一个
世代后种群数量稳定 。
λ < 1,则出生率 <死亡率, 一个
世代后种群数量下降 。
λ = 0,则出生率 =0,一个世代后
种群绝灭 。
微
分
方
程
当世代之间有重叠, 种群数量以
连续方式变化, 通常用微分方程来描
述其增长 。
dN/dt=rN
积分式为,Nt=N0ert
r 为 瞬 时 增 长 率, r =(lnNt-
lnN0)/t。
Nt=N0ert 与 Nt = N0λt相比, 可以
看出,ert = λt,er = λ,r=ln λ
（ 2） 世代重叠的连续型增长模型 （ 微分方程 ）
种
群
生
态
学
若 r> 0,则出生率 >死亡率, 种群增长 。
= 0,则出生率 =死亡率, 种群稳定 。
< 0,则出生率 <死亡率, 种群下降 。
= - ∞, 则出生率 =0,种群绝灭 。
(3) rm,r和 λ的关系：
r是瞬时增长率, rm是特定条件下
的最大 r值 。 λ=er,r = ln λ
种
群
生
态
学
2.逻辑斯谛增长
指数增长是在无限环境中表现出
来的, 自然界的环境总是有限的, 任
何种群不可能长期表现为指数增长 。
如, 一对旅鸫 （ Turdus migratorius） 每年繁殖 2次, 每
窝 4枚卵, 如果后代全部存活, 并按此速度繁殖, 10年后种群
数量可达 24414060只 。 30年后, 约 2?1021只 。 该数量的旅
鸫可覆盖整个地球, 厚度可达 7.2公里 。 显然, 这种情况是不
可能出现的 。
所以, 指数增长只能在短期内表现
出来 。 在自然界空间和资源都是有限
的, 种群的增长表现为 S型, 称之为逻
辑斯谛增长 。
逻
辑
斯
谛
增
长
（ 1） 逻辑斯谛增长的条件和模型：
条件 （ 假定 ）, A,种群增长有一个环
境条件所允许的最大值, 称为环境容量或
承载力 （ carrying capacity）, 记作 K。
当种群大小增至 K时, 种群不再增长 。 B.
随着种群密度上升, 种群增长率逐渐按比
例降低, 即每增加一个个体的影响是 1/K
（ 种群增长受密度的制约 ） 。
据此, 种群增长曲线由, J”型变为, S”
型 。
模
型
种
群
数
量
时间
指数
增长
逻辑斯
谛增长
环境
阻力
逻辑斯谛增长
模型：
积分式为：
)(
K
NKrN
dt
dN ??
/ r )-r(t-rt- 11 ?? e
K
e
KN
t ????
模
型
的
意
义
(2)模型的意义
与指数方程相比, 该方程新增添了一个因
子 (K-N)/K,它是瞬时增长率 r的修正因子, 随
密度增加, r按比例下降 。 修正项 (K-N)/K所代
表的生物学含义是, 剩余空间, 或, 称未利用
的增长机会, 。
种群数量由小到大, 修正项 (K-N)/K由 1
向 0变化, 表示种群增长的剩余空间逐渐变小,
种群潜在的可实现程度逐渐降低, 并且, 每 N
增加 1,这种抑制就增加 1/K,因此, 将这种
抑制性影响称为拥挤效应 （ 环境阻力 ） 。
模
型
参
数
积分式中 α表示曲线对原点的相对位臵,
α=ln((K-N0)/N0) 。 当 t=α/r 时, 即
Nt=K/2时, 曲线处于一个拐点 。 在此拐点
上, dN/dt 最大, 在到达拐点以前,
dN/dt随种群增加而上升, 称为正加速期；
在到达拐点以后, dN/dt随种群增加而下
降, 称为负加速期 。
瞬时增长率 r的倒数,TR=1/r,称为 自
然反应时间, 它表示种群受到干扰后, 返
回平衡所需要的时间 。 r越大, 种群增长越
快, 自然反应时间越短 。 相反, 种群受到
干扰后, 返回平衡所需要的时间就越长 。
种
群
生
态
学
逻辑斯谛方程的两个特点,（ 1） 数
学上的简明性； （ 2） 实际应用的可行性,
r,K都有明确的生物学意义, 并且在实验
种群和某些自然种群中都有一些例证 。
密度的增加及其对种群增长率的反
馈作用不是同时发生的, 二者间存在时
滞, 常见的有反应时滞和生殖时滞等 。
时滞越长, 种群越不稳定, 对此类种群
的描述, 可在逻辑斯谛增长模型基础上
作适当的修正 。 有时滞的种群常在达到
环境容纳量时出现波动或振荡 。
局
限
性
（ 3） 逻辑斯谛方程的局限性：
野生种群不可能满足所有这些建模的假设和条件：
A,环境条件充分恒定, 不影响种群的生殖
率和死亡率, 仅受密度的影响 。
B,拥挤效应应对种群所有个体的影响相同 。
C,密度变化无时滞地影响生殖率和死亡率 。
D,种群增长率与密度是相关的, 甚至密
度很低时也是如此 。
E,种群具有稳定的年龄结构 。
F,在有性生殖的种群中, 雌性个体总能找
到配偶 。
模
型
的
应
用
(4)逻辑斯谛增长模型的应用,
A,它是生态学的基础模型,许多模型 （ 种间竞争,
捕食等模型 ） 是在此基础上发展起来的 。
B,确定资源生物的 最大可持续收获量
(maximum sustained yield, MSY)。
根据逻辑斯谛模型,当, 种群数量
,种群增长速度 （ 单位时间增加的个
体数 ） 最快,此时种群的增长速度为,
如果我们猎取这部分增长的动物资源,其种群数
量可保持相对稳定,世代可持续生产量最大,因此我们
定义,最大可持续收获量 (MSY)等于 rK/4.
时r??t
M SYt N
KN ??
2
M S YrKK
KK
Kr
dt
Kd
dt
dN ?????
4)
2)(
2(
)2(
实
例
例如,生活于南极的蓝温鲸,环境
容纳量 (K)为 150000头,种群增长率
(r)为 0.053头 /头年,那么,种群增长
最快时的种群数量为,
NMSY=K/2=150000/2=75000头
最大可持续收获量：
MSY=rK/4=(150000?0.053)/4=2000头 /年
即,在种群数量 75000头时,捕捞
约 2.7%(2000头 )最适宜,大于 NMSY
可多捕,少于 NMSY要少捕,
数
量
变
动
四, 种群的数量变动和相对稳定性
（ 一 ） 数量变动
种群在增长期过后,种群数量多在 K值附
近波动,这种波动称为种群的数量变动, 波
动范围表现为相对稳定性 。 这种数量变动
分为季节变动和年变动 。
1,季节消长,
种群的季节消长主要受 环境季节性变化
和 生物生活史的适应性变化 所调节 (植物的
四季变化, 春天小麦, 秋天玉米, 鸟类春
季繁殖, 夏季季节性繁殖 )。
年
变
动
2,年变动 (波动 ):
种群数量的年变动是种群生态学
理论与实践的重要内容之一,是人类
社会生产的重要基础 。
(1) 不规则波动
如鳕鱼 (英国 )的数量变动受捕捞
强度的影响,在两次世界大战期间,种
群数量都有所上升 。 东亚飞蝗则受
干旱气候的影响,干旱可使蝗卵存活
率提高,第二年大发生,
周
期
性
变
化
(2) 周期性振荡
哺乳动物种群常有 9-10年或 3-
4年的周期性变化。
如雪兔和捕食者猞猁，具有 9-
10年的周期，没有猞猁，雪兔种群
仍保持这一周期。
北方许多啮齿类及捕食者的波
动周期表现为 3-4年。
植物中的果树表现 2年的周期。
种
群
相
对
稳
定
性
类型 特征 兽类 种子植物
极不
稳定
型
寿命小于 1年, 出生
率高, 数量变动快 。
r选择者
小家鼠 1-2年生短命
植物
较稳
定型
寿命较长, 出生率较
高, 数量变动较大 。
松鼠和雪
兔
多年生草本
相当
稳定
型
寿命长, 出生率低,
数量相当稳定 。 K选
择者
有蹄类,
大型食肉
类
木本植物
（ 二 ） 种群数量的相对稳定性
种群在 K值附近波动，具有一定的相对
稳定性，这种稳定性因种而异。
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
一, 种群统计学
二,种群的数量及其动态
? 三, 种群的空间分布
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
空
间
分
布
三, 种群的空间分布
空间格局指种群内个体的空间
分布状况, 又称为种群的分布 （ 格
局 ） 。
1.（ 内 ） 分布的类型：
分布格局可以分为以下三种类型：
随机分布, 均匀分布, 集中分布
分
布
型
随机分布 （ random dispersion）,每
一个体在种群领域中各个点上出现的机会
相等 。 在资源和空间充足, 较均匀时常呈
此分布 。
均匀分布 （ uniform dispersion）,
个体之间保持相近的距离 。 这种分
布要求空间资源均匀, 再加上人为
影响, 虫害或种内斗争等而引起 。
集中分布 （ aggregated dispersion）
(成群分布 )：个体的分布呈密集的斑
块 。 自然界中大多数种群呈此分布 。
分
布
型
的
检
定
2,分布型的检定：
如果我们将某一种群的分布区分
成许多小方格, 计算每一小方格的平
均数 （ m） 和方差 （ 标准差的平方 ）
（ S2） 。 则：
S2/m =0 时, 均匀分布 （ S2=0）
=1 时, 随机分布 （ S2=m）
>1 时,成群分布 (S2>m)。
集
中
分
布
成
因
3,集中分布的成因：
植物, 1.繁殖特性所致：无性繁
殖, 种子在附近发芽 。 2.微域差异：
适于某一小区域生活； 3.天然障碍：
如种子分布障碍； 4.动物和人类活动
（ 啃食和破坏等 ） 。
动物, 1.局部生境差异 （ 集中于
资源丰富区 ） ； 2.气候的节律性变化
（ 越冬集群, 迁移等 ） ； 3.配偶和生
殖的结果 （ 成窝, 繁殖集群等 ） ； 4.
社会关系 （ 社群结构, 优势种等 ）
格
局
分
布
图
4.格局规模：
（ 1） 格局分布图：
以不同大小的样方取样, 多次重复, 将相同
大小样方的数据作一组, 以各区组的格子数为横
坐标, 以均方值 （ 标准差的平方 ） 为纵坐标, 绘
成格局分布图 。
均
方
值
格子数
集群
随机
均匀
分
布
图
的
作
用
格局分布图的作用：
① 判别种群分布类型：曲线
保持在水平状态时为随机分布；
曲线下降为均匀分布；曲线上
升为集群分布 。
② 确定集群分布聚块的平均
大小或规模 （ 格局规模 ） 。
格
局
规
模
（ 2） 格局规模：
集群分布的格局分布图中, 曲线
峰值所对应的横坐标 （ 单位格子数 ）
的大小称为格局规模 （ 斑块的平均大
小 ） 。
有关格局的研究方法还在探索中,
如杨持等 （ 1984） 为克服取样面积
不够的问题, 采用了二维网函数插值
法, 研究草原群落的种群格局 。
群
生
态
学
学习生物种群的特征及其与环境
的关系, 掌握生物种群的数量, 动态
和质量及其对环境的适应 。 掌握种群
内部和不同种群间的相互关系 。
第三章 种群生态学
目
的
要
求
第一节 种群动态 （ 6学时 ）
第二节 种群的进化与选择 （ 4学时 ）
第三节 种内关系 （ 2学时 ）
第四节 种间相互作用 （ 3学时 ）
主
要
内
容
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
? 一, 种群统计学
二,种群的数量及其动态
三, 种群的空间分布
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第一节 种群动态
一、种群统计学
（ 一 ） 种群的概念
种群是指 特定空间 内能自由交配,
繁殖后代的 同种生物 个体的 集合 。
抽象：探讨一般规律时, 泛指该种的
任一种群 。
具体：具体研究时, 种群是具体的,
有时间和空间上的限定 。
种
群
的
概
念
第三章
种群生态学（ Population Ecology）
种
群
特
征
种群是由个体组成的, 个体通过特定的关
系构成一个有机整体, 它具有以下特征 。
1,由个体演变来的特征：
基本特征：密度和大小 （ 单体 —群体 ）
基本参数,（ 初级种群特征, 决定种群的大小 ）
出生率, 死亡率 （ 生, 死 ）
迁入率, 迁出率 （ 行为 ）
次级种群特征：性比 （ 性别 ）, 年龄结构 （ 年
龄 ）, 种群增长率 （ 繁殖能力 ）, 种群分布型
（ 空间位臵 ）
种
群
特
征
2,新特征：
种群的数量变化 （ 年和季节 ） 及其自我调
节能力 。
种群的质量变化 （ 进化 ） 及其与环境的关
系 （ 自然选择 ）
种群对环境的适应 ----生态对策
社群关系 （ 其它种内关系 ）,等级制, 利
他行为, 领域性, 集群与分散, 婚配制度 。
密度效应, 性别生态学, 通讯等 。
种间关系：种间竞争, 他感作用, 食草,
捕食, 寄生, 共生等 。
种
群
生
态
学
种群生态就是研究环
境 （ 主要是理化因子 ） 对
这些群体特征的影响 。
种
群
数
量
（二）种群的一般特征：
1,种群的大小和密度 （ size & density）,
（ 种群数量 ）
(1)定义：
种群大小指该种群所包含的个体数目的
多少 。 （ 绝对量 ）
种群密度是指 单位空间 内个体数目或 生
物量 。 （ 相对量 ）
单位空间可以指面积,Km2=100公顷 （ hectare）
=100万 m2,亩等 。 也可以指体积,m3,l,ml等 。
生物量 （ biomass）,个体数目 ?个体的平均体重
密
度
的
类
型
（ 2） 密度的类型：
天然密度：单位空间的生物数
量 （ 粗密度 crude density）
生态密度：单位栖息空间内生
物的数量 （ 特定密度或经济密度,
specific,economic density）
均匀分布时二种密度相同,
集群分布时生态密度较大 。
密
度
的
类
型
根据种群密度的适宜程度,
分为：
最适密度 （ optimal density）,
种群增长处于最佳状况时的种群
密度 。
饱和密度 (saturate density)：
特定环境所能允许的种群最大密
度 。
最低密度：濒临灭绝前的种
群密度 。
种
群
的
性
比
2,种群的性比 （ sex ratio）,
种群中雄性个体和雌性
个体数目的比例 。
性比的表示方法,（ 1） 简单
性比, 雄：雌； （ 2） 总性比, 雌 /
总数 *100%,或雄 /总数 *100%
年
龄
结
构
3,年龄结构 (age structure)：
(1) 定义：年龄结构是指种群中
各个年龄级个体数的分布情况, 也
称年龄分布或年龄组成 (age
distribution or composition) 。
(2) 年龄的划分：
以绝对年龄划分：年, 月, 日, 时等 。
以生殖状况划分：繁殖前, 繁殖期, 繁殖
后年龄, 如鸟类等 。
人类这三期相近, 昆虫前期很长, 繁殖期短,
后期无 。
年
龄
结
构
表
示
法
(3)年龄结构的表示法：
年龄比例 （ age ratio）,种
群中各年龄级的个体数占种群个体
总数的比例 。
年龄金字塔 (age pyramid)：
按年龄级由小到大的顺序, 将各龄
级个体数或年龄比例用图形表示 。
上下表示年龄级, 左右宽度表示各
龄级个体数或年龄比例 。
年
龄
金
字
塔
增长型金字塔：典型金字塔,
出生率大于死亡率 。 基部宽, 顶
部狭窄 。
稳定型金字塔：钟形, 出生
率与死亡率相近 。 各部相近 。
衰退型金字塔：壶形, 死亡
率大于出生率, 数量趋于下降 。
基部窄, 中上部宽 。
年
龄
结
构
应
用
（ 4） 年龄结构的应用：
A,判断动物濒危状况的一个
重要标志 。
B,经济鱼类的捕捞标志 ----
捕捞种群年龄的低龄化和小型化
现象 。
C,研究人口的有用工具 。
应
用
降低人口增长率的措施 （ 政策 ）,
a,晚育, 假如 20岁生育, 100
年生育 5代； 25岁生育, 100年生
育 4代, 少生一代, 对于我国来说
就意味着少生 2亿多人 。
b.少生 。 但长期执行, 临界生
育水平, （ 人口增长为零 ） 以下
的出生率标准, 又会使年龄结构
出现衰退型, 使社会人口老龄化 。
出
生
率
4,出生率和死亡率 (natality & mortality)
（ 1） 出生率：
种群产生新个体的能力或速率 。
a,表示方法：
绝对出生率 （ B）,
单位时间内种群中新个体增加的数目 。
B=△ N/△ t
专有出生率 （ b）,
单位时间内每个个体新产生的个体数 。
b=△ N/(N*△ t)
出
生
率
b,类型：
最大出生率：理想条件下 （ 无生态
因子起限制作用, 生殖仅受生理限制 ）
的出生率 。
实际出生率 （ 生态出生率 ）,特定
环境条件下种群的实际出生率 。
c.影响因素：
性成熟的速度；每次新产个体数；
单位时间的繁殖次数；繁殖期长短 。
种
群
死
亡
率
（ 2） 死亡率：
种群中个体死亡的速率 。
a.表示方法：
绝对死亡率：单位时间内种群中
个体死亡的数目 。
专有死亡率：单位时间内死亡个
体数占初始种群个体数的比例 。
类
型
b.类型：
最低死亡率：种群在最适环境条件
下测得的死亡率 。
实际死亡率 （ 生态死亡率 ）,特定
环境条件下种群的死亡率 。
存活率 （ survival rate）,某一时间
间隔后种群存活的个体数 (nx+1)占 初始
（ 原来 ） 种群个体数 (nx)的比例 。
lx = nx+1/nx = (nx-dx)/nx =1-(dx/nx) =1-qx
lx, 存活率 ； dx,死亡个体数 ； qx,死亡率 。
种
群
生
态
学
c,影响因素：
种群密度越高, 死亡率越高；个
体发育期, 幼体死亡率高；环境恶劣
死亡率高 。
5,迁入 和 迁出 （ immigration &
emigration）,
指种群间生物个体的相互运动,
是基因交流的生态过程 。 由于种群间
的界限常不明确, 研究迁入和迁出的
空间变化过程很困难, 目前, 这类研
究常采用遥测技术 。
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
一, 种群统计学
? 二,种群的数量及其动态
三, 种群的空间分布
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
种
群
数
量
和
动
态
二, 种群的数量及其动态
种群的数量及动态是种群生态学的
核心问题, 在资源利用和病虫害防治方
面具有重要的实践意义 。
（ 一 ） 生命表和存活曲线
(life table & survivorship)
1,生命表：描述种群死亡过程的表格 。 是
分析种群动态的有效工具 。
编制方法：首先划分年龄阶段, 记录
各年龄级开始时的种群数量, 直至该群动物
全部死亡, 最后据此计算各年龄级死亡率,
存活分数, 平均寿命等 。
种
群
生
命
表
生
命
表
说
明
生命表各列的意义及计算方式：
（ 1） 年龄 （ 年 ） X：此栏为人为所分 。 时
（ 分, 秒 ）, 天, 月, 年, 数年等 。 昆虫常以
卵, 幼虫, 蛹, 成虫等单位 。
（ 2） 各年龄初始存活数 nx：此栏为基础数
据栏 。
（ 3） 各年龄初始存活分数 lx：各期存活数占
初始种群数量 （ n0） 的比例 。 (与上述存活率略有
不同 ) lx = nx/n0（ *100,*1000） （ %,‰）
（ 4） 各年龄死亡数 dx：从 X到 X+1时的死亡
个体数 。 此栏实测或计算, dx = nx-nx+1
生
命
表
说
明
（ 5） 各年龄死亡率 qx：从 X到 X+1时的
种群死亡率 。 qx = dx/nx
（ 6） 各年龄平均存活数 Lx：各年龄期的中
点, 平均存活数目 。 Lx=(nx+n x+1)/2 = nx-
dx/2 = n x+1+ dx/2。 （ nx=nx+1+dx）
（ 7） 各年龄及其以上存活的年总数 Tx：已
活到 X年龄的生物总计还有多少年的存活时
间 。 （ 所有现有个体存活时间的积累 ） Tx =
Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑T x (X从 X到 m,
m为最长寿命 )
（ 8） 平均寿命 （ 生命期望值 ） ex,X龄的
生物平均还能活的时间 。 ex= Tx/nx
生
命
表
类
型
2,生命表的类型,
动态生命表,记录同一时间出生的种
群存活 （ 死亡 ） 过程的生命表 。 个体经历
了相同的环境条件 。 适于寿命较短的种群 。
又称同生群 （ cohort） 生命表, 特定年龄
生命表, 水平生命表 。
静态生命表,根据某一特定时间对某
一种群进行年龄结构的调查所编制的生命
表 。 各年龄的个体经历了不同的环境条件 。
适于稳定的种群和寿命较长的动物 。 特定
时间生命表, 垂直生命表 。
存
活
曲
线
3,存活曲线 (Survival curve)
存活曲线是以时间间隔为横坐标,
以相应的存活个体数或存活率为纵坐标
所作的曲线图 。
存活
数 nx
存活
分数
lx
lg nx
lg lx
（ 相对 ） 年龄 X
A,I
B2
B1,II
B3C,III
存
活
曲
线
与生命表相比, 存活曲
线更直观地看出种群的数量
动态 。 为了比较种群数量变
化率, 纵坐标常采用对数形
式；为了比较不同寿命种群
动态, 横坐标常采用 相对年
龄 （ 如 寿 命 的 百 分 数,
X/XL?100%。 XL为寿命 ） 。
存
活
曲
线
类
型
不同生物种群的存活曲线不同 （ X：相
对年龄； Y：存活数的对数 ）, 可以分为三种
类型：
A(I)型：凸型存活曲线, 种群接近生理寿命
之前, 死亡率一直很低, 直到生命末期死亡
率才迅速上升 。 如人类和大型兽类 。
B(II)型：对角线型存活曲线, 种群下降速
率 （ 死亡率 ） 各时期相等 。 如许多鸟类 。 B2
C(III)型：凹型存活曲线, 早期死亡率高,
以后死亡率很低并稳定 。 如牡蛎等甲壳类, 固定
下来后死亡率很低；鱼类, 两栖类, 海产无脊椎动物,
寄生虫等都属这一类 。
内
禀
增
长
率
（二）种群的内禀增长率（ instrinsic
growth rate）
1,概念：
出生率, 死亡率, 迁入率, 迁出率直接决定种群
动态, 年龄结构, 性比等特征影响种群动态, 但是,
任何单一特征都不能说明种群整体数量的变化 。 种
群的内禀增长率是种群整体数量变动的重要
参数 。
内禀增长率是指在理想条件 （ 无限制因
子 ） 下的种群增长率, 用 rm表示 。 它充分表现
了种群最大潜在生殖能力 。 又称 生物潜能 或 生殖潜
能 。 rm与实际增长率 （ r） 之差被称为 环境阻力 。
概
念
rm 概念的理解,
抽象：潜伏在种群中的固有
生殖能力 （ 不会实现 ） 。
具体：在比较理想的条件下,
种群的最大增长能力, 如最大产
卵量, 种子量或孢子量等 。
计
算
2.计算：以最适条件下测得的数据, 采用生命
表进行计算, 假定迁入率 = 迁出率 。
表 3-3,一个世代不重叠的种群数据 。
净
生
殖
率
说明：
X如果是年龄范围, 则取平均值
作为代表性年龄 。 nx,dx则换算为 %
或 ‰,或取 1,也可用 lx,qx表示 。
mx是出生率, 是某一时间 （ X）
内每一雌体所产的雌体数 。
lx?mx是 X时间的生殖率 。
净生殖率 (R0),一个世代后, 每
雌产雌数 。 也就是, 每个世代的增殖
率 （ 一个世代后, 原个体都已死亡 ）
R0=∑ lx ? mx
世
代
增
殖
率
若 R0 > 1,则出生率 >死亡
率, 一个世代后种群数量增殖 R0
倍 。 （ 种群增长 ）
R0 = 1,则出生率 =死亡率,
一个世代后种群数量稳定 。
R0 < 1,则出生率 <死亡率,
一个世代后种群数量下降 。
R0 = 0,则出生率 =0,一个
世代后种群绝灭 。
平
均
世
代
长
度
净生殖率是一个世代种群的增长率,
世代的长短用 平均世代长度 （ T,母世代生
殖到子世代生殖的平均时间 ） 来衡量 。
T =（ ∑ X ? lx ? mx） /（ ∑ lx ? mx）
=（ ∑ X ? lx ? mx） / R0
由于不同种群的 T不同, R0不可比 。 所
以, 种群间数量增长率采用内禀增长率：
rm = lnR0 / T
（ 该公式来自下一节要讲的指数增长模型,Nt=N0 ? ert,
当 t=T时, Nt/N0 = erT = R0,r = lnR0 / T）
影
响
因
素
影响 rm 的因素：
① 繁殖次数 （ 每世代内 ）
② 窝卵 （ 仔 ） 数
③ 初次繁殖年龄
（ 平均世代时间或长度 T,这是晚育可
以降低人口增长的理论基础 ）
种
群
增
长
模
型
（ 三 ） 种群的增长模型：
1,指数增长：种群在无限制的环境中,
表现为指数增长 。
（ 1） 世代不重叠的离散型增长模型：
假定某种群的初始种群数量为 N0,经世代
1,2,3……t后, 种群数量为 N1,N2,N3，
…… Nt。
种群世代增长率 （ λ=R0）, 又称为周限
增长率 （ finite rate of increase） 。
λ1=N1/N0,λ2=N2/N1,………λt=Nt/Nt-1。
若环境是无限的, 各世代的增长率应相等,
即,λ1=λ2=λ3……=λt=λ。
则,N1=λN0； N2=λN1 =λ2N0； N3=λN2
=λ3N0 …… Nt=λNt-1 =λtN0
周
限
增
长
率
周限增长率 （ λ） 和世代增殖率 （
R0） 的意义相同, 所以
若 λ > 1,则出生率 >死亡率, 一个
世代后种群数量增殖 R0倍 （ 增长 ） 。
λ = 1,则出生率 =死亡率, 一个
世代后种群数量稳定 。
λ < 1,则出生率 <死亡率, 一个
世代后种群数量下降 。
λ = 0,则出生率 =0,一个世代后
种群绝灭 。
微
分
方
程
当世代之间有重叠, 种群数量以
连续方式变化, 通常用微分方程来描
述其增长 。
dN/dt=rN
积分式为,Nt=N0ert
r 为 瞬 时 增 长 率, r =(lnNt-
lnN0)/t。
Nt=N0ert 与 Nt = N0λt相比, 可以
看出,ert = λt,er = λ,r=ln λ
（ 2） 世代重叠的连续型增长模型 （ 微分方程 ）
种
群
生
态
学
若 r> 0,则出生率 >死亡率, 种群增长 。
= 0,则出生率 =死亡率, 种群稳定 。
< 0,则出生率 <死亡率, 种群下降 。
= - ∞, 则出生率 =0,种群绝灭 。
(3) rm,r和 λ的关系：
r是瞬时增长率, rm是特定条件下
的最大 r值 。 λ=er,r = ln λ
种
群
生
态
学
2.逻辑斯谛增长
指数增长是在无限环境中表现出
来的, 自然界的环境总是有限的, 任
何种群不可能长期表现为指数增长 。
如, 一对旅鸫 （ Turdus migratorius） 每年繁殖 2次, 每
窝 4枚卵, 如果后代全部存活, 并按此速度繁殖, 10年后种群
数量可达 24414060只 。 30年后, 约 2?1021只 。 该数量的旅
鸫可覆盖整个地球, 厚度可达 7.2公里 。 显然, 这种情况是不
可能出现的 。
所以, 指数增长只能在短期内表现
出来 。 在自然界空间和资源都是有限
的, 种群的增长表现为 S型, 称之为逻
辑斯谛增长 。
逻
辑
斯
谛
增
长
（ 1） 逻辑斯谛增长的条件和模型：
条件 （ 假定 ）, A,种群增长有一个环
境条件所允许的最大值, 称为环境容量或
承载力 （ carrying capacity）, 记作 K。
当种群大小增至 K时, 种群不再增长 。 B.
随着种群密度上升, 种群增长率逐渐按比
例降低, 即每增加一个个体的影响是 1/K
（ 种群增长受密度的制约 ） 。
据此, 种群增长曲线由, J”型变为, S”
型 。
模
型
种
群
数
量
时间
指数
增长
逻辑斯
谛增长
环境
阻力
逻辑斯谛增长
模型：
积分式为：
)(
K
NKrN
dt
dN ??
/ r )-r(t-rt- 11 ?? e
K
e
KN
t ????
模
型
的
意
义
(2)模型的意义
与指数方程相比, 该方程新增添了一个因
子 (K-N)/K,它是瞬时增长率 r的修正因子, 随
密度增加, r按比例下降 。 修正项 (K-N)/K所代
表的生物学含义是, 剩余空间, 或, 称未利用
的增长机会, 。
种群数量由小到大, 修正项 (K-N)/K由 1
向 0变化, 表示种群增长的剩余空间逐渐变小,
种群潜在的可实现程度逐渐降低, 并且, 每 N
增加 1,这种抑制就增加 1/K,因此, 将这种
抑制性影响称为拥挤效应 （ 环境阻力 ） 。
模
型
参
数
积分式中 α表示曲线对原点的相对位臵,
α=ln((K-N0)/N0) 。 当 t=α/r 时, 即
Nt=K/2时, 曲线处于一个拐点 。 在此拐点
上, dN/dt 最大, 在到达拐点以前,
dN/dt随种群增加而上升, 称为正加速期；
在到达拐点以后, dN/dt随种群增加而下
降, 称为负加速期 。
瞬时增长率 r的倒数,TR=1/r,称为 自
然反应时间, 它表示种群受到干扰后, 返
回平衡所需要的时间 。 r越大, 种群增长越
快, 自然反应时间越短 。 相反, 种群受到
干扰后, 返回平衡所需要的时间就越长 。
种
群
生
态
学
逻辑斯谛方程的两个特点,（ 1） 数
学上的简明性； （ 2） 实际应用的可行性,
r,K都有明确的生物学意义, 并且在实验
种群和某些自然种群中都有一些例证 。
密度的增加及其对种群增长率的反
馈作用不是同时发生的, 二者间存在时
滞, 常见的有反应时滞和生殖时滞等 。
时滞越长, 种群越不稳定, 对此类种群
的描述, 可在逻辑斯谛增长模型基础上
作适当的修正 。 有时滞的种群常在达到
环境容纳量时出现波动或振荡 。
局
限
性
（ 3） 逻辑斯谛方程的局限性：
野生种群不可能满足所有这些建模的假设和条件：
A,环境条件充分恒定, 不影响种群的生殖
率和死亡率, 仅受密度的影响 。
B,拥挤效应应对种群所有个体的影响相同 。
C,密度变化无时滞地影响生殖率和死亡率 。
D,种群增长率与密度是相关的, 甚至密
度很低时也是如此 。
E,种群具有稳定的年龄结构 。
F,在有性生殖的种群中, 雌性个体总能找
到配偶 。
模
型
的
应
用
(4)逻辑斯谛增长模型的应用,
A,它是生态学的基础模型,许多模型 （ 种间竞争,
捕食等模型 ） 是在此基础上发展起来的 。
B,确定资源生物的 最大可持续收获量
(maximum sustained yield, MSY)。
根据逻辑斯谛模型,当, 种群数量
,种群增长速度 （ 单位时间增加的个
体数 ） 最快,此时种群的增长速度为,
如果我们猎取这部分增长的动物资源,其种群数
量可保持相对稳定,世代可持续生产量最大,因此我们
定义,最大可持续收获量 (MSY)等于 rK/4.
时r??t
M SYt N
KN ??
2
M S YrKK
KK
Kr
dt
Kd
dt
dN ?????
4)
2)(
2(
)2(
实
例
例如,生活于南极的蓝温鲸,环境
容纳量 (K)为 150000头,种群增长率
(r)为 0.053头 /头年,那么,种群增长
最快时的种群数量为,
NMSY=K/2=150000/2=75000头
最大可持续收获量：
MSY=rK/4=(150000?0.053)/4=2000头 /年
即,在种群数量 75000头时,捕捞
约 2.7%(2000头 )最适宜,大于 NMSY
可多捕,少于 NMSY要少捕,
数
量
变
动
四, 种群的数量变动和相对稳定性
（ 一 ） 数量变动
种群在增长期过后,种群数量多在 K值附
近波动,这种波动称为种群的数量变动, 波
动范围表现为相对稳定性 。 这种数量变动
分为季节变动和年变动 。
1,季节消长,
种群的季节消长主要受 环境季节性变化
和 生物生活史的适应性变化 所调节 (植物的
四季变化, 春天小麦, 秋天玉米, 鸟类春
季繁殖, 夏季季节性繁殖 )。
年
变
动
2,年变动 (波动 ):
种群数量的年变动是种群生态学
理论与实践的重要内容之一,是人类
社会生产的重要基础 。
(1) 不规则波动
如鳕鱼 (英国 )的数量变动受捕捞
强度的影响,在两次世界大战期间,种
群数量都有所上升 。 东亚飞蝗则受
干旱气候的影响,干旱可使蝗卵存活
率提高,第二年大发生,
周
期
性
变
化
(2) 周期性振荡
哺乳动物种群常有 9-10年或 3-
4年的周期性变化。
如雪兔和捕食者猞猁，具有 9-
10年的周期，没有猞猁，雪兔种群
仍保持这一周期。
北方许多啮齿类及捕食者的波
动周期表现为 3-4年。
植物中的果树表现 2年的周期。
种
群
相
对
稳
定
性
类型 特征 兽类 种子植物
极不
稳定
型
寿命小于 1年, 出生
率高, 数量变动快 。
r选择者
小家鼠 1-2年生短命
植物
较稳
定型
寿命较长, 出生率较
高, 数量变动较大 。
松鼠和雪
兔
多年生草本
相当
稳定
型
寿命长, 出生率低,
数量相当稳定 。 K选
择者
有蹄类,
大型食肉
类
木本植物
（ 二 ） 种群数量的相对稳定性
种群在 K值附近波动，具有一定的相对
稳定性，这种稳定性因种而异。
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
一, 种群统计学
二,种群的数量及其动态
? 三, 种群的空间分布
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
空
间
分
布
三, 种群的空间分布
空间格局指种群内个体的空间
分布状况, 又称为种群的分布 （ 格
局 ） 。
1.（ 内 ） 分布的类型：
分布格局可以分为以下三种类型：
随机分布, 均匀分布, 集中分布
分
布
型
随机分布 （ random dispersion）,每
一个体在种群领域中各个点上出现的机会
相等 。 在资源和空间充足, 较均匀时常呈
此分布 。
均匀分布 （ uniform dispersion）,
个体之间保持相近的距离 。 这种分
布要求空间资源均匀, 再加上人为
影响, 虫害或种内斗争等而引起 。
集中分布 （ aggregated dispersion）
(成群分布 )：个体的分布呈密集的斑
块 。 自然界中大多数种群呈此分布 。
分
布
型
的
检
定
2,分布型的检定：
如果我们将某一种群的分布区分
成许多小方格, 计算每一小方格的平
均数 （ m） 和方差 （ 标准差的平方 ）
（ S2） 。 则：
S2/m =0 时, 均匀分布 （ S2=0）
=1 时, 随机分布 （ S2=m）
>1 时,成群分布 (S2>m)。
集
中
分
布
成
因
3,集中分布的成因：
植物, 1.繁殖特性所致：无性繁
殖, 种子在附近发芽 。 2.微域差异：
适于某一小区域生活； 3.天然障碍：
如种子分布障碍； 4.动物和人类活动
（ 啃食和破坏等 ） 。
动物, 1.局部生境差异 （ 集中于
资源丰富区 ） ； 2.气候的节律性变化
（ 越冬集群, 迁移等 ） ； 3.配偶和生
殖的结果 （ 成窝, 繁殖集群等 ） ； 4.
社会关系 （ 社群结构, 优势种等 ）
格
局
分
布
图
4.格局规模：
（ 1） 格局分布图：
以不同大小的样方取样, 多次重复, 将相同
大小样方的数据作一组, 以各区组的格子数为横
坐标, 以均方值 （ 标准差的平方 ） 为纵坐标, 绘
成格局分布图 。
均
方
值
格子数
集群
随机
均匀
分
布
图
的
作
用
格局分布图的作用：
① 判别种群分布类型：曲线
保持在水平状态时为随机分布；
曲线下降为均匀分布；曲线上
升为集群分布 。
② 确定集群分布聚块的平均
大小或规模 （ 格局规模 ） 。
格
局
规
模
（ 2） 格局规模：
集群分布的格局分布图中, 曲线
峰值所对应的横坐标 （ 单位格子数 ）
的大小称为格局规模 （ 斑块的平均大
小 ） 。
有关格局的研究方法还在探索中,
如杨持等 （ 1984） 为克服取样面积
不够的问题, 采用了二维网函数插值
法, 研究草原群落的种群格局 。
