第一节 种群动态
?第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
遗
传
生
态
学
种群数量动态是对种群内个体数量
的定量研究（描述），对种群质量方面
的研究是本章要介绍的。
种群内个体质的特征有表现型和基
因型两类 。 高品质的种群竞争力强, 种
群数量易增长, 分布区易扩大 。 所以,
种群动态不仅包括数量变化, 也包括质
量的变化 。
第二节 种群的进化与选择
种
群
的
含
义
种群是分布在特定区域, 由彼此能交
配产生的有生育能力后代的个体组成的 。
种群是一个遗传单位, 种群中所有个体
的基因组合构成了种群的基因库, 迁入
和迁出可以引起基因库的变化 。
变异 （ 遗传漂变 ） 和自然选择是种群
进化 （ 基因库变化 ） 的两个动力 。 新物
种的形成是种群进化的质的飞跃 。
第一节 种群动态
?第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
基
因
库
和
基
因
频
率
基因库（ gene pool） 是指种群中
全部个体的所有基因的总和。由于存在
基因突变，种群基因库的组成是不断变
化的。种群中个体的特性就是表现型，
它是由基因型的特性和环境影响共同决
定的，所以种群的特性可以用表现型和
基因型的频率加以描述。决定种群质的
遗传特性，经过数量化以后，其动态就
比较容易研究。
一、基因库和基因频率
哈
温
定
律
基因频率是指某一基因在种群中
出现的频率 。 在一个巨大的, 随机
交配, 对基因平衡没有干扰因素
的种群中, 基因频率将世代保持
稳定不变 。 我们称其为 哈 -温定律
（ Hardy-Weinberg law） 。
哈 -温定律
种
群
基
因
频
率
如在染色体相同位臵上有两对等
位基因 A1和 A2,基因频率各为 50%，
如果基因平衡不受干扰, 种群的基因
型频率将稳定为：
25% A1 A1, 50% A1 A2, 25% A2 A2
实 例
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
? 二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
变
异
和
遗
传
漂
变
种群中的个体在存活能力, 生育能力,
基因型方面存在不同 （ 形态, 生理, 行为,
生态方面存在差异 ） 时, 也就是在种群存
在变异时, 自然选择才会对种群起作用 。
在大种群中, 遗传结构相对稳定 。 在
小种群中, 遗传结构更容易发生偶然的变
化, 基因频率会出现随机增减的现象, 我
们称其为 遗传漂变 （ genetic drift） 。
二, 变异和遗传漂变
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
? 三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
自
然
选
择
模
型
为研究种群的质量对种群动态
的影响 （ 将质数量化 ） 和自然选
择的作用, 需建立一个自然选择
模型 。 假定：世代离散随机交配
的大种群；没有干扰基因平衡的
因素 。
三, 自然选择模型
自
然
选
择
模
型
种群数量 Nt；
基因频率,A1-- pt； A2– qt (=1-pt)
基因 个体 个体 世代 t的 成熟个体
型 存活率 生育率 个体数量 存活数
A1A1 l11 m11 pt2 Nt pt2 Nt l11
A1A2 l12 m12 2ptqtNt 2ptqtNtl12
A2A2 l22 m22 qt2 Nt qt2 Nt l22
世代（ t）,
自
然
选
择
模
型
总合子数 Nt+1,(pt2l11m11 + 2ptqtl12 m12 + qt2l22m22) Nt
基因数 A1,[(2)pt2 l11 m11 + (1)2ptqtl12 m12] Nt
基因数 A2,[(1)2ptqtl12 m12 + (2)qt2 l22 m22] Nt
基因频率：
pt+1, [(2)pt2 l11 m11 + (1)2ptqtl12 m12] Nt/2Nt+1
qt+1,[(1)2ptqtl12 m12 + (2)qt2 l22 m22] Nt/2Nt+1
qt+1 =1-pt+1
世代 （ t+1）,
适
合
度
l与 m的乘积, 称之为适合度
（ W,fitness）, 适合度越高,
基因库中该基因的频率增大速度
更高 。 所以, 适者生存, 即包含
个体对环境的适应, 也应包括生
育能力对环境的适应 。
小
结
新基因通过突变进入种群
的基因库，基因因遗传漂变而
从基因库中丢失，自然选择使
得变异从种群中保留或丢失，
迁入和迁出使得基因在种群间
相互交流。
小结 （一至三，进化遗传学）：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
? 四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
进
化
动
力
自然选择和遗传漂变是种群进化的两种动力 。
自然选择强度 的指标是选择系数 （ s）, 决定
于种群适合度的差异程度 （ 相对适合度, w） 。
s=wmax-wmin 。
相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值 。
w11=W11/Wmax; w12=W12/Wmax; w22=W22/Wmax
遗传漂变的强度 决定于种群大小, 种群越小,
遗传漂变越强 。 用种群大小的倒数作为遗传漂变
强度的指标 。
四, 两种进化动力的比较
种
群
进
化
动
力
自然选择和遗传漂变强度在种群进化中
那一个作用更强, 是近代种群生态学和种群
遗传学交叉学科的重要内容 。 二者的粗放比
较方法是：如果选择强度 （ s） 大于遗传漂变
强度 （ d=1/Nt） 10倍以上, 则遗传漂变的作
用可以忽略不计, 反之亦然 。
种群内个体间或不同生境群体间在形态,
生理, 行为, 生态, 生化特征等很多方面存
在差异 （ 变异 ）, 这些遗传变异是由哪一种
进化动力引起的呢？ 目前大致有三种假说：
种
群
进
化
动
力
学
说
（ 1） 中性说：认为遗传变异完全由突变和遗
传漂变引起的, 不包括自然选择 。 强调, 突变
产生的等位基因在选择上, 往往是中性的, 与
其所取代的另一等位基因既不有益, 也不有害,
因此在分子进化中, 自然选择几乎不起作用 。
（ 2） 筛选选择说：遗传变异是突变, 遗传漂
变和自然选择的综合作用 。 认为多数突变是有
害或中性的, 有益的很少, 自然选择使有害的
突变减少或消失, 允许其它的存在 。
（ 3） 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然
选择的结果 。
进化动力学说
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
? 五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
自
然
选
择
的
类
型
按其对种群表现型的选择结果, 可以将自然选
择分为三类：
1,稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征
分布中间的个体有利,, 淘汰, 两侧的极端个体,
选择属于稳定型的 。 如出生体重 。
2,定向选择：当选择对一侧的, 极端, 个体
有利时, 种群的平均值向这一侧移动 。 这可能是
基因型变化最快的一类 。 大部分人工选择 。
3,分裂选择：当选择对两侧的, 极端, 个体
有利时,, 中间, 个体被淘汰, 使种群分成两部
分 。
五, 自然选择的类型
自
然
选
择
的
类
型
1,配子选择：自然选择作用于配子, 从而
影响基因频率 。
2,亲属选择：个体行为有利于提高其亲属
的适合度, 亲属个体具有某些相同的基因, 自然
选择表现为亲属选择 。 （ 多与利他行为有关 ）
3,群体选择：同种的种群表现为不连续的
小群, 自然选择可以在小群间发生 。
4,性选择：在个体间竞争配偶中, 由于优
势雄性能获得交配机会, 从而使这些特征在后代
中不断强化发展 。
上述三种选择是个体选择, 可能还有四个
生物学单位的选择：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
? 六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
渐
变
群
选择压力在地理空间上的连
续变化 （ 如温度, 海拔, 湿度,
光照, 污染程度等 ）, 导致基
因频率或表现型的渐变, 形成
一变异梯度, 称为渐变群 。
六, 渐变群
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
? 七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
物
种
形
成
物种形成 （ 形成新物种 ） 是选择进化的关键 。 关
于物种形成的过程多数学者接受, 地理物种形成
说, 。 形成过程如下：
1,地理隔离：地理屏障将两个种群隔开, 种群
间个体和基因交流受阻 。
2,独立进化：地理隔离的种群各自独立地进化,
适应各自的特殊环境 。
3,生殖隔离机制的建立：由于长期的地理隔离和
种群的变异, 假如地理隔离屏障消失, 两个种群之间
建立了生殖隔离, 使得基因交流受阻, 形成了两个物
种 。
七, 物种形成
物
种
形
成
的
方
式
1,异域性物种形成：
（ 1） 通过大范围的地理分割,
两个种群各自演化, 形成生殖隔离机
制 。 （ 2） 通过种群中少数个体从原
始种群中分离出去, 到达他地并经地
理隔离和独立演化而成新种 。
物种形成的方式：
物
种
形
成
的
方
式
2,邻域性物种形成：
分布区很广的物种, 边缘地
区环境不同引起次群分化, 独立,
虽然没有隔离屏障, 也能成为基
因流动的障碍, 经自然选择, 逐
渐形成生殖隔离的新种 。
物种形成的方式：
物
种
形
成
的
方
式
3,同域性物种形成：
在母种群分布区内部, 由于生
态位的分离, 逐渐建立若干子群,
子群间由于逐步建立的生殖隔离,
形成基因库的分离而形成新种 。
物种形成的方式：
植
物
物
种
形
成
植物不同于动物, 固着
生活 。 具有无性生殖, 易形
成多倍体, 杂交能育性高等
特点 。 更易形成新物种 。
植物的物种形成特点
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
? 八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
进
化
对
策
各种生物所特有的生活史 （ 种群
生态特征：如出生率, 寿命, 大小和
存活率等 ） 被视为进化过程中获得的
生存对策 ----进化对策 。 该对策称为
生态对策 （ bionomic strategy） 或
生活史对策 (life history strategy)。
八, 进化对策
生
态
对
策
生态对策包括生殖对策、取食对策、
逃避捕食对策、扩散对策等多种对策。
1962年 Mac Arthur首先根据种群动态
的两个综合性指标（ r & K）,将种群分为
r-选择者和 K-选择者，较全面地反映了生态
对策的多个方面。 r-选择者 r值高； K选择者
种群稳定于 K附近。是种群水平上对环境的
适应。
r-选择者和 K-选择者的生态特征如下：
生态对策
项目
（特征）
r-选择（对策）者
（鼠）
K-选择（对策）者
（象）
0.种群增长曲
线
1.寿命
2.出生率
3.体型
4.存活率
5.密度
6.对子代投资
7.能量分配
8.迁移能力
9.发育速度
10适应环境
平衡点不稳定，种群数量剧
烈波动
短，常小于 1年
高,rm高，提早生育，平
均世代长度短
小，种间竞争能力弱
低,C型存活曲线，死亡多
因环境引起
不稳定，常低于 K
少，缺乏抚育和保护机制
较多地用于繁殖器官，以量
取胜
强，适于扩散
快
多变，不确定的环境，自然
反应时间短
有一个稳定的平衡点，并接近
K,受扰动可恢复，扰动过大，
趋于消亡。
长，常大于 1年
低,rm低，延迟生育，平均世
代长度长
大，种间竞争能力强
高,A,B型存活曲线，死亡多
因密度引起
稳定，常在 K附近
大，具完善的抚育和保护机制
较多地用于提高适应、竞争能
力，以质取胜
弱，不易占领新的生境
慢
稳定的、较确定的环境，自然
反应时间长
种
群
的
适
应
r-选择对策者和 K-选择对策者之间还
包括很多 r-K连续体 。
生物在进化过程中, 向着两个方向分化,
r-对策者向着小型化, 高出生率, 大量繁殖
的方向发展, 以量取胜, 高扩散能力在进
化上是有利的, 严酷的生境有利于这类种
群, 大多数先锋生物属于这类种群 。 K-对
策者向相反的方向发展, 遇强烈干扰后,
恢复能力差, 易绝灭, 分布于稳定的生境,
顶级生物属于该类 。
种群的适应
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
? 第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
种
内
关
系
动物和植物的种内关系有所不同,
动物的种内关系主要表现为领域性, 集
群, 分散, 婚配制度, 等级制, 利他行
为, 通讯等 。 植物的种内关系主要表现
为密度效应, 集群等 。
第三节 种内关系
种内关系：种群内部个体与个体之间的关系
种间关系：同一生境中不同种群之间的关系
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
? 一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
密
度
效
应
1.密度与产量：
随着密度的增加, 动物产量表
现为抛物线形变化, 有一个最高产
量密度 。 植物与动物有明显的不同,
这里介绍三个规律 （ 经验公式 ）,
一, 密度效应：
最
后
产
量
恒
值
法
则
在一定范围内, 当条件相同时, 不管一个
种群的密度如何, 最后产量差不多总是一样的 。
Donald研究不同密度三叶草的产量 （ 植
株干重 ）, 在发育过程中 （ 62,131天 ）,
产量与密度正相关, 发育末期 （ 181天 ） 产量
与密度无关 。
c = w d
c为总产量 #,常数； w为平均每株重量；
d密度 (#这里的总产量指整株, 而非种子或其它食用部分 )
（ 1）最后产量恒值法则
（ law of constant final yield）,
倒
数
产
量
法
则
植物单株平均重量 （ w） 的倒
数与密度 （ d） 呈线性关系 。
1/ w = Ad + B
A,B为系数, 这一方程适合许
多农作物 。
(2)倒数产量法则
（ reciprocal yield law）
-3/2
幂
定
律
（ -3/2 power law）
（ 3） -3/2幂定律
高密度导致种群, 自疏, 时, 存
活个体的平均株干重 （ w） 与密度 （ d）
的关系表达为：
w = C d–α,
一般地, -α等于 -3/2； C=3.5—4.3。
密
度
与
死
亡
率
动物的死亡率有的与密度有关 （ K
选择者多见 ）, 有的与密度无关 （ 如
气候引起的死亡, r对策者多见 ） 。 而
植物的死亡率一般都与密度有关 。
同种植物的密度引起的死亡称为
自疏 （ self-thining）, 由其它伴生植
物密度引起的死亡称为他疏 (alien-
thinning)（ 种间关系 ） 。
2,密度与死亡率,
实
例
单一的麦仙翁种群, 播种
密度与收获时的密度呈线性
关系, 死亡率恒为 77%（ 自
疏 ） 。 当混播他种作物 （ 如
小麦, 甜菜 ） 后, 死亡率有
不同程度的增加 （ 他疏 ） 。
实 例
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
? 二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
婚
配
制
度
动物在繁殖期, 某一性别个体占有异性配偶
的数目 。 可以分为四种类型：
1.多雌多雄制 （ 混交制 ）,如鱼类 。 性比多不
稳定, 对后代照顾少 。
2.一雌一雄制 （ 单配偶制 ）,如晚成鸟 。 性比
稳定, 亲体照顾较多 。
3,一雄多雌制：如鸡, 马, 盘羊等 。 性比不稳
定, 较强壮的雄性拥有交配权, 其基因易被保留,
繁殖力强 。
4.一雌多雄制：如螳螂, 大鸨, 鮟鱇等, 少见 。
性比不稳定 。
二、婚配制度：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
? 三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
社
会
等
级
社会等级指动物种群中各个动物
的地位具有一定顺序的现象 。
1,社会等级的优越性：
（ 1） 种群稳定, 少争斗；生长快,
生产率高 。 （ 2） 优势个体在食物,
栖所, 配偶选择中均有优先权, 有利
于种族的保存和延续 。
三、社会等级（ social hierarchy）
灵
长
类
的
社
会
组
织
灵长类的社会组织与食性生态
学有关 。 一般地, 在条件较差的环境
中, 灵长类的敌害少, 资源贫乏, 只
具一头雄性的小群体 （ 独霸式 ） 。 食
物条件丰富时, 敌害多, 多呈大群,
雄性间有协作的社会行为, 以保护雌
性和幼体 （ 循环式等级为主 ） 。 （ 鸡
类多为单线式 ）
2,灵长类的社会组织：
昆
虫
的
社
会
组
织
昆虫的社会组织高度发达, 重要特点是
分工与合作 。 分工表现在行为, 生理和形
态上, 使社会中的成员在职责, 行为和形
态上分为各异的, 等级, 。 如蚂蚁, 有专
司繁殖的蚁后 （ 膨大的生殖腺, 特异的性
行为 ）, 专司保卫的兵蚁 （ 性腺退化的雌
蚁, 个体较工蚁大, 具强大的口器 ）, 专
司采食, 养育后代, 修筑巢穴的工蚁
（ 雄 ） 。 蜂皇 （ 雌 ）, 工蜂 （ 雌 ）, 雄峰
（ 雄 ） 。
3,昆虫的社会组织：
昆
虫
的
社
会
组
织
伴随昆虫社会分工的发展, 社会
内个体间的 联系和合作 必然同时发展 。
分化的种群只有通过整合作用
（ integration）, 才能形成社会整体 。
这种整合包括行为上 （ 相互识别, 交
换信息 ）, 生理上和遗传上的 。 高度
社会化的昆虫的分工合作, 使种群在
生存竞争中获得高度的适应, 同时每
个个体失去了其独立性 。
3,昆虫的社会组织：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
? 四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
隔
离
和
领
域
性
1,定义：在种群内部个体间, 配
偶间或某种方式结合的小群间常保留
有一定的空间距离, 这种现象称为 隔
离 。 而 领域性 指生物保持隔离的任何
积极 （ 主动 ） 机制 （ 行为或化学物质
的竞争等 ） 。 （ 领域是动物的活动区,
领域性是为保卫活动区所采取的措施 ）
领域性是引起隔离的原因之一 。
四、隔离与领域性
（ Isolation & Territoriality）
隔
离
2,隔离的原因,（ 1） 环境
资源不足； （ 2） 直接对抗 （ 领
域性：行为或化学方面 ）
3,隔离意义：减少竞争,
防止因密度过大耗尽环境资源,
使空间利用 （ 更加 ） 趋于合理
化 。
隔 离
领
域
植物：植物太密时, 因竞争阳光, 水分,
无机盐等而导致 自疏 （ self-thinning） 。
有关密度与植物的关系前面已论述 。
高等动物：许多动物占有一定的空间,
经常在某一区域内活动, 该区域称为其
（ 个 体 或 家 族 ） 巢 区 或 家 区 （ home
range） 。 在家区中, 受到严格保护, 禁止
其它同种个体侵入的核心部分称为 领域 。
领 域
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
? 五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
群
聚
群聚和分散是生物种群对空间资源的两种
利用方式 。
1,群聚 （ 集群, 群集 ）,指种群内部个体
朝向一起集中的现象或趋势 。
群聚的生态意义包括,（ 1） 有利于改变
小气候条件 （ 企鹅 ） ； （ 2） 群聚以共同取食
（ 秃鼻乌鸦 ） ； （ 3） 共同防御天敌 （ 斑马 ） ；
（ 4） 有利于动物的繁殖和幼体发育 （ 鸡类春
季集群, 鱼类生殖洄游 ） ； （ 5） 有利于迁移
（ 蝗虫群居相 ） 。
五、群聚与分散（ aggregation & dispersal）
分
散
生物种群都有一个最适密度, 过
疏和过密都可能产生限制性影响 。
阿利规律 (Allee’s law):
2,分散：
指种群的一部分个体离开本种群
栖息区域向外扩展的现象 。
分散的生态意义包括,（ 1） 保证
种群的食物需要； （ 2） 保证生活和
繁殖的空间； （ 3） 调节种群密度 。
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
? 六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
利
他
行
为
利他行为是另一种社会性相互作用 。
利他行为是指一个个体牺牲自我而使社
群整体或其他个体获得利益的行为 。
如白蚁：巢穴打开时, 工蚁和幼虫
向里移动, 兵蚁向外移动围堵缺口 。 蜜
蜂：工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀 。
亲代关怀 （ parental care） 。
六, 利他行为 （ Altruism）
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
? 七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
通
讯
通讯是指某一个体发送信号, 另一个体
（ 种内其它个体 ） 接受信号, 并引起后者反
应的过程 。
通讯可以通过视觉 （ 行为 ）, 化学 （ 气
味和外激素 ） 和听觉 （ 鸣叫, 超声 ） 等多种
途径来完成 。
信息传递 （ 通讯 ） 的目的很多, 如：个
体的识别 （ 识别同种, 同社群, 同家族个体
等 ） ；亲代和幼仔之间的通讯；两性之间的
求偶；威吓, 顺从, 妥协；相互警报；标记
领域 。
七, 通 讯
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
? 八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
性
别
生
态
学
八, 性别生态学
1,定义：性别生态学
是研究种群内部性别关系
的类型, 动态及其与环境
关系的科学 。
性
别
生
态
学
（ 1） 亲体投入：生产, 抚育后代的能量,
物质资源的花费 。 亲体投入与环境的关系 。
（ 2） 有性繁殖的优势：产生更多变异类
型的后代, 适应多变的环境, 适应稳定而异
质的环境 。 （ 这是大多数生物选择有性繁殖
的主要原因之一 ）
（ 3） 环境对种群繁殖对策的影响：繁殖
对策包括有性 —无性繁殖, 雌雄同体 —异体,
种群的性比等 。
2．内容：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
? 第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
种
间
相
互
作
用
种间相互作用是构成生物群落的基础, 是
种群生态和群落生态学的界面研究 。 种间相互
作用包括,（ 1） 相互动态 （ co-dynamics）,
两个或多个物种在种群动态上的相互影响 。
（ 2） 协同进化 （ co-evolution）, 在进化过
程和进化方向上的相互作用 。
在某一地区 （ 生境或群落 ） 中有许多种群
生活在一起, 种群间存在相互作用, 相互作用
的形式很多, 有对抗性的, 也有互助互利的,
还有二者间过渡形式 。
第四节 种间相互作用
种
间
关
系
1,中立：两个种群彼此不受影响, 和平
共存 。 0 0
2,竞争：直接或间接的抑制性影响 。 - -
3,偏害：一种群受抑制, 另一种群无利,
无害 。 - 0
4,寄生：一种群个体生活于另一种群个
体中, 寄生者得利, 宿主受害 。 + -
在同一群落中, 两个种群间的
相互作用主要包括以下方式：
种
间
关
系
5,捕食：一种被另一种所食 。 + -
6,偏利共生 （ 共栖 ）,一种有利,
另一种无害也无利 。 + 0
7,原始合作：两种都有利, 但不
是必然的, 可分开 。 + +
8,互利共生：两种都有利, 是必
然的, 不可分开 。 + +
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
? 一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
竞
争
1,概念：
具有相似要求的 物种 （ 种群 ） （ 两种或
多种 ） 为了争夺空间和资源, 相互抑制, 给
对方带来不利影响, 被称为竞争 。
种间竞争的结果有两个：（ 1）一个种
群被另一个种群完全排挤掉；（ 2）一个种
群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分
隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时
间分隔等。
一, 竞争 （ competition）
竞
争
实
例
（ 1） 一个种群被另一个种群完全排挤掉；
冰草是美国的土著种, 引入欧洲的雀麦
后, 由于雀麦的根系在冬季生长速度较快,
根系比较发达, 到 7-9月旱季来临时, 土壤
上层变干, 冰草先受其害, 死亡率较高, 致
使雀麦逐年增加, 最终排挤了冰草 。
高斯 （ Gause） 用一种杆菌培养双小核
草履虫和大草履虫 。 单种培养时, 都呈, S”
型增长 。 等量混合培养时, 因竞争食物资源,
增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫, 二
种培养期间未分泌有害物质 。
2,种间竞争实例：
生
态
分
离
（ 2） 空间隔离和食性分化
在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草
履虫, 结果双小核草履虫生活于试管的中上
部, 主要以细菌为食 。 袋状草履虫生活于试
管底部, 主要以酵母菌为食 。
（ 3） 生态习性的分离 （ 如时间分隔 ）
均以啮齿动物为主要食物的猛禽类, 分
为昼行性 （ 隼形目 ） 和夜行性 （ 号鸟形目 ）
两大类 。
高
斯
假
说
生态习性相近 （ 食物, 利用资源
的方式等相同 ） 的两个不同种群不能
在同一地区长期共存 。 即生态位相同
的两个种群不能永久共存 。 这一假说
被称为高斯假说, 又称为 竞争排斥原
理 （ competitive exclusion principle） 。
3.高斯假说 （ Gause hypothesis）
竞
争
模
型
（ 1） 模型：
1925年和 1926年洛特卡
（ Lotka） 和沃尔泰勒 (Volterra)分
别提出了种间竞争模型 。
他们以逻辑斯谛增长模型为基
础, 引入了新的参数 ----竞争系数
（ α,β） 。
4,种间竞争模型：
竞
争
模
型
α为种群 1的竞争系数, 表示在种
群 1的环境中, 每增加一个种群 2个体
对种群 1所产生的密度效应 。 在种群 1
的环境容纳量 （ K1） 中, 除有 N1占据
外, 还有 αN2的空间或资源被种群 2所
占用了 。 显然, α越小, 种群 1的竞争
力越强； α越大, 种群 2的种间竞争力
越强 。
种间竞争模型
数
学
模
型
种群 1的增长模型为：
)
K
(
1
211
11
1 NNKNr
dt
dN ???
?
)
K
(
2
122
22
2 NNKNr
dt
dN ???
?
种群 2的增长模型为：
竞
争
结
果
A,种群 1取胜, 种群 2被排挤掉 。
K1>K2/β,K2<K1/α
B,种群 2取胜, 种群 1被排挤掉 。
K1<K2/β,K2>K1/α
C,两种群稳定地共存 。
K1<K2/β,K2<K1/α
D,两种群不稳定地共存 。
K1>K2/β,K2>K1/α
（ 2） 竞争结果：
原
因
分
析
（ 3） 原因分析：
1/K1和 1/K2分别为种群 1和 2的种内竞
争强度, K1越大, 种群 1的种内竞争强度越
小, 反之亦然 。
而 α/K1是种群 2对种群 1的种间竞争强度
的指标； β/K2称为种群 1对种群 2的种间竞争
强度的指标 。 α越大, 种群 1对资源或空间的
需要量越大, 种间竞争能力越弱, K1越小,
种群 1的可利用资源越小, 种间竞争力越弱,
那么 α/K1越大, 种群 1的种间竞争力越弱 。
竞
争
结
果
A,种群 1取胜, 种群 2被排挤掉 。
K1>K2/β,即 1/K1<β/K2,
种群 1的种内竞争强度小于种间竞争
强度 。
K2<K1/α,即 1/K2>α/K1,
种群 2的种内竞争强度大于种间竞争
强度 。
B,种群 2取胜, 种群 1被排挤掉 。
K1<K2/β,K2>K1/α,与 A情况相
反 。
竞
争
结
果
C,两种群稳定地共存 。
K1<K2/β,即 1/K1>β/K2,
K2<K1/α,即 1/K2>α/K1,
两种群的种内竞争强度都大于种间
竞争 。
D,两种群不稳定地共存 。
K1>K2/β,K2>K1/α，
与 C情况相反, 二者种间竞争剧烈,
表现为不稳定 。
生
态
位
5,生态位 （ niche） 的概念
Grinell(1917)提出 Niche这一名
词, 定义为物种栖息地再划分的空间
单位 （ 具体的居住区域 ） 。 空间生态
位 。
Elton(1927),生态位是指物种在
其群落中的地位和角色 。 强调与其他
物种间的营养关系 。 营养生态位 。
生
态
位
Hutchinson(1957):生态位指在 N维
空间中的一个物种能够存活和增殖的范围 。
超体积和多维生态位 。
Odum:生态位不仅包括生物占有的物
理空间, 还包括了它在生物群落中的地位
和角色, 以及它们在各种环境变化梯度中
的位臵 。
高斯假说和生态位的概念可以指导引种
工作 。
生态位的概念
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
? 二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
他
感
作
用
他感作用指某些植物能分泌一些
有害化学物质, 对别种生物发生影响
的现象 。 又称异种抑制作用 。
植物的分泌物在种间竞争中具有
重要作用, 他感作用是保证种群生存
和繁衍的重要手段之一 。
二, 他感作用 （ Allelopathy）
偏害作用 （ Amensalism）
他
感
作
用
植物排出分泌物的方式或途径：
（ 1） 挥发； （ 2） 淋溶； （ 3） 根的
直接分泌 。
影响分泌物作用效果的因素：
（ 1） 生物体的生理状况； （ 2） 气候
条件：温度, 风 （ 挥发 ）, 降水量
（ 淋溶 ）, 气压, 光照等 。
他感作用
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
? 三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
捕
食
作
用
三, 捕食作用 （ Predation）
1,定义：
捕食就是一种生物取食另一种生物,
前者称为捕食者 （ Predator）, 后者称
为猎物或被食者 （ Prey） 。
狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物,
广义的捕食还包括食草动物的食草作用,
拟寄生 （ 寄生蜂将卵产于其它动物卵中,
在幼虫体内生长 ）, 同类相食 。
捕
食
者
与
猎
物
(1) 猎物是捕食者的食物资源； （ 2） 捕
食者对猎物种群有调节作用 。
我们在评价捕食作用时, 常常从个体角度
看待这一问题, 认为：捕食者是强者, 猎物
是弱者, 捕食者会使猎物数量减少, 是一种
威胁和灾难 。 再加上人也是捕食者, 由于对
共同资源的竞争, 本能地对捕食者产生憎恨 。
但是, 从种群水平上看, 捕食者确实限制了
猎物种群的增长, 但也对猎物种群的数量和
质量起着重要的调节作用 。
2,捕食者与猎物的关系：
实
例
例如：
美国亚利桑那州的黑尾鹿, 捕食者为美
洲狮和狼 。 1905年以前黑尾鹿种群为 4000
头, 1907－ 1918年捕打捕食者, 鹿种群上
升到 4万头, 1925年达到 10万头, 草场极
度退化, 1929年又降到 4万头, 以后降到 1
万头 。
19世纪末, 挪威为保护雷鸟, 捕猎猛禽
和兽类, 高密度的雷鸟却引起了球虫病和其
它疾病的广泛传播, 20世纪初, 雷鸟一次
又一次大量死亡 。
种
群
动
态
3,捕食者和猎物的种群动态：
目前的研究发现, 不同的捕食者－
猎物的种群动态表现不同, 因种 （ 地,
环境 ） 而异 。
（ 1） 致命性 。 如澳洲瓢虫对吹绵介
壳虫的防治作用 （ 致命性的 ） 。 网捕凶
猛鱼类, 可使大麻哈鱼数量增加, 鱼苗
成活率提高了 3倍；可使武昌东湖的鱼
产量增加 。
种
群
动
态
（ 2） 无关 。 捕打榛鸡天敌后, 仅雏鸡的存活
率提高, 对秋季种群密度没有明显影响 （ 不
显著相关 ） 。
英国牛津大学附近的林姬鼠和欧鼠平种
群数量变化很大 （ 达 20倍 ）, 它们的捕食者
灰林号鸟种群非常稳定 。
（ 3） 决定性 。 千里光 （ 植物的花 ） 的数量直
接决定捕食者 （ 红棒球蝶灯蛾的幼体 ） 的数
量 。
另外, 捕食者的猎物可以有多种, 一种猎
物也有多种捕食者, 捕食者的食物组成可以
随猎物种群数量, 环境等的变化而变化 。 因
此捕食者－猎物的种群动态表现不确定 。
食
草
作
用
4,食草作用
食草作用不同于狭义的捕食作
用, 食草动物对于许多植物 （ 如高
等植物 ） 并不杀死, 只取食其中的
构件 （ 如部分树叶等 ） 。 接近于寄
生, 但不是弱者对强者的依附 。
种
间
作
用
食草动物对植物种群的作用也是复杂的 。
如在乌克兰草原上, 500公顷的原始针
茅草草原, 禁止放牧后, 针茅草繁茂, 但
因残体分解慢, 嫩枝发芽受阻, 针茅草大
量死亡, 导致杂草繁盛, 使草原杂草丛生
而废弃 。
禾本科为主的草原, 有蹄类采食, 践踏
和粪尿的滋养等放牧活动, 能调节种间关
系, 使牧场植被保持一定的稳定性 。 但过
度放牧也会破坏草原 。
食草 作用
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
? 四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
寄
生
1.概念：
寄生是指一种生物 （ 寄生者 ） 摄
取另一种生物 （ 宿主 ） 的体液, 组织
或已消化物质, 而维持生活的现象 。
寄生者与捕食者不同, 它多次摄
取宿主营养, 一般不, 立即, 或直接
杀死宿主 。 这是, 弱者, 依附, 强者,
的情况 。
四, 寄生 （ Parasitism）
相
互
适
应
2,寄生者和宿主的相互适应：
寄生者：因其生活环境稳定, 少变,
营养条件优越, 所以, 神经, 感官退
化, 生殖器官发达, 繁殖力高, 有雌
雄同体现象 。
宿主：因寄生者的寄生而产生 免疫
反应 （ 免疫反应的作用包括：宿主脱
离感染, 抵抗寄生者的入侵 ） 。
相
互
作
用
宿主密度上升 ——寄生者广泛扩散, 传
播 ——宿主大量死亡, 少数获得免疫能力 ——
感染率下降 ——宿主再增长 …………（ 开始下一
循环 ） 。
值得注意的是, 自然界生境变化的大
型工程项目, 洪涝灾害等, 常会引发疾病
的流行 。 因为变化后的生境, 一旦适于某
种寄生者 （ 或病菌, 病毒 ） 生活, 传播,
宿主无抵抗力常会爆发 。
3,寄生者与宿主种群数量动态的相互作用
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
? 五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
共
生
共生这个术语广义地可以理解为
共同生活, 包括互利共生 （ 共生 ）,
偏利共生 （ 共栖 ）, 甚至寄生等 。 这
与传统解说相矛盾, 所以我们应尽量
避免使用共生, 或将共生只理解为互
利共生 。
五, 共生 （ Symbiosis）
偏
利
共
生
偏利共生 (共栖 ) 指对一方有利,
对另一方无利也无明显害处的共同生
活现象 。
兰花附生于乔木的枝上, 易获得
阳光；藤壶附生于鲸鱼或螃蟹背上；
鱼印鱼以头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等 。
1,偏利共生 （ commensalism）
互
利
共
生
指对双方都有利的共同生活现象 。 包括：
（ 1） 兼性互利共生 （ 原始合作 ）,双方都
从对方获得好处, 离开对方也都可生活 。 如裂
唇鱼 （ 清洁工 ） 专吃一些鱼类 （ 如笛鲷 ） 口腔
和鳃部的寄生物 。
（ 2） 专性互利共生：双方都从对方获得好
处, 离开对方一方或双方不可生活, 分为单方
专性和双方专性互利共生两种类型 。
2,互利共生 （ mutualism）
互
利
共
生
前者如人与家畜 （ 不能独立 ）,
丝暇虎鱼利用鼓虾的巢穴作隐蔽场所,
鼓虾 （ 不能独立 ） 是盲的, 离开洞穴
时, 以细长的触角保持与鱼的接触,
代替眼睛起警报作用 。 后者如花和蜜
蜂, 反刍动物与瘤胃内的细菌和原生
动物, 高等植物与真菌 （ 菌根 ）, 白
蚁和肠道内的鞭毛虫等 。
实 例
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
? 六, 协同进化
第三章 种群生态学
协
同
进
化
协同进化是指物种 A的性状作为对物种
B性状的反应而进化, 物种 B这一性状本身
又是作为对物种 A性状的反应而进化 。
1.捕食：
捕食者与猎物相互适应是长期协同进化
的结果 。 捕食者通常具锐利的爪, 撕裂用
的牙, 毒腺 …或其它, 武器,, 以提高捕食
效率；相反, 猎物常具保护色, 警戒色,
假死, 拟态 …等适应特征, 以逃避被捕食 。
六、协同进化（ coevolution）
协
同
进
化
实
例
如蝙蝠以回声定位, 设备, 捕食猎物, 一
些蛾类以腹部, 双耳, 感受声纳逃避捕食；灯
蛾科种类能发射超声波, 使其失灵 。 蝙蝠为对
付这种, 先进, 的防卫系统, 还能通过改变频
率, 逃避发射蛾类易接受的频率, 或停止回声
探测, 直接接受蛾类所产生的声音, 以发现猎
物 。 二者的相互适应是进化过程中的一场真实
的, 军备竞赛, 。
在协同进化过程中, 有害的, 负作用, 倾向
于减弱,, 精明的, 捕食者不会对猎物过捕 。
实际上, 捕食者捕到的猎物多为领域外的, 受
伤的, 有病的, 年老的, 无家可归的, 游荡
者,, 使猎物种群有更高的素质 。
食
草
作
用
植物与食草动物的协同进化 。 植物发展了
防御机制, 如有毒的次生物质；食草动物在进
化过程中产生了相应的适应性, 如形成特殊的
酶进行解毒, 或调整食草时间, 避开有毒的化
学物质 。
如马利筋和欧洲夹竹桃含有强心苷, 后者
能引起动物呕吐和心脏病发作死亡；斑蝶的幼
虫可取食马利筋, 它对强心苷免疫, 还积累这
一物质；鸟类一般不捕食它；一些蝶类还模拟
它, 采用拟态作用逃避鸟类捕食 。 这是植物保
护机制被动物利用的例子 。
2.食草作用：
寄
生
寄生者与宿主的协同进化, 也
常常使有害的, 负作用, 减弱, 甚
至演变为互利共生关系 。 寄生者在
侵入宿主机体中形成了致病力, 如
果致病力过强, 将宿主消灭, 寄生
者随之灭亡 。 寄生者的致病力还遇
到了来自宿主的自卫能力, 如免疫
反应等 。
3.寄生：
竞
争
协同进化还在竞争物种
间和共生物种间存在 。 进化
过程中相互作用的物种间都
向着适应统一的方向发展 。
4,竞争
研
究
现
状
第五节
种群生态学的研究现状和发展趋势
一, 种群生态研究现状和趋势
动物种群生态面临的一系列问题
为：人口, 有害生物的综合治理, 动
物饲养中的牧场, 管理, 饲料及饲养
条件问题, 淡水, 海水养殖以及海洋
利用中种群生态问题, 濒危动物保护
问题 。
研
究
现
状
种群生态学在理论上, 方法上是生
态学中最发达, 最活跃的一个领域 。 20
世纪上半叶, 即由描述为主发展成为一
门实验性, 定量, 理论性的学科 。 50年
代有关种群调节理论的讨论, 标志着其
成为生态学的主流 。 近十几年来, 生态
系统生态学发展成为主流后, 种群生态
学依然是充满生命力的分支学科 。
植物种群生态学发展较晚,
Harper(1977)提出以植物生活史为纲
的植物种群动态模型后才发展起来 。
研
究
现
状
种群数量的时空动态及其调节机理是
种群生态学的中心问题 。 种群生态学是分
析种群数量动态的最基本参数 。 生命表是
很有用的工具, 尤其是与长期连续观察相
结合, 以关键因子分析法为手段, 在近几
十年来获得很大进展 。 将种群看成是一个
系统, 引入系统科学理论和方法研究种群,
进一步把种群系统处理为控制系统, 这是
近 20年来的另一重要特点 。
1,种群数量的时空动态研究
研
究
现
状
种群数量时序动态的数学模拟
一直是种群生态学中最活跃的一个
领域 。 近年来又开始建立机理模型 。
种群数量空间动态是种群动态
的另一个方面, 实际上, 种群的数,
时, 空三者密不可分 。 种群空间动
态及其机理研究是近代种群生态学
的另一特点 。
研
究
现
状
2,种群的数量调节及其机理
种群调节理论是生态学理论中最关键
的问题, 也是解决群落与生态系统生态
学中许多问题的中心 。 近 30年来这方面
的进展表现在 ① 密度制约和非密度制约
过程, 前者为调节种群 。 干扰恢复试验
是验证种群是否具有调节能力的重要手
段 。 ② 种群调节的生化机制 。 ③ 种群动
态和调节与行为的关系 （ 行为调节学
说 ） 。 ④ 遗传多态, 进化与种群动态,
调节的研究 。
研
究
现
状
3,生态遗传学
70年代种群的遗传学, 生态学与
进化生态学相结合, 形成了边缘学科种
群生物学 。 研究的主要内容包括：种群
数量变动对种群基因型的依赖性, 种群
动态与选择有效性关系；不同营养级间
生物的相互适应和协同进化 。 （ 或包括
进化过程的生态机制和生态关系的进化
规律 。 ）
研
究
现
状
4,植物种群生态学
由于植物的无限分生生长,
具构件结构, 可塑性, 多样的繁
殖系统, 自营养, 相对地不能移
动, 使得植物种群生态学的研究
内容, 手段和方法都不同于动物
种群生态学 。
研
究
现
状
高等植物属构件生物，构件
数随环境条件而变化，种群的数
量统计包括个体和构件两个水平。
植物种群统计学采用图解模型和
转移矩阵模型的方法研究植物种
群。
研
究
现
状
植物种群生态学的研究内容按生活史来划分：
（ 1）更新阶段：影响开花的因子，开花与
种子成果生产的能量分配，有性生殖和营养
繁殖的相对资源分配，种子雨、种子的再分
布、散布、休眠的生态意义及其对适合度的
影响等。（ 2）种子库和幼苗定居阶段：种
子库动态及其原因、类型和进化意义，宿存
种子库对种群持续生存的意义，埋藏种子库
种类组成与不同演替阶段的关系，幼苗死亡
率、存活率在时间空间上的差异及其原因等。
（ 3）定居后阶段：构件组织和克隆生长的
生态学和进化关系上。
研
究
现
状
植物种群的内部调节研究
主要涉及邻体的相互影响上
（ 死亡率与产量 ） 。
植物种群生态也与遗传学、
进化论相结合发展成为种群生
物学。
研
究
现
状
1．, 进化稳定对策, 的研究
进化稳定对策 （ ESS） 是指某一生物
种群在某一进化历史阶段, 大多数成员采
取的最优的对策 。 环境大变动后, 就会逐
渐产生一种新的 ESS,任何偏离 ESS的行
为就会被自然所淘汰 。
这一理论目前广泛应用于仪式化战
斗, 求偶场和栖息地选择等问题的研究上 。
二, 行为生态学研究现状和发展趋势
研
究
现
状
2,近缘种行为的比较研究 。
3,动物行为功能的研究
行为功能是指行为对动物生存和
生殖的影响 。
4,行为经济学和最佳模型
行为生态学家经常用建立最佳模
型的方法来预测在行为的投资和收益
之间做出怎样的权衡, 才能获得最大
的净收益 。
研
究
现
状
5,动物对资源竞争的研究
分为两种模型,（ 1） 纯利用竞争；
（ 2） 排他性资源保护 。 探讨动物领域
的大小和发生行为领域的条件 。
6,最佳种群大小的研究
群体的优点在集群中已进行了讨
论, 但群体也有不利之处：易吸引捕食
者, 个体间的资源竞争加剧 。 所以, 种
群在特定条件下有一个最适种群大小 。
研
究
现
状
7,采用博弈理论分析动物格斗行为
（ 对策 ） 。 最大净收益
8,性选择：不同配偶制, 配偶选择
的行为 。
9,亲代抚育和交配体制：资源分布,
雌体的时空分布和物种的生理特性, 都
影响亲代抚育和交配体制 。
10,利他行为：以牺牲自己存活和生
殖机会为代价, 帮助其他个体生殖更多
后代 。
研
究
现
状
11,同一种群个体可以采取不同
的行为对策 。
12,动物的信号与通讯：行为生
态与化学生态结合 。
13,植物行为生态学：研究工作
开始起步, 主要研究内容：植物性选
择现象和理论, 用 ESS理论研究进化
过程中资源在两性间的最佳分配和用
两性利益冲突的观点, 较好地解释了
植物的杂交和双受精 。
?第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
遗
传
生
态
学
种群数量动态是对种群内个体数量
的定量研究（描述），对种群质量方面
的研究是本章要介绍的。
种群内个体质的特征有表现型和基
因型两类 。 高品质的种群竞争力强, 种
群数量易增长, 分布区易扩大 。 所以,
种群动态不仅包括数量变化, 也包括质
量的变化 。
第二节 种群的进化与选择
种
群
的
含
义
种群是分布在特定区域, 由彼此能交
配产生的有生育能力后代的个体组成的 。
种群是一个遗传单位, 种群中所有个体
的基因组合构成了种群的基因库, 迁入
和迁出可以引起基因库的变化 。
变异 （ 遗传漂变 ） 和自然选择是种群
进化 （ 基因库变化 ） 的两个动力 。 新物
种的形成是种群进化的质的飞跃 。
第一节 种群动态
?第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
基
因
库
和
基
因
频
率
基因库（ gene pool） 是指种群中
全部个体的所有基因的总和。由于存在
基因突变，种群基因库的组成是不断变
化的。种群中个体的特性就是表现型，
它是由基因型的特性和环境影响共同决
定的，所以种群的特性可以用表现型和
基因型的频率加以描述。决定种群质的
遗传特性，经过数量化以后，其动态就
比较容易研究。
一、基因库和基因频率
哈
温
定
律
基因频率是指某一基因在种群中
出现的频率 。 在一个巨大的, 随机
交配, 对基因平衡没有干扰因素
的种群中, 基因频率将世代保持
稳定不变 。 我们称其为 哈 -温定律
（ Hardy-Weinberg law） 。
哈 -温定律
种
群
基
因
频
率
如在染色体相同位臵上有两对等
位基因 A1和 A2,基因频率各为 50%，
如果基因平衡不受干扰, 种群的基因
型频率将稳定为：
25% A1 A1, 50% A1 A2, 25% A2 A2
实 例
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
? 二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
变
异
和
遗
传
漂
变
种群中的个体在存活能力, 生育能力,
基因型方面存在不同 （ 形态, 生理, 行为,
生态方面存在差异 ） 时, 也就是在种群存
在变异时, 自然选择才会对种群起作用 。
在大种群中, 遗传结构相对稳定 。 在
小种群中, 遗传结构更容易发生偶然的变
化, 基因频率会出现随机增减的现象, 我
们称其为 遗传漂变 （ genetic drift） 。
二, 变异和遗传漂变
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
? 三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
自
然
选
择
模
型
为研究种群的质量对种群动态
的影响 （ 将质数量化 ） 和自然选
择的作用, 需建立一个自然选择
模型 。 假定：世代离散随机交配
的大种群；没有干扰基因平衡的
因素 。
三, 自然选择模型
自
然
选
择
模
型
种群数量 Nt；
基因频率,A1-- pt； A2– qt (=1-pt)
基因 个体 个体 世代 t的 成熟个体
型 存活率 生育率 个体数量 存活数
A1A1 l11 m11 pt2 Nt pt2 Nt l11
A1A2 l12 m12 2ptqtNt 2ptqtNtl12
A2A2 l22 m22 qt2 Nt qt2 Nt l22
世代（ t）,
自
然
选
择
模
型
总合子数 Nt+1,(pt2l11m11 + 2ptqtl12 m12 + qt2l22m22) Nt
基因数 A1,[(2)pt2 l11 m11 + (1)2ptqtl12 m12] Nt
基因数 A2,[(1)2ptqtl12 m12 + (2)qt2 l22 m22] Nt
基因频率：
pt+1, [(2)pt2 l11 m11 + (1)2ptqtl12 m12] Nt/2Nt+1
qt+1,[(1)2ptqtl12 m12 + (2)qt2 l22 m22] Nt/2Nt+1
qt+1 =1-pt+1
世代 （ t+1）,
适
合
度
l与 m的乘积, 称之为适合度
（ W,fitness）, 适合度越高,
基因库中该基因的频率增大速度
更高 。 所以, 适者生存, 即包含
个体对环境的适应, 也应包括生
育能力对环境的适应 。
小
结
新基因通过突变进入种群
的基因库，基因因遗传漂变而
从基因库中丢失，自然选择使
得变异从种群中保留或丢失，
迁入和迁出使得基因在种群间
相互交流。
小结 （一至三，进化遗传学）：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
? 四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
进
化
动
力
自然选择和遗传漂变是种群进化的两种动力 。
自然选择强度 的指标是选择系数 （ s）, 决定
于种群适合度的差异程度 （ 相对适合度, w） 。
s=wmax-wmin 。
相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值 。
w11=W11/Wmax; w12=W12/Wmax; w22=W22/Wmax
遗传漂变的强度 决定于种群大小, 种群越小,
遗传漂变越强 。 用种群大小的倒数作为遗传漂变
强度的指标 。
四, 两种进化动力的比较
种
群
进
化
动
力
自然选择和遗传漂变强度在种群进化中
那一个作用更强, 是近代种群生态学和种群
遗传学交叉学科的重要内容 。 二者的粗放比
较方法是：如果选择强度 （ s） 大于遗传漂变
强度 （ d=1/Nt） 10倍以上, 则遗传漂变的作
用可以忽略不计, 反之亦然 。
种群内个体间或不同生境群体间在形态,
生理, 行为, 生态, 生化特征等很多方面存
在差异 （ 变异 ）, 这些遗传变异是由哪一种
进化动力引起的呢？ 目前大致有三种假说：
种
群
进
化
动
力
学
说
（ 1） 中性说：认为遗传变异完全由突变和遗
传漂变引起的, 不包括自然选择 。 强调, 突变
产生的等位基因在选择上, 往往是中性的, 与
其所取代的另一等位基因既不有益, 也不有害,
因此在分子进化中, 自然选择几乎不起作用 。
（ 2） 筛选选择说：遗传变异是突变, 遗传漂
变和自然选择的综合作用 。 认为多数突变是有
害或中性的, 有益的很少, 自然选择使有害的
突变减少或消失, 允许其它的存在 。
（ 3） 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然
选择的结果 。
进化动力学说
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
? 五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
自
然
选
择
的
类
型
按其对种群表现型的选择结果, 可以将自然选
择分为三类：
1,稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征
分布中间的个体有利,, 淘汰, 两侧的极端个体,
选择属于稳定型的 。 如出生体重 。
2,定向选择：当选择对一侧的, 极端, 个体
有利时, 种群的平均值向这一侧移动 。 这可能是
基因型变化最快的一类 。 大部分人工选择 。
3,分裂选择：当选择对两侧的, 极端, 个体
有利时,, 中间, 个体被淘汰, 使种群分成两部
分 。
五, 自然选择的类型
自
然
选
择
的
类
型
1,配子选择：自然选择作用于配子, 从而
影响基因频率 。
2,亲属选择：个体行为有利于提高其亲属
的适合度, 亲属个体具有某些相同的基因, 自然
选择表现为亲属选择 。 （ 多与利他行为有关 ）
3,群体选择：同种的种群表现为不连续的
小群, 自然选择可以在小群间发生 。
4,性选择：在个体间竞争配偶中, 由于优
势雄性能获得交配机会, 从而使这些特征在后代
中不断强化发展 。
上述三种选择是个体选择, 可能还有四个
生物学单位的选择：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
? 六, 渐变群
七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
渐
变
群
选择压力在地理空间上的连
续变化 （ 如温度, 海拔, 湿度,
光照, 污染程度等 ）, 导致基
因频率或表现型的渐变, 形成
一变异梯度, 称为渐变群 。
六, 渐变群
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
? 七, 物种形成
八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
物
种
形
成
物种形成 （ 形成新物种 ） 是选择进化的关键 。 关
于物种形成的过程多数学者接受, 地理物种形成
说, 。 形成过程如下：
1,地理隔离：地理屏障将两个种群隔开, 种群
间个体和基因交流受阻 。
2,独立进化：地理隔离的种群各自独立地进化,
适应各自的特殊环境 。
3,生殖隔离机制的建立：由于长期的地理隔离和
种群的变异, 假如地理隔离屏障消失, 两个种群之间
建立了生殖隔离, 使得基因交流受阻, 形成了两个物
种 。
七, 物种形成
物
种
形
成
的
方
式
1,异域性物种形成：
（ 1） 通过大范围的地理分割,
两个种群各自演化, 形成生殖隔离机
制 。 （ 2） 通过种群中少数个体从原
始种群中分离出去, 到达他地并经地
理隔离和独立演化而成新种 。
物种形成的方式：
物
种
形
成
的
方
式
2,邻域性物种形成：
分布区很广的物种, 边缘地
区环境不同引起次群分化, 独立,
虽然没有隔离屏障, 也能成为基
因流动的障碍, 经自然选择, 逐
渐形成生殖隔离的新种 。
物种形成的方式：
物
种
形
成
的
方
式
3,同域性物种形成：
在母种群分布区内部, 由于生
态位的分离, 逐渐建立若干子群,
子群间由于逐步建立的生殖隔离,
形成基因库的分离而形成新种 。
物种形成的方式：
植
物
物
种
形
成
植物不同于动物, 固着
生活 。 具有无性生殖, 易形
成多倍体, 杂交能育性高等
特点 。 更易形成新物种 。
植物的物种形成特点
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率
二, 变异和遗传漂变
三, 自然选择模型
四, 两种进化动力的比较
五, 自然选择的类型
六, 渐变群
七, 物种形成
? 八, 进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
进
化
对
策
各种生物所特有的生活史 （ 种群
生态特征：如出生率, 寿命, 大小和
存活率等 ） 被视为进化过程中获得的
生存对策 ----进化对策 。 该对策称为
生态对策 （ bionomic strategy） 或
生活史对策 (life history strategy)。
八, 进化对策
生
态
对
策
生态对策包括生殖对策、取食对策、
逃避捕食对策、扩散对策等多种对策。
1962年 Mac Arthur首先根据种群动态
的两个综合性指标（ r & K）,将种群分为
r-选择者和 K-选择者，较全面地反映了生态
对策的多个方面。 r-选择者 r值高； K选择者
种群稳定于 K附近。是种群水平上对环境的
适应。
r-选择者和 K-选择者的生态特征如下：
生态对策
项目
（特征）
r-选择（对策）者
（鼠）
K-选择（对策）者
（象）
0.种群增长曲
线
1.寿命
2.出生率
3.体型
4.存活率
5.密度
6.对子代投资
7.能量分配
8.迁移能力
9.发育速度
10适应环境
平衡点不稳定，种群数量剧
烈波动
短，常小于 1年
高,rm高，提早生育，平
均世代长度短
小，种间竞争能力弱
低,C型存活曲线，死亡多
因环境引起
不稳定，常低于 K
少，缺乏抚育和保护机制
较多地用于繁殖器官，以量
取胜
强，适于扩散
快
多变，不确定的环境，自然
反应时间短
有一个稳定的平衡点，并接近
K,受扰动可恢复，扰动过大，
趋于消亡。
长，常大于 1年
低,rm低，延迟生育，平均世
代长度长
大，种间竞争能力强
高,A,B型存活曲线，死亡多
因密度引起
稳定，常在 K附近
大，具完善的抚育和保护机制
较多地用于提高适应、竞争能
力，以质取胜
弱，不易占领新的生境
慢
稳定的、较确定的环境，自然
反应时间长
种
群
的
适
应
r-选择对策者和 K-选择对策者之间还
包括很多 r-K连续体 。
生物在进化过程中, 向着两个方向分化,
r-对策者向着小型化, 高出生率, 大量繁殖
的方向发展, 以量取胜, 高扩散能力在进
化上是有利的, 严酷的生境有利于这类种
群, 大多数先锋生物属于这类种群 。 K-对
策者向相反的方向发展, 遇强烈干扰后,
恢复能力差, 易绝灭, 分布于稳定的生境,
顶级生物属于该类 。
种群的适应
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
? 第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
种
内
关
系
动物和植物的种内关系有所不同,
动物的种内关系主要表现为领域性, 集
群, 分散, 婚配制度, 等级制, 利他行
为, 通讯等 。 植物的种内关系主要表现
为密度效应, 集群等 。
第三节 种内关系
种内关系：种群内部个体与个体之间的关系
种间关系：同一生境中不同种群之间的关系
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
? 一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
密
度
效
应
1.密度与产量：
随着密度的增加, 动物产量表
现为抛物线形变化, 有一个最高产
量密度 。 植物与动物有明显的不同,
这里介绍三个规律 （ 经验公式 ）,
一, 密度效应：
最
后
产
量
恒
值
法
则
在一定范围内, 当条件相同时, 不管一个
种群的密度如何, 最后产量差不多总是一样的 。
Donald研究不同密度三叶草的产量 （ 植
株干重 ）, 在发育过程中 （ 62,131天 ）,
产量与密度正相关, 发育末期 （ 181天 ） 产量
与密度无关 。
c = w d
c为总产量 #,常数； w为平均每株重量；
d密度 (#这里的总产量指整株, 而非种子或其它食用部分 )
（ 1）最后产量恒值法则
（ law of constant final yield）,
倒
数
产
量
法
则
植物单株平均重量 （ w） 的倒
数与密度 （ d） 呈线性关系 。
1/ w = Ad + B
A,B为系数, 这一方程适合许
多农作物 。
(2)倒数产量法则
（ reciprocal yield law）
-3/2
幂
定
律
（ -3/2 power law）
（ 3） -3/2幂定律
高密度导致种群, 自疏, 时, 存
活个体的平均株干重 （ w） 与密度 （ d）
的关系表达为：
w = C d–α,
一般地, -α等于 -3/2； C=3.5—4.3。
密
度
与
死
亡
率
动物的死亡率有的与密度有关 （ K
选择者多见 ）, 有的与密度无关 （ 如
气候引起的死亡, r对策者多见 ） 。 而
植物的死亡率一般都与密度有关 。
同种植物的密度引起的死亡称为
自疏 （ self-thining）, 由其它伴生植
物密度引起的死亡称为他疏 (alien-
thinning)（ 种间关系 ） 。
2,密度与死亡率,
实
例
单一的麦仙翁种群, 播种
密度与收获时的密度呈线性
关系, 死亡率恒为 77%（ 自
疏 ） 。 当混播他种作物 （ 如
小麦, 甜菜 ） 后, 死亡率有
不同程度的增加 （ 他疏 ） 。
实 例
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
? 二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
婚
配
制
度
动物在繁殖期, 某一性别个体占有异性配偶
的数目 。 可以分为四种类型：
1.多雌多雄制 （ 混交制 ）,如鱼类 。 性比多不
稳定, 对后代照顾少 。
2.一雌一雄制 （ 单配偶制 ）,如晚成鸟 。 性比
稳定, 亲体照顾较多 。
3,一雄多雌制：如鸡, 马, 盘羊等 。 性比不稳
定, 较强壮的雄性拥有交配权, 其基因易被保留,
繁殖力强 。
4.一雌多雄制：如螳螂, 大鸨, 鮟鱇等, 少见 。
性比不稳定 。
二、婚配制度：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
? 三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
社
会
等
级
社会等级指动物种群中各个动物
的地位具有一定顺序的现象 。
1,社会等级的优越性：
（ 1） 种群稳定, 少争斗；生长快,
生产率高 。 （ 2） 优势个体在食物,
栖所, 配偶选择中均有优先权, 有利
于种族的保存和延续 。
三、社会等级（ social hierarchy）
灵
长
类
的
社
会
组
织
灵长类的社会组织与食性生态
学有关 。 一般地, 在条件较差的环境
中, 灵长类的敌害少, 资源贫乏, 只
具一头雄性的小群体 （ 独霸式 ） 。 食
物条件丰富时, 敌害多, 多呈大群,
雄性间有协作的社会行为, 以保护雌
性和幼体 （ 循环式等级为主 ） 。 （ 鸡
类多为单线式 ）
2,灵长类的社会组织：
昆
虫
的
社
会
组
织
昆虫的社会组织高度发达, 重要特点是
分工与合作 。 分工表现在行为, 生理和形
态上, 使社会中的成员在职责, 行为和形
态上分为各异的, 等级, 。 如蚂蚁, 有专
司繁殖的蚁后 （ 膨大的生殖腺, 特异的性
行为 ）, 专司保卫的兵蚁 （ 性腺退化的雌
蚁, 个体较工蚁大, 具强大的口器 ）, 专
司采食, 养育后代, 修筑巢穴的工蚁
（ 雄 ） 。 蜂皇 （ 雌 ）, 工蜂 （ 雌 ）, 雄峰
（ 雄 ） 。
3,昆虫的社会组织：
昆
虫
的
社
会
组
织
伴随昆虫社会分工的发展, 社会
内个体间的 联系和合作 必然同时发展 。
分化的种群只有通过整合作用
（ integration）, 才能形成社会整体 。
这种整合包括行为上 （ 相互识别, 交
换信息 ）, 生理上和遗传上的 。 高度
社会化的昆虫的分工合作, 使种群在
生存竞争中获得高度的适应, 同时每
个个体失去了其独立性 。
3,昆虫的社会组织：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
? 四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
隔
离
和
领
域
性
1,定义：在种群内部个体间, 配
偶间或某种方式结合的小群间常保留
有一定的空间距离, 这种现象称为 隔
离 。 而 领域性 指生物保持隔离的任何
积极 （ 主动 ） 机制 （ 行为或化学物质
的竞争等 ） 。 （ 领域是动物的活动区,
领域性是为保卫活动区所采取的措施 ）
领域性是引起隔离的原因之一 。
四、隔离与领域性
（ Isolation & Territoriality）
隔
离
2,隔离的原因,（ 1） 环境
资源不足； （ 2） 直接对抗 （ 领
域性：行为或化学方面 ）
3,隔离意义：减少竞争,
防止因密度过大耗尽环境资源,
使空间利用 （ 更加 ） 趋于合理
化 。
隔 离
领
域
植物：植物太密时, 因竞争阳光, 水分,
无机盐等而导致 自疏 （ self-thinning） 。
有关密度与植物的关系前面已论述 。
高等动物：许多动物占有一定的空间,
经常在某一区域内活动, 该区域称为其
（ 个 体 或 家 族 ） 巢 区 或 家 区 （ home
range） 。 在家区中, 受到严格保护, 禁止
其它同种个体侵入的核心部分称为 领域 。
领 域
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
? 五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
群
聚
群聚和分散是生物种群对空间资源的两种
利用方式 。
1,群聚 （ 集群, 群集 ）,指种群内部个体
朝向一起集中的现象或趋势 。
群聚的生态意义包括,（ 1） 有利于改变
小气候条件 （ 企鹅 ） ； （ 2） 群聚以共同取食
（ 秃鼻乌鸦 ） ； （ 3） 共同防御天敌 （ 斑马 ） ；
（ 4） 有利于动物的繁殖和幼体发育 （ 鸡类春
季集群, 鱼类生殖洄游 ） ； （ 5） 有利于迁移
（ 蝗虫群居相 ） 。
五、群聚与分散（ aggregation & dispersal）
分
散
生物种群都有一个最适密度, 过
疏和过密都可能产生限制性影响 。
阿利规律 (Allee’s law):
2,分散：
指种群的一部分个体离开本种群
栖息区域向外扩展的现象 。
分散的生态意义包括,（ 1） 保证
种群的食物需要； （ 2） 保证生活和
繁殖的空间； （ 3） 调节种群密度 。
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
? 六, 利他行为
七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
利
他
行
为
利他行为是另一种社会性相互作用 。
利他行为是指一个个体牺牲自我而使社
群整体或其他个体获得利益的行为 。
如白蚁：巢穴打开时, 工蚁和幼虫
向里移动, 兵蚁向外移动围堵缺口 。 蜜
蜂：工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀 。
亲代关怀 （ parental care） 。
六, 利他行为 （ Altruism）
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
? 七, 通 讯
八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
通
讯
通讯是指某一个体发送信号, 另一个体
（ 种内其它个体 ） 接受信号, 并引起后者反
应的过程 。
通讯可以通过视觉 （ 行为 ）, 化学 （ 气
味和外激素 ） 和听觉 （ 鸣叫, 超声 ） 等多种
途径来完成 。
信息传递 （ 通讯 ） 的目的很多, 如：个
体的识别 （ 识别同种, 同社群, 同家族个体
等 ） ；亲代和幼仔之间的通讯；两性之间的
求偶；威吓, 顺从, 妥协；相互警报；标记
领域 。
七, 通 讯
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
一, 密度效应
二, 婚配制度
三, 社会等级
四、隔离与领域性
五, 群聚与分散
六, 利他行为
七, 通 讯
? 八, 性别生态学
第四节 种间相互作用
第三章 种群生态学
性
别
生
态
学
八, 性别生态学
1,定义：性别生态学
是研究种群内部性别关系
的类型, 动态及其与环境
关系的科学 。
性
别
生
态
学
（ 1） 亲体投入：生产, 抚育后代的能量,
物质资源的花费 。 亲体投入与环境的关系 。
（ 2） 有性繁殖的优势：产生更多变异类
型的后代, 适应多变的环境, 适应稳定而异
质的环境 。 （ 这是大多数生物选择有性繁殖
的主要原因之一 ）
（ 3） 环境对种群繁殖对策的影响：繁殖
对策包括有性 —无性繁殖, 雌雄同体 —异体,
种群的性比等 。
2．内容：
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
? 第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
种
间
相
互
作
用
种间相互作用是构成生物群落的基础, 是
种群生态和群落生态学的界面研究 。 种间相互
作用包括,（ 1） 相互动态 （ co-dynamics）,
两个或多个物种在种群动态上的相互影响 。
（ 2） 协同进化 （ co-evolution）, 在进化过
程和进化方向上的相互作用 。
在某一地区 （ 生境或群落 ） 中有许多种群
生活在一起, 种群间存在相互作用, 相互作用
的形式很多, 有对抗性的, 也有互助互利的,
还有二者间过渡形式 。
第四节 种间相互作用
种
间
关
系
1,中立：两个种群彼此不受影响, 和平
共存 。 0 0
2,竞争：直接或间接的抑制性影响 。 - -
3,偏害：一种群受抑制, 另一种群无利,
无害 。 - 0
4,寄生：一种群个体生活于另一种群个
体中, 寄生者得利, 宿主受害 。 + -
在同一群落中, 两个种群间的
相互作用主要包括以下方式：
种
间
关
系
5,捕食：一种被另一种所食 。 + -
6,偏利共生 （ 共栖 ）,一种有利,
另一种无害也无利 。 + 0
7,原始合作：两种都有利, 但不
是必然的, 可分开 。 + +
8,互利共生：两种都有利, 是必
然的, 不可分开 。 + +
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
? 一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
竞
争
1,概念：
具有相似要求的 物种 （ 种群 ） （ 两种或
多种 ） 为了争夺空间和资源, 相互抑制, 给
对方带来不利影响, 被称为竞争 。
种间竞争的结果有两个：（ 1）一个种
群被另一个种群完全排挤掉；（ 2）一个种
群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分
隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时
间分隔等。
一, 竞争 （ competition）
竞
争
实
例
（ 1） 一个种群被另一个种群完全排挤掉；
冰草是美国的土著种, 引入欧洲的雀麦
后, 由于雀麦的根系在冬季生长速度较快,
根系比较发达, 到 7-9月旱季来临时, 土壤
上层变干, 冰草先受其害, 死亡率较高, 致
使雀麦逐年增加, 最终排挤了冰草 。
高斯 （ Gause） 用一种杆菌培养双小核
草履虫和大草履虫 。 单种培养时, 都呈, S”
型增长 。 等量混合培养时, 因竞争食物资源,
增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫, 二
种培养期间未分泌有害物质 。
2,种间竞争实例：
生
态
分
离
（ 2） 空间隔离和食性分化
在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草
履虫, 结果双小核草履虫生活于试管的中上
部, 主要以细菌为食 。 袋状草履虫生活于试
管底部, 主要以酵母菌为食 。
（ 3） 生态习性的分离 （ 如时间分隔 ）
均以啮齿动物为主要食物的猛禽类, 分
为昼行性 （ 隼形目 ） 和夜行性 （ 号鸟形目 ）
两大类 。
高
斯
假
说
生态习性相近 （ 食物, 利用资源
的方式等相同 ） 的两个不同种群不能
在同一地区长期共存 。 即生态位相同
的两个种群不能永久共存 。 这一假说
被称为高斯假说, 又称为 竞争排斥原
理 （ competitive exclusion principle） 。
3.高斯假说 （ Gause hypothesis）
竞
争
模
型
（ 1） 模型：
1925年和 1926年洛特卡
（ Lotka） 和沃尔泰勒 (Volterra)分
别提出了种间竞争模型 。
他们以逻辑斯谛增长模型为基
础, 引入了新的参数 ----竞争系数
（ α,β） 。
4,种间竞争模型：
竞
争
模
型
α为种群 1的竞争系数, 表示在种
群 1的环境中, 每增加一个种群 2个体
对种群 1所产生的密度效应 。 在种群 1
的环境容纳量 （ K1） 中, 除有 N1占据
外, 还有 αN2的空间或资源被种群 2所
占用了 。 显然, α越小, 种群 1的竞争
力越强； α越大, 种群 2的种间竞争力
越强 。
种间竞争模型
数
学
模
型
种群 1的增长模型为：
)
K
(
1
211
11
1 NNKNr
dt
dN ???
?
)
K
(
2
122
22
2 NNKNr
dt
dN ???
?
种群 2的增长模型为：
竞
争
结
果
A,种群 1取胜, 种群 2被排挤掉 。
K1>K2/β,K2<K1/α
B,种群 2取胜, 种群 1被排挤掉 。
K1<K2/β,K2>K1/α
C,两种群稳定地共存 。
K1<K2/β,K2<K1/α
D,两种群不稳定地共存 。
K1>K2/β,K2>K1/α
（ 2） 竞争结果：
原
因
分
析
（ 3） 原因分析：
1/K1和 1/K2分别为种群 1和 2的种内竞
争强度, K1越大, 种群 1的种内竞争强度越
小, 反之亦然 。
而 α/K1是种群 2对种群 1的种间竞争强度
的指标； β/K2称为种群 1对种群 2的种间竞争
强度的指标 。 α越大, 种群 1对资源或空间的
需要量越大, 种间竞争能力越弱, K1越小,
种群 1的可利用资源越小, 种间竞争力越弱,
那么 α/K1越大, 种群 1的种间竞争力越弱 。
竞
争
结
果
A,种群 1取胜, 种群 2被排挤掉 。
K1>K2/β,即 1/K1<β/K2,
种群 1的种内竞争强度小于种间竞争
强度 。
K2<K1/α,即 1/K2>α/K1,
种群 2的种内竞争强度大于种间竞争
强度 。
B,种群 2取胜, 种群 1被排挤掉 。
K1<K2/β,K2>K1/α,与 A情况相
反 。
竞
争
结
果
C,两种群稳定地共存 。
K1<K2/β,即 1/K1>β/K2,
K2<K1/α,即 1/K2>α/K1,
两种群的种内竞争强度都大于种间
竞争 。
D,两种群不稳定地共存 。
K1>K2/β,K2>K1/α，
与 C情况相反, 二者种间竞争剧烈,
表现为不稳定 。
生
态
位
5,生态位 （ niche） 的概念
Grinell(1917)提出 Niche这一名
词, 定义为物种栖息地再划分的空间
单位 （ 具体的居住区域 ） 。 空间生态
位 。
Elton(1927),生态位是指物种在
其群落中的地位和角色 。 强调与其他
物种间的营养关系 。 营养生态位 。
生
态
位
Hutchinson(1957):生态位指在 N维
空间中的一个物种能够存活和增殖的范围 。
超体积和多维生态位 。
Odum:生态位不仅包括生物占有的物
理空间, 还包括了它在生物群落中的地位
和角色, 以及它们在各种环境变化梯度中
的位臵 。
高斯假说和生态位的概念可以指导引种
工作 。
生态位的概念
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
? 二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
他
感
作
用
他感作用指某些植物能分泌一些
有害化学物质, 对别种生物发生影响
的现象 。 又称异种抑制作用 。
植物的分泌物在种间竞争中具有
重要作用, 他感作用是保证种群生存
和繁衍的重要手段之一 。
二, 他感作用 （ Allelopathy）
偏害作用 （ Amensalism）
他
感
作
用
植物排出分泌物的方式或途径：
（ 1） 挥发； （ 2） 淋溶； （ 3） 根的
直接分泌 。
影响分泌物作用效果的因素：
（ 1） 生物体的生理状况； （ 2） 气候
条件：温度, 风 （ 挥发 ）, 降水量
（ 淋溶 ）, 气压, 光照等 。
他感作用
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
? 三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
捕
食
作
用
三, 捕食作用 （ Predation）
1,定义：
捕食就是一种生物取食另一种生物,
前者称为捕食者 （ Predator）, 后者称
为猎物或被食者 （ Prey） 。
狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物,
广义的捕食还包括食草动物的食草作用,
拟寄生 （ 寄生蜂将卵产于其它动物卵中,
在幼虫体内生长 ）, 同类相食 。
捕
食
者
与
猎
物
(1) 猎物是捕食者的食物资源； （ 2） 捕
食者对猎物种群有调节作用 。
我们在评价捕食作用时, 常常从个体角度
看待这一问题, 认为：捕食者是强者, 猎物
是弱者, 捕食者会使猎物数量减少, 是一种
威胁和灾难 。 再加上人也是捕食者, 由于对
共同资源的竞争, 本能地对捕食者产生憎恨 。
但是, 从种群水平上看, 捕食者确实限制了
猎物种群的增长, 但也对猎物种群的数量和
质量起着重要的调节作用 。
2,捕食者与猎物的关系：
实
例
例如：
美国亚利桑那州的黑尾鹿, 捕食者为美
洲狮和狼 。 1905年以前黑尾鹿种群为 4000
头, 1907－ 1918年捕打捕食者, 鹿种群上
升到 4万头, 1925年达到 10万头, 草场极
度退化, 1929年又降到 4万头, 以后降到 1
万头 。
19世纪末, 挪威为保护雷鸟, 捕猎猛禽
和兽类, 高密度的雷鸟却引起了球虫病和其
它疾病的广泛传播, 20世纪初, 雷鸟一次
又一次大量死亡 。
种
群
动
态
3,捕食者和猎物的种群动态：
目前的研究发现, 不同的捕食者－
猎物的种群动态表现不同, 因种 （ 地,
环境 ） 而异 。
（ 1） 致命性 。 如澳洲瓢虫对吹绵介
壳虫的防治作用 （ 致命性的 ） 。 网捕凶
猛鱼类, 可使大麻哈鱼数量增加, 鱼苗
成活率提高了 3倍；可使武昌东湖的鱼
产量增加 。
种
群
动
态
（ 2） 无关 。 捕打榛鸡天敌后, 仅雏鸡的存活
率提高, 对秋季种群密度没有明显影响 （ 不
显著相关 ） 。
英国牛津大学附近的林姬鼠和欧鼠平种
群数量变化很大 （ 达 20倍 ）, 它们的捕食者
灰林号鸟种群非常稳定 。
（ 3） 决定性 。 千里光 （ 植物的花 ） 的数量直
接决定捕食者 （ 红棒球蝶灯蛾的幼体 ） 的数
量 。
另外, 捕食者的猎物可以有多种, 一种猎
物也有多种捕食者, 捕食者的食物组成可以
随猎物种群数量, 环境等的变化而变化 。 因
此捕食者－猎物的种群动态表现不确定 。
食
草
作
用
4,食草作用
食草作用不同于狭义的捕食作
用, 食草动物对于许多植物 （ 如高
等植物 ） 并不杀死, 只取食其中的
构件 （ 如部分树叶等 ） 。 接近于寄
生, 但不是弱者对强者的依附 。
种
间
作
用
食草动物对植物种群的作用也是复杂的 。
如在乌克兰草原上, 500公顷的原始针
茅草草原, 禁止放牧后, 针茅草繁茂, 但
因残体分解慢, 嫩枝发芽受阻, 针茅草大
量死亡, 导致杂草繁盛, 使草原杂草丛生
而废弃 。
禾本科为主的草原, 有蹄类采食, 践踏
和粪尿的滋养等放牧活动, 能调节种间关
系, 使牧场植被保持一定的稳定性 。 但过
度放牧也会破坏草原 。
食草 作用
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
? 四, 寄生
五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
寄
生
1.概念：
寄生是指一种生物 （ 寄生者 ） 摄
取另一种生物 （ 宿主 ） 的体液, 组织
或已消化物质, 而维持生活的现象 。
寄生者与捕食者不同, 它多次摄
取宿主营养, 一般不, 立即, 或直接
杀死宿主 。 这是, 弱者, 依附, 强者,
的情况 。
四, 寄生 （ Parasitism）
相
互
适
应
2,寄生者和宿主的相互适应：
寄生者：因其生活环境稳定, 少变,
营养条件优越, 所以, 神经, 感官退
化, 生殖器官发达, 繁殖力高, 有雌
雄同体现象 。
宿主：因寄生者的寄生而产生 免疫
反应 （ 免疫反应的作用包括：宿主脱
离感染, 抵抗寄生者的入侵 ） 。
相
互
作
用
宿主密度上升 ——寄生者广泛扩散, 传
播 ——宿主大量死亡, 少数获得免疫能力 ——
感染率下降 ——宿主再增长 …………（ 开始下一
循环 ） 。
值得注意的是, 自然界生境变化的大
型工程项目, 洪涝灾害等, 常会引发疾病
的流行 。 因为变化后的生境, 一旦适于某
种寄生者 （ 或病菌, 病毒 ） 生活, 传播,
宿主无抵抗力常会爆发 。
3,寄生者与宿主种群数量动态的相互作用
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
? 五, 共生
六, 协同进化
第三章 种群生态学
共
生
共生这个术语广义地可以理解为
共同生活, 包括互利共生 （ 共生 ）,
偏利共生 （ 共栖 ）, 甚至寄生等 。 这
与传统解说相矛盾, 所以我们应尽量
避免使用共生, 或将共生只理解为互
利共生 。
五, 共生 （ Symbiosis）
偏
利
共
生
偏利共生 (共栖 ) 指对一方有利,
对另一方无利也无明显害处的共同生
活现象 。
兰花附生于乔木的枝上, 易获得
阳光；藤壶附生于鲸鱼或螃蟹背上；
鱼印鱼以头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等 。
1,偏利共生 （ commensalism）
互
利
共
生
指对双方都有利的共同生活现象 。 包括：
（ 1） 兼性互利共生 （ 原始合作 ）,双方都
从对方获得好处, 离开对方也都可生活 。 如裂
唇鱼 （ 清洁工 ） 专吃一些鱼类 （ 如笛鲷 ） 口腔
和鳃部的寄生物 。
（ 2） 专性互利共生：双方都从对方获得好
处, 离开对方一方或双方不可生活, 分为单方
专性和双方专性互利共生两种类型 。
2,互利共生 （ mutualism）
互
利
共
生
前者如人与家畜 （ 不能独立 ）,
丝暇虎鱼利用鼓虾的巢穴作隐蔽场所,
鼓虾 （ 不能独立 ） 是盲的, 离开洞穴
时, 以细长的触角保持与鱼的接触,
代替眼睛起警报作用 。 后者如花和蜜
蜂, 反刍动物与瘤胃内的细菌和原生
动物, 高等植物与真菌 （ 菌根 ）, 白
蚁和肠道内的鞭毛虫等 。
实 例
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
一, 竞争
二, 他感作用
三, 捕食作用
四, 寄生
五, 共生
? 六, 协同进化
第三章 种群生态学
协
同
进
化
协同进化是指物种 A的性状作为对物种
B性状的反应而进化, 物种 B这一性状本身
又是作为对物种 A性状的反应而进化 。
1.捕食：
捕食者与猎物相互适应是长期协同进化
的结果 。 捕食者通常具锐利的爪, 撕裂用
的牙, 毒腺 …或其它, 武器,, 以提高捕食
效率；相反, 猎物常具保护色, 警戒色,
假死, 拟态 …等适应特征, 以逃避被捕食 。
六、协同进化（ coevolution）
协
同
进
化
实
例
如蝙蝠以回声定位, 设备, 捕食猎物, 一
些蛾类以腹部, 双耳, 感受声纳逃避捕食；灯
蛾科种类能发射超声波, 使其失灵 。 蝙蝠为对
付这种, 先进, 的防卫系统, 还能通过改变频
率, 逃避发射蛾类易接受的频率, 或停止回声
探测, 直接接受蛾类所产生的声音, 以发现猎
物 。 二者的相互适应是进化过程中的一场真实
的, 军备竞赛, 。
在协同进化过程中, 有害的, 负作用, 倾向
于减弱,, 精明的, 捕食者不会对猎物过捕 。
实际上, 捕食者捕到的猎物多为领域外的, 受
伤的, 有病的, 年老的, 无家可归的, 游荡
者,, 使猎物种群有更高的素质 。
食
草
作
用
植物与食草动物的协同进化 。 植物发展了
防御机制, 如有毒的次生物质；食草动物在进
化过程中产生了相应的适应性, 如形成特殊的
酶进行解毒, 或调整食草时间, 避开有毒的化
学物质 。
如马利筋和欧洲夹竹桃含有强心苷, 后者
能引起动物呕吐和心脏病发作死亡；斑蝶的幼
虫可取食马利筋, 它对强心苷免疫, 还积累这
一物质；鸟类一般不捕食它；一些蝶类还模拟
它, 采用拟态作用逃避鸟类捕食 。 这是植物保
护机制被动物利用的例子 。
2.食草作用：
寄
生
寄生者与宿主的协同进化, 也
常常使有害的, 负作用, 减弱, 甚
至演变为互利共生关系 。 寄生者在
侵入宿主机体中形成了致病力, 如
果致病力过强, 将宿主消灭, 寄生
者随之灭亡 。 寄生者的致病力还遇
到了来自宿主的自卫能力, 如免疫
反应等 。
3.寄生：
竞
争
协同进化还在竞争物种
间和共生物种间存在 。 进化
过程中相互作用的物种间都
向着适应统一的方向发展 。
4,竞争
研
究
现
状
第五节
种群生态学的研究现状和发展趋势
一, 种群生态研究现状和趋势
动物种群生态面临的一系列问题
为：人口, 有害生物的综合治理, 动
物饲养中的牧场, 管理, 饲料及饲养
条件问题, 淡水, 海水养殖以及海洋
利用中种群生态问题, 濒危动物保护
问题 。
研
究
现
状
种群生态学在理论上, 方法上是生
态学中最发达, 最活跃的一个领域 。 20
世纪上半叶, 即由描述为主发展成为一
门实验性, 定量, 理论性的学科 。 50年
代有关种群调节理论的讨论, 标志着其
成为生态学的主流 。 近十几年来, 生态
系统生态学发展成为主流后, 种群生态
学依然是充满生命力的分支学科 。
植物种群生态学发展较晚,
Harper(1977)提出以植物生活史为纲
的植物种群动态模型后才发展起来 。
研
究
现
状
种群数量的时空动态及其调节机理是
种群生态学的中心问题 。 种群生态学是分
析种群数量动态的最基本参数 。 生命表是
很有用的工具, 尤其是与长期连续观察相
结合, 以关键因子分析法为手段, 在近几
十年来获得很大进展 。 将种群看成是一个
系统, 引入系统科学理论和方法研究种群,
进一步把种群系统处理为控制系统, 这是
近 20年来的另一重要特点 。
1,种群数量的时空动态研究
研
究
现
状
种群数量时序动态的数学模拟
一直是种群生态学中最活跃的一个
领域 。 近年来又开始建立机理模型 。
种群数量空间动态是种群动态
的另一个方面, 实际上, 种群的数,
时, 空三者密不可分 。 种群空间动
态及其机理研究是近代种群生态学
的另一特点 。
研
究
现
状
2,种群的数量调节及其机理
种群调节理论是生态学理论中最关键
的问题, 也是解决群落与生态系统生态
学中许多问题的中心 。 近 30年来这方面
的进展表现在 ① 密度制约和非密度制约
过程, 前者为调节种群 。 干扰恢复试验
是验证种群是否具有调节能力的重要手
段 。 ② 种群调节的生化机制 。 ③ 种群动
态和调节与行为的关系 （ 行为调节学
说 ） 。 ④ 遗传多态, 进化与种群动态,
调节的研究 。
研
究
现
状
3,生态遗传学
70年代种群的遗传学, 生态学与
进化生态学相结合, 形成了边缘学科种
群生物学 。 研究的主要内容包括：种群
数量变动对种群基因型的依赖性, 种群
动态与选择有效性关系；不同营养级间
生物的相互适应和协同进化 。 （ 或包括
进化过程的生态机制和生态关系的进化
规律 。 ）
研
究
现
状
4,植物种群生态学
由于植物的无限分生生长,
具构件结构, 可塑性, 多样的繁
殖系统, 自营养, 相对地不能移
动, 使得植物种群生态学的研究
内容, 手段和方法都不同于动物
种群生态学 。
研
究
现
状
高等植物属构件生物，构件
数随环境条件而变化，种群的数
量统计包括个体和构件两个水平。
植物种群统计学采用图解模型和
转移矩阵模型的方法研究植物种
群。
研
究
现
状
植物种群生态学的研究内容按生活史来划分：
（ 1）更新阶段：影响开花的因子，开花与
种子成果生产的能量分配，有性生殖和营养
繁殖的相对资源分配，种子雨、种子的再分
布、散布、休眠的生态意义及其对适合度的
影响等。（ 2）种子库和幼苗定居阶段：种
子库动态及其原因、类型和进化意义，宿存
种子库对种群持续生存的意义，埋藏种子库
种类组成与不同演替阶段的关系，幼苗死亡
率、存活率在时间空间上的差异及其原因等。
（ 3）定居后阶段：构件组织和克隆生长的
生态学和进化关系上。
研
究
现
状
植物种群的内部调节研究
主要涉及邻体的相互影响上
（ 死亡率与产量 ） 。
植物种群生态也与遗传学、
进化论相结合发展成为种群生
物学。
研
究
现
状
1．, 进化稳定对策, 的研究
进化稳定对策 （ ESS） 是指某一生物
种群在某一进化历史阶段, 大多数成员采
取的最优的对策 。 环境大变动后, 就会逐
渐产生一种新的 ESS,任何偏离 ESS的行
为就会被自然所淘汰 。
这一理论目前广泛应用于仪式化战
斗, 求偶场和栖息地选择等问题的研究上 。
二, 行为生态学研究现状和发展趋势
研
究
现
状
2,近缘种行为的比较研究 。
3,动物行为功能的研究
行为功能是指行为对动物生存和
生殖的影响 。
4,行为经济学和最佳模型
行为生态学家经常用建立最佳模
型的方法来预测在行为的投资和收益
之间做出怎样的权衡, 才能获得最大
的净收益 。
研
究
现
状
5,动物对资源竞争的研究
分为两种模型,（ 1） 纯利用竞争；
（ 2） 排他性资源保护 。 探讨动物领域
的大小和发生行为领域的条件 。
6,最佳种群大小的研究
群体的优点在集群中已进行了讨
论, 但群体也有不利之处：易吸引捕食
者, 个体间的资源竞争加剧 。 所以, 种
群在特定条件下有一个最适种群大小 。
研
究
现
状
7,采用博弈理论分析动物格斗行为
（ 对策 ） 。 最大净收益
8,性选择：不同配偶制, 配偶选择
的行为 。
9,亲代抚育和交配体制：资源分布,
雌体的时空分布和物种的生理特性, 都
影响亲代抚育和交配体制 。
10,利他行为：以牺牲自己存活和生
殖机会为代价, 帮助其他个体生殖更多
后代 。
研
究
现
状
11,同一种群个体可以采取不同
的行为对策 。
12,动物的信号与通讯：行为生
态与化学生态结合 。
13,植物行为生态学：研究工作
开始起步, 主要研究内容：植物性选
择现象和理论, 用 ESS理论研究进化
过程中资源在两性间的最佳分配和用
两性利益冲突的观点, 较好地解释了
植物的杂交和双受精 。
