第四章 群落生态学
? 第一节 生物群落的概念
一、生物群落的定义
二、群落的基本特征
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第一节 生物群落的概念
一、生物群落的定义
群落 (community)的概念来源于植物生态研究 。 自然界植
物的分布不是零乱无章的, 而是遵循一定的规律而集合成群
落, 每个群落都有其特定的外貌, 它是群落对生境因素的综
合反应 。 不同动物种群的群聚现象 。
生物群落 可定义 为特定空间或特定生境下生物种群有规
律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作
用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能 。 也
可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。 生物群
落的概念具有 具体 和 抽象 两重含义，说它是具体的，是因为
我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察
或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念，
指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。
二、群落的基本特征
1,具有 一定的种类组成,每个群落都是由一定的植物,
动物, 微生物种群组成的, 因此, 种类组成是区别不同群
落的首要特征 。 一个群落中 种类成分的多少 及 每种个体的
数量, 是度量群落多样性的 基础 。
2,不同物种之间的相互影响 群落中的物种 有规律地
共处, 即在 有序状态下生存 。 一个群落的形成和发展必须
经过生物对 环境的适应 和 生物种群之间的相互适应 。 裸地
上 绿色植物 （ 先锋 ） --动物种群, 微生物种群 。
生物群落并非种群的简单集合 。 能够组合在一起构成
群落的种群具备两个先决条件,第一, 必须共同适应它们
所处的无机环境 ； 第二, 它们内部的相互关系必须取得协
调, 平衡 。 研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落
形成机制的重要内容 。
3,形成群落环境 生物群落对其居住环境产生重大影
响, 并形成 群落环境 。
4,具有一定的结构 生物群落是生态系统的一个 结构单
位, 它本身除具有一定的种类组成外, 还具有一系列结构
特点, 包括 形态 结构, 生态 结构与 营养 结构 。 如生活型组
成, 种的分布格局, 成层性, 季相, 捕食者和被食者的关
系等 。 但其结构常常是松散的, 不像一个有机体结构那样
清晰, 有人称之为 松散结构 。
5,一定的动态特征 生物群落是生态系统中具 生命的部
分, 生命的特征是 不停地运动, 群落也是如此 。 其运动形
式包括 季节 动态, 年际 动态, 演替与演化 。
6,一定的分布范围 任一群落都分布在特定地段或特
定生境上, 不同群落的生境和分布范围不同 。 无论从全球范
围看还是从区域角度讲, 不同生物群落都是按着一定的规律
分布 。
7,群落的边界特征 在自然条件下, 有些群落具有明显
的边界, 可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界, 而
处于连续变化中 。 但在多数情况下, 不同群落之间都存在过
渡带, 被称为 群落交错区 (ecotone),并导致明显的边缘效应 。
生物群落可以从 植物群落, 动物群落 和 微生物群落 这三个
不同角度来研究 。 其中以植物群落研究得最多, 最深入, 群
落学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的 。 最有
成效的群落生态学研究, 应该是动, 植物 (还有微生物 )群落
的有机结合 。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
? 第二节 群落的种类组成
一, 种类组成的性质分析
二、种类组成的数量特征
三、种的多样性
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第二节 群落的种类组成
种类组成是决定群落性质最重要的因素, 也是鉴别不同
群落类型的基本特征 。 群落学研究一般都从分析种类组成
开始 。
一, 种类组成的性质分析
对群落的种类组成进行逐一登记后, 得到一份所研究
群落的 生物种类名录, 一个区域内所有植物种类的组合叫
做 植物区系, 群落的种类组成情况在一定程度上反映出群
落的性质 。 然后, 根据 各个种在群落中的作用 而划分 群落
成员型 。 下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类 。
1,优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成
有明显控制作用的植物种称为 优势种 (dominant species)，
它们通常是那些个体数量多, 投影盖度大, 生物量高, 体
积较大, 生活能力较强, 即优势度较大的种 。 群落的不同
层次可以有各自的优势种, 比如森林群落中, 乔木层, 灌
木层, 草本层和地被层分别存在各自的优势种, 其中乔木
层 的 优 势 种, 即 优 势 层 的 优 势 种 常 称 为 建群种
(constructive species)。
生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响, 如果
把群落中的优势种去除, 必然导致群落性质和环境的变化；
但若把非优势种去除, 只会发生较小的或不显著的变化,
因此不仅要保护那些珍稀濒危植物, 而且也要保护那些建
群植物和优势植物, 它们对生态系统的稳态起着举足轻重
的作用 。
2,亚优势种 (subdominant) 指个体数量与作用都次
于优势种, 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起
着一定作用的植物种 。 在复层群落中, 它通常居于下层,
如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种 。
3,伴生种 (companion species) 伴生种为群落的常见
种类, 它与优势种相伴存在, 但不起主要作用 。
4,偶见种或罕见种 (rarespecies) 偶见种 是那些在群落
中出现频率很低的种类, 多半是由于种群本身数量稀少
的缘故 。
同一个植物种群在不同的群落中可表现为不同的群落
成员型 。
二、种类组成的数量特征
有了所研究群落的完整的生物名录,
只能说明群落中有哪些物种, 想进一步
说明群落特征, 还必须研究不同种的数
量关系 。 对种类组成进行数量分析, 是
近代群落分析技术的基础 。
(一 ) 种的个体数量
1,多度 (abundance) 多度是对 物种个体数目多少 的一种
估测指标, 多用于群落野外调查 。 国内多采用 Drude的 七级
制多度, 即,
Soe (Sociales) 极多, 植物地上部分郁闭
Cop (Copiosae)3 数量很多
Cop2 数量多
Cop1 数量尚多
Sp (Sparsal) 数量不多而分散
Sol (Solitariae) 数量很少而稀疏
Un (Unicum) 个别或单株
2,密度 (density) 指单位面积或单位
空间内的个体数 。 一般对乔木, 灌木和丛
生草本以植株或株丛计数, 根茎植物以地
上枝条计数 。 样地内某一物种的个体数占
全部物种个体数的百分比称做 相对密度
(relative density)。 某一物种的密度占群落
中密度最高的物种密度的百分比称为 密度
比 (density ratio)。
3,盖度 (cover degree,或 coverage) 是指植物的
地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影
盖度 。 后来又出现了, 基盖度, 的概念, 即植物基
部的覆盖面积 。 对于草原群落, 常以离地面 1英寸
(2.54cm)高度的断面计算；对森林群落, 则以树木
胸高 (1.3m处 )断面积计算 。 基盖度也称 真盖度 。 乔
木的基盖度特称为 显著度 (dominant)。 盖度可分为 种
盖度 (分盖度 ),层盖度 (种组盖度 ),总盖度 (群落盖
度 )。 林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度 。 通常,
分盖度或层盖度之和大于总盖度 。 群落中某一物种
的分盖度占所有分盖度之和的百分比, 即 相对盖度 。
某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比 称
为 盖度比 (cover ratio)。
4,频度 (frequency) 即某个物种在调查范围内出
现的频率 。 常按包含该种个体的样方数占全部样
方数的百分比采计算, 即：
频度 =某物种出现的样方数／样方总数 × 100％
除此之外, 还有高度, 重量, 体积等指标 。
（二）综合数量指标
1,优势度 (dominance) 优势度 用以 表示一个种在群落中
的地位与作用, 但其具体定义和计算指标因群落不同而不
同, 多度, 盖度, 体积, 重量等或他们的组合均可作为优
势度的指标 。
2,重要值 (important value) 也是用来表示某个种在群
落中的地位和作用的综合数量指标, 因为它简单, 明确,
所以在近些年来得到普遍采用 。 重要值是美国的 J，
丁, Curtls和 R,P,McIntosh(1951)首先使用的, 他们在
Wisconsh研究森林群落连续体时, 用重要值来确定乔木的
优势度或显著度 (conspicuousness),计算的公式如下
重要值 (I,V.)= 相对密度十相对频度十相对优势度
上式用于 草原群落 时, 相对优势度可用相对盖度代替,
重要值 = 相对密度十相对频度十相对盖度
※ 重要值的意义：
1 是一个反映种群的大小, 多少和分布状况的综合性指
标；
2 反映了种群在群落中的地位和作用；
3 可确定群落的优势种；表明群落的性质
4 可推断群落所在地的环境特点；
5 是用于群落分类的一个很好的指标 。
三、种的多样性
生物多样性 可定义为, 生物中的多样化和变异
性及物种生境的生态复杂性, 。 它包括植物, 动物
和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统 。 生
物多样性一般有三个水平, 即 遗传多样性, 指地球
上生物个体中所包含的遗传信息之总和 ； ※ 物种多
样性, 指 地球上 生物有机体的多样化, 包括种的丰
富度和种的均匀度 ； 生态系统多样性, 涉及的是生
物圈中生物群落, 生境与生态过程的多样化 。 本节
从群落特征角度, 讨论物种的多样性 。
1．多样性的定义
物种多样性具有下面二种涵义：
(1) 种的数目或丰富度 (species richness) 指一个群落或生
境中物种数目的多少 。 Poole (1974)认为只有这个指标才是
唯一真正客观的多样性指标 。 在统计种的数目的时候, 需
要说明多大的 面积, 以便比较 。 在多层次的森林群落中必
须说明 层次和径级, 否则是无法比较的 。
（ 2） 种的均匀度 (species evenness or equitability) 指一个
群落或生境中全部物种个体数目的分配状况, 它反映的是
各物种个体数目分配的均匀程度, 例如, 甲群落中有 100
个个体, 其中 90个属于种 A,另外 10个属于种 B。 乙群落中
也有 100个个体, 但种 A,B各占一半 。 那么, 甲群落的均
匀度就比乙群落低得多 。
2,多样性的测定 测定多样性的公式很多, 我
们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明 。
（ 1） 丰富度指数 由于群落中物种的总数与
样本含量有关, 所以这类指数应限定为可比较
的 。 生态学上用过的丰富度指数很多, 现举几
例 。
a,Gleason(1922)指数：
A
SD
ln?
式中 A为单位面积,S为群落中物种数目。
b,Margalef (1951,1957,1958)指数：
式中 S为群落中的总种数, N为观察到的个
体总数 (随样本大小而增减 )。
N
SD
ln
1??
(2) 多样性指数 多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标,
有人称为 异质性指数 (heterogenity indices) 或 种的不齐性
(species heterogenity)。 应指出的是, 应用多样性指数时, 具
低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落,
可能得到相同的多样性指数 。
a,辛普森多样性指数 (Simpson‘s diversity index)。
在无限大小的群落中, 随机取样得到同样的两个标本, 以
它们的概率得出多样性指数 。
辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概
率 = 1－随机取样的两个个体属于同种的概率
3,多样性梯度
（ 1） 多样性随 纬度 变化 从热带到两极随纬度
的增加, 物种多样性有逐渐减少的趋势 。 在乔木,
海产瓣鳃类, 蚂蚁, 蜥蜴和鸟, 兽等许多类群中
均有充分数据说明这一点, 即无论在陆地, 海洋
和淡水环境, 都有类似的趋势 。 当然也有例外,
如企鹅和海豹在极地种类最多, 而针叶林和姬蜂
在温带物种最丰富 。
（ 2） 多样性随 海拔 变化 如果在赤道地区登山,
随海拔的增高, 能见到热带, 温带, 寒带的环境,
同样也能发现 物种多样性随海拔增加而逐渐降低 。
（ 3） 在海洋或淡水水体物种多样性有 随 深度
增加而降低的趋势 。 显然, 在大型湖泊中, 温
度低, 含氧少, 黑暗的深水层, 其水生生物种
类明显低于浅水区；同样, 海洋中植物分布也
仅限于光线能透入的光亮区, 一般很少超过 30
米 。
※ 由此可以看出其一般规律,物种多样性总
的趋势是随热量分布的变化而变化。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
? 第三节 群落的结构
一、群落的结构单元
二、群落的 垂直 结构
三、群落的水平结构
四、群落的外貌和季相
五、群落交错区与边缘效应
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第三节 群落的结构
群落结构 是群落中相互作用的 种群在协同进化中形成
的, 其中 生态适应 和 自然选择 起了重要作用, 因此, 群
落结构特征包涵了重要的生态内容 。 前一节介绍的种类
组成, 也是群落结构的重要特征, 这一节着重介绍群落
的 空间结构 (或物理结构 )及其 生态内涵 。
一, 群落的结构单元
群落空间结构决定于两个要素, 即群落中各物种的 生
活型 及相同生活型的物种所组成的 层片 (synusia),它们可
看做群落的结构单元 。 生物群落空间形态结构的分化有
利于资源的利用 。
生活型
1,生活型 (life form) 生活型是生物对外界环境适
应的外部表现形式, 同一生活型的生物, 不但体态
相似, 而且在适应特点上也是相似的 。
(1)高位芽植物 (phanerophytes) 休眠芽位于距 地面
25厘米以上, 又依高度分为四个亚类, 即大高位芽
植物 (高度 >30米 ),中高位芽植物 (8～ 30米 ),小高
位芽植物 (2～ 8米 )与矮高位 1芽植物 (25厘米到 2米 )。
(2)地上芽植物 (Chamaephytes) 更新芽位于土壤
表面之上, 25厘米之下, 多为半灌木或草本植物 。
(3) 地面芽植物 (Hemicryptophytes) 又称浅
地下芽植物或半隐芽植物, 更新芽位子 近地面土
层内, 冬季地上部分全枯死, 即为多年生草本植
物 。
(4) 隐芽植物 (Cryptophytes) 更新芽位于 较
深土层中或水中, 多为鳞茎类, 块茎类和根茎类
多年生草本植物或水生植物 。
(5) 一年生植物 (Therophytes) 以种子越冬。
生活型
生活型也反映植物生活的环境条件, 相同的环
境条件具有相似的生长型 。 世界各大洲环境相似
地区, 如草原或荒漠, 由于趋同进化而具有相同
生长型的植物, 可以称为 生态等值种 。
热量和降水 是影响植物生长型, 以及陆地植物
群落类型的重要气候条件 。 我国东部和南部为森
林分布区, 向西北依次出现了草原区和荒漠区,
其主要原因是由水因子所致 。
动物的生活型, 例如兽类中有 飞行 的 (如蝙
蝠 ),滑翔 的 (如鼯鼠 ),游泳 的 (如水鼠句, 鲸,
海豹 ),地下 穴居 的 (如鼹 ),地面 奔跑 的 (如鹿,
马 )等, 它们各有各的形态, 生理, 行为和生态
特征, 适应于各种生活方式 。 但 动物生活型并
不能决定陆地群落的外貌和结构 。
水生群落, 浮游生物个体小, 分散, 一般不
形成大的结构 。 只有海底的群落, 其外貌才有
明显区别, 如珊瑚礁, 各种 (星状, 羽状, 扇状 )
腔肠动物, 以及海星等棘皮动物等 。
层片
2, 层片 (synusia) 层 片 一 词 系 瑞 典 植 物 学 家
H,Gams(1918)首创 。 他将层片划分为三级,第一级 层片是
同种个体的组合, 第二级 层片 是 同一生活型的不同植物的组
合, 第三级 层片是不同生活型的不同种类植物的组合 。 很明
显, H,Gams的第一级层片指的是种群, 第三级层片指的是
植物群落 。 现在群落学中的层片概念, 相当于 H,Gams的第
二级层片, 即每一个层片均由同一生活型的植物所构成 。
层片作为群落的结构单元, 是在群落产生和发展过程中
逐步形成的 。 前苏联著名植物群落学家 B,H,苏卡乔夫 (1957)
指出：, 层片 具有一定的种类组成, 这些种具有一定的生态
生物学一致性, 而且特别重要的是它具有一定的小环境, 这
种小环境构成植物群落环境的一部分, 。
二、群落的 垂直 结构
群落的垂直结构, 主要指群落分层现象 。 陆地
群落 的分层, 与 光 的利用有关 。 森林群落的林冠层
吸收了大部分光辐射, 往下光照强度渐减, 并依次
发展为林冠层, 下木层, 灌木层, 草本层和地被层
等层次 。 层 (1ayer)的分化主要决定于植物的 生活型,
因生活型决定了该种处于地面以上的高度和地面以
下的深度；换句话说, 陆生群落的垂直结构是 不同
高度 的植物或 不同生活型 的植物在空间上垂直排列
的结果 。 温带夏绿阔叶林 的地上成层现象最为 明
显, 寒温带针叶林 的成层结构 简单, 而 热带雨林 的
成层结构最为 复杂 。
分层现象
及其对环
境的适应
生物群落的分层包括地上分层和地下分层 。
成层结构是自然选择的结果, 它显著提高了生
物利用环境资源的能力 。
地上分层可以充分利用阳光和空间 。
地下分层 由不同植物的根系在土壤中达到
的深度不同引起的, 最大的根系生物量集中在
表层 。 地下分层可以充分利用土壤中的营养和
水分 。
分层现象及其对环境的适应
生物群落中 动物的分层现象也很普遍, 动物
之所以有分层现象, 主要与 食物 有关 。 因为群落
的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次
的 微气候条件 有关 。
某些 水生动物 也有分层现象, 影响浮游动
物垂直分布的原因 主要决定于 阳光, 温度, 食物
和含氧量 等 。 多数浮游动物一般是趋向弱光的,
因此, 它们白天多分布在较深的水层, 而在夜间
则上升到表层活动, 此外, 在不同季节也会因光
照条件的不同而引起垂直分布的变化 。
三、群落的水平结构
群落的 水平结构 是指群落的配臵状况或水平格局,
有人称之为群落的二维结构 。 关于种在群落中的分布
格局已在种群部分介绍, 这里重点谈谈群落的镶嵌性
与复合体 。
镶嵌性 (mosaic) 两个层片在二维空间中的不均匀配
臵, 使群落在外形上表现为斑块相间, 我们称之为镶
嵌性, 具有这种特征的植物群落叫做 镶嵌群落 。 每一
个斑块就是一个小群落, 它们彼此组合, 形成了群落
的镶嵌性 。 群落内部环境因子的不均匀性, 例如小地
形和微地形的变化, 土壤湿度和盐渍化程度的差异以
及人与动物的影响, 是群落镶嵌性的主要原因 。
四、群落的外貌和季相
群落的 外貌 (physiognomy)是认识植物群落
的基础, 也是区分不同植被类型的主要标志,
如森林, 草原和荒漠等, 首先就是根据外貌区
别开来的 。 而就森林而言, 针叶林, 夏绿阔叶
林, 常绿阔叶林和热带雨林等, 也是根据外貌
区别出来的 。 群落的外貌决定于群落的种类组
成和层片结构 。
群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的
变化, 这是群落结构的另一重要特征 。 随着气候
季节性交替, 群落呈现不同的外貌, 这就是 季相 。
温热地区四季分明, 群落的季相变化十分显
著, 如在温带草原群落中, 一年可有四或五个季
相 。 草原群落中 动物的季节性变化 也十分明显,
这是草原动物季节性活动的显著特征, 也是它们
对于环境的良好适应 。
五、群落交错区与边缘效应
群落交错区 (ecotone)又称生态交错区或生态
过渡带, 是两个或多个群落之间 (或生态地带之
间 )的过渡区域 。, 相邻生态系统之间的过渡带,
其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间,
时间及强度所决定的, 。 可以认为, 群落交错
区 是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带, 在
这里群落中种的数目及一些种群密度比相邻群
落大 。
群落交错区种的数目及一些种的密度增大的
趋势被称为 边缘效应 (edge effect)。 在群落交错区往
往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所
特有的种, 这是因为群落交错区的环境条件比较复杂,
能为不同生态类型的植物定居, 从而为更多的动物提供
食物, 营巢和隐蔽条件 。 因此, 有人建议通过增加群落
交错区数量或边缘长度以增加边缘效应, 提高野生动物
产量 。
目前, 人类活动正在大范围地改变着自然环境, 形成
许多交错带, 如城市的发展, 工矿的建设, 土地的开发,
均使原有景观的界面发生变化 。 这些新的交错带可看做
半渗透界面, 它可以控制不同系统之间能量, 物质与信
息的流通 。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
? 第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第四节 影响群落结构的因素 （自学）
影响群落结构的主要因素有生物因素, 干扰, 空间异质
性等 。 这里仅对捕食这一生物因素进行介绍, 其他内容自学 。
一, 生物因素
(二 )捕食对群落结构的影响,捕食对形成群落结构的作
用, 视捕食者是 泛化种 还是 特化种 而异 。
泛化捕食者兔随着食草压力的加强, 草地上的植物种数
有所增加, 因兔把有竞争力的植物种吃掉, 可以使竞争力弱
的种生存, 所以多样性提高 。 但食草压力过高时, 植物种数
又随之降低, 因为兔不得不吃适口性低的植物 。 因此, 植物
多样性与兔捕食强度的关系呈单峰曲线 。 另一方面, 即使是
完全泛化的捕食者, 像割草机一样, 对不同种植物也有不同
影响, 这决定于被食植物本身恢复的能力 。
具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同 。
如果被选择的喜食种属于优势种, 则捕食能提高多样性 。 如
果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类, 则结果相反, 捕食
降低了多样性 。
特化的捕食者, 尤其是单食性的 (多见于食草昆虫或吸血
寄生物 ),它们多少与群落的其他部分, 在食物联系上是隔离
的 。 与选择性的捕食者的作用相似, 如果捕食的种属于劣势
种类, 则捕食降低了多样性；如果捕食优势种, 则捕食能提
高多样性, 但捕食能力很强时, 多样性下降 。 特化种很易控
制被食物种, 因此它们是进行生物防治, 可供选择的理想对
象 。 当其被食者成为群落中的优势种时, 引进这种特化捕食
者能获得非常有效的生物防治效果 。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
? 第五节 群落的动态
一、生物群落的季节动态
二、生物群落的年变化
三、生物群落的演替
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第五节 群落的动态
动态 (dynamics)一词包含的意义十分广泛，按我们的理解，
生物群落的动态至少应包括三方的内容,①群落的内部动
态 (包括季节变化与年际间变化 )； ②群落的演替 ； ③地球上
生物群落进化 。这里着重谈前两个问题。
一, 生物群落的季节动态
环境条件 (特别是气候 )周期性变化引起生物群落的季节
变化, 并与 生物种的生活周期 关联 。 群落的季节动态是群
落本身 内部 的变化, 并不影响整个群落的性质, 有人称此
为群落的 内部动态 。 在中纬度及高纬度地区, 气候的四季
分明, 群落的季节变化也最明显 。
二、生物群落的年变化
在不同年度之间, 生物群落常有明显的变动 。
这种变动也限于群落内部的变化, 不产生群落的更
替现象, 一般称为 波动 (fluctuation)。 群落的波动多
数是由群落所在地区 气候条件的不规则变动 引起的,
其特点是群落 区系成份的相对稳定性, 群落 数量特
征变化的不定性以及变化的可逆性 。 在波动中, 群
落在生产量, 各成份的数量比例, 优势种的重要值
以及物质和能量的平衡方面, 也会发生相应的变化 。
根据群落变化的 形式, 可将 波动 划分为以下 三
种类型,
l,不明显波动 是群落各成员的数量关系变化很
小, 群落外貌和结构基本保持不变 。 这种波动可能
出现在不同年份的 气象, 水文状况差不多一致 的情
况下 。
2,摆动性波动 群落成份在个体数量和生产量
方面的短期变动 (1～ 5年 ),它与群落 优势种的逐年交
替 有关 。
3,偏途性波动 这是 气候和水份条件的长期偏离
而引起一个或 几个优势种明显变更 的结果 。 通过群
落的自我调节作用, 群落还 可回复 到接近于原来的
状态 。 这种波动的时期可能较长 (5～ 10年 )。
虽然群落波动具有可逆性, 但这种 可逆是不
完全 的 。 一个生物群落经过波动之后的复原,
通常不是完全地恢复到原来的状态, 而只是 向
平衡状态靠近 。 群落中各种生物生命活动的产
物总是有一个积累过程, 土壤就是这些产物的
一个主要积累场所 。 这种量上的积累到一定程
度就会发生质的变化, 从而引起群落的演替,
即群落基本性质的改变 。
三、生物群落的演替
(一 )演替的概念
生物 群落演替 (succession),就是指某一地段
上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过
程 。
（ 二 ） 控制演替的几种主要因素 生物群
落的演替是 群落内部关系 （ 包括种内和种间
关系 )与 外界环境中各种生态因子 综合作用的
结果 。 到目前为止, 人们对于演替的机制了
解得还不够 。 要搞清演替过程中每一步发生
的原因以及有效地预测演替的方向和速度,
还有大量的工作要做；因此, 下面列出的仅
是部分原因 。
1,植物繁殖体的迁移, 散布和动物的活动性 植物繁殖体
的迁移和散布普遍而经常地发生着 。 因此, 任何一块地段,
都有可能接受这些扩散来的繁殖体 。 当植物繁殖体到达一个
新环境时, 植物的定居过程就开始了 。 植物的定居包括植物
的 发芽, 生长和繁殖 三个方面 。 植物 繁殖体的迁移和散布 是
群落演替的 先决条件 。
对于 动物 来说, 植物群落成为它们取食, 营巢, 繁殖的场
所 。 当然, 不同动物对这种场所的需求是不同的 。 当植物群
落环境变得不适宜它们生存的时候, 它们便迁移出去另找新
的合适生境, 与此同时, 又会有一些动物从别的群落迁来找
新栖居地 。 因此,每当植物群落的性质发生变化的时候, 居住
在其中的动物区系实际上也在作适当的调整, 使得整个生物
群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来 。
2,群落内部环境的变化 这种变化是由群落本身的 生命活
动造成的 多与外界环境条件的改变没有直接的关系；有些情
况下, 是群落内物种生命活动的结果, 为自己创造了不良的
居住环境, 使原来的群落解体, 为其他植物的生存提供了有
利条件, 从而引起演替 。
由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光
照, 温度, 水分状况的改变, 也可为演替创造条件 。 例如,
在云杉林采伐后的林间空旷地段, 首先出现的是喜光草本植
物 。 但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭
树冠时, 喜光草本便被耐阴草本所取代 。 以后当云杉伸于群
落上层并郁闭时, 原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新 。
这样, 随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳
定, 依次发生了喜光草本植物阶段, 阔叶树种阶段和云杉阶
段的更替过程, 也就是演替的过程 。
3,种内和种间关系的改变 组成一个群落的物
种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系 。
这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变
而不断地进行调整 。 当密度增加时, 不但种群内
部的关系紧张化了, 而且竞争能力强的种群得以
充分发展, 而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己
的地盘, 甚至被排挤到群落之外, 这种情形常见
于尚来发育成熟的群落 。
处于成熟, 稳定状态的群落在接受外界条件刺
激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的
现象, 进而使群落特性或多或少地改变 。
4,外界环境条件的变化 决定群落演替的根本原因存在于
群落内部, 群落之外的环境因素是引起演替的重要条件 。 气
候 决定着群落的外貌和群落的分布, 也影响到群落的结构和
生产力, 气候的变化是演替的诱发因素 。 地表形态 (地貌 )的
改变会使水分, 热量等生态因子重新分配, 转过来又影响到
群落本身 。 大规模的地壳运动 (冰川, 地震, 火山活动等 ),
可使地球表面的生物部分或完全毁灭, 从而使演替从头开始 。
小范围的地表形态变化 (如滑坡, 洪水冲涮 )也可以改造一个
生物群落 。 土壤 的理化性质的改变势必引起植物, 土壤动物
和微生物的生活, 导致土壤群落内部物种关系的重新调整 。
火 可以造成大面积的次生裸地, 是一个重要的诱发演替的因
子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育, 而使不耐火的种类
受到抑制, 是群落发育的一种刺激因素 。 凡是与群落发育
有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的外部因素 。
5,人类的活动 人对生物群落演替的影响远
远超过其他所有的自然因子, 因为人类社会活动
通常是有意识, 有目的地进行的, 可以对自然环
境中的生态关系起着促进, 抑制, 改造和建设的
作用 。 放火烧山, 砍伐森林, 开垦土地等, 都可
使生物群落改变面貌 。 人还可以经营, 抚育森林,
管理草原, 治理沙漠, 使群落演替按照不同于自
然发展的道蹄进行 。 人甚至还可以建立人工群落,
将演替的方向和速度置于人为控制之下 。
(三 )演替的基本类型
1,按照演替发生的 时间进程, 可以分为：
(1) 世纪演替 延续时间相当长久, 一般以地质年代
计算 。 常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发
生 （ 冰川 ） 。
(2) 长期演替 延续达几十年, 有时达几百年, 云杉
林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例 。
(3) 快速演替 延续几年或十几年 。 草原弃耕地 的恢
复演替可以作为快速演替的例子, 但要以撂荒面积不大
和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的恢复过程就
可能延续达几十年 。
2,按演替发生的 起始条件 划分,可以分为：
(1) 原生演替 (primary succession) 开始于原
生裸地或原生芜原 (完全没有植被并且也没有任何
植物繁殖体存在的襻露地段 )上的群落演替 。
(2)次生演替 (secondary succession) 开始于
次生裸地或次生芜原 (不存在植被, 但在土壤或基
质中保留有植物繁殖体的裸地 )上的群落演替 。
3,按 基质的性质 划分可分为：
（ 1） 水生演替 （ hydrorarch succession） 演
替开始于水生环境中, 但一般都发展到陆地
群落 。 如淡水湖或池塘中水生群落向中生群
落的转变过程 。
（ 2） 旱生演替 （ xerarch succession） 演替
从干旱缺水的基质上开始 。 如裸露的岩石表
面上生物群落的形成过程 。
（ 四 ） 演替实例 （ 自学 ）
(五 )演替顶极 演替的 顶极学说 (climax
theory)是 英美学派 提出的 。 近几十年来, 得
到不断的修正, 补充和发展 。 有关演替顶极
理论主要有 3种,单元顶极论, 多元顶极论 和
顶极 —格局假说 。
1,单元顶极论 (monoclimax hypothesis) Clements指出, 演替
就是在地表上同一地段 顺序地 分布着各种不同植物群落的 时
间过程 。 任何一类演替都经过 迁移, 定居, 群聚, 竞争, 反
应, 稳定 6个阶段 。 到达 稳定阶段 的植被, 就是和当地气候条
件保持协调和平衡的植被 。 这是演替的终点, 这个终点就称
为 演替顶极 (climax)。 在某一地段上从先锋群落到顶极群落按
顺序发育着的那些植物群落, 都可以称作 演替系列群落 (sere)。
在同一气候区内, 无论演替初期的条件如何, 植被总是趋
向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展, 从而使得生境适合
于更多的生物生长 。 旱生的生境逐渐变得中生一些, 而水生
的生境逐渐变得干燥一些 。 演替可以从各种地境上开始, 在
演替过程中植物群落间的差异会逐渐缩小, 逐渐趋向一致 。
因而, 水生型和旱生型的生境, 最终都趋向于中生型的生境,
并均会发展成为一个相对稳定的 气候顶极 (C1imatic C1imax)。
2,多元顶极论 (polyclimax theory) 由 英国的 A,G.
Tansley(1954)提出 。 这个学说认为,如果一个群落在某种生
境中基本稳定, 能自行繁殖并结束它的演替过程, 就可看
作顶极群落 。 在一个气候区域内, 群落演替的最终结果,
不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点 。 除了气候顶极
之外, 还可有土壤顶极 (edaphic climax), 地 形 顶 极
(topographic climax),火烧顶极 (fire climax),动物顶极
(zootic climax)；同时还可存在一些复合型的顶极, 如地
形 —土壤顶极 (topo-edaphic climax)和火烧 -动物顶极 (fire—
zootic climax)等等 。
一般在地带性生境上是气候顶极, 在别的生境上可能
是其他类型的顶极 。 这样一来, 一个植物群落只要在某一
种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持 稳定状态,
都可认为是顶极群落, 它和环境之间达到了较好的协调 。
由此可见, 不论是单元顶极论还是多元顶极
论, a.都承认 顶极群落 是经过单向变化而达到稳定
状态的群落 ； b.而顶极群落在时间上的变化和空间
上的分布, 都是 与生境相适应 的 。 两者的 不同点
在于,① 单元顶极论认为, 只有气候才是演替的
决定因素, 其他因素都是第二位的, 但可以阻止
群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为, 除气
候以外的其他因素, 也可以决定顶极的形成 。 ②
单元顶极论认为, 在一个气候区域内, 所有群落
都有趋同性的发展, 最终形成气候顶极；而多元
顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极 。
3,顶极 — 格局假说 (climax-pattern hypothesis) 实际是多
元顶极的一个变型, 也称种群格局顶极理论 (population
pattern climax theory)。 认为, 在任何一个区域内, 环境因
子都是连续不断地变化的 。 随着环境梯度的变化, 各种类
型的顶极群落, 如气候顶极, 土壤顶极, 地形顶极, 火烧
顶极等, 不是截然呈离散状态, 而是连续变化的, 因而形
成 连续的顶极类型 (continuouity climax type),构成一
个顶极群落连续变化的格局 。 在这个格局中, 分布最广泛
且通常位于格局中心的顶极群落, 叫做 优 势 顶 极
(prevailing climax),它是最能反映该地区气候特征的顶极
群落, 相当于单元顶极论的 气候顶极 。
（ 六 ） 两种不同的演替观 （ 自学 ）
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
? 第六节 群落的分类与排序
一、生物群落的分类
二、群落的排序 （自学）
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第六节 群落的分类与排序
对生物群落的认识和分类方法，存在两条途径。早期
的一批植物生态学家认为群落类型是自然单位，它们和有
机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是 间断的、可
分的,因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为 群
丛单位理论 （ association unit theory）或 机体论 。
另外一种观点被称为 个体论,认为群落是 连续的,没有
明确的边界，它不过是不同种群的组合，而种群是独立的。
在通常情况下，生境与群落都是连续的。因此他们认为应
采取生境 梯度分析 的方法，即 排序 (ordination)来研究连续
群落变化，而不采取分类的方法。
一般认为, 生物群落的存在既有连续性
的一面, 又有间断性的一面 。 虽然排序适于揭
露群落的连续性, 分类适于揭露群落的间断性,
但是如果排序的结果构成若干点集的话, 也可
达到分类的目的, 同时如果分类允许重叠的话,
也可以反映群落的连续性 。 因此二种方法都同
样能反映群落的连续性或间断性, 只不过是各
自有所侧重, 如果能将二者结合使用, 也许效
果更好 。
一、生物群落的分类
生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题
之一 。 由于不同国家或不同地区的研究对象, 研究方法和
对群落实体的看法不同, 其分类原则和分类系统有很大差
别, 甚至成为不同学派的重要特色 。 以下 主要介绍我国陆
地植物群落的分类 。
(一 )中国植物群落分类原则, 系统和单位
以 群落本身的综合特征 作为分类依据, 群落的种类
组成, 外貌和结构, 地理分布, 动态演替等特征及其生态
环境在不同的等级中均作了相应的反映 。
主要分类单位分三级,植被型 (高级单位 ),群系 (中
级单位 )和群丛 (基本单位 )。 每一等级之上和之下又各设一
个辅助单位和补充单位 。 高级 单位的分类依据侧重于 外貌,
结构和生态地理特征, 中级和中级以下 的单位则侧重于 种
类组成 。 其系统如下：
植被型组
植被型 群系组
植被亚型 群系群 丛组
亚群系 群丛
亚群丛
植被型组 (vegetation type group),凡建 群种生活型相近而
且群落外貌相似 的植物群落联合为植被型组 。 这里的生活型
是指较高级的生活型 。 如针叶林, 阔叶林, 草地, 荒漠等 。
植被型 (vegetation type),在植被型组内, 把建群种生活
型 (一级或二级 )相同或相似, 同时对水热条件的生态关系一
致的植物群落联合为植被型 。 如寒温性针叶林, 夏绿阔叶林,
温带草原, 热带荒漠等 。
植被亚型 (vegtation subtype),是植被型的辅助单位 。 在
植被型内根据 优势层片或指示层片的差异来划分亚型 。 这种
层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌,
基质条件的差异而引起 。 例如温带草原可分为三个亚型：草
甸草原 (半湿润 ),典型草原 (半干旱 )和荒漠草原 (干旱 )。
群系组 (formation group)：在植被型或亚型范围内, 根
据 建群种亲缘关系近似 (同属或相近属 ),生活型 (三级和四级 )
近似或生境相近而划分的 。 如草甸草原亚型可分出：丛生禾
草草甸草原, 根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原 。
群系 (formation),凡是建群种或共建种相同的植物群落
联合为群系 。 例如, 凡是以大针茅为建群种的任何群落都可
归为大针茅群系 。 以此类推, 如兴安落叶松群系, 羊草群系,
红沙, 荒漠群系等 。 如果群落具共建种, 则称共建种群系,
如落叶松, 白桦混交林 。
亚群系 (subformation),在生态幅度比较广的群系内, 根
据 次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系 。 如
羊草草原群系可划出：羊草 +中生杂类萆草原 (也叫羊草草甸
草原 ),羊草 +旱生丛生禾草草原 (也叫羊草典型草原 ),羊草 +
盐中生杂类草草原 (也叫羊草盐湿草原 )。
群丛组 (association group),凡是层片结构相似, 而且优
势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合
为群丛组, 如在羊草 +丛生禾草亚群系中, 羊草 +大针茅草草
原和羊草 +丛生小禾草就是两个不同的群丛组 。
群丛 (association),是 植物群落分类的基本单位, 相当
于植物分类中的种, 凡是层片结构相同, 各层片的优势种或
共优种相同的植物群落联合为群丛 。 如羊草 +大针茅这一群
丛组内, 羊草 +大针茅 +黄囊苔草原和羊草 +大针茅 +柴胡草原
都是不同的群丛 。
亚群丛 (Subassociation),在群丛范围内, 由于生态条件
的某些差异, 或因发育年龄上的差异 往往不可避免地在区
系成分, 层片配臵, 动态变化等方面出现若干细微的变化 。
亚群丛就是用来反映这种群丛内部的分化和差异的, 是群丛
内部的生态一动态变型 。
根据上述系统, 中国植被分为 11个植被
型组 。 29个植被型 。 550多个群系, 群丛则不
计其数 。
自学以下内容
（ 二 ） --（ 四 ） 其它分类方法
二, 群落的排序
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
? 第七节 地球上主要群落类型及其分布
一、陆地生物群落的分布格局 二、森林群落
三、草原生物群落 四、荒漠生物群落
五、淡水生物群落 六、海洋生物群落
第七节 地球上主要群落类型及其分布
因受地理位置、气候、地形、土壤等因素的影
响，地球上的生物群落是多种多样的。首先可分
出 水生生物群落 (海洋生物群落与淡水生物群落 )和
陆地生物群落 。
（ 植物群落对空气的净化作用表现在：富集有毒物质, 分
泌抗生素, 降解有毒物质 。 ）
一、陆地生物群落的分布格局
1,影响陆地生物群落分布的因素 陆地生物群落
的分布受多种因素的影响, 其中起主导作用的是 海
陆分布 ； 大气循流 和由于各地太阳高度角的差异所
导致的 太阳辐射量 的多少及其 季节分配, 亦即与此
相联系的 水热状况 。
2,陆地生物群落的水平分布
(1)纬度 太阳高度角及其季节变化因纬度而不同, 太阳
辐射量及与其相关的热量也因纬度而异 。 从赤道向两极, 每
移动一个纬度 (平均 111千米, 在 0～ 10° 低纬地区第一纬度
约 110.57千米, 90° 时为 111.7千米 )气温平均降低 0.5～ 0.7℃ 。
由于 热量 沿纬度的变化, 出现群落类型有规律的更替,如从
赤道向北极依次出现热带雨林, 常绿阔叶林, 落叶阔叶林,
北方针叶林与苔原, 即所谓 纬向地带性 。
(2)经度 在北美大陆和欧亚大陆, 由于 海陆分布格局与
大气环流 特点, 水分 梯度常沿经向变化, 因此导致生态系统
的经向分异, 即由沿海湿润区的 森林, 经半干旱的 草原 到干
旱区的 荒漠 。 有人把这种变化与纬度地带性并列, 称为 经度
地带性 。
3,陆地生物群落的垂直分布 海拔高度 每升高
100米, 气温下降 0.6℃ 左右, 或每升高 180米, 气
温下降 l℃ 上下 。 降水 最初随高度的增加而增加,
达一定界线后, 降水量又开始降低 。 由于海拔高
度的变化, 常引起自然生态系统有规律地更替,
有人称此现象为 垂直地带性 。
一般讲来, 山麓分布了当地平原上的生物群落
类型, 更高一些, 它们被更加中生和对温度要求
较低的类型所代替, 垂直带谱大致反映了不同生
物群落类型沿纬度方向交替分布的规律 。
二、森林群落
在人类大规模砍伐之前, 世界森林面积约 60亿
公顷, 占地球陆地总面积的 45.8℅。 至 1985年, 森
林面积下降到 41.47亿公顷, 占陆地总面积的 31.7%，
仍为地球上最重要的陆地生物群落类型 。 陆地生
物群落每年生产的有机物质约 102× 109吨, 其中森
林生产 58× 109吨,占全球有机质总产量的 56.8%(草
地生产 20.8× 109吨, 农作物生产 10.5× 109吨 )。
地球上森林的主要类型有 热带雨林, 亚热带常
绿阔叶林, 温带落叶阔叶林 及 北方针叶林 或者它
们的变体 。
1．热带雨林 热带雨林分布在赤道及其两侧的湿润区
域，是目前地球上面积最大，近 1700万平方千米,约
占地球上现存森林面积的一半对维持人类生存环境起
最大作用的森林生态系统。
热带雨林分布区域终年高温多雨，为 赤道周日气
候型 。 年平均气温 26℃ 以上，月平均温度多高于 20℃ 。
年降水 2 500～ 4 500毫米,全年 均匀分布,无明显旱
季。温度的日变幅 2～ 9℃,多在中午降大雨，雨后很
快天晴。常年多云雾，日照率低。土壤养分极为 贫瘠,
而且是酸性的。雨林所需要的营养成分，几乎全贮备
在植物量中，每年一部分植物体死去，很快矿质化，
并直接被根系所吸收，形成一个几乎封闭的循环系统。
雨林植被具有如下特点：
(1) 种类组成极为丰富 据统计, 高等植物在 4万 5千 种以
上, 绝大部分是 木本 的 。
(2) 群落结构复杂 热带雨林结构复杂, 生态位分化极为
明显, 植物对群落环境的适应, 达到完善的程度, 每一个
种的存在, 几乎都以其他种的存在为前提 。 乔木一般可分
三层, 第一层高 30～ 40米以上, 树冠宽广, 有时呈伞形,
往往不连续；第二层一般 20米以上, 树冠长, 宽相等；第
三层 10米以上, 树冠锥形而尖, 生长极密 。 再往下为幼树
及灌木层, 最后为稀疏的草本层, 地面裸露或有薄层落叶 。
此外, 藤本植物 及附生植物发达, 成为热带雨林的重要 特
色 。 附生植物 生长在乔木, 灌木或藤本植物的枝叶上, 其
组成从藻, 菌, 苔藓, 蕨类到高等有花植物均有 。
(3) 乔木的特殊构造 雨林中的乔木, 往往具
有下述特殊构造,① 板状根 。 ② 裸芽 。 ③ 乔木的
叶子 在大小, 形状上非常一致, 全绿, 革质, 中
等大小 。 幼叶多下垂, 具红, 紫, 白, 青等各种
颜色 。 ④ 茎花,多一年四季开花 。 ⑤ 多昆虫传粉 。
(4) 无明显季相交替 组成雨林的每一个植物
种都 终年进行生长活动, 但仍有其生命活动节律 。
乔木叶子平均寿命 13～ 14个月, 零星凋落, 零星
添新叶 。 多四季开花, 但每个种都有一个多少明
显的盛花期 。
热带雨林生态系统中能流与物质流的速率都很高,
但呼吸消耗量也很大 。 太阳能固定量为 3.4× 107焦／米
2·年, 光能利用率约 1.5%,净第一生产力为 29.8顿 /公
顷, 为农田平均光能利用率的 2倍 。 可见, 热带雨林 是
陆地生态系统中生产力最高的群落类型 。
热带雨林中生物资源极为丰富, 而且生物种群大
多是 K—对策, 这样, 一旦植被破坏后, 很容易引起水
土流失, 导致环境退化, 而且在短时间内不易恢复 。
因此热带雨林的保护是当前全世界关心的重大问题,
它对全球的生态效应都有重大影响, 例如对大气中 02
和 C02浓度平衡的维持具有重大意义 。
2,常绿阔叶林 指分布在亚热带湿润气候条
件下并以 壳斗科、樟科、山茶科，木兰科 等常绿阔
叶树种为主组成的森林群落，它是亚热带湿润季风
气候下的产物，主要分布于 欧亚大陆东岸北纬 22～
40℃ 之间 。我国的常绿阔叶林是地球上面积最大
(人类开发前约 250万平方千米 )、发育最好的一片。
常绿阔叶林分布区的气候，夏季炎热多雨，冬
季稍寒冷，春秋温和，四季分明。 结构较之热带雨
林简单，高度明显降低。地上生物量与净生产力均
较热带雨林为低 。
3,落叶阔叶林 落叶阔叶林又称 夏绿林 （ 温带阔叶林？ ）,
分布于中纬度湿润地区, 年平均气温 8～ 14℃, 7月平均
24～ 28℃ 。 年降水量 500～ 1 000毫米, 冬季寒冷, 四季分
明 。
这类森林主要分布于北美中东部, 欧洲, 及我国温带沿海
地区 。 优势树种为 壳斗科 的落叶乔木, 如山毛榉属, 椴属
等, 这类森林一般分为乔木层, 灌木层和草本层, 成层结
构明显 。 乔木层组成单纯, 常为单优种, 有时为共优种,
高 15～ 20米 。 灌木层 一般比 较 发达, 草本层也比较密茂 。
落叶阔叶林巨大的植物物质仅养活着小量的动物，而
动物生物量又集中在土壤动物上。 动物有的冬季休眠或远
距离迁移的习性，有的全年活动但冬季贮藏食物。
4,北方针叶林 北方针叶林分布在北半球高纬地区, 面
积约重 200万平方千米, 仅次于热带雨林, 居第二位 。 北方针
叶林组成整齐, 便于采伐, 作为木材资源对人类是极端重要
的 。 在世界工业木材总产量 (约 14亿立米 )中, 一半以上采自
针叶林 。
北方针叶林地处寒温带, 年平均气温多在 0℃ 之下 。 北方
针叶林 种类组成较贫乏, 乔木以 松, 云杉, 冷杉, 铁杉和落
叶松等属 的树种占优势, 多为单优种森林 (北美优势种较多 )，
树高 20米上下 。 林下 灌木层稀疏 ；但以贫养的常绿小灌木和
草本植物组成的 地被层很发达, 并常具各种藓类 。 枯枝落叶
层很厚 (可达 50吨／公顷 ),分解缓慢, 下部常与藓类一起形
成毡状层 。 树木根系较浅, 这是对土壤冻结层的适应 。 北方
针叶林的 动物 活动的季节性明显 。
? 第一节 生物群落的概念
一、生物群落的定义
二、群落的基本特征
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第一节 生物群落的概念
一、生物群落的定义
群落 (community)的概念来源于植物生态研究 。 自然界植
物的分布不是零乱无章的, 而是遵循一定的规律而集合成群
落, 每个群落都有其特定的外貌, 它是群落对生境因素的综
合反应 。 不同动物种群的群聚现象 。
生物群落 可定义 为特定空间或特定生境下生物种群有规
律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作
用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能 。 也
可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。 生物群
落的概念具有 具体 和 抽象 两重含义，说它是具体的，是因为
我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察
或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念，
指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。
二、群落的基本特征
1,具有 一定的种类组成,每个群落都是由一定的植物,
动物, 微生物种群组成的, 因此, 种类组成是区别不同群
落的首要特征 。 一个群落中 种类成分的多少 及 每种个体的
数量, 是度量群落多样性的 基础 。
2,不同物种之间的相互影响 群落中的物种 有规律地
共处, 即在 有序状态下生存 。 一个群落的形成和发展必须
经过生物对 环境的适应 和 生物种群之间的相互适应 。 裸地
上 绿色植物 （ 先锋 ） --动物种群, 微生物种群 。
生物群落并非种群的简单集合 。 能够组合在一起构成
群落的种群具备两个先决条件,第一, 必须共同适应它们
所处的无机环境 ； 第二, 它们内部的相互关系必须取得协
调, 平衡 。 研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落
形成机制的重要内容 。
3,形成群落环境 生物群落对其居住环境产生重大影
响, 并形成 群落环境 。
4,具有一定的结构 生物群落是生态系统的一个 结构单
位, 它本身除具有一定的种类组成外, 还具有一系列结构
特点, 包括 形态 结构, 生态 结构与 营养 结构 。 如生活型组
成, 种的分布格局, 成层性, 季相, 捕食者和被食者的关
系等 。 但其结构常常是松散的, 不像一个有机体结构那样
清晰, 有人称之为 松散结构 。
5,一定的动态特征 生物群落是生态系统中具 生命的部
分, 生命的特征是 不停地运动, 群落也是如此 。 其运动形
式包括 季节 动态, 年际 动态, 演替与演化 。
6,一定的分布范围 任一群落都分布在特定地段或特
定生境上, 不同群落的生境和分布范围不同 。 无论从全球范
围看还是从区域角度讲, 不同生物群落都是按着一定的规律
分布 。
7,群落的边界特征 在自然条件下, 有些群落具有明显
的边界, 可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界, 而
处于连续变化中 。 但在多数情况下, 不同群落之间都存在过
渡带, 被称为 群落交错区 (ecotone),并导致明显的边缘效应 。
生物群落可以从 植物群落, 动物群落 和 微生物群落 这三个
不同角度来研究 。 其中以植物群落研究得最多, 最深入, 群
落学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的 。 最有
成效的群落生态学研究, 应该是动, 植物 (还有微生物 )群落
的有机结合 。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
? 第二节 群落的种类组成
一, 种类组成的性质分析
二、种类组成的数量特征
三、种的多样性
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第二节 群落的种类组成
种类组成是决定群落性质最重要的因素, 也是鉴别不同
群落类型的基本特征 。 群落学研究一般都从分析种类组成
开始 。
一, 种类组成的性质分析
对群落的种类组成进行逐一登记后, 得到一份所研究
群落的 生物种类名录, 一个区域内所有植物种类的组合叫
做 植物区系, 群落的种类组成情况在一定程度上反映出群
落的性质 。 然后, 根据 各个种在群落中的作用 而划分 群落
成员型 。 下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类 。
1,优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成
有明显控制作用的植物种称为 优势种 (dominant species)，
它们通常是那些个体数量多, 投影盖度大, 生物量高, 体
积较大, 生活能力较强, 即优势度较大的种 。 群落的不同
层次可以有各自的优势种, 比如森林群落中, 乔木层, 灌
木层, 草本层和地被层分别存在各自的优势种, 其中乔木
层 的 优 势 种, 即 优 势 层 的 优 势 种 常 称 为 建群种
(constructive species)。
生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响, 如果
把群落中的优势种去除, 必然导致群落性质和环境的变化；
但若把非优势种去除, 只会发生较小的或不显著的变化,
因此不仅要保护那些珍稀濒危植物, 而且也要保护那些建
群植物和优势植物, 它们对生态系统的稳态起着举足轻重
的作用 。
2,亚优势种 (subdominant) 指个体数量与作用都次
于优势种, 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起
着一定作用的植物种 。 在复层群落中, 它通常居于下层,
如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种 。
3,伴生种 (companion species) 伴生种为群落的常见
种类, 它与优势种相伴存在, 但不起主要作用 。
4,偶见种或罕见种 (rarespecies) 偶见种 是那些在群落
中出现频率很低的种类, 多半是由于种群本身数量稀少
的缘故 。
同一个植物种群在不同的群落中可表现为不同的群落
成员型 。
二、种类组成的数量特征
有了所研究群落的完整的生物名录,
只能说明群落中有哪些物种, 想进一步
说明群落特征, 还必须研究不同种的数
量关系 。 对种类组成进行数量分析, 是
近代群落分析技术的基础 。
(一 ) 种的个体数量
1,多度 (abundance) 多度是对 物种个体数目多少 的一种
估测指标, 多用于群落野外调查 。 国内多采用 Drude的 七级
制多度, 即,
Soe (Sociales) 极多, 植物地上部分郁闭
Cop (Copiosae)3 数量很多
Cop2 数量多
Cop1 数量尚多
Sp (Sparsal) 数量不多而分散
Sol (Solitariae) 数量很少而稀疏
Un (Unicum) 个别或单株
2,密度 (density) 指单位面积或单位
空间内的个体数 。 一般对乔木, 灌木和丛
生草本以植株或株丛计数, 根茎植物以地
上枝条计数 。 样地内某一物种的个体数占
全部物种个体数的百分比称做 相对密度
(relative density)。 某一物种的密度占群落
中密度最高的物种密度的百分比称为 密度
比 (density ratio)。
3,盖度 (cover degree,或 coverage) 是指植物的
地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影
盖度 。 后来又出现了, 基盖度, 的概念, 即植物基
部的覆盖面积 。 对于草原群落, 常以离地面 1英寸
(2.54cm)高度的断面计算；对森林群落, 则以树木
胸高 (1.3m处 )断面积计算 。 基盖度也称 真盖度 。 乔
木的基盖度特称为 显著度 (dominant)。 盖度可分为 种
盖度 (分盖度 ),层盖度 (种组盖度 ),总盖度 (群落盖
度 )。 林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度 。 通常,
分盖度或层盖度之和大于总盖度 。 群落中某一物种
的分盖度占所有分盖度之和的百分比, 即 相对盖度 。
某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比 称
为 盖度比 (cover ratio)。
4,频度 (frequency) 即某个物种在调查范围内出
现的频率 。 常按包含该种个体的样方数占全部样
方数的百分比采计算, 即：
频度 =某物种出现的样方数／样方总数 × 100％
除此之外, 还有高度, 重量, 体积等指标 。
（二）综合数量指标
1,优势度 (dominance) 优势度 用以 表示一个种在群落中
的地位与作用, 但其具体定义和计算指标因群落不同而不
同, 多度, 盖度, 体积, 重量等或他们的组合均可作为优
势度的指标 。
2,重要值 (important value) 也是用来表示某个种在群
落中的地位和作用的综合数量指标, 因为它简单, 明确,
所以在近些年来得到普遍采用 。 重要值是美国的 J，
丁, Curtls和 R,P,McIntosh(1951)首先使用的, 他们在
Wisconsh研究森林群落连续体时, 用重要值来确定乔木的
优势度或显著度 (conspicuousness),计算的公式如下
重要值 (I,V.)= 相对密度十相对频度十相对优势度
上式用于 草原群落 时, 相对优势度可用相对盖度代替,
重要值 = 相对密度十相对频度十相对盖度
※ 重要值的意义：
1 是一个反映种群的大小, 多少和分布状况的综合性指
标；
2 反映了种群在群落中的地位和作用；
3 可确定群落的优势种；表明群落的性质
4 可推断群落所在地的环境特点；
5 是用于群落分类的一个很好的指标 。
三、种的多样性
生物多样性 可定义为, 生物中的多样化和变异
性及物种生境的生态复杂性, 。 它包括植物, 动物
和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统 。 生
物多样性一般有三个水平, 即 遗传多样性, 指地球
上生物个体中所包含的遗传信息之总和 ； ※ 物种多
样性, 指 地球上 生物有机体的多样化, 包括种的丰
富度和种的均匀度 ； 生态系统多样性, 涉及的是生
物圈中生物群落, 生境与生态过程的多样化 。 本节
从群落特征角度, 讨论物种的多样性 。
1．多样性的定义
物种多样性具有下面二种涵义：
(1) 种的数目或丰富度 (species richness) 指一个群落或生
境中物种数目的多少 。 Poole (1974)认为只有这个指标才是
唯一真正客观的多样性指标 。 在统计种的数目的时候, 需
要说明多大的 面积, 以便比较 。 在多层次的森林群落中必
须说明 层次和径级, 否则是无法比较的 。
（ 2） 种的均匀度 (species evenness or equitability) 指一个
群落或生境中全部物种个体数目的分配状况, 它反映的是
各物种个体数目分配的均匀程度, 例如, 甲群落中有 100
个个体, 其中 90个属于种 A,另外 10个属于种 B。 乙群落中
也有 100个个体, 但种 A,B各占一半 。 那么, 甲群落的均
匀度就比乙群落低得多 。
2,多样性的测定 测定多样性的公式很多, 我
们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明 。
（ 1） 丰富度指数 由于群落中物种的总数与
样本含量有关, 所以这类指数应限定为可比较
的 。 生态学上用过的丰富度指数很多, 现举几
例 。
a,Gleason(1922)指数：
A
SD
ln?
式中 A为单位面积,S为群落中物种数目。
b,Margalef (1951,1957,1958)指数：
式中 S为群落中的总种数, N为观察到的个
体总数 (随样本大小而增减 )。
N
SD
ln
1??
(2) 多样性指数 多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标,
有人称为 异质性指数 (heterogenity indices) 或 种的不齐性
(species heterogenity)。 应指出的是, 应用多样性指数时, 具
低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落,
可能得到相同的多样性指数 。
a,辛普森多样性指数 (Simpson‘s diversity index)。
在无限大小的群落中, 随机取样得到同样的两个标本, 以
它们的概率得出多样性指数 。
辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概
率 = 1－随机取样的两个个体属于同种的概率
3,多样性梯度
（ 1） 多样性随 纬度 变化 从热带到两极随纬度
的增加, 物种多样性有逐渐减少的趋势 。 在乔木,
海产瓣鳃类, 蚂蚁, 蜥蜴和鸟, 兽等许多类群中
均有充分数据说明这一点, 即无论在陆地, 海洋
和淡水环境, 都有类似的趋势 。 当然也有例外,
如企鹅和海豹在极地种类最多, 而针叶林和姬蜂
在温带物种最丰富 。
（ 2） 多样性随 海拔 变化 如果在赤道地区登山,
随海拔的增高, 能见到热带, 温带, 寒带的环境,
同样也能发现 物种多样性随海拔增加而逐渐降低 。
（ 3） 在海洋或淡水水体物种多样性有 随 深度
增加而降低的趋势 。 显然, 在大型湖泊中, 温
度低, 含氧少, 黑暗的深水层, 其水生生物种
类明显低于浅水区；同样, 海洋中植物分布也
仅限于光线能透入的光亮区, 一般很少超过 30
米 。
※ 由此可以看出其一般规律,物种多样性总
的趋势是随热量分布的变化而变化。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
? 第三节 群落的结构
一、群落的结构单元
二、群落的 垂直 结构
三、群落的水平结构
四、群落的外貌和季相
五、群落交错区与边缘效应
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第三节 群落的结构
群落结构 是群落中相互作用的 种群在协同进化中形成
的, 其中 生态适应 和 自然选择 起了重要作用, 因此, 群
落结构特征包涵了重要的生态内容 。 前一节介绍的种类
组成, 也是群落结构的重要特征, 这一节着重介绍群落
的 空间结构 (或物理结构 )及其 生态内涵 。
一, 群落的结构单元
群落空间结构决定于两个要素, 即群落中各物种的 生
活型 及相同生活型的物种所组成的 层片 (synusia),它们可
看做群落的结构单元 。 生物群落空间形态结构的分化有
利于资源的利用 。
生活型
1,生活型 (life form) 生活型是生物对外界环境适
应的外部表现形式, 同一生活型的生物, 不但体态
相似, 而且在适应特点上也是相似的 。
(1)高位芽植物 (phanerophytes) 休眠芽位于距 地面
25厘米以上, 又依高度分为四个亚类, 即大高位芽
植物 (高度 >30米 ),中高位芽植物 (8～ 30米 ),小高
位芽植物 (2～ 8米 )与矮高位 1芽植物 (25厘米到 2米 )。
(2)地上芽植物 (Chamaephytes) 更新芽位于土壤
表面之上, 25厘米之下, 多为半灌木或草本植物 。
(3) 地面芽植物 (Hemicryptophytes) 又称浅
地下芽植物或半隐芽植物, 更新芽位子 近地面土
层内, 冬季地上部分全枯死, 即为多年生草本植
物 。
(4) 隐芽植物 (Cryptophytes) 更新芽位于 较
深土层中或水中, 多为鳞茎类, 块茎类和根茎类
多年生草本植物或水生植物 。
(5) 一年生植物 (Therophytes) 以种子越冬。
生活型
生活型也反映植物生活的环境条件, 相同的环
境条件具有相似的生长型 。 世界各大洲环境相似
地区, 如草原或荒漠, 由于趋同进化而具有相同
生长型的植物, 可以称为 生态等值种 。
热量和降水 是影响植物生长型, 以及陆地植物
群落类型的重要气候条件 。 我国东部和南部为森
林分布区, 向西北依次出现了草原区和荒漠区,
其主要原因是由水因子所致 。
动物的生活型, 例如兽类中有 飞行 的 (如蝙
蝠 ),滑翔 的 (如鼯鼠 ),游泳 的 (如水鼠句, 鲸,
海豹 ),地下 穴居 的 (如鼹 ),地面 奔跑 的 (如鹿,
马 )等, 它们各有各的形态, 生理, 行为和生态
特征, 适应于各种生活方式 。 但 动物生活型并
不能决定陆地群落的外貌和结构 。
水生群落, 浮游生物个体小, 分散, 一般不
形成大的结构 。 只有海底的群落, 其外貌才有
明显区别, 如珊瑚礁, 各种 (星状, 羽状, 扇状 )
腔肠动物, 以及海星等棘皮动物等 。
层片
2, 层片 (synusia) 层 片 一 词 系 瑞 典 植 物 学 家
H,Gams(1918)首创 。 他将层片划分为三级,第一级 层片是
同种个体的组合, 第二级 层片 是 同一生活型的不同植物的组
合, 第三级 层片是不同生活型的不同种类植物的组合 。 很明
显, H,Gams的第一级层片指的是种群, 第三级层片指的是
植物群落 。 现在群落学中的层片概念, 相当于 H,Gams的第
二级层片, 即每一个层片均由同一生活型的植物所构成 。
层片作为群落的结构单元, 是在群落产生和发展过程中
逐步形成的 。 前苏联著名植物群落学家 B,H,苏卡乔夫 (1957)
指出：, 层片 具有一定的种类组成, 这些种具有一定的生态
生物学一致性, 而且特别重要的是它具有一定的小环境, 这
种小环境构成植物群落环境的一部分, 。
二、群落的 垂直 结构
群落的垂直结构, 主要指群落分层现象 。 陆地
群落 的分层, 与 光 的利用有关 。 森林群落的林冠层
吸收了大部分光辐射, 往下光照强度渐减, 并依次
发展为林冠层, 下木层, 灌木层, 草本层和地被层
等层次 。 层 (1ayer)的分化主要决定于植物的 生活型,
因生活型决定了该种处于地面以上的高度和地面以
下的深度；换句话说, 陆生群落的垂直结构是 不同
高度 的植物或 不同生活型 的植物在空间上垂直排列
的结果 。 温带夏绿阔叶林 的地上成层现象最为 明
显, 寒温带针叶林 的成层结构 简单, 而 热带雨林 的
成层结构最为 复杂 。
分层现象
及其对环
境的适应
生物群落的分层包括地上分层和地下分层 。
成层结构是自然选择的结果, 它显著提高了生
物利用环境资源的能力 。
地上分层可以充分利用阳光和空间 。
地下分层 由不同植物的根系在土壤中达到
的深度不同引起的, 最大的根系生物量集中在
表层 。 地下分层可以充分利用土壤中的营养和
水分 。
分层现象及其对环境的适应
生物群落中 动物的分层现象也很普遍, 动物
之所以有分层现象, 主要与 食物 有关 。 因为群落
的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次
的 微气候条件 有关 。
某些 水生动物 也有分层现象, 影响浮游动
物垂直分布的原因 主要决定于 阳光, 温度, 食物
和含氧量 等 。 多数浮游动物一般是趋向弱光的,
因此, 它们白天多分布在较深的水层, 而在夜间
则上升到表层活动, 此外, 在不同季节也会因光
照条件的不同而引起垂直分布的变化 。
三、群落的水平结构
群落的 水平结构 是指群落的配臵状况或水平格局,
有人称之为群落的二维结构 。 关于种在群落中的分布
格局已在种群部分介绍, 这里重点谈谈群落的镶嵌性
与复合体 。
镶嵌性 (mosaic) 两个层片在二维空间中的不均匀配
臵, 使群落在外形上表现为斑块相间, 我们称之为镶
嵌性, 具有这种特征的植物群落叫做 镶嵌群落 。 每一
个斑块就是一个小群落, 它们彼此组合, 形成了群落
的镶嵌性 。 群落内部环境因子的不均匀性, 例如小地
形和微地形的变化, 土壤湿度和盐渍化程度的差异以
及人与动物的影响, 是群落镶嵌性的主要原因 。
四、群落的外貌和季相
群落的 外貌 (physiognomy)是认识植物群落
的基础, 也是区分不同植被类型的主要标志,
如森林, 草原和荒漠等, 首先就是根据外貌区
别开来的 。 而就森林而言, 针叶林, 夏绿阔叶
林, 常绿阔叶林和热带雨林等, 也是根据外貌
区别出来的 。 群落的外貌决定于群落的种类组
成和层片结构 。
群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的
变化, 这是群落结构的另一重要特征 。 随着气候
季节性交替, 群落呈现不同的外貌, 这就是 季相 。
温热地区四季分明, 群落的季相变化十分显
著, 如在温带草原群落中, 一年可有四或五个季
相 。 草原群落中 动物的季节性变化 也十分明显,
这是草原动物季节性活动的显著特征, 也是它们
对于环境的良好适应 。
五、群落交错区与边缘效应
群落交错区 (ecotone)又称生态交错区或生态
过渡带, 是两个或多个群落之间 (或生态地带之
间 )的过渡区域 。, 相邻生态系统之间的过渡带,
其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间,
时间及强度所决定的, 。 可以认为, 群落交错
区 是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带, 在
这里群落中种的数目及一些种群密度比相邻群
落大 。
群落交错区种的数目及一些种的密度增大的
趋势被称为 边缘效应 (edge effect)。 在群落交错区往
往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所
特有的种, 这是因为群落交错区的环境条件比较复杂,
能为不同生态类型的植物定居, 从而为更多的动物提供
食物, 营巢和隐蔽条件 。 因此, 有人建议通过增加群落
交错区数量或边缘长度以增加边缘效应, 提高野生动物
产量 。
目前, 人类活动正在大范围地改变着自然环境, 形成
许多交错带, 如城市的发展, 工矿的建设, 土地的开发,
均使原有景观的界面发生变化 。 这些新的交错带可看做
半渗透界面, 它可以控制不同系统之间能量, 物质与信
息的流通 。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
? 第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第四节 影响群落结构的因素 （自学）
影响群落结构的主要因素有生物因素, 干扰, 空间异质
性等 。 这里仅对捕食这一生物因素进行介绍, 其他内容自学 。
一, 生物因素
(二 )捕食对群落结构的影响,捕食对形成群落结构的作
用, 视捕食者是 泛化种 还是 特化种 而异 。
泛化捕食者兔随着食草压力的加强, 草地上的植物种数
有所增加, 因兔把有竞争力的植物种吃掉, 可以使竞争力弱
的种生存, 所以多样性提高 。 但食草压力过高时, 植物种数
又随之降低, 因为兔不得不吃适口性低的植物 。 因此, 植物
多样性与兔捕食强度的关系呈单峰曲线 。 另一方面, 即使是
完全泛化的捕食者, 像割草机一样, 对不同种植物也有不同
影响, 这决定于被食植物本身恢复的能力 。
具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同 。
如果被选择的喜食种属于优势种, 则捕食能提高多样性 。 如
果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类, 则结果相反, 捕食
降低了多样性 。
特化的捕食者, 尤其是单食性的 (多见于食草昆虫或吸血
寄生物 ),它们多少与群落的其他部分, 在食物联系上是隔离
的 。 与选择性的捕食者的作用相似, 如果捕食的种属于劣势
种类, 则捕食降低了多样性；如果捕食优势种, 则捕食能提
高多样性, 但捕食能力很强时, 多样性下降 。 特化种很易控
制被食物种, 因此它们是进行生物防治, 可供选择的理想对
象 。 当其被食者成为群落中的优势种时, 引进这种特化捕食
者能获得非常有效的生物防治效果 。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
? 第五节 群落的动态
一、生物群落的季节动态
二、生物群落的年变化
三、生物群落的演替
第六节 群落的分类与排序
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第五节 群落的动态
动态 (dynamics)一词包含的意义十分广泛，按我们的理解，
生物群落的动态至少应包括三方的内容,①群落的内部动
态 (包括季节变化与年际间变化 )； ②群落的演替 ； ③地球上
生物群落进化 。这里着重谈前两个问题。
一, 生物群落的季节动态
环境条件 (特别是气候 )周期性变化引起生物群落的季节
变化, 并与 生物种的生活周期 关联 。 群落的季节动态是群
落本身 内部 的变化, 并不影响整个群落的性质, 有人称此
为群落的 内部动态 。 在中纬度及高纬度地区, 气候的四季
分明, 群落的季节变化也最明显 。
二、生物群落的年变化
在不同年度之间, 生物群落常有明显的变动 。
这种变动也限于群落内部的变化, 不产生群落的更
替现象, 一般称为 波动 (fluctuation)。 群落的波动多
数是由群落所在地区 气候条件的不规则变动 引起的,
其特点是群落 区系成份的相对稳定性, 群落 数量特
征变化的不定性以及变化的可逆性 。 在波动中, 群
落在生产量, 各成份的数量比例, 优势种的重要值
以及物质和能量的平衡方面, 也会发生相应的变化 。
根据群落变化的 形式, 可将 波动 划分为以下 三
种类型,
l,不明显波动 是群落各成员的数量关系变化很
小, 群落外貌和结构基本保持不变 。 这种波动可能
出现在不同年份的 气象, 水文状况差不多一致 的情
况下 。
2,摆动性波动 群落成份在个体数量和生产量
方面的短期变动 (1～ 5年 ),它与群落 优势种的逐年交
替 有关 。
3,偏途性波动 这是 气候和水份条件的长期偏离
而引起一个或 几个优势种明显变更 的结果 。 通过群
落的自我调节作用, 群落还 可回复 到接近于原来的
状态 。 这种波动的时期可能较长 (5～ 10年 )。
虽然群落波动具有可逆性, 但这种 可逆是不
完全 的 。 一个生物群落经过波动之后的复原,
通常不是完全地恢复到原来的状态, 而只是 向
平衡状态靠近 。 群落中各种生物生命活动的产
物总是有一个积累过程, 土壤就是这些产物的
一个主要积累场所 。 这种量上的积累到一定程
度就会发生质的变化, 从而引起群落的演替,
即群落基本性质的改变 。
三、生物群落的演替
(一 )演替的概念
生物 群落演替 (succession),就是指某一地段
上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过
程 。
（ 二 ） 控制演替的几种主要因素 生物群
落的演替是 群落内部关系 （ 包括种内和种间
关系 )与 外界环境中各种生态因子 综合作用的
结果 。 到目前为止, 人们对于演替的机制了
解得还不够 。 要搞清演替过程中每一步发生
的原因以及有效地预测演替的方向和速度,
还有大量的工作要做；因此, 下面列出的仅
是部分原因 。
1,植物繁殖体的迁移, 散布和动物的活动性 植物繁殖体
的迁移和散布普遍而经常地发生着 。 因此, 任何一块地段,
都有可能接受这些扩散来的繁殖体 。 当植物繁殖体到达一个
新环境时, 植物的定居过程就开始了 。 植物的定居包括植物
的 发芽, 生长和繁殖 三个方面 。 植物 繁殖体的迁移和散布 是
群落演替的 先决条件 。
对于 动物 来说, 植物群落成为它们取食, 营巢, 繁殖的场
所 。 当然, 不同动物对这种场所的需求是不同的 。 当植物群
落环境变得不适宜它们生存的时候, 它们便迁移出去另找新
的合适生境, 与此同时, 又会有一些动物从别的群落迁来找
新栖居地 。 因此,每当植物群落的性质发生变化的时候, 居住
在其中的动物区系实际上也在作适当的调整, 使得整个生物
群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来 。
2,群落内部环境的变化 这种变化是由群落本身的 生命活
动造成的 多与外界环境条件的改变没有直接的关系；有些情
况下, 是群落内物种生命活动的结果, 为自己创造了不良的
居住环境, 使原来的群落解体, 为其他植物的生存提供了有
利条件, 从而引起演替 。
由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光
照, 温度, 水分状况的改变, 也可为演替创造条件 。 例如,
在云杉林采伐后的林间空旷地段, 首先出现的是喜光草本植
物 。 但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭
树冠时, 喜光草本便被耐阴草本所取代 。 以后当云杉伸于群
落上层并郁闭时, 原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新 。
这样, 随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳
定, 依次发生了喜光草本植物阶段, 阔叶树种阶段和云杉阶
段的更替过程, 也就是演替的过程 。
3,种内和种间关系的改变 组成一个群落的物
种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系 。
这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变
而不断地进行调整 。 当密度增加时, 不但种群内
部的关系紧张化了, 而且竞争能力强的种群得以
充分发展, 而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己
的地盘, 甚至被排挤到群落之外, 这种情形常见
于尚来发育成熟的群落 。
处于成熟, 稳定状态的群落在接受外界条件刺
激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的
现象, 进而使群落特性或多或少地改变 。
4,外界环境条件的变化 决定群落演替的根本原因存在于
群落内部, 群落之外的环境因素是引起演替的重要条件 。 气
候 决定着群落的外貌和群落的分布, 也影响到群落的结构和
生产力, 气候的变化是演替的诱发因素 。 地表形态 (地貌 )的
改变会使水分, 热量等生态因子重新分配, 转过来又影响到
群落本身 。 大规模的地壳运动 (冰川, 地震, 火山活动等 ),
可使地球表面的生物部分或完全毁灭, 从而使演替从头开始 。
小范围的地表形态变化 (如滑坡, 洪水冲涮 )也可以改造一个
生物群落 。 土壤 的理化性质的改变势必引起植物, 土壤动物
和微生物的生活, 导致土壤群落内部物种关系的重新调整 。
火 可以造成大面积的次生裸地, 是一个重要的诱发演替的因
子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育, 而使不耐火的种类
受到抑制, 是群落发育的一种刺激因素 。 凡是与群落发育
有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的外部因素 。
5,人类的活动 人对生物群落演替的影响远
远超过其他所有的自然因子, 因为人类社会活动
通常是有意识, 有目的地进行的, 可以对自然环
境中的生态关系起着促进, 抑制, 改造和建设的
作用 。 放火烧山, 砍伐森林, 开垦土地等, 都可
使生物群落改变面貌 。 人还可以经营, 抚育森林,
管理草原, 治理沙漠, 使群落演替按照不同于自
然发展的道蹄进行 。 人甚至还可以建立人工群落,
将演替的方向和速度置于人为控制之下 。
(三 )演替的基本类型
1,按照演替发生的 时间进程, 可以分为：
(1) 世纪演替 延续时间相当长久, 一般以地质年代
计算 。 常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发
生 （ 冰川 ） 。
(2) 长期演替 延续达几十年, 有时达几百年, 云杉
林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例 。
(3) 快速演替 延续几年或十几年 。 草原弃耕地 的恢
复演替可以作为快速演替的例子, 但要以撂荒面积不大
和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的恢复过程就
可能延续达几十年 。
2,按演替发生的 起始条件 划分,可以分为：
(1) 原生演替 (primary succession) 开始于原
生裸地或原生芜原 (完全没有植被并且也没有任何
植物繁殖体存在的襻露地段 )上的群落演替 。
(2)次生演替 (secondary succession) 开始于
次生裸地或次生芜原 (不存在植被, 但在土壤或基
质中保留有植物繁殖体的裸地 )上的群落演替 。
3,按 基质的性质 划分可分为：
（ 1） 水生演替 （ hydrorarch succession） 演
替开始于水生环境中, 但一般都发展到陆地
群落 。 如淡水湖或池塘中水生群落向中生群
落的转变过程 。
（ 2） 旱生演替 （ xerarch succession） 演替
从干旱缺水的基质上开始 。 如裸露的岩石表
面上生物群落的形成过程 。
（ 四 ） 演替实例 （ 自学 ）
(五 )演替顶极 演替的 顶极学说 (climax
theory)是 英美学派 提出的 。 近几十年来, 得
到不断的修正, 补充和发展 。 有关演替顶极
理论主要有 3种,单元顶极论, 多元顶极论 和
顶极 —格局假说 。
1,单元顶极论 (monoclimax hypothesis) Clements指出, 演替
就是在地表上同一地段 顺序地 分布着各种不同植物群落的 时
间过程 。 任何一类演替都经过 迁移, 定居, 群聚, 竞争, 反
应, 稳定 6个阶段 。 到达 稳定阶段 的植被, 就是和当地气候条
件保持协调和平衡的植被 。 这是演替的终点, 这个终点就称
为 演替顶极 (climax)。 在某一地段上从先锋群落到顶极群落按
顺序发育着的那些植物群落, 都可以称作 演替系列群落 (sere)。
在同一气候区内, 无论演替初期的条件如何, 植被总是趋
向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展, 从而使得生境适合
于更多的生物生长 。 旱生的生境逐渐变得中生一些, 而水生
的生境逐渐变得干燥一些 。 演替可以从各种地境上开始, 在
演替过程中植物群落间的差异会逐渐缩小, 逐渐趋向一致 。
因而, 水生型和旱生型的生境, 最终都趋向于中生型的生境,
并均会发展成为一个相对稳定的 气候顶极 (C1imatic C1imax)。
2,多元顶极论 (polyclimax theory) 由 英国的 A,G.
Tansley(1954)提出 。 这个学说认为,如果一个群落在某种生
境中基本稳定, 能自行繁殖并结束它的演替过程, 就可看
作顶极群落 。 在一个气候区域内, 群落演替的最终结果,
不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点 。 除了气候顶极
之外, 还可有土壤顶极 (edaphic climax), 地 形 顶 极
(topographic climax),火烧顶极 (fire climax),动物顶极
(zootic climax)；同时还可存在一些复合型的顶极, 如地
形 —土壤顶极 (topo-edaphic climax)和火烧 -动物顶极 (fire—
zootic climax)等等 。
一般在地带性生境上是气候顶极, 在别的生境上可能
是其他类型的顶极 。 这样一来, 一个植物群落只要在某一
种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持 稳定状态,
都可认为是顶极群落, 它和环境之间达到了较好的协调 。
由此可见, 不论是单元顶极论还是多元顶极
论, a.都承认 顶极群落 是经过单向变化而达到稳定
状态的群落 ； b.而顶极群落在时间上的变化和空间
上的分布, 都是 与生境相适应 的 。 两者的 不同点
在于,① 单元顶极论认为, 只有气候才是演替的
决定因素, 其他因素都是第二位的, 但可以阻止
群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为, 除气
候以外的其他因素, 也可以决定顶极的形成 。 ②
单元顶极论认为, 在一个气候区域内, 所有群落
都有趋同性的发展, 最终形成气候顶极；而多元
顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极 。
3,顶极 — 格局假说 (climax-pattern hypothesis) 实际是多
元顶极的一个变型, 也称种群格局顶极理论 (population
pattern climax theory)。 认为, 在任何一个区域内, 环境因
子都是连续不断地变化的 。 随着环境梯度的变化, 各种类
型的顶极群落, 如气候顶极, 土壤顶极, 地形顶极, 火烧
顶极等, 不是截然呈离散状态, 而是连续变化的, 因而形
成 连续的顶极类型 (continuouity climax type),构成一
个顶极群落连续变化的格局 。 在这个格局中, 分布最广泛
且通常位于格局中心的顶极群落, 叫做 优 势 顶 极
(prevailing climax),它是最能反映该地区气候特征的顶极
群落, 相当于单元顶极论的 气候顶极 。
（ 六 ） 两种不同的演替观 （ 自学 ）
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
? 第六节 群落的分类与排序
一、生物群落的分类
二、群落的排序 （自学）
第七节 地球上主要群落类型及其分布
第六节 群落的分类与排序
对生物群落的认识和分类方法，存在两条途径。早期
的一批植物生态学家认为群落类型是自然单位，它们和有
机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是 间断的、可
分的,因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为 群
丛单位理论 （ association unit theory）或 机体论 。
另外一种观点被称为 个体论,认为群落是 连续的,没有
明确的边界，它不过是不同种群的组合，而种群是独立的。
在通常情况下，生境与群落都是连续的。因此他们认为应
采取生境 梯度分析 的方法，即 排序 (ordination)来研究连续
群落变化，而不采取分类的方法。
一般认为, 生物群落的存在既有连续性
的一面, 又有间断性的一面 。 虽然排序适于揭
露群落的连续性, 分类适于揭露群落的间断性,
但是如果排序的结果构成若干点集的话, 也可
达到分类的目的, 同时如果分类允许重叠的话,
也可以反映群落的连续性 。 因此二种方法都同
样能反映群落的连续性或间断性, 只不过是各
自有所侧重, 如果能将二者结合使用, 也许效
果更好 。
一、生物群落的分类
生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题
之一 。 由于不同国家或不同地区的研究对象, 研究方法和
对群落实体的看法不同, 其分类原则和分类系统有很大差
别, 甚至成为不同学派的重要特色 。 以下 主要介绍我国陆
地植物群落的分类 。
(一 )中国植物群落分类原则, 系统和单位
以 群落本身的综合特征 作为分类依据, 群落的种类
组成, 外貌和结构, 地理分布, 动态演替等特征及其生态
环境在不同的等级中均作了相应的反映 。
主要分类单位分三级,植被型 (高级单位 ),群系 (中
级单位 )和群丛 (基本单位 )。 每一等级之上和之下又各设一
个辅助单位和补充单位 。 高级 单位的分类依据侧重于 外貌,
结构和生态地理特征, 中级和中级以下 的单位则侧重于 种
类组成 。 其系统如下：
植被型组
植被型 群系组
植被亚型 群系群 丛组
亚群系 群丛
亚群丛
植被型组 (vegetation type group),凡建 群种生活型相近而
且群落外貌相似 的植物群落联合为植被型组 。 这里的生活型
是指较高级的生活型 。 如针叶林, 阔叶林, 草地, 荒漠等 。
植被型 (vegetation type),在植被型组内, 把建群种生活
型 (一级或二级 )相同或相似, 同时对水热条件的生态关系一
致的植物群落联合为植被型 。 如寒温性针叶林, 夏绿阔叶林,
温带草原, 热带荒漠等 。
植被亚型 (vegtation subtype),是植被型的辅助单位 。 在
植被型内根据 优势层片或指示层片的差异来划分亚型 。 这种
层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌,
基质条件的差异而引起 。 例如温带草原可分为三个亚型：草
甸草原 (半湿润 ),典型草原 (半干旱 )和荒漠草原 (干旱 )。
群系组 (formation group)：在植被型或亚型范围内, 根
据 建群种亲缘关系近似 (同属或相近属 ),生活型 (三级和四级 )
近似或生境相近而划分的 。 如草甸草原亚型可分出：丛生禾
草草甸草原, 根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原 。
群系 (formation),凡是建群种或共建种相同的植物群落
联合为群系 。 例如, 凡是以大针茅为建群种的任何群落都可
归为大针茅群系 。 以此类推, 如兴安落叶松群系, 羊草群系,
红沙, 荒漠群系等 。 如果群落具共建种, 则称共建种群系,
如落叶松, 白桦混交林 。
亚群系 (subformation),在生态幅度比较广的群系内, 根
据 次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系 。 如
羊草草原群系可划出：羊草 +中生杂类萆草原 (也叫羊草草甸
草原 ),羊草 +旱生丛生禾草草原 (也叫羊草典型草原 ),羊草 +
盐中生杂类草草原 (也叫羊草盐湿草原 )。
群丛组 (association group),凡是层片结构相似, 而且优
势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合
为群丛组, 如在羊草 +丛生禾草亚群系中, 羊草 +大针茅草草
原和羊草 +丛生小禾草就是两个不同的群丛组 。
群丛 (association),是 植物群落分类的基本单位, 相当
于植物分类中的种, 凡是层片结构相同, 各层片的优势种或
共优种相同的植物群落联合为群丛 。 如羊草 +大针茅这一群
丛组内, 羊草 +大针茅 +黄囊苔草原和羊草 +大针茅 +柴胡草原
都是不同的群丛 。
亚群丛 (Subassociation),在群丛范围内, 由于生态条件
的某些差异, 或因发育年龄上的差异 往往不可避免地在区
系成分, 层片配臵, 动态变化等方面出现若干细微的变化 。
亚群丛就是用来反映这种群丛内部的分化和差异的, 是群丛
内部的生态一动态变型 。
根据上述系统, 中国植被分为 11个植被
型组 。 29个植被型 。 550多个群系, 群丛则不
计其数 。
自学以下内容
（ 二 ） --（ 四 ） 其它分类方法
二, 群落的排序
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
第二节 群落的种类组成
第三节 群落的结构
第四节 影响群落结构的因素
第五节 群落的动态
第六节 群落的分类与排序
? 第七节 地球上主要群落类型及其分布
一、陆地生物群落的分布格局 二、森林群落
三、草原生物群落 四、荒漠生物群落
五、淡水生物群落 六、海洋生物群落
第七节 地球上主要群落类型及其分布
因受地理位置、气候、地形、土壤等因素的影
响，地球上的生物群落是多种多样的。首先可分
出 水生生物群落 (海洋生物群落与淡水生物群落 )和
陆地生物群落 。
（ 植物群落对空气的净化作用表现在：富集有毒物质, 分
泌抗生素, 降解有毒物质 。 ）
一、陆地生物群落的分布格局
1,影响陆地生物群落分布的因素 陆地生物群落
的分布受多种因素的影响, 其中起主导作用的是 海
陆分布 ； 大气循流 和由于各地太阳高度角的差异所
导致的 太阳辐射量 的多少及其 季节分配, 亦即与此
相联系的 水热状况 。
2,陆地生物群落的水平分布
(1)纬度 太阳高度角及其季节变化因纬度而不同, 太阳
辐射量及与其相关的热量也因纬度而异 。 从赤道向两极, 每
移动一个纬度 (平均 111千米, 在 0～ 10° 低纬地区第一纬度
约 110.57千米, 90° 时为 111.7千米 )气温平均降低 0.5～ 0.7℃ 。
由于 热量 沿纬度的变化, 出现群落类型有规律的更替,如从
赤道向北极依次出现热带雨林, 常绿阔叶林, 落叶阔叶林,
北方针叶林与苔原, 即所谓 纬向地带性 。
(2)经度 在北美大陆和欧亚大陆, 由于 海陆分布格局与
大气环流 特点, 水分 梯度常沿经向变化, 因此导致生态系统
的经向分异, 即由沿海湿润区的 森林, 经半干旱的 草原 到干
旱区的 荒漠 。 有人把这种变化与纬度地带性并列, 称为 经度
地带性 。
3,陆地生物群落的垂直分布 海拔高度 每升高
100米, 气温下降 0.6℃ 左右, 或每升高 180米, 气
温下降 l℃ 上下 。 降水 最初随高度的增加而增加,
达一定界线后, 降水量又开始降低 。 由于海拔高
度的变化, 常引起自然生态系统有规律地更替,
有人称此现象为 垂直地带性 。
一般讲来, 山麓分布了当地平原上的生物群落
类型, 更高一些, 它们被更加中生和对温度要求
较低的类型所代替, 垂直带谱大致反映了不同生
物群落类型沿纬度方向交替分布的规律 。
二、森林群落
在人类大规模砍伐之前, 世界森林面积约 60亿
公顷, 占地球陆地总面积的 45.8℅。 至 1985年, 森
林面积下降到 41.47亿公顷, 占陆地总面积的 31.7%，
仍为地球上最重要的陆地生物群落类型 。 陆地生
物群落每年生产的有机物质约 102× 109吨, 其中森
林生产 58× 109吨,占全球有机质总产量的 56.8%(草
地生产 20.8× 109吨, 农作物生产 10.5× 109吨 )。
地球上森林的主要类型有 热带雨林, 亚热带常
绿阔叶林, 温带落叶阔叶林 及 北方针叶林 或者它
们的变体 。
1．热带雨林 热带雨林分布在赤道及其两侧的湿润区
域，是目前地球上面积最大，近 1700万平方千米,约
占地球上现存森林面积的一半对维持人类生存环境起
最大作用的森林生态系统。
热带雨林分布区域终年高温多雨，为 赤道周日气
候型 。 年平均气温 26℃ 以上，月平均温度多高于 20℃ 。
年降水 2 500～ 4 500毫米,全年 均匀分布,无明显旱
季。温度的日变幅 2～ 9℃,多在中午降大雨，雨后很
快天晴。常年多云雾，日照率低。土壤养分极为 贫瘠,
而且是酸性的。雨林所需要的营养成分，几乎全贮备
在植物量中，每年一部分植物体死去，很快矿质化，
并直接被根系所吸收，形成一个几乎封闭的循环系统。
雨林植被具有如下特点：
(1) 种类组成极为丰富 据统计, 高等植物在 4万 5千 种以
上, 绝大部分是 木本 的 。
(2) 群落结构复杂 热带雨林结构复杂, 生态位分化极为
明显, 植物对群落环境的适应, 达到完善的程度, 每一个
种的存在, 几乎都以其他种的存在为前提 。 乔木一般可分
三层, 第一层高 30～ 40米以上, 树冠宽广, 有时呈伞形,
往往不连续；第二层一般 20米以上, 树冠长, 宽相等；第
三层 10米以上, 树冠锥形而尖, 生长极密 。 再往下为幼树
及灌木层, 最后为稀疏的草本层, 地面裸露或有薄层落叶 。
此外, 藤本植物 及附生植物发达, 成为热带雨林的重要 特
色 。 附生植物 生长在乔木, 灌木或藤本植物的枝叶上, 其
组成从藻, 菌, 苔藓, 蕨类到高等有花植物均有 。
(3) 乔木的特殊构造 雨林中的乔木, 往往具
有下述特殊构造,① 板状根 。 ② 裸芽 。 ③ 乔木的
叶子 在大小, 形状上非常一致, 全绿, 革质, 中
等大小 。 幼叶多下垂, 具红, 紫, 白, 青等各种
颜色 。 ④ 茎花,多一年四季开花 。 ⑤ 多昆虫传粉 。
(4) 无明显季相交替 组成雨林的每一个植物
种都 终年进行生长活动, 但仍有其生命活动节律 。
乔木叶子平均寿命 13～ 14个月, 零星凋落, 零星
添新叶 。 多四季开花, 但每个种都有一个多少明
显的盛花期 。
热带雨林生态系统中能流与物质流的速率都很高,
但呼吸消耗量也很大 。 太阳能固定量为 3.4× 107焦／米
2·年, 光能利用率约 1.5%,净第一生产力为 29.8顿 /公
顷, 为农田平均光能利用率的 2倍 。 可见, 热带雨林 是
陆地生态系统中生产力最高的群落类型 。
热带雨林中生物资源极为丰富, 而且生物种群大
多是 K—对策, 这样, 一旦植被破坏后, 很容易引起水
土流失, 导致环境退化, 而且在短时间内不易恢复 。
因此热带雨林的保护是当前全世界关心的重大问题,
它对全球的生态效应都有重大影响, 例如对大气中 02
和 C02浓度平衡的维持具有重大意义 。
2,常绿阔叶林 指分布在亚热带湿润气候条
件下并以 壳斗科、樟科、山茶科，木兰科 等常绿阔
叶树种为主组成的森林群落，它是亚热带湿润季风
气候下的产物，主要分布于 欧亚大陆东岸北纬 22～
40℃ 之间 。我国的常绿阔叶林是地球上面积最大
(人类开发前约 250万平方千米 )、发育最好的一片。
常绿阔叶林分布区的气候，夏季炎热多雨，冬
季稍寒冷，春秋温和，四季分明。 结构较之热带雨
林简单，高度明显降低。地上生物量与净生产力均
较热带雨林为低 。
3,落叶阔叶林 落叶阔叶林又称 夏绿林 （ 温带阔叶林？ ）,
分布于中纬度湿润地区, 年平均气温 8～ 14℃, 7月平均
24～ 28℃ 。 年降水量 500～ 1 000毫米, 冬季寒冷, 四季分
明 。
这类森林主要分布于北美中东部, 欧洲, 及我国温带沿海
地区 。 优势树种为 壳斗科 的落叶乔木, 如山毛榉属, 椴属
等, 这类森林一般分为乔木层, 灌木层和草本层, 成层结
构明显 。 乔木层组成单纯, 常为单优种, 有时为共优种,
高 15～ 20米 。 灌木层 一般比 较 发达, 草本层也比较密茂 。
落叶阔叶林巨大的植物物质仅养活着小量的动物，而
动物生物量又集中在土壤动物上。 动物有的冬季休眠或远
距离迁移的习性，有的全年活动但冬季贮藏食物。
4,北方针叶林 北方针叶林分布在北半球高纬地区, 面
积约重 200万平方千米, 仅次于热带雨林, 居第二位 。 北方针
叶林组成整齐, 便于采伐, 作为木材资源对人类是极端重要
的 。 在世界工业木材总产量 (约 14亿立米 )中, 一半以上采自
针叶林 。
北方针叶林地处寒温带, 年平均气温多在 0℃ 之下 。 北方
针叶林 种类组成较贫乏, 乔木以 松, 云杉, 冷杉, 铁杉和落
叶松等属 的树种占优势, 多为单优种森林 (北美优势种较多 )，
树高 20米上下 。 林下 灌木层稀疏 ；但以贫养的常绿小灌木和
草本植物组成的 地被层很发达, 并常具各种藓类 。 枯枝落叶
层很厚 (可达 50吨／公顷 ),分解缓慢, 下部常与藓类一起形
成毡状层 。 树木根系较浅, 这是对土壤冻结层的适应 。 北方
针叶林的 动物 活动的季节性明显 。
