+第三节 叶 一、 叶的生理功能：光合作用、蒸腾作用、吸收作用、。叶还有繁繁殖功能，如落地生根、秋海棠，或变态为作用或变态为卷须具有攀援作用、或为捕虫器，或退化为刺、刺，或退化为鳞片状、成为保护幼芽的结构。 二、叶的组成和形态 叶的组成： 典型的双子叶植物：由叶片、叶柄、托叶组成。革命 单子叶植物：由叶片、叶鞘两部分组成，在叶片与叶鞘之间连接处有叶舌和叶耳。竹子的秆生叶称为竹箨，是特化了的叶。 叶片通常扁平、绿色，上有叶脉（中脉、侧脉、网脉和小脉），光合作用与蒸腾作用主要在叶片上进行。  叶柄：主持叶片，使叶片取得一定空间，是茎和叶相连接的通道，存在着有、无、长短。一般扁圆，与有中空（番木瓜）、圆、膨大（凤眼莲）。 托叶形状是被子植物分类的依据之一，托叶在叶柄或叶片基部，一般两枚： 托叶线形（条形）大红花 托叶片状：豌豆、黄檀 托叶刺状：牛蹄豆 托叶鞘状：2枚托叶愈合成鞘状，如火炭母、蓼科。 托叶脱落留下托叶痕。 完全叶：具有叶片、叶柄和托叶。 不完全叶：缺少上述一部分或两部分。 单子叶植物一般没有托叶，双子叶植物托叶生于叶柄或叶片的基部，一般2枚，形状有线形或条状、叶片状、刺状、鞘状。 叶的形态 叶大小悬殊，小至几毫米，大至几米，如芭蕉叶，棕榈科植物，亚马逊棕榈叶长22米，宽几米。 叶的形态包括叶形、叶缘、叶尖、叶基、叶脉分布等。 叶形：根据叶片长宽比例，叶片最宽处所在的部位分为： 叶长宽近于相等——圆形、阔卵形、倒阔卵形。 叶的长比宽大1.5-2倍——卵形、椭圆形、倒卵形。 叶的长宽大3-4倍——披针形、长椭圆形、倒披针形。 叶的长比宽大5倍以上——线形，两侧近于等宽，先端不硬。 叶缘：叶片的边缘 全缘：边缘平整：白兰、朱蕉、砂仁。 波状：边缘呈平缓起伏的曲线，如胡颓子。 齿状：边缘凹凸不齐： 锯齿：齿尖向前 牙齿：齿尖向外 重锯齿：锯齿中还有齿 钝锯齿：齿尖钝  缺刻：凹凸的程度比齿状深而大，实际是分裂，如一品红，从浅裂到深裂。 浅裂：裂片的深度不超过半个叶片的1/3 半羽裂：裂片的深度超过半个叶片的2/3 全裂：裂片的深度达到叶的中脉，如崖姜、银桦、苏铁 从形状描述： 羽状分裂：裂片排成羽毛状——崖姜 掌状分裂：裂片排成掌状——木薯 叶尖：叶片的小端部分，浑圆（近圆），钝，短尖，渐尖，凸尖，微凹。（尾尖，芒尖，渐尖，钝尖，钝，浑圆）  叶基：叶片的基部，箭形——簕慈菇，有圆形，心形，楔形，下延，偏斜，盾状等。 脉序：叶脉在叶片上的分布规律(ventation)。 叶脉：维管束+机械组织，叶脉由中脉（主脉）——侧脉——细脉。根据脉序的形态分为： 平行脉序：各脉从叶基近于平行发出，在叶尖汇合，在叶脉间可能有细脉相连，但是不成网状，脉内无游离细脉。可再分： 直出平行脉：叶较狭窄，各条叶 脉平行发出，在叶尖汇合。 弧行脉（万寿竹） 射出脉（落葵、棕竹） 横出平行脉（侧出脉，芭蕉）  网状脉序：细脉相互交织成网状，网内有游离细脉。是双子叶植物叶脉特征。又可分为两种： 羽状网脉序：第伦桃、白兰 掌状网脉序：侧脉从叶基出发，排成掌状。 叉状脉序：蕨类，少数裸子植物（银杏），毛茛科的星叶草、独叶草。 单叶与复叶 单叶：在一个叶柄上只长一片叶。 复叶：在一个叶柄上有两片以上的叶。复叶的叶柄称为“叶轴”或产“叫总叶柄”，总叶柄上的每片叶是小叶，小叶柄：每片小叶的叶柄。 复叶的分类是根据小叶在总叶柄上的排列： 羽状复叶：在总叶柄两侧排成羽毛状，可根据总叶柄分枝的情况而分成： 一回羽状复叶：总叶柄不分枝，小叶直接着生在总叶柄上，如鱼藤、龙眼、橄榄。 二回羽状复叶：总叶柄分枝一次再着生小叶，如栾树，南洋楹。 多回羽状复叶：总叶柄分枝三次以上，再着生小叶。幌伞枫基本是多回羽状复叶（3-4回）。 根据小叶是单数还是复数，羽状复叶又可分为  奇数羽状复叶：复叶的顶端有2枚小叶，如龙眼、荔枝、花生。 偶数羽状复叶：复叶的顶端只有一片小叶，鱼藤、橄榄、红豆。 掌状复叶：小叶5片以上，着生在总叶柄顶端，排成掌状，如木棉，鹅掌柴，七叶莲等。还可根据情况划分为一回掌状复叶、二回掌状复叶等。 三出复叶：小叶3片着生在总叶柄顶端，如刺桐，大叶千斤拔，排钱草，豆类。 单身复叶：三出复叶的两片侧生小叶退化，特点是总叶柄扁平成翅，总叶柄和叶片间有关节，如柚、柑等。单身复叶亦可成为单小叶，如山小桔。 判断单叶还是复叶，枝条还是总叶柄有时会有困难，可从如下方法着手： 枝条顶端有顶芽，叶腋有腋芽。而复叶的总叶柄顶端无顶芽，每一片的小叶的叶腋也无腋芽。 落叶时复叶整片复叶脱落，或小叶先落，总叶柄后落，枝是叶片先落，茎枝不脱落。 枝条上的叶呈辐射状排列（螺旋状排列），复叶的小叶在一个平面上。 具托叶的种类，复叶小叶上有小托叶。 叶序和叶镶嵌 叶序：叶在茎上排列的方式 互生：一节上只长一片叶，红花羊蹄 甲，白兰。 对生：一节上长有相对的两片叶，倒吊笔，对叶榕。 轮生：一节上长有三片 以上的叶，成轮状着生，如萝芙木，夹竹桃，茜草。 簇生（丛生）：由于节间密集，各叶聚生在一起，棠梨，银杏，金钱松。  叶镶嵌：枝条下部的叶，叶柄较长，上部的叶叶柄较短，如落地生根，排在两相邻节上的叶方向不一，这种现象称叶镶嵌。在叶间密集的种类尤为明显，如萝卜。  异型叶性：桉树、半枫荷、树参  三、叶的起源和发育 叶片由叶原基发育而成。叶原基发生于茎生长锥的侧面，一般认为是由表层或表层以内的几层细胞分裂形成最初突起而成。叶原基初期均为原分生组织（经几次细胞分裂）(初生分生组织（原表皮、基本分生组织、原形成层）（全部分化成熟）(叶的组成各部分。少数植物的基部保留了居间分生组织，如韮菜、葱、水稻等。 叶原基发育成叶，开始以顶端生长为主，使叶原基伸长，形成叶柄，叶片和托叶，具有叶的雏形，然后进行边缘生长，其顺序是托叶(叶片(叶柄，幼叶(生长分化为成熟叶。幼叶边缘生长各部分均匀，发育为全缘叶；边缘生长各部分不均匀，发育分裂叶和复叶（局部长快或长慢）。    四、叶的结构 双子叶植物的结构 叶片：表皮、叶肉和叶脉三部分组成。 表皮：有上表皮（近茎面）与下表皮（背茎面）之分，由一层细胞组成，有的是由多层细胞所组成叫复表皮，印度橡胶复表皮由3-4层细胞组成，夹竹桃、海桐花表皮有2-3层细胞。 表皮细胞形状：扁平，不规则，侧壁呈波浪状，互相嵌合，横切面方形，长方形，具角质层或蜡被，不含叶绿体。表皮细胞间常气孔，或表皮毛。（沉水植物表皮细胞有叶绿体。大麻、桑、印度橡胶表皮细胞有结晶。） 表皮的附属物：毛由原表此细胞延伸而成，按毛的结构分成 单细胞表皮毛：桑叶； 多细胞表皮毛：有分枝（单列细胞）：番茄； 分枝毛：大红花； 鳞片状：胡颓子； 丁字毛：除虫菊； 星状毛：猕猴桃，棉花。 按毛有无分泌作用分：腺毛，腺鳞，非腺毛。腺毛有柄部和头部。 气孔stomata：由2个肾形保卫细胞构成，中部因中胶层溶解在此留下一孔隙，气孔+保卫细胞构成气孔器stomata appartus 副卫细胞subsidiary cell：保卫细胞周围有1-几个与表皮细胞不同的细胞（与保卫细胞相垂直或相平行的细胞，称副卫细胞）。 保卫细胞：含叶绿体，只有与表皮细胞相连的一面不增厚，其它都是厚壁，吸水时膨压加大气孔张开，失水时，膨压小，气孔关闭。吸水，失水与植物一天的生理活动有关。 白天光合作用：淀粉转变为葡萄糖，使保卫细胞液泡浓度变高，细胞吸水，气孔开放，晚上，光合作用渐停，液泡浓度降低，细胞失水，气孔关闭。 下表皮的气孔较多；浮水叶上表皮气孔多；沉水叶无气孔；旱生叶，下表皮下陷，由毛遮盖处，有气孔窝，有很多气孔。  表皮细胞： 复表皮： ： 表皮附属物：A.表皮毛：i.非腺毛：单细胞；多细胞： 不分枝 分枝：丁字毛、星状毛 ii.腺毛：由柄部和头部组成 B.鳞片 C.腊被 气孔(stomata)：保卫细胞；副卫细胞（与保卫细胞相垂直或 相平行的细胞，称副卫细胞） 气孔器(stomata appartus)：气孔+保卫细胞 构成 在下表皮的气孔较多；浮水叶上表皮气孔多；沉水叶无气孔；旱生叶，气孔在下表皮下陷，由毛被遮盖，有气孔窝，气孔数量多。 叶肉(mesophyll)：相当茎的皮层，由同化薄壁组织组成，有背腹之分的叶（两面叶），可分化为栅栏组织，海绵组织。 栅栏组织palisade tissue：在上表皮内方，细胞长柱形，长轴与表皮垂直，细胞中含有大量的叶绿体，一层或多层，胞间隙很小，功能是进行光合作用。 海绵组织spongy tissue：位于栅栏组织和下表皮之间，形状不规则，有发达的细胞间隙，含中绿体比栅栏组织少，约为1/4，色浅，作通气用。  根据栅栏组织、海绵组织是不分化及栅栏组织发达的程度分为： 旱生、阳生植物：栅栏组织多层，海绵组织不发达。  阴生植物：栅栏组织不明显。 水生植物：无栅栏组织和海绵组织分化。  中生植物：栅栏组织、海绵组织同样发达。 叶脉(vein)：相当于茎的维管系统：主脉（中脉）(侧脉(细脉(脉梢。 叶脉的维管系统和茎不同的是主脉及较大的侧脉由维管束 及维管束周围的机械组织组成。  叶脉维管束木质部位于近于近轴（茎）面；韧皮部位于远轴（茎）面。具有次生生长的双子叶植物在木质部与韧皮部之间有形成层，很不活动。维管束上下方有机械组织，主脉和大的侧脉的下方有较多机械组织。 叶脉的外方是薄壁细胞（不分化为叶肉），越细的叶脉结构越是简单，脉梢木质部只有短的管胞，韧皮部只有筛管分子，外周只有1-数层薄或厚壁细胞包围维管束，称为叶叶脉脉维管束鞘（含叶绿体），再在外方有叶肉细胞包围。 ：1植物生理从维管束鞘细胞的层数确定— 数层薄壁细胞，含有叶绿体，但不同于叶肉细胞。可以从维管束细胞的层数来确某种定植物光合作用的途径。同化二氧化碳过程，固定CO2的途径有两条： a. 三碳途径 三碳途径：同化CO2的初步产物是两个三碳化合物——磷酸甘油酸，这种固定CO2的途径称三碳途径，通过三途径来固定CO2的植物称三碳植物。用C3植物来表示。 其叶维管束鞘有2层细胞，无花环形结构，光合作用效率较低，是低光效植物，如小麦、水稻，大多数植物。 b . 四碳途径： 四碳途径：同化CO2的初步产物是两个四碳化合物——草酰乙酸、苹果酸，这种固定CO2的途径称四碳途径，通过四途径来固定CO2的植物称四碳植物。用C4植物来表示。其维管束鞘只有1层细胞，有花环形结构，是高效光合作用植物，如玉米、高梁、甘蔗以及桑科的一些种类。C4植物能把叶肉细胞中所放出的CO2能被再次利用。 传递细胞：最小的小脉中含有传递细胞（不少植物都有），在其他器官同样可以发现传递细胞，是种特化的薄壁细胞。其特征是： 细胞壁向细胞腔形成很多突起，使细胞质的质膜增加很多倍，更有利于物质的吸收和排出。 b.细胞壁上维纤丝排列疏松。 c.细胞质较浓厚。 功能：传递细胞存在对大量溶质的短途而有效的运输，在小脉中传递细胞和筛管分子、叶肉细胞紧密相连。光合作用产物能通过传递细胞迅速有效地传给筛管分子。  叶柄(petiole) 叶柄的构造和茎相同，由表皮、基本组织和维管束三部分组成。最外层为表皮， 表皮内为基本组织，基本组织近外方部分往往有多层厚角组织，内方为薄壁组织。维管束成弧形分散于基本组织。 禾本科植物叶的结构：叶片、叶鞘、叶舌、叶耳组成。叶脉是直出平行脉。内部构造的特点：主要体现在表皮和叶肉的构造。 表皮：长细胞、短细胞、气孔、泡状细胞有规律地相间排列而成。 长细胞单独成行或和气孔相间排列，长轴和叶中脉平行，其外壁强烈角质化。 短细胞有两种：栓细胞（细胞壁栓质化）；硅细胞（细胞壁硅质化，折光性强）。 泡状细胞：位于2个维管束之间的上表此皮，具有是大型的薄壁细胞，内含大液泡，排列成记忆扇形，与叶 片的内卷和外张有关，当水分不足时，泡状细胞失水而收缩，叶片内卷，水分充足时 ，泡状细胞膨胀，叶片又平展。，泡状细胞也称运动细胞。 气孔：气孔与叶片长轴平行排列，保卫细胞呈哑铃状，两头大，中间小，上下表皮都具气孔，两端膨大，部分是薄壁，中间棒状是厚壁，当保卫细胞吸水时，两端膨胀，将中间棒状部分拉开，两个保卫细胞的旁边各有1个副卫细胞。 叶肉： 不分化成栅栏组织与海绵组织，胞间隙小。  细胞壁可内向形成皱褶，每一皱褶都排有叶绿体，如此则叶绿体面积大、多，光合作用能力增大。 在气孔内方胞间隙大，称孔下室。 叶脉：平行排列，上下表皮之间有发达的厚壁组织—纤维，维管束外面有维管束鞘。  C3植物（水稻、小麦） C4 植物（甘蔗、高梁、玉米、藜、苋）  维管束鞘由两层细胞组成，外圈较大，每维管束鞘细胞含细胞器小，叶绿体量也少，体形小，内圈几乎没有叶绿体，光合作用最初产物为三碳的磷酸甘油酸。 维管束鞘单层，薄壁细胞大，每维管束鞘细胞含有大量的细胞器，叶绿体的数目、大小不同。叶绿体较叶肉中的叶绿体大，一层叶肉细胞紧密相连成花环状结构。光合作用最初产物为草酰乙酸，天门冬氨酸，四碳双羧酸，苹果氨酸，羧化酶活性高。     松属针叶的结构 裸子植物大多数种类的叶外形多呈针形，横切面半圆形，具有减少水分，适应旱生的结构特征。内部结构同样由表皮、叶肉、叶脉三大部分组成。 表皮：厚壁，角质层也很发达， 表皮下有几层厚壁细胞，称下皮，气孔凹陷，是旱生性形态的结构特征。 叶肉：无栅栏组织和海绵组织分化，叶肉细胞也是与单子叶叶肉细胞相似，细胞壁向细胞腔有很多皱褶，以此增加光合作用面积，有树脂道及内皮层，叶肉细胞最内层为内皮层，有凯氏带增厚。   维管束：有1—2个维管束，由木质部、韧皮部组成，维管束中有形成层，但活动有限。每一维管束周围有许多薄壁细胞，是转输组织。 五、叶的衰老与落叶 叶的衰老：落叶树(deciduous tree)，常绿树(evergreen tree)。落叶的原因可能是：一植株内营养物质的再分配；二生长物质量的改变，包括生长促进物质细胞分裂素的减少和生长抑制物质脱落酸(abscesic acid,简称ABC)在叶内的积累。 叶的脱落——离层形成或机械性折断。离层：产生薄壁细胞，胞间层粘液化，脱落前，紧接离层下的几层细胞栓质化，形成保护层。  六、五、叶的变态 苞片(bract)：位于下方的变态叶，保护花、果，吸引昆虫，动物，如宝巾，向日葵，肿柄菊，玉米花序外的苞叶，组成了总苞。 鳞叶(scale leaf)：退化成不含叶绿体的鳞片状的附属物，如鳞芽外的鳞片状物，各种变态茎（地下茎）上的鳞叶。洋葱，大蒜。 叶卷须(leaf tendril)：叶的一部分变成卷须状。如爆仗花，三出复叶，其中1-2小叶变成卷须，土茯苓等菝葜科植物的托叶卷须。 叶刺(leaf thorn)：叶变成刺状，称为叶刺，如仙人掌，牛蹄豆。 叶状柄(phyllode)：叶片不发达，叶柄成为扁平叶片状，具叶的功能，称为叶状柄。如台湾相思。 捕虫叶(inect catdning leaf)：叶发生变态，变成能捕食昆虫的叶，如茅膏菜、猪笼草：叶先端成囊状、具盖。 第四节 营养器官间相互联系  种子植物器官间的高度分化是长期适应陆生环境并经长期演化形成的，但器官间是紧密相连的在内部结构是彼此相通，连成一个整体的。 根茎的联系 根和茎是互相连续的结构，共同组成植物的体轴。 初生结构的植物体整体表面由表皮连续复盖。有次生生长的植物体，在根  茎交接处形成周皮。 在初生生长阶段，由根至茎的基本系统和维管系统逐渐发生变化：皮层由厚(薄，髓从无(有。 根与茎的初生维管柱连接客观上存在不协调的因素： 维管束数不同； 木质部与韧皮部相对位置不同， 根为间隔排列，茎为内外排列，即韧皮部在外，木质部在内； 木质部与韧皮部发生的顺序不同，根的初生木质部与与初生韧皮部均为外外始式，而茎的初生木质部是内始式发生，与初生韧皮部为外始式相反，因此根茎的连接必须经过一个转变才能实现，这一转变是在根茎的过渡区实现的，这个过渡区接近土表，长1— 3mm，位置可在胚轴，主根近胚轴端，或主根至胚轴部分。 根茎的转接以二原型木质部为例，根的每一初生木质部分成二叉，每分叉分别向左向右扭转180度，每一分叉和相邻维管束的一个分叉相汇合，然后再和最靠近的一个初生韧皮部相接合。   茎与枝和叶的联系 通过枝迹、叶迹，茎与枝和叶相联系。 枝迹：是由茎的维管柱产生的分枝进入枝前这一分枝维管束。 枝隙：为枝迹上方填充的薄壁细胞处。 叶迹：是由茎的维管柱产生的分枝进入叶前这一分枝维管束。 叶隙：为叶迹上方填充的薄壁细胞处。