种子植物的营养器官
根、茎、叶、花、果实、种是种子植物的六大器官,其中根、茎、叶执行养料、水分的吸收、运输、转化、合成等营养功能,称为“营养器官”;而花、果实、种子完成开花结果至种子成熟的全部生殖过程,叫做“繁殖器官”。
根
根的生理功能:吸收、固着、合成、输导、贮藏、繁殖等。
根与根系:由胚根发育而来的根是主根,主根的分枝是侧根,侧根的分枝是支根。根系是植物地下部分根的总体称根系。
从根的来源可分:
定根;从胚根发育而成。有主根、侧根、支根分支。有一定的发生位置。
不定根:除根以外的部位发生,位置不定的根。如茎、叶、胚轴上长出的根。
从主根发育的情况可分:
直根系:主根明显,可与侧根分别开,如胡萝卜、蒲公英、裸子植物的根系,大多数双子叶植物的根系。
须根系:主根停止生长,在茎基的节上长出大小相差不多根。
从根在土壤中分布的深度,可分为:
浅根系:以水平方向的生长占优势,分布土层的上部。(浅根系植物)
深根系:以垂直生长占优势,深入土层中。(直根系植物)(旱生性,地下水位低)
根尖的结构
根尖结构与发育
根尖root tip:从根的先端到有根毛的这一段距离。主根、侧根、不定根都是根尖的伸长,组织的形成,吸收作用都在根尖。
根冠root cap:由薄壁细胞构成的圆锥帽状体结构,套在生长锥的外面,起保护作用,开路先锋的作用,根部感觉重力的部位。
根冠原始细胞位于生长锥的先端,产生新细胞,补充磨损的细胞,保持根冠一定的厚度和形状。外围的细胞能分泌粘液,起润滑作用。
根尖是根感觉重力的部位,保持根的向地性生长,切去了根尖,便除去了向地生长性。根冠的淀粉体沉淀起向地性的指导作用。
分生区meristematic zone:又称生长锥、生长点,长约1mm,根顶端分生组织(原分生组织+初生分生组织)所在地。原分生组织来源于胚,保持分生能力,后端叫做初生分生组织,这部分组织有分裂作用,又在分化,又有半球形的“不活动中心(静态中心)”。
原分生组织:
根冠原——根冠;
表皮、皮层原——表皮+基本分生组织;
中柱原——原形成层。
初生分生组织分化出:
原表皮:形成表皮。
原形成层:形成维管柱。
基本分生组织:一种由原分生组织衍生的初生分生组织,或分生组织性的组织,称为基本分生组织;由它们产生的基本组织(包括薄壁、厚角、厚壁组织)。
伸长区elongation zone:近分生区端有分裂能力,成为根尖深入土层的动力,远离分生区端的细胞伸长,增加根的长度,具有环纹导管,个别出现筛管。
成熟(根毛)区maturation zone:表皮细胞形成根毛,吸收水分部位,细胞停止生长,分化成各种成熟组织,寿命由几天,到10-20天。
原表皮protoderm——表皮epidermis
基本分生组织ground meristem——皮层corter
原形成层procambium——维管柱vascular cylomnder、中柱
根毛区不断更新根毛,老根毛的死亡在新根毛长出之后,其实(前面)各个区的位置不断推移。分生区——成熟区是个递变过程。
顶端分生组织——原分生组织+初生分生组织:原表皮——表皮;基本分生组织——皮层;原形成层——维管柱。
初生分生组织分化成各种组织。
根的初生结构
表皮:一层生活细胞,无气孔,薄壁,角质层薄,一部分表皮的细胞外壁局部突起成根毛,可加大吸收面积,无根毛的表皮也能吸收。
功能:主要吸收作用,也有保护作用,是吸收组织。
热带兰科、附生天南星科植物气生根表皮有几层细胞(复表皮)称“根被”,是几层死细胞,有较厚的次生壁,起机械作用,防止皮层水分过度散失,具保护作用,是气生根。
皮层:表皮以内,由基本分组织产生,占比例大,最外层细胞称外皮层,排列紧密,细胞细小,表皮脱落,加厚栓质化而代替表皮保护作用。
皮层薄壁细胞,多层薄壁细胞占大部分,排列疏松,胞间隙大,湿生、水生植物更为发达,作为通气组织,陆生植物常在此贮藏养分。
内皮层:最内一层细胞,排列紧密,无胞间隙,裸子植物,双子叶植物根内皮层加厚,在径向壁、上下横壁有一条带状(在中部)栓质化的增厚,称为凯氏带增厚。横切面径向壁为点状,称为凯氏点。
无次生生长的双子叶植物,大多数单子叶植物,在凯氏带增厚的基础上进一步增厚,上下横壁、径向壁、内切向壁,进行均匀的木质化增厚,五面增厚,外切向壁少增厚。
对着初生木质部有1~几个具凯氏带增厚,但细胞壁保持薄壁薄壁状态,称通道细胞,是根内物质通过内皮层的能道。
中柱(维管柱):由原形成层发育而来。
中柱鞘(pericycle):1-2层细胞构成,有潜在分裂能力,可产生侧根,木栓形成层,一部分的中柱参与维管形成层的形成。
从根长出的不定芽的植物也可由中柱鞘产生。
单子叶植物老根中柱鞘变成薄壁组织。
初生木质部(primary xylem):输导水分、无机盐,被子植物具导管、管胞、木纤维,木薄壁细胞排成辐射状。
辐射棱的数目;烟草、油条、萝卜2条——二原型;豌豆、紫云英3条——三原型,大豆四原型,棉花五原型,葱六原型,双子叶植物木质部辐射棱数目较少,单子叶植物六原以上,称多原型。
初生木质部的发育方向,从外向内发育而来,管径小,环纹、螺纹)——原生木质部;孔纹、网纹、梯纹管径大,——后生木质部,叫外始式。由根毛吸收的物质通过皮层传递到导管中的距离更为接近,保证物质运输,是根的特之一。
初生韧皮部(primary phloem):输导光合人用的产物以及其他可溶性有机物质,被子植物具有筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。裸子植物只有筛胞,无伴胞。
初生韧皮部与初生木部相间排列,同为外始式发育,分为原生韧皮部、后生韧皮部。
壁细胞:位于初生木质部与初生韧皮部之间,与有潜在的分生能力。根无髓部,少数有髓,如花生、蚕豆,少数单子叶植物如高梁、玉米。
侧根和不定根的形成
细胞分裂的方向:平周、垂周、横向分裂。
起源于中柱鞘的一定部位,中柱鞘某些细胞恢复分生能力,平周分裂(切向分裂),增加细胞的层数,在平周分裂的同时又行垂周分裂,形成突起(侧根根原基;一团细胞、分裂分化,形成根冠、生长锥)。侧根生长锥由于细胞分裂伸长,穿过表皮到外面——由于生长压力,根冠分泌粘液将周围细胞分解。
侧根来自初生根同内部的中柱鞘,内起源(endogenous)分化为根冠,生长锥,伸长区、成熟区,与分化为维管柱,并与主根维管柱相连。
侧根最初出现为根毛区,到侧根露出时是在根毛区以远端。
侧根产生的部位:
二原型——木质部与韧皮部相间位置或对准韧皮部,2根;
三、四原型——在木质部棱上产生,3-4侧根;
多原型:在韧皮部方向,也有正对木质部的。
侧根外形上排列整齐,纵行排列,主根切去,促进侧根生长,移苗时往往切去主根。
根的次生生长和次生结构:多数单子叶植物和少数双子叶植物不再产生新的结构。
裸子植物和双子叶植物,初生结构成熟后,产生形成层,分裂后使根增粗, 个过程叫次生生长,产生的各种组织称次生结构(构造)。
维管形成层的产生及其活动:
初生木质部外侧,初生韧皮部内侧的薄壁细胞恢复分生能力,成为维管形成层,最初的维管形成层成分散弧状向两侧扩展,接近中柱鞘,在木质部放射棱的中柱鞘也恢复分生能力,成为维管形成层的一部分,连成波浪状的维管形成层,维管形成层始终保持一层,形成层细胞平周分裂,向外产生少量细胞,韧皮部由内方的形成层始终保持一层,所以向内分裂快产生的细胞多,次生木质部多,使形成层成圆环形。
次生韧皮部:筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。
次生木质部:导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞。
次生韧皮部与次生木质部之间的维管形成层产生一些薄壁细胞,呈放射状排列,叫维管射线。
有些植物对初生木质部棱放射状排列射线薄壁组织。
维管射线
射线薄壁组织
横向输导,所有的次生根均有组成维管射线的细胞数列,少数数目不固定
横向输导,有些次生根才有,细胞列数多
次生构造特点:
形成层分裂活动结果:
次生韧皮部在外方,次生木质部在内方,内外并列;
维管形成层除平周分裂外还进行垂周分裂(径向分裂)适应加粗生长。
在维管形成层外方的组织受挤压,表皮、皮层、中柱鞘、初生韧皮
部、次生韧皮部都受到破坏,而被旁边的细胞吸收。表皮、皮层破
坏更早。
木栓形成层的产生和周皮的形成:中柱鞘细胞通过恢复分生能力而转变成木栓形成层,切向分裂,向外产生几层细胞叫木栓层,栓质化增厚的死细胞使皮层的细胞死亡,向内分裂产生1-2层薄壁细胞,叫栓内层,有叶绿体,为生活细胞,
组成周皮,代替表皮、外皮层的保护作用。木栓形成层产次生分生组织,周皮是次生保护组织,表皮来自原表皮,是初生保护组织。
第一次木栓形成层停止活动后,由于次生增多,可将周皮撑破,可以由次生韧皮部薄壁细胞恢复分生能力而形成木栓形
成层。
根瘤与菌根
微生物细菌与根的共生关系,根瘤菌与根的共生关系,根瘤菌(细菌)通过根毛到表皮、皮层,在皮层细胞中繁殖,同时皮层细胞因根瘤菌侵入受到刺激,细胞具分裂的能力。结果体积膨大成瘤状,就是根瘤。
共生:从根吸收水分,无机盐,根瘤菌有固氮作用,在固氮酶的作用下,将N2变为含氮化合物,根瘤菌可分泌含N化合物到土壤中,栽培豆科植物能提高土壤肥力,轮作能提高产量。
根与某些真菌共生,形成菌根,真菌是单列细胞线状体。
外生菌根:真菌的菌丝(真菌的营养体呈丝状)大部分着生在幼根的表面,少量菌丝侵入到皮层细胞间隙中,这样的根根毛不发达,菌丝代替了根毛的作用,如松、苏铁、山毛榉科、桦木科植物。
内生菌根:真菌的菌丝大部分侵入皮层细胞中,如小麦、杜鹃、兰科植物、桑、葡萄、葱……真菌从根皮层细胞中吸收有机养料。
内、外生菌根:菌丝在根表皮、皮层细胞间隙及皮层细胞中都有菌丝,如草莓、苹果。
真菌能增加根有吸收能力,外生菌根吸收无机盐比根毛强,内生菌根有助于以的吸收,并具有固氮、而旱耐盐碱的作用。
第五节 营养器官的变态:
器官、根茎、叶外部形态、内部结构、生理功能发生了变态,发生了变态的器官叫做变态器官。 是植物在漫长的植物系统发育中,在长期的历史发展中适应特殊的环境条件而形成的。是自然选择的结果。
根的变态:
贮藏根
肉质直根 fleshy tap roots:萝卜、胡萝卜,具有肉质肥大的根;上部由下胚轴形成,下部由胚根基部形成。无明显的地上茎枝,一株植物一主根。
块根root tuber:由不定根或侧根膨大而成,形状不规则,番薯,大丽菊、木薯、首乌。
气生根aerial roots:从茎上长出的不定根,暴露在空气中。
支柱根prop root:气生根伸入泥土后,起支持茎、秆的作用,榕树的气生根,触地后成支柱根,新会小鸟天堂,最大的一株榕树在孟加拉国,占地40亩,有900年,第二大在加尔各答,占地20亩,200年。玉米、甘蔗、红树林。
呼吸根respiratory root:长在海边、沼泽地区,土壤中空气少,无足够气体进行交换,植物的根上长出许多直立的侧根,内有发达的通气组织,利于气体交换。如红树林植物。
攀援根climbing root:附着在树其它物体上,如络石、常春藤、薜荔、天南星科植物,根上可分泌粘液,有的具吸盘。
寄生根parasitic root:又称吸根或吸器,如双子叶植物寄生或半寄生植物,桑寄生、菟丝子、无根藤,茎上长有不定根插入寄主的茎中吸取养料水分,根端膨大部分是吸器。
板根boarding root:茎基部有一块块板状突起,木棉,箭毒木等。