植物系统分类部分 种子植物门Spermatophyta 种子植物的定义：能够产生种子，并用种子来繁殖的植物。 第一节 种子植物的特征 种子植物的共同特征： 孢子体高度发达； 配子体退化、简化，寄生在孢子体上； 具有胚珠： 产生了花粉管，花粉管把精子直接输送到卵，受精过程最终摆脱了对水的依赖； 产生了种子。 胚珠、花粉管和种子的出现是植物进化过程中革命性的转折，是种子植物最为本质的构造。 种子植物和孢子植物在生殖器官上术语的比较： 花flower（球花strobilus flower）——孢子叶球sporophyll strobilus 雄球花male strobilus——雄花（male flower, staminate flower）或雄花序(male inflorescence) 雌球花female strobilus——雌花（pistillate flower） 雄蕊stamen——小孢子叶microsporophyll 花粉囊pollen sac——小孢子囊microsporangium 花粉母细胞pollen mother cell——小孢子母细胞microspore mother cell, microsporocyte 花粉粒（单核期）pollen——小孢子microspore 花粉管pollen tube和精核sperm nucleus等——雄配子体male gametophyte, androgametophyte 心皮carpel ——大孢子叶megasporophyll 珠心nucellus——大孢子囊megasporangium 胚囊母细胞embryo sac mother cell——大孢子母细胞megaspore mother cell, megasporocyte 胚囊（单核期）embryo sac——大孢子megaspore, macrospore(gynospore) 胚囊（成熟期）embryo sac ——雌配子体female gametophyte, gynogametophyte 胚乳endosperm——部分雌配子体（裸子植物）或受精产物（被子植物） 种子植物的分类 根据胚珠在大孢子叶上是否为大孢子叶所包裹，以及是否发展出子房、花柱和柱头，种子植物可以划分为两个亚门： 裸子植物亚门：胚珠和种子生长在开放的大孢子叶上，或大孢子叶柄的上端，或生于无叶的轴的顶端，花粉在胚珠中萌发，不形成雌蕊； 被子植物亚门：胚珠和种子为心皮所包裹，并由子房、花柱、柱头构成雌蕊，花粉在柱头上萌发，最后形成果实。 裸子植物亚门Gymonspermae(Gymnospermatophytina) 裸子植物能够产生种子，但仍然具有颈卵器，或无颈卵器，具有雌配子体胚乳。 裸子植物的主要特征 孢子体：木本，单轴分枝：乔木、灌木、藤本或块状体；发达的维管柱，叫做真中柱，木质部多为管胞，无木纤维，有射线但多无特化的薄壁组织，韧皮部多为筛胞，少数有筛管和伴胞；叶针形、条形、锥形，少数为阔叶状，羽状深裂叶，背面常有气孔带。 单性，同株或异株。大小孢子叶多聚合成球果状。大小孢子叶的形状不一。 配子体简化，不能独立生活，寄生在孢子体上。 雌配子体形成时经过多数游离核阶段，大多数种类产生颈卵器结构。 花粉粒具单沟，或少数为多沟，有的种类有气囊，花粉外壁蜂窝状，不分化；形成雄配子体时，多数生殖细胞要经不育细胞和精原细胞阶段才产生精子。 胚珠珠被仅一层。 传粉直接到达胚珠由传粉滴的作用进入贮粉室，花粉在贮粉室萌发。 胚胎发育多数具有游离核时期和多胚现象。 种子是两个孢子体世代和一个配子体世代结合的产物。胚乳为雌配子体型。 裸子植物的分类 根据大孢子叶的形态和配子体的发育特别是雌配子体的发育可以把裸子植物划分为5纲，12科，包括800余种。 苏铁纲Cycadopsida 主要特征 体态：常绿木本，具有棕榈型树冠；主根不发达，由不定根组成根系，根皮层内有鱼腥藻寄生；茎干柱状，有部分埋于地下，通常不分枝； 木材解剖：疏木型manoxylic木材结构，皮层和髓部发达，维管组织占的比例小，射线宽，形成层活动有限，只是周期性由皮层薄壁细胞恢复分生能力，产生形成层活动一个短时期，使茎长粗； 叶二型：鳞片叶卵形，顶端尖锐，紧密排列在茎干上，终生不脱落，羽状深裂的叶为营养叶，丛生茎顶，嫩叶裂片向叶轴拳卷，这些营养叶老死后，叶基还留存在茎干上，与鳞片叶在茎干上围成胄甲状的结构； 孢子叶球：单性异株。雄球花呈棒状球果，小孢子叶扁平盾状，小孢子囊3~5个形成聚囊生于小孢子叶的背面，孢子囊厚囊性壁由多层细胞组成；大孢子叶从羽状分裂的、多数胚珠着生于大孢子叶柄的上端两侧，丛生在茎顶，到成为盾状2个胚珠生于短的大孢子叶柄的上端，成为紧密结合的球果。胚珠内外层均有维管束通过。 雄配子体发育：成熟的小孢子有2层细胞壁，第一次分裂形成原叶细胞和精子器原始细胞，第三次分裂由精子器原始细胞形成管细胞和生殖细胞，——花粉粒由破裂的孢子囊散出，被风或昆虫带到胚珠珠孔，传粉滴干涸进入贮粉室。继续发育，首先花粉管伸长，并分枝，先是横向进入珠心，吸收营养供雄配子发育，兼作吸器的作用，生殖细胞此时分裂为不育细胞和精原细胞，精原细胞分裂产生2个大型的螺旋状有多数鞭毛的精子。——成熟的雄配子体含有1个原叶细胞，1个管细胞核，1个不育细胞，2个精子，原叶细胞和管细胞核最后消失。 雌配子体发育：大孢子母细胞在胚珠的珠心中央形成，经减数分裂形成4个大孢子，上面3个消失，下面1个大孢子经游离核分裂，然后形成细胞，在靠近珠孔的一端产生 数个颈卵器，颈卵器有4个颈细胞，无颈沟细胞，腹沟细胞核1个，并很快消失。胚珠的珠孔下方有贮粉室，贮粉室与颈卵器室之间珠心解体形成雌器室或称颈卵器室。 受精过程和胚胎的发育：精子发育成熟时花粉管先端破裂，2个精子进入颈卵器，蜕去鞭毛，其中只有1个精子与卵结合，形成合子，另1个精子则消失。合子在颈卵器形成后，反复进行游离核的分裂（60—1000），然后由下向上形成细胞，或上部始终保留游离核状态，这种尚未分化的胚称为原（前）胚，原胚下部进一步分化成为胚，上部分化成胚柄suspensor，胚柄不断伸长，最后成卷曲状，将胚不断推向合点方向，开始穿过颈卵器壁，进入雌配子体胚乳，在消蚀胚乳的过程中发育成成熟的胚，——胚根指向珠孔，芽端指向合点，子叶2枚；同时珠被发育成种皮，种皮3层，外层肉质化，厚，中层骨质，内层膜质，雌配子体胚乳。种子萌发时，子叶留在种子中吸收营养。 经济价值：观赏、茎干用于提取淀粉供食用。 系统学意义： 古老性和原始性：起源于2.6亿年前，仅存1科10属约100种。 茎干不分枝，无主根，蕨状叶，幼叶拳卷； 大孢子叶羽状分裂，保留了原始的叶状结构的特征；前胚期具有 多数游离核阶段； 花粉管兼具吸器和输送精子的作用，精子大形有多数鞭毛； 内外种皮皆有维管束通过。 大孢子叶的演化方向： 从全缘演变成羽状分裂，再至羽裂退化，最后形成盾状体； 胚珠多数由大孢子叶边缘着生过渡到大孢子叶下端，叶缘反卷包 着胚珠，再到大孢子叶下端退化，胚珠着生在大孢子叶柄上，最后仅为2枚胚珠，大孢子叶成为盾状体。 银杏纲Ginkgopsida 银杏是单型纲，仅银杏Ginkgo biloba L.1种。 主要特征： 体态：落叶大乔木，单轴分枝，有长短枝，长枝为营养枝，短枝为生殖枝，长短枝可以转化； 木材解剖：皮层和髓部占的比例小，木射线窄，形成层发达，木材为密木型pycnoxylic； 叶：扇形，长枝的叶先端2深裂，短枝上的叶先端不裂或浅裂，叶脉二叉状分枝； 孢子叶球：单性异株，大雄球花均生于短枝的顶端。雄球花呈柔荑花序状具一短柄，小孢子囊常2个生于柄端；大孢子叶具长柄，顶端有2个环形的珠领，珠领上通常各生1枚胚珠，最后常只有1个珠领上的胚珠发育成熟。珠被只有内层有维管束通过。 雄配子体发育：成熟的小孢子第一次分裂形成原叶细胞和分生组织（胚性）细胞，由分生组织原始细胞分裂产生第二原叶细胞和精子器原始细胞，精子器原始细胞分裂产生管细胞和生殖细胞，这时的雄配子体有4个细胞——花粉粒由破裂的孢子囊散出，被风带到胚珠珠孔，传粉滴干涸进入贮粉室。继续发育，花粉管伸长分枝，成为吸器。其余过程与苏铁一样，精子有多数鞭毛。 雌配子体发育：胚珠近珠孔端原有珠心喙，后融化，形成贮粉室，亦有颈卵器室，雌配子体的发育与苏铁相似，在近珠孔端产生2~5个颈卵器，其结构亦与苏铁相似。 受精、胚和种子的发育：受精过程和苏铁相似，合子形成后，也要经过数目不等的游离核阶段，然后才发育成成熟的胚，种子子叶2枚，外种皮肉质化，中种皮骨质，内种皮膜质。种子萌发时，子叶留在种子中吸收营养。 经济价值：观赏、种子药食兼用有敛肺祛痰止喘治遗尿等作用、叶可提取治疗心血病药、木材可用。 系统学意义： 孢子叶球不成为球序； 花粉管兼作吸器的作用； 精子有多数鞭毛； 雌配子体有多数游离核阶段；胚胎发育早期有多数游离核分裂阶段； 珠被内层有维管束通过； 珠领的起源有争论。 松柏纲Coniferopsida 松柏纲植物是裸子植物中种类最多、分布最广的类群，温带森林的80%的种类由裸子植物构成，南方的造林树种首选裸子植物的松杉。木材、纸浆大部分来自松柏类植物。 主要特征 体态：多为常绿乔木（落叶松、落羽松、金钱松、水松、水杉等5属落叶。有强大的主根，单轴分枝的茎干，有长短枝，根、茎、叶皆有树脂道； 叶：鳞片状、针状、锥状、条状，大多数有异形叶。柏科有些种类幼态叶为针状，后来生长的叶是紧贴和鳞片状的，园艺上可利用幼态叶枝条来扦插，培育具针状叶的品种。松柏植物的叶常为旱生型。 单性同株或或异株，多数种类孢子叶球结合成球果状——corn, strobilus。雌雄球花均从鳞叶的腋部长出。孢子叶球由重叠的鳞片组成，小孢子叶的形态从扁平叶状具顶尖的附属物到呈盾状，小孢子囊2~7生于孢子叶的背面，有的种类小孢子囊可以达到20。小孢子囊常为厚囊性，成熟的小孢子有或无气囊。大孢子叶称为珠鳞ovaliferous scale，珠鳞背面有不育的苞鳞bract，由珠鳞围绕着球果轴螺旋状或交互对生着生，胚珠2~9生于珠鳞的腹面，珠孔指向基部。小孢子叶背面无不育的苞鳞。胚珠受精后珠鳞发育成种鳞seminiferous scale，又称为果鳞，因此松柏纲的雌球花可以认为是花序，而雄球花则是单花。 小孢子叶的形态、小孢子囊的数目以及珠鳞与苞鳞发育情况和它们之间连合的状况用作分类的标准。 生活史 以松属Pinus为例来说明松柏纲的生活史： 雄配子体： 小孢子囊（冬天）——造孢组织——小孢子母细胞——R！（第二年春天）——小孢子——连续三次分裂——2营养细胞、1管核、1生殖细胞——传粉（4个细胞）——胚珠——休眠—— 小孢子——第一营养细胞、胚性细胞（分生组织原始细胞）——第二营养细胞、精子器原始细胞——管细胞核、生殖细胞——不育细胞（柄细胞）、精原细胞（体细胞）——2个精子（无鞭毛） 雌配子体 胚珠（春天）——1个大孢子母细胞产生（珠心深部）——R！——4个大孢子（直列（链状）四分体）——最下面1个大孢子发育——游离核分裂（约2000核，冬天到第二年春天）后产生细胞壁（第二年春天）——2-6颈卵器（近珠孔端，由来个颈细胞，1个腹沟细胞，1个卵）（第二年春末到夏初）——受粉（由传粉滴引导花粉至珠心顶端凹陷处）—— 受精过程 花粉粒萌发（第三年春夏间）——花管伸长、生殖细胞——不育细胞（柄细胞）、精原细胞（体细胞）——2个精子（无鞭毛）——花粉管进入颈卵器，先端破裂放出精子、管核、不育细胞等——精卵结合——受精——合子（第三年六月） 胚胎发生和种子的形成：合子形成后，合子核分裂为2，每个接着再分裂，形成4个游离核，并移向卵细胞质的下部，然后进行第三次分裂，并立即产生细胞壁，8个细胞排列成两层，每层4个，但上面一排细胞上端无细胞壁，两层细胞各再分裂一次，形成4层共16个细胞——原胚：从下而上第一层为胚细胞层，第二层是初生胚柄层，第三层是莲座层，第四层为开放层。开放层与卵细胞质交换物质，把营养物质输送到原胚下部，不久开放层细胞分解；莲座层细胞可以发育出多胚，也可以很快败育；初生胚柄层伸长，将胚细胞层进一步向下推进，穿过卵膜，伸入雌配子体，初生胚柄细胞不再分裂，之后由胚细胞层横向分裂数层细胞，称为次生胚柄（胚管），次生胚柄细胞伸长，将胚细胞层推入雌配子体的溶蚀腔，由于空腔有限，胚柄形成扭曲。在次生胚柄形成的同时，下面的胚细胞层纵向分开成4个胚胎细胞系列，每一个系列包含1个顶端细胞、2或多个次生胚柄细胞、1个初生胚柄细胞。每一系列均可以发育成1个胚胎。由莲座层和胚细胞层细胞产生的多胚称为裂生多胚。假定雌配子体中有6个颈卵器，理论上由裂生多胚可以产生48个胚。假定每一个颈卵器只产生1个胚，多个颈卵器产生多个胚，这种多胚现象就是原生多胚。 在由一个原胚分裂所衍生的4个胚胎中，明显有剧烈的竞争。4个胚胎中往往是最下面的1个能得到发育，而其余的胚胎都败育了。成熟的胚胎有多数的子叶（平均为8.1）。种子由种皮，胚和胚乳，可能还有残余的珠心组成，外种皮退化，中种皮为石细胞层，内种皮膜质，由老孢子体世代发育而来；胚是精卵结合的新孢子体世代；胚乳是雌配子体残余，如果还有珠心它也是老孢子体世代的留存下来的。 分类及其代表植物：现存的松柏纲含4科44属500余种，我国有3科23属214种。除南洋杉科Araucariaceae从国外引种外，松科Pinaceae 、杉科Taxodiaceae、柏科 Cupressaceae在我国均有大量的种类，很多是特有属种。下面用一简表来说明四个科之间的区别： 松科 杉科 柏科 南洋杉科  珠鳞 发达，螺旋状着生 相对发达，螺旋状着生 发达，交互对生 退化  苞鳞 退化 相对不发达 退化 发达，螺旋状着生  珠鳞与苞鳞 仅基部合生 大部分合生 全部合生 合生  营养叶 针形，或条形，螺旋状着生 条形，二列状 鳞片状、刺状，交互对生或轮生 锥形、卵形，螺旋状着生  小孢子囊 2 3~4 3~6 5~20  花粉粒气囊 2 无，但有乳突 无 无  胚珠 2 2~9 1~多枚 1  种子的翅 顶翅 两侧或下端有翅 两侧相等或不等的翅 两侧不等的翅  代表植物： 松科：我国10属超过100种，连引种的有120余种。松属具有最多的种类，许多是人工造林树种。南方常见的有马尾松Pinus massoniana，引进的有湿地松。 银杉属Cathaya与金钱松属为我国特有属。 杉科：是一衰退的科，总共9属14种，我国5属10种。杉属的杉Cunninghamia lanceolata是著名的材用和造林树种。 水松属Glyptostrobus和水杉属Metasequoia是我国特有的孑遗植物和活化石。 柏科：总20属约150种，我国8属40种。常见的有柏木属Cupressus，种鳞盾状，侧柏属1种，种鳞背面有反曲的尖头、圆柏属种鳞成熟时不开裂。侧柏、福建柏是我国特有属，红桧Chamaecyparis formosensis特产台湾阿里山，高60米，胸径6.5米，称阿里山神木。 南洋杉科：产澳洲等地。我国引种多种。常见的有南洋杉、大叶南洋杉、花旗杉等。 经济价值： 木材和纸浆 园林绿化和人工造林树种 化工原料：松香 食用：松籽 紫杉纲（红豆杉纲）Taxopsida 红豆杉纲原来被大多数学者置于松柏纲内，后来人们发现红豆杉科等由于 雌球花的简化，以及大孢子叶的特化，把它独立成红豆杉纲。 主要特征 体态：常绿乔木或灌木，分枝多； 叶条形，披针形，螺旋状排列或交互对生，常因叶柄扭转而成平面二列状。 单性异株，稀同株。 雄球花由螺旋状排列的多数小孢子叶组成，小孢子叶背面着生2~9个小孢子囊。 雌球花单生或成对，稀成穗状，具多数螺旋状或交互对生的苞片，胚珠单生或成对生于苞腋，胚珠外面有强烈变态的大孢子叶，其形状为杯状、漏斗状或囊状，特称为套被或称为珠托，套被或珠托形成的假种皮（珠被以外的部分），种子成熟时常肉质，并有鲜艳的颜色。 分类及代表植物：根据下列特征，把红豆杉纲分成3科：罗汉松科Podocarpaceae，三尖杉科Cephalotaxaceae，红豆杉科Taxaceae 科 罗汉松科 三尖杉科 红豆杉科  叶 辐射状排列，对生 螺旋状扭转成二列状 螺旋状扭转成二列状，少数交互对生  雄球花排成 穗状 6~11聚生成头状 单生或排成穗状  小孢子叶下 无苞片 有苞片 无苞片  小孢子叶有小孢子囊 2 2~4，常3 3~9  雌球花苞片 螺旋状排列 交互对生 复瓦状或交互对生  每一苞片着生的胚珠 1，部分或全部或仅顶端的苞片有胚珠 2，全部的苞片有胚珠 1，顶端的苞片有胚珠  假种皮 肉质或革质，全包或部分包裹种子 肉质，全部包裹种子 红色或白色，包裹大部种子  种托 有或无 无 无   罗汉松科：罗汉松属Podocarpus:分成两群，一为叶具有中脉，种子有种托；一为叶无中脉，种子无种托。 经济价值： 建材：鸡毛松、陆均松均为热带地区的大乔木。 观赏：罗汉松属多种广泛栽培，红豆杉、白豆杉、穗花杉均可作绿化树种。 食用：香榧。 抗癌药物：三尖杉、多种红豆杉。 买麻藤纲Gnetopsida 买麻藤纲包括麻黄属Ephedra，买麻藤属Gnetum和百岁兰属Welwitschia三个属，并由这些属分别组成科和目。百岁兰目是单型目。麻黄生沙漠、干旱地区；买麻藤分布于南美、马来西亚热带雨林以及其他亚热带地区，具有阔叶和网状脉。而百岁兰则是沙漠、半沙漠地区的奇特植物，终生只有一对叶。 共同的主要特征： 茎端的基本结构非常相似，具有原套结构。原套的结构仅存在于被子植物； 木质部除了管胞外，出现了导管，导管端壁具有麻黄式穿孔板，或单穿孔。买麻藤纲导管分子的起源不同于被子植物； 叶交互对生或轮生。麻黄叶轮生，针状或退化成鳞片状，叶基部联合成显著的鞘； 买麻藤的茎节膨大，叶对生，阔叶，具网状脉； 百岁兰终生只具一对叶，具有平行脉，其间有钭向的叶脉相连，长3X1米，寿命达100年以上，老叶撕裂成带状，叶具居间生长，随着叶的宽度增大，叶迹由最初的2条，会继续分化出另外的侧生维管束； 单性异株：雄球花常有不育的雌花，99年在中国发现了雌雄球果同时出现在一株上的麻黄新变种——两性麻黄Ephedra equisetina var. nonoica 。球花具苞片2至多对、交叉对生，或苞片多数轮生，各轮苞片彼此愈合成一环状总苞；雄花单生于每1苞片上，或多数排成数行着生于环状总苞内，每花具1膜质囊状或肉质管状的盖被或假花被，盖被无维管束；雄蕊2~8枚，稀1枚，花丝合生成单体或二体，有时上端分离，花药1~3室，通常顶缝开裂，花粉无气囊，有纵棱或细微棘突； 雌花花单生于雌球花顶端1~3枚苞片的腋部，或4~12轮生于雌球花穗的环状总苞内，盖被厚韧，稀膜质，具数条给管束，瓶状，紧包于胚珠之外，珠被1层，上端延长成珠被管，由盖被顶端开口处伸出。 每1小孢子叶下均有1不育的苞片，在雄球果中出现了两性的痕迹。 出现了盖被这一特殊结构，将胚珠整个包裹起来，种子成熟后形成假种皮，肉质化将种子整个包裹起来，另外珠被在珠孔方向伸长，形成珠孔管micropylw tube； 除麻黄属外，雌配子体中不再发育出颈卵器的结构； 除麻黄属外合子的发育不再经过游离核阶段； 三个属的不同点 Genus Ephedra Gnetum Welwitschia  体态 多分枝小灌木，茎皮绿，叶针形、鳞片状，轮生，基部连生成鞘状 木质藤本，叶对生，阔叶状，具网状脉 块状体，锥状根，带状叶对生，平行脉  雌雄球果 异株或同株 异株或同株 同株  颈卵器 有 无 无  雌配子体发育 单孢子 4孢子 4孢子  雄配子体发育 同松柏纲 1营养细胞，不产生生殖细胞 1营养细胞，不产生生殖细胞  受精 在颈卵器内 2雄配子均可与卵核结合 粉管受精  合子发育 具有少数核的游离核阶段 无游离核阶段 无游离核阶段  经济用途：麻黄多数种类含生物碱，为重要的药用植物。另外麻黄生荒漠或土壤瘠薄处，有固沙保土的作用，麻黄种子下部的苞片在种子成熟时肉质化，可食。 系统学意义：形态上很不相同，但由于一些共同的特征把它们结合成买麻藤纲。盖被作为假种皮与雌杉纲的假种皮来源是不相同的，因此，盖被又称为假花被。和被子植物一样，苗端具有原套原体的结构，买麻藤和百岁兰都不再具有颈卵器，但还是未发展出具有花柱、柱头和子房的雌蕊，8核的胚囊，种子的胚乳仍然是雌配子体性质的。 复习思考题： 种子植物的最显著特征是什么？ 比较裸子植物的生活史（以松属植物为例）和被子植物的生活史的异同点。 如何从雌性生殖结构上划分裸子植物的五个纲？ 如何划分裸子植物的四个科？ 买麻藤纲植物与裸子植物其余四个纲的异同点。 应记学名： 苏铁Cycas revoluta 银杏Ginnkgo biloba 马尾松Pinus massoniana 杉木Cunninghamia lanceolata 水杉属Metasequoia 柏木属Cupressus 罗汉松属Podocarpus 红豆杉属Taxus 麻黄属Ephedra