第二节 茎 茎是植物体地上部分的骨干，茎上长叶的地方是节，两节之间的部位是节间，节和叶之间的夹角称叶腋，叶腋有芽，茎顶端有芽，或有鳞芽苞，叶脱落后在茎上留下的痕迹叫“叶痕”，叶痕上可见“维管束痕”，芽鳞苞脱落后在茎也留下芽鳞苞痕。  茎的特征：有节、节间、长叶、具芽。  茎的形态： 茎的外形 种子植物茎的形状以圆柱状最坚固、容积最大，支持输导功能强。 茎方柱状：唇形科：紫苏、薄荷、白苏、罗勒 茎三角柱状：莎草科、风车草、一些仙人掌、剑花、火殃簕 茎扁：昙花、令箭荷花、部分仙人掌、竹节蓼、扁担藤 多棱柱状：仙人柱 芽的类型：叶芽、花芽和混合芽。 叶芽：包括一个生长锥及其周围的突起（附属物），包括顶端分生组织，叶原基，幼叶和腋芽原基。是节间很短没有发育的枝条。 芽除叶芽外也有花芽，是花或花序的原始体，外观较叶芽肥大，内含花或花序各部的原基。 混合芽：既有叶原基和腋芽原基，又有花部原基的芽。如苹果、海棠、梨。 芽的类型： 按位置分： 定芽：着生位置固定，顶芽（顶端），腋芽（叶腋）。一个叶通常有一个腋芽，也有一个叶腋有几个芽，中央的为主芽（腋芽），旁边的为副芽。并生芽：几个芽并列在一起，桃有并生芽和叠生芽，几个芽上下叠在一起，如金银花。叶柄下芽：叶柄基部膨大成鞘状，把芽复盖，如法国梧桐（悬铃木）。 ii. 不定芽：在茎的节间、叶片、根长出的芽，如蕃薯块根。 按有无鳞芽苞（芽鳞）分： 鳞芽：芽外有鳞片（变态叶）包住，预防冬天的低温和干旱。是起保护作用的变态叶，如低温、干旱。 ii. 裸芽：芽外没有鳞片，只有幼叶包住，草本植物，热带、亚 热带潮湿地区的木本植物。如番木瓜。 按生理生态分： 活动芽：芽形成后能继续生长，活动，当年生长为枝条或花的芽。  ii.休眠芽：茎基部的芽，不活动，成休眠状态，基部长成枝条，林区更新。杉、苦楝。 分枝方式及其利用   禾本科植物的分蘖   茎的生长习性：有背地生长，也有水平生长。 直立茎：茎直立向上（背地性）生长，常见。 缠绕茎：茎细长，柔软，茎本身缠绕在其它植物体上，如五爪金龙，豇豆等藤本。 攀援茎：茎细长，柔软，依靠其它物体支持才能向上生长，常有卷须（瓜类、葡萄），吸盘（爬山虎），钩刺（钩藤）不定根（麒麟尾）。藤本：攀援植物，薜荔靠节间长出的不定根。 匍匐茎：节上长出不[定根，向水平方向生长，蕃薯、崩大碗。    茎尖的构造与发育 茎尖的结构：茎尖和根尖有相似之处：由分生区，伸长区，成熟区，伸长区较长，有休眠的植物，休眠期伸长区已成熟，无伸长匹配存在。 茎尖和根源不同之处在于茎尖无类似根冠的结构来保护生长锥，茎尖的生长锥基部有小突起、叶原基、腋芽原基保护生长锥的作用。茎的分枝为外起源，不同于侧根的外起源。正在生长的植物体，茎的伸长区较长，休眠植物全部为成熟区无伸长区。根的伸长区是持续存在的。  各区的发展： 原分生组织——初生分生组织：原表皮、基本分生组织、原形成层——分别发展为表皮、皮层、髓、髓射线、维管束。 原表皮：一层细胞，排列整齐，径向（垂周）分裂。 基本分生组织：位于原表皮以内，多层细胞组成，细胞壁薄，腔较大，排列不规则。细胞分裂呈多个方向分裂。 原形成层：呈束状出现在基本组织中，排成一圈，细胞纵向分裂，细胞细小，排列紧密，纵切面细胞狭长。有些植物原形成层一直保持束状，有些植物形成层向两侧扩展，将分离束状的原形成层变成圆圈状。  叶和芽的起源 叶的起源：叶原基——幼叶——叶 裸子植物和双子叶植物是从茎分生区表层第二、三层细胞进行平周分裂，增加层次，形成叶原基侧面突起，然后突起的表面进行垂周分裂，扩大面积。这个突起叫叶原基。 单子叶植物是从茎的第一层细胞（原表皮）进行平周分裂形成的突起叫叶原基。  芽的起源：顶芽发生在茎端顶端分生组织，腋芽由腋芽原基产生。腋芽原基发生较迟，在第1或第2个叶原基之后发生腋芽原基，在叶腋部位，发生在叶原基的叶腋处，比叶原基迟2—3个间隔期。 腋芽原基是从茎分生区表面的第三层细胞进行平周分裂，而第一、第二层细胞进行垂周分裂所形成的突起为腋芽原基，一般是在第一或第二个叶原基产生后才会出现。 起源于茎分生区表层的第一、二、三层细胞，这种起源方式称外起源。 不定芽起源于已分化、成熟了的组织，所以和顶端分生组织无直接关系。其起源有两种方式： 外生的：从靠近表层的组织发生。 内生的：从器官的深层组织发生：中柱鞘，维管形成层。 双子叶植物茎的初生结构：由顶端分生组织经细胞分裂——茎伸长，称为初生生长，由初生生长所形成的各种组织叫初生结构。 双子叶植物茎由表皮、皮层和维管柱三大部分组成。 表皮：由原表皮发展而来，一层生活细胞，细胞砖形，长径与茎的纵轴是平行的，排列紧密，常无叶绿体，细胞外壁较厚，角质化，常有角质层，有的植物还有蜡被，有气孔，但少，有表皮毛或封锁毛（可反射强光，沙生植物，荨麻分泌物使皮肤过敏，可具强烈烧灼感）。 皮层：由基本分生组织发育发生，有多层细胞，主要是薄壁细胞，有细胞间隙，排列疏松，水生植细胞间间隙很发达，构成通气道，外层细胞常有叶绿体，所以嫩茎呈绿色，外层常有厚角组织，  可以连续呈环状（南瓜），也有呈束状（铁线莲、薄荷），使茎有棱。皮层与中柱的比例占得小。有厚角组织和厚壁组织（纤维、石细胞）在皮层的内方。内皮层不明显，只有沉水植物，少数陆生植物有内皮层有凯氏带增厚（穿心莲）。草本植物蚕豆、花生、番薯、南瓜、皮层内方含有淀粉粒，称淀粉鞘。  维管柱 皮层以内，为初生维管组织，由原形成层发展而 来，根有中柱鞘，茎无明显的中柱鞘，包括三部 分：维管束、髓和髓射线。 初生维管束：来自形成层，原形成层始终保持分离束状，发展成初生维管束也是分离束状，如南瓜，形成层成连续环状——连续环状初生维管束，如桃——实际仍是分离的维管束。 初生韧皮部在外方，初生木质部在内方，——外韧维管束，又称并生型维管束。 内外皆为韧皮部，中间为木质部，称为双韧维管束，如葫芦科、茄科、旋花科、夹竹桃科。 初生韧皮部：其发育为外始式，由此有原生韧皮部、后生韧皮部之分。 组成分子：筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞（韧皮薄壁细胞比伴胞大，是生活细胞，含淀粉、单宁、结晶，有贮藏作用）。 筛板的原始类型：横壁倾斜，筛板为复筛板。 筛板的进化类型：横壁与侧壁垂直，筛板为单筛板。 纵切面见原生质丝通过筛孔称联络索，联络索的周围衬有胼胝质。 初生木质部：发育方向盘从内向外，称内始式，由此有原生木质部、后生木质部之分。 组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞（木薄壁细胞是生活细胞，细胞壁木质化，具贮藏作用）。 （分生组织：形成层、分泌组织、树胶管（接骨木、枫香）） 髓射线：位于初生维管束之间，由基本分生组织发展而来，由薄壁细胞所组成，内连髓部，外通皮层，有横向输导和贮藏的功能，若初生维管束成连续环状，初生茎的髓射线明显或甚至缺如。 髓：位于茎的中央，由基本分生组织发育而来，一般薄壁细胞，有贮藏功能，细胞间隙发达。有的植物组成髓部的细胞全为死细胞，如在这细胞中充满空气，髓部变成白色（如向日葵）；有的在生长过程中受到破坏变为空腔，称髓腔，如南瓜、对叶榕；节状髓：节间存留薄片状髓组织（如核桃、猕猴桃茎）。 环髓带：髓部外围排列紧密，细胞细小、壁较厚，构成环髓带（如椴树、枫香），内方大细胞。髓有贮藏功能。 双子叶植物茎的次生结构 茎的生长习性 茎尖的构造与发育 茎尖的结构 叶和芽的起源 双子叶植物茎的初生结构 表皮 皮层 维管柱 双子叶植物茎的次生结构 由于维管形成层、木栓形成层活动，使茎增粗，形成次生生长，所产生的各种组织称为次生组织。  维管形成层的产生及其活动 维管形成层的发生与组成 具有分离束状环立维管束的植物由原形成层分化成初生维管束，而是在初生韧皮部（外始式）初生木质部（内始式）之间有一层细胞保留分裂能力，成为束中形成层，当茎进行次生生长时，在髓射线处相应于束中形成层的部位也有一层细胞恢复分裂能力，叫束间形成层，维管形成层就变为环状。 具有连续环状维管束的植物，在维管柱中保留有一环状的维管形成层。维管形成层的细胞有两种，一种占多数细胞呈扁平纺锤状，横切面呈长方形称纺锤状原始细胞；一种近为等径，横切面呈方形，叫射线原始细胞。 维管形成层的活动和衍生组织 纺锤状原始细胞穿插有等径的射线原始细胞。 纺锤形的原始细胞平周分裂（切向）向内产生木质部，向外产生次生韧皮部。次生维管组织是纵向的输导系统。 射线原始细胞平周分裂数量较少，向内向外均产生薄壁细胞，组成维管射线，穿过木质部那段称射线，穿过韧皮部那段是韧皮射线。是横同的输导系统，亦与贮藏营养物质有关。 形成层细胞除进行平周（切向）分裂以外，还进行垂周（横向、径向）分裂，加大形成层的周径，以适应次生生长。  有些植物只有束中形成层，而无束间形成层，形成层活动有限，次生生长较少（部分葫芦科植物）。 次生韧皮部 与木质部的量相较小，仅为木质部的1/4。 组成分子：筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维。是纵向的输导系统。 韧皮射线是横向输导系统，具贮藏作用。细胞壁木质化不多，排列较不整齐，木射线细胞壁木质化，排列整齐。 次生木质部 是次生构造的主要部分。每年形成次生木质部的量远远多于韧皮部的量（4：1），是木材的来源。 组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞，纵向输导系统。木材的三切面：茎的构造要从三个切面来了解，横向切面、切向切面、径向切面，进行比较观察，才能了解到茎的立体形象。木射线对我们判断那个切面是有帮助的，木射线在每个切面的形态都是不同的。 横向切面：与茎的纵轴相垂直的切面，木射线细胞呈长方形，整列射线是从中央向四周放射状的排列，显示出射线的长度和宽度（起止）和射线细胞的列数。 切向切面：是和茎的半径相垂直的纵切面，每射线细胞呈近圆形或方形，整个射线的轮廓略呈纺锤形，显示射线的高度（射线细胞多少层）宽度（射线细胞有多少列）。 径向切面：通过茎的中心所作的纵切面，每一射线细胞呈长方形，整个射线呈砖墙状，显示射线的长度（起止）高度（射线细胞有多少列叠成）。  年轮：温带的木本植物，次生木质部的横切面上有很多同心的环纹，一般每年一轮，叫年轮。年轮的形成：春天气候温和、雨水较多，维管形成层的活动迅速，所产生的次生木质部的量多，壁较薄，细胞较大，材质疏松，颜色较淡，叫早材（春材）。 夏末秋初气温转冷，干、旱，形成层活动慢慢减弱，形成的次生木质部量少，壁较厚，细胞较小，颜色较深，材质坚实，叫晚材（夏材）。  早材和晚材就是一个年轮，一个内木材的生长量可显示出，林业上可了解木材的生长量，估计木材的积蓄（材积）选育出速生树种，早材和晚材逐渐过渡，上年晚材和今年早材有明显分界，这个界线叫年轮线。 温带地区可根据树干基部的年轮数来判断树木年龄。 湿热地区：一年四季温度水分差别不大，年轮不明显，有些植物一年之内形成几个年轮，形成层活动有节奏，若气候不正常，病虫害干扰，结果形成的环纹是假年轮。（柑桔有三个年轮，是有节奏活动的结果）。 边材和心材： 边材：靠近形成层的那部分的木材是近几年形成的，导管有输导作用，木薄壁细胞，木射线是生活细胞，质地疏松，包较淡。 心材：靠近中央部分的木材，早年形成，导管无输导能力，导管经外的木薄壁细胞、木射线细胞都变为死细胞，材质坚硬，颜色较深。 从边材到心材细胞的变化过程： 心材所处的地位在中心，得不到外界气体、养料，原来的生活细胞（木射线、木薄壁组织）变为死细胞。 导管由于形成了侵填体以及胶质树脂，单宁等填塞而失去了输导功能。 有些植物在心材细胞中积累了一些色素，使得显示特殊颜色，乌木（柿树）、红木（红木科）、桃花心木（楝科）。与组成 木栓形成层的活动和树皮的形成：木栓形成层产生周皮代替表皮保护作用，表皮就被破坏。 木栓形成层产生： 双子叶植物木栓形成层最初产生于： 多数植物：从表皮以下或紧接表皮的皮层薄壁细胞恢复分生能力成为木栓形成层。  一某些植物的木栓形成层起源物：起源于表皮，如柳树、苹果、夹竹桃。 一某些植物的木栓形成层：起源于初生韧皮部，如葡萄，但老茎的木栓形成层起源于次生韧皮部。 木栓形成层的活动 木栓形成层向外产生木栓多层，不透气、不透水，是死细胞，周皮：木栓形成层向内产生1-2层的栓内层细胞，细胞内含叶绿体，是生活细胞，向外产生多层木栓细胞，是死细胞。木栓层、木栓形成层、栓内层组成周皮，是次生的保护组织。木栓形成层活动有限，活动几个月形成周皮后停止活动，由内面的细胞再活动，最后可在次生韧皮部出现木栓形成层，木栓形成层形成周皮后，在木栓层的外方细胞得不到水分、养料供应，最后死亡。  木栓的用途：工业、渔业的原料、木塞、瓶塞，各种救生设备，绝缘材料。葡萄牙栓皮栎所产栓皮占世界产量度/2。我国亦有栽培。 皮孔：在原皮层气孔的位置，木栓形成层产生大量的薄壁 细胞——填充细胞，将表皮撑破，在其表面形成裂口，成圆形、椭圆、条状，使里面的生活细胞能与外界进行气体交换。 周皮与树皮 周皮：木栓层、木栓形成层、栓内层组成 树皮：林业采伐木材加工上，把木质部以外的剥离部分称为树皮，它包括了形成层以外的部分。 硬树皮（外树皮）：包括历次形成的周皮，以及夹杂在各层周皮里的厚角组织、薄壁组织、韧皮纤维，或者还有石细胞、分泌组织、异细胞等。硬树皮是死细胞组成的。硬树皮开裂、脱落，常又称落皮层。 软树皮（内树皮）：硬树皮以内生活的部分，包括木栓形成层、栓内层和其内方有功能的次生韧皮部合称为软树皮。 树皮是否开裂及开裂形状、颜色、气味可以用以鉴别植物种类。 四、五、裸子植物的茎 和双子叶植物基本相似，表皮、皮层、维管柱、维管形成层，有次生生长，但木质部、韧皮部的组成分子不同： 裸子植物茎 木本双子叶植物茎  木质部 无导管：有管胞，呈放射关排列 无典型的木纤维，管胞兼行支持作用 原始类型无薄壁细胞，进化类型有薄壁组织 木射线多为单列，稀为2列（落羽松），由薄壁细胞和射线细胞组成 常有树脂道 韧皮部 无筛管，有筛胞 无伴胞 韧皮薄壁细胞量少 无韧皮纤维（松属）或有韧皮纤维（柏科、松科） 木质部 有导管（或导管+管胞）（原始），不呈放射状排列 有木纤维，并发达，是主要的支持结构 有薄壁细胞 木射线单列或多列组成，全部由薄壁细胞组成 无树脂道 韧皮部 有筛管 有伴胞 韧皮薄壁细胞量多 绝大多数有韧皮纤维  五、六、单子叶植物的茎的结构 以禾本科植物为例，茎的结构包括：表皮基本组织、维管束。 表皮：有长细胞（1 个），短细胞（1硅质化细胞，1栓质细胞）有规律地排成一层。 长细胞角质化，短细胞：硅质细胞细胞壁硅质化，栓质细胞栓质化，硅质化的程度和茎干的硬度、抗病虫害的能力有关。气孔有规律地排成行。 基本组织：表皮以内，外面的几层是机械组织，如厚壁组织，占量不大，发达程度与抗倒伏有关作选育抗倒伏品种的依据之一。 薄壁组织细胞内含叶绿体，特别是外围的细胞。  维管束：呈分散状态，排列在基本组织中。有两种方式： 维管束分散在基本组织中，茎的中间是实心的（甘蔗、玉米） 维管束较有规律排列成两轮，茎中空，形成髓腔（竹子、水稻、小麦）  维管束的结构基本相同：维管束外有维管束鞘（厚壁的细胞组成），外韧闭合维管束，初生木质部的轮廓呈“V”字形，“V”字形的下方有1—几个导管（环纹或螺纹导管），还有少量的薄壁细胞，此为原生木质部，由于生长关系受到破坏，逐步形成了空腔，称为“木质部空腔”，“V”字的上方有两个大的孔纹导  管，在2个孔纹导管之间有薄壁组织，有时还有几个细小的管胞，组成后生木质部。 原生韧皮部受到破坏，后生韧皮部由筛管、伴胞组成。 单子叶植物茎的特点： 维管束是外韧闭合维管束（有限维管束），无形成层，无次生生长，茎的各部分是初生构造。 维管束的数目很多，分散在基本组织中称散生中柱。 皮层和髓部无明显的分界。 少数单子叶植物具有次生生长，有形成层，铁树（朱蕉，红色）、棕榈、丝兰等有形成层，但形成层的来源和活动与双子叶植物大有不同。 形成层的来源：来自初生维管束的薄壁细胞（相当于中柱鞘位置） 形成层活动结果：向外产生薄壁细胞，向内产生次生维管束+薄壁细胞，使茎能加粗生长。 形成层的形成和活动是周期性的。  六、茎的变态 一般分为地下茎变态和地上茎变态 地下茎的变态 根状茎（rhizoma）：外形似根，有明显的节和节间，有鳞片叶（退化了的叶），腋芽，不定根，顶芽可以向上生长或在地下向前走，侧芽、顶芽可向地面长成植株。白茅、莲藕、竹子、砂仁、姜。 块茎(tuber)由根状茎的先端膨大而来，有节和节间，节上有鳞叶，腋芽，顶芽。根状茎由茎基部的叶腋长出，在末端膨大，是为块茎，块茎上有一个个芽眼，是节所在地，上有鳞叶，但早落见不到，芽眼上有鳞芽。如马铃薯，天麻等。块茎(tuber) 鳞茎(bulb)：洋葱、蒜、水仙、百合等，地下茎极度缩短，叫鳞茎盘基部有不定根，最外面的几片鳞 片变成干膜质，起保护作用。 球茎(corm)：地直茎先端膨大，略成球形，如荸荠、慈菇、芋等。 地上茎变态 茎刺(stem thorn)：枝条变态为刺，具有保护作用，称为茎刺或枝刺。如柚、山楂、柘树、长叶柞木、枸杞、钩藤。 茎卷须(stem tendril)：枝条变成卷须，攀援用，葡萄科植物，瓜类、葫芦科植物（卷须在叶腋）。 叶状茎(phylloid)：茎扁平、叶状、呈绿色，能进行光合作用，叶则退化成鳞片状、针状，甚至缺失，如昙花、竹节蓼等。 肉质茎(fleshy stem)：茎成球状、块状、多棱柱，具叶绿体，能光合作用，茎上有变为刺状的变态叶。薯蓣科的珠芽（零余子）侧是由地上茎的腋芽变成小球体，形状、构造和块茎相似。 茎的小结； 茎的形态特征：分生区、伸长区、成熟区 茎尖的结构（与根尖的结构：根冠、分生区、伸长区、成熟区（根毛区）） 茎的生长方式：顶端、加粗、居间生长 叶和芽的起源 茎的结构特点 横切面 径向切面 切向切面 裸子植物茎的特点 单子叶植物茎的特点 茎与根比较 根、茎次生结构比较 茎： 根：  木栓形成层多由皮层薄壁细胞产生，可见保留的皮层与初生韧皮部 仍保留髓 初生木质部内始式起源 螺纹与环纹导管靠近髓部 木栓形成层常由中柱鞘产生 不保留皮层（少数例外） 无髓 初生木质部外始式 螺纹与环纹导管远离中心   名词解释： 中柱：根茎皮层以内的中央部分成柱状。 原生中柱：最原始类型，木质部在中间，韧皮部在外围，少数蕨类，种子植物初生根的中柱也属于原生中柱（放射中柱）。 管状中柱：由原生中柱发展而来，中柱中央有髓，整个维管组织管状。 网状中柱：由原生中柱发展而来，因为出现了叶迹和枝迹，而留下叶隙、枝隙，使维管束成分离束状的维管束。较进化，一般植物的初生茎。 散生中柱：由网状中柱发展而来，最进化的一种单子叶植物的茎。 原分生组织(初生分生组织(初生结构(次生结构 (原表皮————(表皮(周皮 ( ( (基本分生组织(皮层(周皮 ( ( （髓、髓射线(维管射线） ( ( 初生韧皮部(次生韧皮部 (原形成层(维管柱 ( 束间形成层、束内形成层(形成层 ( ( 初生木质部(次生木质部