第八章 被子植物亚门(Angiospermae) 被子植物属于种子植物,又称为有花植物flowering plants,它构成了最壮丽的地球植被景观,表现在体态极其多样性;组织分化最复杂;与传粉方式相联系,生殖器官高度特化;物种最丰富(1万余属,23.5万种);分布和适应性最广。被子植物的发展,带动了动物界昆虫纲、鸟纲和哺乳纲的发展。 我国的被子植物有3148属,约3万种。在中国保留了许多古老的、在系统发育上中具有重大意义的种类,是研究被子植物起源和演化的最好地区。 被子植物的特征和分类原则 一、被子植物与裸子植物同以种子繁殖,但比裸子植物要演化和完善得多,表现在: 出现了两性结合的花;围绕性器官出现苞、萼、瓣等保护的结构;雄蕊有花药和花丝,大孢子叶发育成具有子房、花柱、柱头的雌蕊;由柱头而不是直接由胚珠受粉; 雌、雄配子体简化;具有特殊的“双受精”, 胚乳是受精产物; 传粉方式多样化:风媒、虫媒、鸟媒、水媒、自花、异花…… 形成了果实,多样化的果实促成了被子植物的传播; 孢子体高度发达和多样化,适应性广; 营养方式除自养外尚有其它方式; 有不经种子而扩大个体的能力,如分蘖、地下走茎、鳞茎、块茎、块根上的不定芽。 二、被子植物分类原则:和传统的教科书不同的观点有: 风媒花是最早发生的,虫媒花迟于风媒花; 单性花是最早发生的,两性花是后来发展出来的; 单珠被是最早发生的,双珠被迟于单珠被。 被子植物的分类 依据花基数、花粉萌发孔数目、子叶数目、根系、维管排列、形成层活动、叶脉、可把被子植物划分为双子叶植物和单子叶植物2纲。本教材采用1964年恩格勒系统排列,和中国植物志、中国高等植物图鉴采用的系统是一致的,不过后者采用的是1936年恩格勒系统。 双子叶植物纲Dicotyledoneae 双子叶植物由原始花被亚纲和合瓣花亚纲组成: 原始花被亚纲:花无被,单被,同被或双被,雄蕊着生在花托上,珠被2层。 山毛榉目Fagales。 含2科,仅介绍山毛榉科Fagaceae。山毛榉科又叫壳斗科,由山毛榉科组成的森林称为橡树林oak forest,山毛榉木材称为橡木oak。山毛榉科植物是构成亚热带常绿阔叶林的上层建筑,在温带以落叶山毛榉科植物与桦木科植物组成主要的阔叶树种。 主要特征: 体态:乔木,常绿或落叶,单叶,具锯齿或全缘,有时分裂,托叶早落,侧脉常直通锯齿齿尖; 花:单性,雌雄多同株,雄花常排成柔荑花序状,直立或下垂;雌花1—多朵排成歧聚伞花序生于总苞——壳斗,总苞螺旋状排列或轮状排列,果时盘状或杯状半包,或全包着果实。花的结构:花被4—8,雄花:雄蕊与花被裂片同数或为其倍数(4—20);雌花:子房下位,3—7室,每室有胚珠2; 果:坚果。成熟时有壳斗包托; 种子:无胚乳,子叶肥厚,富含淀粉或油脂。 分类:含8属900种,我国有6属(中国植物志承认7属)320种,其最重要的分类特征是: 总苞外面有附属物——鳞片、软刺、硬刺等; 坚果和总苞的关系——总苞组成壳斗时的排列,壳斗的形状:全包、半包或浅碟状; 雄花序排成球状、头状(仅水青冈属)或柔荑花序,柔荑花序直立或下垂; 壳斗内包含雌花、果的数目。 经济价值: 木材:材质坚硬,耐腐朽,可作建筑、家具、枪托等; 食用坚果:板栗及多种坚果可食; 栓皮栎树皮作软木塞; 树皮、枝叶、壳斗可提取拷胶,供制革用; 木材及锯屑用于养植冬菇。 关于壳斗的来源:一为枝性起源,一为叶性起源。 荨麻目Urticales:木本到草本,叶多互生,常有托叶,花两性到单性,常为二基数花,雄蕊少数,子房上位,由2心皮组成。 仅介绍桑科Moraceae。 主要特征 体态:木本,乔木,灌木,少有藤本或草本的,枝叶折断或树皮损伤常有白色的乳汁流出; 叶:单叶常互生,少对生,具有托叶,有的托叶在幼时包着芽,脱落后在茎节上留下托叶环; 花:单性,组成花序,同株或异株;桑树同株,构树异株;花序为柔荑花序、短穗状花序、头状花序、隐头花序。 花被4,雄蕊4—6,有时退化为1,花丝在芽时内折,子房上位或下位,由2心皮构成,花柱常2,1室,1胚珠; 果实:聚花果; 种子:无胚乳。此外桑科还具有如下的一些热带雨林的特征: (1)“茎花现象” (2)“板根现象” (3)气根现象——独木成林 (4)“绞杀现象” 分布和分类:桑科约53属1400种,主要分布在热带和亚热带,我国有16属150种。桑科可分为桑亚科和木菠萝蜜亚科,前者雄蕊在芽时内卷,花排成聚伞花序、穗状花序或头状花序,有时单生,如桑属Morus、构树属Broussonetia;木菠萝亚科的雄蕊在芽中直立,花生于密闭的花序托的内壁上或花序托成棍棒状,花陷于花序托中,如无花果属Ficus,菠萝蜜属Artocarpus。 经济价值: 园林绿化树种; 养蚕业; 果品:无花果、木菠萝、白桂木、面包树、薜荔等; 药用:桑叶、皮、枝、桑椹;兽用的箭毒木。 应记学名:无花果属Ficus 蓼目Polygonales,仅含1科蓼科Polygonaceae 主要特征 体态:草本为主,也有灌木或藤本,茎节常膨大,皮层常具醋酸钙结晶; 叶:单叶互生,有干膜质鞘状托叶; 花:两性,稀单性,三基数,花被同型,3—6,花瓣状,有色彩,雄蕊3—9枚,基部常具由蜜腺联合而成的花盘,子房由2—3心皮联合成1室,胚珠1枚,直生; 雄蕊数目的增减,雌雄蕊异长; 果;瘦果或小坚果,三棱形; 种子:具有胚乳,是内胚乳。 分类和分布:32属1200种,全世界分布,主产北温带,我国8属200余种。 经济价值 药用:何首乌、扁蓄、大黄、虎杖、火炭母、扛板归等; 粮食:荞麦 观赏:竹节蓼、珊瑚藤 应记学名:何首乌 Polygonum multiflorum 中央子目Centrospermae:仅介绍1科。 石竹科Caryophyllaceae 主要特征 体态:草本,一年生或多年生,茎节常膨大; 叶:单叶,对生,常在基部连以横线。有时可见干膜质状托叶; 花:两性,单生或排成二歧聚伞花序;花为五轮4—5基数,K(4—5),联合成筒状,C4—5,花瓣有长爪,顶端撕裂状,A5—10, 花粉粒具散孔,G(2—5:1:∞—1),具特立中央胎座或基底胎座,花柱4—5; 果:蒴果,瓣裂或顶齿裂; 种子:细小,胚弯曲,包围着外胚乳。 经济价值: 观赏:多种石竹,康乃馨等; 药用:太子参、王不留行、瞿麦等; 3.和藜科Chenopodiaceae,苋科Amaranthaceae同具散孔花粉,弯曲的胚包着外胚乳,但它们之间具有如下不同: 茎、叶 花被 胎座 果实  石竹科 茎节膨大,叶对生 花双被 特立中央胎座,胚珠多数 蒴果瓣裂或顶齿裂  藜科 叶互生 单被,绿色 基底胎座,胚珠1 不裂的胞果,或有时盖裂  苋科 叶互生或对生 干膜质有色彩 基底胎座,胚珠1 蒴果横裂  中央子目的系统学意义:中央子目在演化中具有特殊的意义,花被从单被到双被,在商陆科中有具有离生心皮的种类,从中轴胎座发展到石竹科的特立中央胎座,进一步可发展到藜科和苋科的基底胎座。 应记学名:石竹Dianthus chinensis 木兰目 Magnoliales 木本,少数木质部仅具管胞,兼具梯状穿孔导管,花以单生为主,具有显著花托,两性,花各部从螺旋状排列到轮状排列,花被同型,雄蕊多数,心皮离生,胚小,胚乳丰富,嚼烂状。含22科,着重介绍2科: 木兰科Magnoliaceae 主要特征 体态:常绿乔木或灌木,植物体含油细胞,枝、叶、树皮、花有香气;导管端壁倾斜或截平,梯状穿孔板到单穿孔。 叶:互生,全缘,但鹅掌楸属叶3—5裂。具有笔帽状的托叶;托叶包裹整个叶芽,托叶与叶柄腹面贴合处留下或长或短的压痕,托叶脱落后在节上留下托叶环。托叶单枚,但鹅掌楸属等托叶为2枚; 花:两性,少单性异株,单生,辐射对称,花被同型,花被3—11,雄蕊多数,心皮多数,离生,花各部螺旋状排列于伸长的花托上;雄蕊和雌蕊均未特化:雄蕊未完全分化出花丝,药隔常伸出花药之外。花粉单沟,舟状;雌蕊无明显的花柱与柱头之分,心皮腹缝线的上部为柱头面。 雌蕊群柄,雌雄蕊柄。 果实:蓇葖或聚合蓇葖果,罕具翅坚果; 种子:胚小,胚乳丰富,嚼烂状——褶叠呈不规则的表面。 分类和分布:15属250种,分布北半球,我国有11属130种,是木兰科种类最丰富的地区。根据花顶生还是腋生,每一心皮含胚珠数目,是否具有雌雄蕊柄,叶柄腹面的托叶痕长短,蓇葖果还是不裂的翅果,花单性还是两性划分属。 木兰属Magnolia:花顶生,胚珠2枚; 木莲属Manglietia:花顶生,胚珠4枚; 含笑属 Michelia:花腋生,胚珠多于4枚; 鹅掌楸属Liriodendron:叶每侧有2-4个裂片;具翅小坚果; 木兰科的系统发育讨论 花从顶生到腋生;两性到单性; 花被由不分化向萼、瓣分化发展,如鹅掌楸属; 雄蕊花粉囊由位于小孢子叶的中脉两侧向边缘转移,花药由内向开裂转向外向开裂(鹅掌楸属),雄蕊由花药小、药隔大、花丝短发展到分化出明显的花丝; 雌蕊群由无柄到有柄,心皮数目减少,从螺旋状排列到轮生(马来西亚 Pachylanx心皮3,轮生); 果实由蓇葖果到侧面连合的聚合蓇葖果。 经济意义 木材; 园林绿化:白兰、黄兰、荷花玉兰、夜合、含笑等; 药用:厚朴、辛夷; 提取芳香油用于化妆品。 应记学名: 荷花玉兰Magnolia grandiflora 含笑Michelia figo 樟科Lauraceae 科名来源于是月桂属Laurus,樟科唯一在欧洲分布的属,产地中海,枝叶常作花环等喜庆用,叶晒干作香料加入汤。 1.主要特征 体态:常绿或落叶的乔灌木,仅无根藤(Cassytha)是寄生藤本。枝叶树皮含有油细胞,揉之有樟脑油香气,叶、树皮、木材有时存在粘液囊。鳞芽有多数芽鳞苞;导管单穿孔; 叶:互生,全缘,三出脉、离基三出脉、羽状脉。叶常因枝条节间缩短而成枝顶聚生,假轮生,如新木姜子属,个别种类近对生。无根藤茎无叶。少有分裂的叶(如檫木); 花:两性,单性异株,辐射对称,花小,组成花序或丛生,花被不分化,2轮,每轮3枚;雄蕊片状,4轮,每轮3枚,第1、2轮雄蕊内向,3轮雄蕊外向,基部有2腺体,第4轮雄蕊退化成箭头状;花药4室,排成2排或排成一排,瓣裂,花粉粒无沟孔;花丝基部与花被基部联合成极短的被丝托,果时或者增大;子房1室,顶生1胚珠,花柱单一,柱头3裂; 果实:核果或成浆果状; 种子:无胚乳。 分类和分布:45属2500种,大部产热带、亚热带,我国20属480种,主产长江以南各省区。樟科可分为樟亚科和无根藤亚科(仅1种)。 樟科分类依据: 花序有无总苞; 花两性还是单性; 发育雄蕊的轮数; 药室数目及排列; 花被宿存与否; 被丝管花后是否增大。 经济用途: 木材;樟、楠木、檫木; 香料:樟:樟脑、樟脑油,肉桂:香料、桂皮油,山苍子:枝、叶、树皮、花蕾、果实提取山苍子油;樟属多种树皮用于卫生香、迷信香、烛制造香味添加剂; 药用:桂皮、乌药等; 果树:鳄梨; 系统学意义:樟科花被尚未完全分化为花萼和花瓣,花药4室,排成一排或上下两排,瓣裂,花粉粒无萌发孔,叶具单隙节,无疑都是原始的特征,但在如下几方面表现得比较进化: 导管端壁具单穿孔; 具有花序; 花各部定数,并为轮生排列; 雄蕊已分化出花丝和花药两部分; 心皮减退为1枚(亦有观点认为子房1室是由3心皮形成 的,因花柱具3枚柱头); 核果,种子无胚乳。 应记学名: 樟属Cinnamomum, 木姜子属Litsea 木兰目全部是木本植物,没有草本植物,大多数是虫媒为主的植物,这类植物主要是花被大而显著,花与枝、叶、树皮有香气;但也有一些类群虽然花两性,心皮离生,但花被退化,花排成穗状花序,花、枝、叶、树皮缺乏香气,这表明木兰目内有两个发展方向。 毛茛目Ranales:包含毛茛亚目和睡莲亚目共7个科,介绍1科: 毛茛科Ranaunculaceae;全部为草本植物,花的结构与木兰科有许多相同之处。哈钦松的被子植物系统,木本植物以木兰科为起点,草本植物则以毛茛科为起点,都认为是最原始的被子植物,演化出其它较为进化的类群。 主要特征 体态:全为草本,常具须根系,茎中维管束多为环状,偶具散生维管束,导管端壁多为单穿孔。植物体无精油细胞,但含生物碱; 叶:基生或茎上互生,常分裂,并形成复叶。独叶草和星叶草具有叉状叶脉; 花:两性,辐射对称到两侧对称,K5,C5,A∞,G∞—1:1—∞,花萼、花瓣分离或同型,萼有时花瓣状,基部常有蜜腺,或特化成蜜叶,而使花冠成两侧对称,花瓣有时缺;花各部螺旋状排列于伸长的花托上,到轮生;边缘胎座;花粉粒表面纹饰多型性:三沟、多沟、散沟、散孔 果实:聚合蓇葖果,或瘦果achene; 种子:有胚乳 分类和分布:全世界50属约2000种,中国有40属700种,多分布于温带。在我国最多种数的属为: 乌头属Aconitum 160种,花两侧对称; 翠雀属Delphinium120种,花两侧对称; 铁线莲属Clematis110种;花辐射对称; 毛茛属Ranuculus60种;花辐射对称; 唐松草属Thalictrum66种;花辐射对称; 银莲花属Anemone54种,以上7属约570种,占我国毛茛科植物种数的80%。 经济价值: 药用:黄莲,乌头与附子,升麻;威灵仙;白头翁;毛茛属、打破碗花花等可作土农药,杀蛆。 观赏:毛茛属、铁线莲属、翠雀属、飞燕草等。 4.系统学意义:毛茛科多数属种花辐射对称,少数属发展出具有长距的蜜叶而成为两侧对称的花,花被分化为花萼和花瓣,为了经济原则百出现退化和瓣化的雄蕊,多型的花粉纹饰,心皮减退到1个,表明它是多心皮类得到发展的类群。但另一方面毛茛科表现出来的主要特征,如雌雄蕊多数、螺旋状排列、彼此分离,表明它和木兰目有较密切的亲缘关系。由于毛茛科是草本植物,生活周期短,演化的速率比木兰目要快得多,出现属种的多样性,有着演化的不同系列也就不足为怪了。 藤黄目Guttiferales 芍药科Paeoniaceae 山茶科Theaceae 主要特征 体态:木本,多为常绿;木质部具有端壁倾斜的导管,梯状穿孔板横闩少数到数十条,亦有单穿孔的导管。 叶:单叶,互生,无托叶,叶缘有胼胝质状锯齿。叶具分枝石细胞。 花:两性,仅柃属Eurya单性异株。单生或簇生,通常不组成花序。多数属种有小苞片和萼片的分化,但山茶属Camellia的一些种,核果茶属Pyrenaria的个别种,石笔木属Tutcheria、多瓣核果茶属Parapyrenaria、大头茶属Polyspora的全部种类,均无小苞片和萼片的分化,苞被逐渐过渡到花瓣。B2,K5,C5,A∞,G(5—3:5—3),仅茶梨属Anneslea子房下位,中轴胎座,胚珠多数,倒生,花粉粒具三沟孔。 果实:蒴果、核果、浆果状。 种子:无翅或有翅,子叶肉质或叶状,多数无胚乳。 分类与分布:山茶科含40属约700种,分布于热带和亚热带地区,是南亚热带常绿阔叶林的典型树种。科的分类依据是: 果实的类型; 苞片和萼片是否分化,花梗伸长与否; 花被各轮多数还是定数; 雌雄蕊连合程度; 子房室数; 花两性还是单性; 花药是否有附属物。 山茶属Camellia:蒴果,种子大型,子叶肥厚肉质; 木荷属Schima:蒴果具长柄,中轴棒状,种子有周翅; 柃属Eurya:花单性异株,浆果状干果。 经济价值: 饮料:茶 观赏:茶花 油料:油茶 木材:木荷属等。 4.系统学意义:山茶科全部为木本植物,花各部体现了从多数、完全分离、螺旋状排列,到定数,合生轮状排列,特别是某此种类的心皮部分分离,反映它的祖先和离生心皮类可能有联系。一般认为它可能来自离生心皮,雄蕊多数,分离的五桠果科Dillendiaceae. 应记学名:Camellia sinensis 罂粟目Papaverales 十字花科Cruciferae:本科植物与人们的日常生活关系密切。 主要特征: 体态:草本,叶常基生,单叶或复叶,常有辛辣液汁; 花:花排成伞房花序,最后成总状花序。具有十字形花冠,花冠顶端平展,具长爪,花两性,K4,C4,A2+4,G(2:1:∞),四强雄蕊;侧膜胎座,具有由胎座框形成的假隔膜; 果实:角果——长角和短角; 种子:无胚乳。 分类及代表植物: 近400属,3000余种。属种多,分类主根据种子子叶与胚根的排列: 子叶缘倚 子叶背倚 子叶对摺 芸苔属Brassica:叶为大头羽状裂,花黄色,长角果有喙,种子1行; 萝卜属Raphanus:叶为大头羽状裂,花白色,长角果肉质,圆柱状,种子间缢缩,成熟时裂成几含1种子的节,或裂成几部分; 拟南芥菜属Arabidopsis:植物体有单毛或分叉毛,茎生叶基部耳状半抱茎,花白色、粉红或淡黄色,长角果,种子湿时发粘。 经济意义 蔬菜:叶菜类;根茎类;花菜类; 油料:油菜 药用:大青、崧蓝、莱菔子 香料:芥末,辣根 观赏:紫罗兰,花叶甘蓝 蜜源植物 应记学名:大白菜Brassica pekinensis