被子植物的起源与系统发育  一、被子植物的起源 关于被子植物的起源地点： “北极起源说”； “热带起源说”； “华夏植物区系起源说”。 “华夏植物区系起源说”是由我国学者张宏达提出来的。他认为被子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原用以指以大羽羊齿(Gigantopteris)为表征的植物区系，他扩大了原词的涵义，认为华夏植物区系(CathaysiaFlora)是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准葛尔盆地中段，南部包括印支半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼丹。这些地区都能找到古生代华夏植物区系的化石，最西部包括第三纪上升起来的喜马拉雅山地。因此，华夏植物区系包涵了古生代的种子蕨类、中生代由种子蕨演发出来的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。进入中生代，在三叠纪初，海水最终退出华夏古陆，川黔地带的陆地面积不断扩大。到了三叠纪中期，位于古陆的南部出现了印支运动，使这个古陆迅速扩大其陆地面积，以后再无海侵现象，因此，地台的稳定给被子植物在这里发生提供了适宜的场地。而在这一时期，其他地区的地质情况都不如华夏古陆稳定。印度是南方冈瓦纳古陆的一部分，如虎克(Hooker J.D.)所说“印度不存在纯粹的印度植物区系，而是从邻近地区迁移和渗透到印度来的成分所组成”。从古植物化石植物区系来看，印度除了在脱离非洲之前有舌羊齿外，没有发现白垩纪以前的植物化石。第三纪初靠在亚洲南边，其植物区系受到华夏植物的支配，同时也受到马来西亚植物区系的影响，其本身很少有特有的科属，只有较多的特有种。斐济可能是第三纪以后才升起的海岛，日本本部是华夏古陆的一部分，新西兰则是第四纪才从澳洲或南极分离出来的岛。再说，从古植物化石方面也找不到比晚白垩世更早的可靠的证据。所以，无论从阿萨姆到斐济，从新西兰到日本，都不可能成为被子植物的摇篮。其他古陆，无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲，在进入中生代之后，不是被海侵，便是被冰川覆盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏来看 ，这些古陆亦难于成为被子植物发祥地。 华夏植物区系在古生代具有许多古蕨和种子蕨，和欧洲—北美区、安格拉区、冈瓦纳区是共同拥有的，它们是鳞木Lepidodendron、轮木Annullaria、楔叶Sphenophyllu、栉羊齿Sphenopteris、脉羊齿Neuropteris、美羊齿Callipteris等。另一些同时分布于南北古陆的有木贼类的杯叶属Phyllotheca、种子蕨类的贡瓦纳羊齿Gondwanidum和座延羊齿Alethopteris)、近似科达树的匙叶Noeggerathiopsis及类似银杏的扇叶属Rhipidopsis等。古植物的资料表明，华夏植物区系的裸子植物特别丰富，除了极丰富的大羽羊齿Gigantopteris之外，几乎全部的裸子植物，如开通目Caytoniales、苏铁目Cycadales、本内苏铁目Bennettiales、银杏目Ginkgoales等都见于华夏。现代的裸子植物尤其如此。无论是南北两半球的科属，包括银杏科、苏铁科、罗汉松科、松科、杉科、紫杉科、粗榧科、罗汉松科、柏科、倪藤科与麻黄科，在华夏都很丰富，唯有南洋杉科只在第三纪以前存在过。上述各科有许多是特有科属，同时又是孑遗科属，它们是银杏、粗榧、金钱松、紫杉、白豆杉、穗花杉、榧属、油杉、银杉、水杉、杉属、柳杉、台湾杉、水松及福建柏等。 华夏植物区系的被子植物区系有许多古老的类群，包括木兰目Magnoliales、毛茛目Ranunculales、睡莲目Nymphaeales、金缕梅目Hamamelidales(狭义)等；还有大量在系统发育过程各个阶段具有关键性作用的科和目，以及它们的原始代表，它们是藤黄目Guttiferales、蔷薇目Rosales、堇菜目Violales、芸香目Rutales、卫矛目Celastrales、沼生目Helobiales、百合目Liliales等，组成了系统发育完整的体系，这种被子植物系统的网络是任何其他大陆都不能比拟的。 (一)被子植物花的起源假说 在关于生殖器官——花在被子植物的起源有过许多假说，其中较具代表 性的是“真花说”和“假花说”。 真花说(Euanthium Theory)：这种假设认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，花里的雄蕊和雌蕊相当于蕨类植物的异型孢子。从异型孢子的蕨类发展为裸子植物是比较直接的，因为裸子植物也具有同样的大小孢子叶。至于被子植物，既有花被又有两性花等特征，这些特征只能追溯到本内苏铁。真花说的示意图(8-130)就是从本内苏铁植物达科塔Cycadeoidea dacatensis抽象出来的。本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋排列，下面有不育的叶片，它的雄蕊不分化为花药和花丝，心皮具有边缘生的胚珠。所有这些特征均可在被子植物的木兰目里找到。因此被子植物被认为是起源于拟苏铁植物(包括本内苏铁)，而木兰目又被多心皮学派认为是现存被子植物中最原始的代表。这个理论的实质是被子植物的两性花是由种子蕨简单的两性孢子叶球发展出来，两性花是原始的。这也就为多心皮(毛茛)学派建立被子植物系统发育的理论基础。 假花说(Pseudanthium Theory)：认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个雄蕊和心皮，分别相当于一个极端退化的雄花和雌花。换言之，被子植物的一朵花是由裸子植物的一个花序发展而来，单性花是原始的。认为麻黄类中具有雌雄异花序的弯柄麻黄(Ephedra campylopoda)小孢子叶球的苞片变为花被，雌花的苞片变为子房壁，每个雄花的小苞片消失之后，结果只剩下一个雄蕊；雌花退化后只余下胚珠着生于子房基部，心皮来源于苞片，而不是来源于大孢子叶。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤都是具有单性花的，因而被子植物中具有单性花的柔荑花序类就被认为是最原始的代表。假花说是维特斯坦恩(Wettstein)提出来的，用以支持恩格勒的系统理论。 最近分子系统学研究中有人提出被子植物祖先的花可能是单性的。此外还有一个顶枝理论(Telome Theory)。这个理论是根据原始的陆生植物裸蕨类(如莱尼蕨，Rhynia)的顶生孢子囊是在裸蕨类的主轴及叶片分化之前就已存在的事实，从而设想这种原始的构造在被子植物的生殖器官被延续下来，即是说被子植物的花来自裸蕨类的顶枝。如果这是可能的话，那么被子植物的胚珠是由顶枝的孢子囊直接演化出来。至于雄蕊所具有的两个花药及两对花粉囊，则可由分叉的顶枝组合成。这种形态还可以在柔荑花序类的桦木属Betula及木麻黄属Casuarina里找到。因此这个设想在一定意义上支持了恩格勒学派的系统理论。 (二)早期被子植物的化石 到目前为止，确切的早期被子植物化石仅发现于侏罗纪的中晚期地层。 在我国辽宁省燕辽地区中侏罗世发现了枫杨属(胡桃科)的化石果序Pterocarya sinoptera Pankuang以及鼠李科马甲子属Paliurus和枣属Zizyphus的种类(潘广，1990，1996)。辽宁古果的发现，更以确凿无误的证据表明了在白垩纪之前存在着高度进化的被子植物。在晚侏罗世的同一地区的蝴蝶化石具有短吻和长吻的种类，这种传粉者口器的不同表明了存在着需要昆虫传粉的植物，且虫媒花存在着蜜腺浅露、花被不结合成管状，以及花被结合成管状、蜜腺深藏两种类型(任东，1998)。 (三)被子植物可能的祖先 主张被子植物单元单系起源的学者一致认为，木兰目是被子植物最原始的类群。一种意见认为它直接起源于具有两性孢子叶球的本内苏铁(“球花说”)，另一种由较多人赞成的意见认为木兰目来自种子蕨(“种子蕨说”)，但究竟是哪类种子蕨，也是各持己见，并无一致意见。 有人认为大羽羊齿类同时具被子植物的进化特征，又具种子蕨植物的原始特征，体现了非同步的进化性状，认为大羽羊齿类十分有可能是被子植物的祖先类型。最近用分支系统学(cladistics)研究了已绝灭的和现存的种子植物，得出结论认为本内苏铁与买麻藤目是现存被子植物最接近的类群，这些类群被认为是“生花植物”(anthophytes)(Crane P. R.,1985;Doyle J.A.& Donoghue M.J.，1986)。被子植物和买麻藤目有近的亲缘关系还由我国学者张宏达提出(1986)，并得到大分子资料的支持(Donoghue M.J.et al，1994;Albert et al.，1994)。 对被子植物雄蕊和心皮与其他种子植物，如现存裸子植物以及其他已经绝灭的种子植物间的同类器官的同源性，对中生代早白垩世前的可能成为原始被子植物或其祖先类型的化石，包括其形态结构、原位花粉需要继续研究是势在必行的。同时也应研究现存裸子植物与被子植物在雌雄蕊发育中基因调控的原理，有可能了解这两群植物分异的最终原因以及分异的时代。虽然对被子植物的祖先迄今并未有明确的结论，但结合化石资料和分子性状的研究，以及对现存植物系统发育分析，似乎不支持原始被子植物是和木兰目相似的高大的木本植物，而是个体较小的草本植物；花可能是小而单性的，花被不分化为花萼和花瓣；雄蕊无发达的花丝，花药瓣状开裂，花粉外壁内层不发达；雌蕊心皮1个或几个，胚珠1或2枚，无明显的柱头等。这与流行的观点认为原始被子植物是木本、两性花的观点是不同的。 (四)关于单子叶植物起源 现存被子植物中，单子叶植物种数仅占22%，而且兰科、禾本科、莎草科、棕榈科这四个科便拥有半数以上单子叶植物。化石的单子叶植物在白垩纪中期以前与双子叶植物相比是极其贫乏的，白垩纪后期单子叶植物迅速分化，出现了很多姜目的果化石和棕榈科的茎、叶化石。到了第三纪，现代单子叶植物所有科已经分化出来。关于它的起源，曾经有过许多不同的观点。恩格勒学派认为单子叶植物比双子叶植物原始。伯格(Burger,1981)认为被子植物祖先是一种小型单子叶植物，从缺乏草本植物化石看，裸子植物不可能发展出被子植物。前苏联学者格罗斯盖姆主张单子叶有双重的起源，即佛焰苞类来自多心皮类的番荔枝目，百合植物即其余单子叶植物起源于多心皮类的毛茛目。奥地利的维特斯坦恩(R.Wettstein)则认为单子叶植物是多元起源的。但近代大多数人都主张单子叶植物是单元起源的，是植物系统发育中一个自然的群，拥有共同的特点，如散生的维管束、平行的叶脉、3基数的花等。 单子叶植物的发生，比较一致的看法，认为沼生目是单子叶植物的原始代表，如具有离生心皮等，它是从多心皮类发展出来的。但解剖学方面有许多证据并不支持这种见解，因为沼生目具有单沟的花粉，还具有管胞，毛茛目则多为3沟的花粉，没有单沟花粉，且不具管胞，似乎不可能是沼生目的祖先。塔赫他间、Eames、克朗奎斯特则主张睡莲目和单子叶植物有共同的祖先，同为草本型，具单沟花粉和管胞。在睡莲目的莼菜科具有3数的花，胚珠分散于心皮的内壁上，这在沼生类的花蔺科同样可以找到。分子系统学研究(Chase,1993)认为金鱼藻属是所有被子植物的姐妹群，和塔氏观点吻合。日本学者田村道夫(1974)在他的被子植物系统中提出单子叶植物由毛茛目到百合目的起源途径，和克朗奎斯特认为沼生目是百合纲进化线上近基部的一个侧枝，不可能由它发展出其余单子叶植物类群的观点相类似。 二、被子植物的系统发育 萌芽阶段——前被子植物阶段：它出现在三叠纪或晚二叠世，起源于某种种子蕨或被归入种子蕨的某些大羽羊齿。三叠纪发现的3沟花粉，晚二叠世的双孔花粉，或者三叠纪发现的化石果，都有可能属于前被子植物的遗骸。这些前被子植物和裸子植物具有平行发展的趋势。换句话说，前被子植物非常接近种子蕨。某些所谓的种子蕨，如开通类(Sagenopteris)，有可能是被子植物，它的心皮在受粉之前是开放的，到了结果实之后 才关闭起来。 适应阶段：从晚三叠世到早侏罗世，前被子植物无论是繁殖器官或营养器官都是不完善的，必须在适应过程逐步获得改造。这种改造包括传粉的方式从风媒到虫媒，花的构造完善化，大小孢子叶完全转化为雄蕊和雌蕊，胚囊的进一步简化，包括双受精出现、三倍体胚乳产生、木质部管胞演进到导管，可能还伴随有叶从等面的小型叶转化为不等面的大型叶等，通过这一系列的改造，前被子植物转化为真正的被子植物——原始多心皮类(Protopolycarpicae)。 扩展阶段：从中侏罗世到早白垩世属于扩展阶段。被子植物到了早侏罗世的晚期已获得了完善的结构，就有可能以裸子植物不能比拟的高速度扩展开去，很快在整个联合古陆占有优势。不仅华夏地区及亚洲各地遍布有被子植物，西欧和北美也有被子植物，如在英格兰的中侏罗世找到了木兰、睡莲类的花粉，在瑞典的早侏罗世找到了拟杜仲(Eucomidites)的花粉。联合古陆从三叠纪末期开始分裂，到晚侏罗世或白垩纪完全解体为南北古陆。在这以前，前被子植物或原始的多心皮类已经从它的发源地扩散开来，随着联合古陆的解体把被子植物带到南方古陆——冈瓦纳古陆的各个陆块，使全球的被子植物有一个共同的起源。 全盛阶段：从白垩纪开始，被子植物已经遍布于南北古陆各大陆块。在发源地，许多较原始的种系如木兰目、毛茛目、金缕梅目(狭义)等已形成了完整的自然系统，并扩展到各大陆块，形成被子植物系统发育的完整体系。 被子植物在地球上出现之后如何发展，有下面几种理论和设想： 单元论(Monophyletic Theory)：认为现代的被子植物来自一个前被子植物，而多心皮类，特别是其中的木兰目比较接近这个前被子植物，有可能就是它们的直接后裔。 张宏达(1994)认为，被子植物具有较完整的统一发展体系，单元起源较 有说服力。但他不同意被子植物是单元单系的，主张被子植物的系统发育是 单元多系的，如裸子植物、双子叶植物和单子叶植物在发展的前期就已各自 分化、分头发展；并认为单元单系的假设，最终将会陷入多元起源。 二元论(Diphyletic Theory)：认为柔荑花序类的化石在侏罗纪地层已有发现，在地史上并不比多心皮出现得迟，二者不存在直接联系，可能是平行发展的，各有自己的来源。无花瓣的柔荑花序类来源于具有轴生胚珠的孢子穗类(Stachyospermae)的远祖，多心皮类来自具有叶生胚珠的孢子叶类(Phyllosporae)。恩格勒(Engler A.)是二元论的著名代表。 多元论(Polyphyletic,Pleiophyletic Theory)：认为被子植物来自许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。哈利叶(Hallier)及我国学者胡先(1950)是这个理论的代表。 目前比较多的人支持单元起源的理论。 自从19世纪后半期以来，有许多植物分类学工作者，根据各自的系统发育理论提出了许多不同的被子植物系统。近代比较流行的是两大学派，即恩格勒(柔荑花序)学派和多心皮(毛茛)学派。 (一)恩格勒的被子植物系统概要 恩格勒的系统是分类学史上第一个比较完整的自然系统。他的著作在1897年出版时把植物界分为13门，被子植物是第13门中的一个亚门，即种子植物门的被子植物亚门。几经修订，到1964年第12版由原来的55目303科增加到62目344科，并把被子植物独立成门，列为第17门同时把原先放在系统分类前面的单子叶植物移到双子叶植物后面。双子叶植物仍保持原先的体系。 恩格勒以花部的构造，尤其是花被的特征所显示的递增的复杂性安排被子植物的系统。把无被或单被、风媒传粉的类群安排在最前面，认为它们在被子植物中处于原始的地位，花被的分化成为花萼和花瓣，以及花瓣的连合代表被子植物发育的较高阶段。整个双子叶植物划分为单被花群、离瓣花群和合瓣花群，每一群又依据从明显的下位花一直到完全的上位花来表明演化的方向。他还认为现存的多心皮类和柔荑花序类并无直接的联系，前者来自叶生胚珠的孢子叶类，后者出自孢子穗类，恩格勒称此为被子植物的二元起源。1964年版恩格勒系统对目的范围和位置作了重新的划分和变更，但仍以柔荑花序类作为被子植物最原始的类群。这种以柔荑花序类作为被子植物最原始的类群，认为由单被花发展到双被花，由离瓣花发展到合瓣花作为被子植物系统发育理论基础的学派称为柔荑花序学派，又由于其创始人是恩格勒，也称为恩格勒学派。〖JP2〗这个学派认为单子叶植物是由前被子植物经过退行演化分支出来，与双子叶植物平行发展，承认它与木兰目和毛茛目有联系。 中国植物志采用1936年版的恩格勒系统。其1964年系统概要如下： (二)多心皮学派的被子植物系统 1.哈钦松系统 英国学者哈钦松(Hutchinson J.)于1926年发表《有花植物科志》，提出被子植物系统发育的系统树，并作了详细的阐述。他的系统含91目411科。他的工作是在边沁(Bentham)和虎克(Hooker)的《植物属志》(Genera plantarum)的分类系统基础上发展出来的。他把木本的多心皮类( 木兰目)和草本的多心皮类(毛茛目)分开来，二者分途发展出后来的木本群和草本群。这是形式上的附会，系统发育上不存在离开生存条件的多样性的影响而孤立发展的类群。哈钦松认为单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛科，并把单子叶植物依花被特征划分为萼花类、冠花类和颖花类。哈钦松系统最后一次修订在1973年，后来把凡是认为木兰目等多心皮类是被子植物最原始的类群，或进一步认为由多心皮类发展出被子植物其他类群的学派，称为多心皮学派。哈钦松系统为多心皮学派奠定了基础。 2.塔赫他间系统 塔赫他间(Takhtajan A.L.)是前苏联学者，其系统是1954年公布的，并在1959年以后作了几次修订，最后一次修订是在1987年。他认为被子植物系起源于种子蕨，并通过幼态成熟演化而成的，而不是起源于现存的裸子植物或已绝灭的本内苏铁或科达树。由于被子植物具有极为简化的雌、雄配子体和独特的双受精现象，因此提出被子植物单元起源的观点；草本由木本演化出来，单子叶植物起源于水生双子叶类具有单槽花粉的睡莲目莼菜科(Cabombaceae)。木兰目是最原始的代表，由木兰目发展出全部被子植物。至于被子植物的发源地，他提出从印度东北部的阿萨姆到西南太平洋的斐济。如图8〖CD2〗132所示。塔赫他间1987年系统含12亚纲166目533科。 3.克朗奎斯特系统 克朗奎斯特(Cronquist A.)是美国学者，他的被子植物分类系统是1958年发表的。他1981年修订的系统将被子植物划分为11亚纲83目383科。这一新系统与塔赫他间(1980)系统的主要观点趋于一致，但不用“超目”的分类单元。例如，被子植物起源于种子蕨而非其他裸子植物；木兰目是现存被子植物最原始的类群，也是其他被子植物的出发点；单子叶植物起源于原始双子叶植物中可能与睡莲相似的草本植物。 4.达格瑞系统达格瑞(Dahlgren R.)是瑞典人，1980年他提出的被子植物系统是基于种系发生分类(phylogenetic classification)上的。他采用二维的平面图代表被子植物发育的系统树树冠的横切面，横切面上每一个用实线围成的圈(达氏称为泡(bubble))代表超目，圈里分隔的虚线代表目，圈的大小代表了相对于超目和目包含的种数，圈之间的距离考虑了目之间亲缘关系的远近。达氏同样主张被子植物单元起源，起源于种子蕨。单子叶植物起源于原始的双子叶植物，很早已经分开，现存的Lactoridaceae、番荔枝科、金粟兰科及马兜铃科和单子叶植物的祖先类似；不同意单子叶植物起源于睡莲类的观点，因为他认为睡莲目种子具有丰富的胚乳，筛分子质体无蛋白质，植物体含鞣花单宁(ellagitannin),而泽泻目种子无胚乳，全部单子叶植物筛分子质体均有蛋白质的三角形拟晶体，缺乏鞣花单宁。达氏系统把被子植物作为一个纲，双子叶植物与单子叶植物列为亚纲，下设超目等分类单位，整个系统含33超目108目369科。 5.张宏达种子植物系统 1986年张宏达提出种子植物系统，打破传统上把种子植物划分为裸子植物和被子植物的分类法，把全部种子植物，及已经发现的种子蕨，包括在他的系统里，作为种子植物门，并在门下设立了10个亚门，有花植物作为最后一个亚门。对于有花植物，也在恩格勒系统的基础上提出了新的系统。其最重要的观点是：① 种子植物的胚珠分别来自无孢子叶的顶枝及孕性的孢子叶，并形成了五种不同类型的种子和果实，即银杏型、科达狄—本内苏铁型、紫杉型、苏铁—有花植物型和松柏型。只有松柏类才是真正的裸子植物。买麻藤类具有雏形的双受精现象，再加上买麻藤的营养器官，包括茎、叶、维管束的各种结构，应将其归并于有花植物。② 有花植物起源不迟于三叠纪，因为地球联合古陆自三叠纪开始解体，再不可能产生全世界统一的有花植物区系。③ 有花植物起源自种子蕨，从有花植物的子房及胚珠的结构，具有异形孢子和孢子叶的种子蕨才是它可能的祖先。现代有花植物，包括木兰目，都不是最古老的有花植物，因为木兰目种系繁衍、花的结构完整，虽然雄蕊及离生心皮是原始的性状，但次生木质部却具有明显的次生特征。莽草科(Winteraceae)具管胞，但种系也比较发达。不同意把木兰目当作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木兰目的单元单系观点，主张有花植物的起源是单元多系的。④ 孔型和3沟的花粉是古老的，单沟花粉从3沟花粉演化而来；孔型花粉不可能来自沟型花粉。⑤ 原始的有花植物只能从风媒的种子植物脱胎而来。不赞成虫媒植物先于风媒植物、风媒植物源于虫媒植物的观点，认为风媒植物即使不先于虫媒植物，二者至少也是齐头并进的。⑥ 单花和两性花是次生的，花序和单性花是原生的，花被的出现是为了加强对雌、雄蕊的保护，因而无被花、单被花是原始的。⑦ 柔荑花序类并不限于无被、单被和单性花，榆科、荨麻科、马尾树科甚至山毛榉科都存在两性花或两性花的痕迹。2轮花被同样也出现在榆科、山毛榉科、桦木科、马尾树科。柔荑花序类基本上是孔型花粉，只有栎属(Quercus)是沟型花粉，因而不可能从多心皮类衍生。它的孔型花粉，合点受精，风媒花，花被退化或不显眼；但开花时发出的臭气，同样吸引了蝇类等昆虫传粉；木质部不具原始的管胞，可能是由非离生心皮祖先派生出来。⑧ 不同意用百合植物来代表全部单子叶植物，至少不能代表泽泻目和棕榈目。