第五章 蕨类植物Pteridophyta 第二节 蕨类植物概述 蕨类植物又叫羊齿植物，属于有维管束和真根的植物，繁殖依然靠孢子，是介于苔藓植物和种子植物之间的类群。 主要特征 植物体（孢子体）多为草本，少数为木本，如桫椤（树蕨）。 植物有根、茎、叶的分化和维管束的形成。 根：须根（从根状茎上长出的不定根。 茎：大多数为根状茎， 二叉分枝，茎上无毛或有毛，或鳞片，鳞片有3种： 鳞毛：基部有2-3列细胞象鳞片，往往逐渐变成单列细胞，象毛，如鳞始蕨的鳞毛； 细筛（密筛）孔鳞片：网眼不清楚，如蹄盖蕨科的鳞片； 粗筛孔鳞片：网眼清楚，如金星蕨科，如铁角蕨科。 叶：分叶柄和叶片。叶片又可分为： 小型叶；叶细小，叶脉不分枝，只有1条中脉，如卷柏，木贼，石松； 大型叶：叶较大，叶脉有分枝，可分化也专性的生殖叶（孢子叶）和营养叶。营养叶是不长孢子囊和孢子的叶；孢子叶（生殖叶）是长有孢子囊和也子的叶； 单叶：全缘不分裂的叶，中脉是叶柄延伸于叶征上的维管束。 复叶：1~多回羽状分裂的叶； 叶轴：叶柄延伸于叶片的维管束； 羽片：叶柄上、羽轴上、叶轴的分枝； 末回羽片（末回小羽片）：最后一次分枝分裂的羽片； 中脉：最后裂片的维管束。中脉有3种类型： 分离型：幼脉分离不联结，有叉状分枝、掌状分枝和羽状分枝； 中间型：具有分离型和网结型； 网结型：叶脉连结，形成各种网眼。 生殖器官：在叶有孢子囊群，囊群中有孢子囊，孢子囊中有孢子， 在孢子囊之间有隔丝，孢子囊群可具有囊群盖。 孢子囊群与囊群盖：多数孢子囊聚生在囊托上，形成孢子囊群，它的形态和着生位置因种而异。囊群盖是复盖孢子囊群的保护结构，有的如水龙骨科囊群无盖。有类群孢子叶聚生于枝顶，形成孢子叶球、孢子叶穗、孢子囊果。 孢子囊：由叶表皮细胞发育而来，是构成囊群的基本单位，在分类上的重要依据之一是环带。环带是由孢子囊壁上一行不均匀增厚的细胞所构成的，环带的形式在不同的科中是不同的： 顶生环带：海金砂科； 横行环带：凤尾蕨科； 纵行环带：金星蕨科 孢子：孢子囊内有许多孢子：同型与异型两种孢子，孢子有两面型与四面型的，单裂缝的是两面型的，三裂缝的是四面型的。 配子体小，绝大多数为背腹性的叶状体，心形，绿色，下生假根，精子器与颈卵器均生在腹面。精子螺旋状，具多数鞭毛。 生活史：有明显的世代交替：无性世代是双倍染色体的孢子体，比较显著，生活较长，上面有许多孢子囊，囊内的孢母细胞经减数分裂，形成单倍染色体的孢子（n），孢子散布，在适宜的环境下萌发，叫原叶体（配子体），原叶体较小，生活期短，在背面有精子器与颈卵器，分散产生精子和卵，精子有多数鞭毛，通过水进入颈卵器内，与卵结合成合子(2n)，合子在配子体上发育成胚，最后发育成能独立生活的孢子体。 蕨类植物生活史的显著特点是： 孢子体发达，配子体退化 孢子体与配子体均能独立生活，雄器称为精子器，雌器称为颈卵器 受精过程中摆脱不了水的依赖 蕨类植物的分类 依照秦仁昌的分类系统，把蕨类植物分成5群： 松叶蕨亚门：现存仅2属3种。 石松亚门：包含石松和卷柏2目3科。 水韭亚门：仅含1属。 楔叶亚门：仅含1 科2属：木贼属和问荆属。 真蕨亚门：含3纲56科，2500种。 第三节 松叶蕨亚门Psilophytina：无真根、具3 个孢子囊生在一起的聚囊 第四节 石松亚门Lycophytina 主要特征： 孢子体有根、茎、叶分化； 叶为小型叶：仅1条中脉，无叶隙； 孢子囊为厚囊性发育，形成孢子叶球或孢子叶穗； 孢子同型或异型。 代表植物 石松属Lycopodium clavatum L. 多年生草本植物，匍匐或直立，叉状分枝，具不定根，叶鳞片状或披针状，螺旋状排列，叶脉1条或缺。孢子叶聚生于枝顶，形成孢子叶球。孢子同型，四面型。常见的有石松和铺地蜈蚣（垂穗石松）。石松和铺地蜈蚣可作衬花。 卷柏属Selaginella 匍匐草本，有背腹面之分。有根、茎、叶，叶鳞片状，近叶腋处有叶舌，叶排成4行，左右两行较大，称为侧叶；中央两行较小，称中叶，侧叶与中叶呈对生排列。直立茎上的叶往往等大，螺旋状排列。孢子叶聚生成孢子叶穗，孢子囊异型，大孢子囊产1~4枚大孢子，小孢子囊有多数小孢子。卷柏雌雄配子体的发育初期在孢子囊内。大孢子发育成雌配子体，小孢子发育成雄配子体，雌配子体上发育出颈卵器，雄配子体上发育出精子器，精卵结合，形成合子，进一步发育成胚。卷柏可作药用，用于止血，脱肛。翠云草亦栽培作观赏。 第五节 水韭亚门Isoephytina 第六节 木贼植物（楔叶蕨）亚门Sphenophytina 主要特征： 孢子体有根、茎、叶分化，具节和节间，茎皮富含硅质，粗糙； 叶小型叶，轮生成鞘状； 孢子叶特化为孢子囊柄，并聚生成孢子叶球。孢子囊柄为盾形，顶面为六角形的盘状体，下部有柄，孢子囊悬挂于孢囊柄的内侧周围，孢子同型或异型，外周壁有4条弹丝包围着孢子，能够帮助孢子散布。孢子内含叶绿素。 代表植物：问荆属Equisetum 第七节 真蕨亚门Filicophytina 主要特征： 主要类群：真蕨约1万种。 分类标准；根据孢子囊着生位置、孢子囊形态结构、孢子囊发育的方式和顺序，划分真蕨亚门为三个纲： 厚囊蕨纲：孢子囊壁厚，由几层细胞组成，孢子囊由一群细胞起源：瓶尔小草、观音座莲； 原始薄囊蕨纲：孢子囊壁由一层细胞组成，孢子囊由1个或一群细胞起源，如华南紫萁； 薄囊蕨纲：孢子囊由一层细胞构成，孢子囊由一个细胞起源。 代表植物： 金星蕨科：华南毛蕨Cyclosorus parasiticus 草本，有横向联合走的根状茎， 茎上有深棕色鳞片，叶为一回羽状复叶，或在顶端成二回羽裂，侧脉每裂片上6~8对，仅基部一对连接，孢子囊生于侧脉中部肖上处， 囊群盖较小，圆肾形，密生针状毛，组成囊群的孢子囊是单层细胞组成的囊状体，其中有一行三面增厚的细胞，绕孢子囊一圈，这是环带， 孢子囊柄与环带之间的数个薄壁细胞——裂口带，其中有两个径向伸长的细胞——唇细胞，囊内有许多孢子，孢子囊成熟后由唇形细胞处开裂，孢子散开，孢子为同型，两面型。 苹Marsilea：水生或湿生草本，叶具长柄，4片小叶生于叶柄的顶端。叶柄柔软，叶片可随水漂浮。生殖时产生两性孢子果，内生多孢子囊群，同时有大小孢子囊，大孢子囊内只有1个大孢子。小孢子囊内有多数小孢子， 大小孢子囊着生在胶质环上，孢子果成熟，胶环吸水后膨胀，伸出孢子果外， 同时也将孢子囊带出果壁外。 满江红Azolla imbricata：又称绿萍，红苹。叶复瓦状排列于茎上， 无柄，深裂为上、下两瓣，上瓣漂浮于水面，营光合作用，下瓣斜生于水中，无色素。上瓣内侧的空隙中含有胶质，并有鱼腥藻与之共生。孢子果异型，有大小孢子之分。