第三节 被子植物的起源与系统发育 被子植物的起源 被子植物的起源和发展是当前最重要的研究课题，也是历来植物学界争论最多的论题。 被子植物起源的时间 被子植物的化石在白垩纪（1.36~0.9亿年）爆发性地大量出现，许多人弄不清原因，如达尔文就说：“被子植物的起源简直是可恶的神秘事务”。 古生代起源说 主要根据是在南非二叠纪的地层中发现舌羊齿Glossopteris，这种舌羊齿为乔木，单叶互生，具单网脉，具有单性的生殖结构，双气囊花粉，胚珠生于壳斗。舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间类型，又被当作现代被子植物的出发点。Camp, Thomes, Eames主张被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提出的华夏植物区系理论亦认为，有花植物应该在泛古大陆Pangaea还未有解体之前就已经产生，支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。 关于泛古大陆集合、解体的模式Valentine J. W. （瓦伦丁）和穆尔(Moores E. M.)1972年提出一个理论，寒武纪前（5亿年前）存在一个泛古大陆Pangaea I，寒武纪后这个泛古大陆解体，在奥陶纪至志留纪（4.1~3.5亿年）由四个大陆组成地球：部分北美和部分西欧组成的大陆；欧州和北美组成的大陆；乌拉尔以东和阿尔卑斯以北的亚洲的大陆，以及由非洲、南美、印度、澳洲、南极洲组成的冈（贡）瓦纳大陆。二叠纪—三叠纪（2.1~1.7亿）年又出现了统一的古陆，称为泛古大陆II Pangaea II。不久，（在三叠纪~侏罗纪末），泛古大陆延伸到美洲中部赤道鞑蒂斯海（古地中海）分裂，侏罗纪晚期，澳洲和南极洲脱离了冈瓦纳大陆的主体。南美陆块也在白垩纪末或第三纪早期离开非洲。白垩纪（1.2亿年前）大西洋裂开，北美与欧洲分离，冈瓦纳解体，印度向东北方向飘移，与劳亚古陆结合。 从以上的假说看，关于大陆飘移和板块的学说似乎是有理由的。但是被子植物具有现代意义的花、果化石在白垩纪以前的地层中没有出现，因此大多数学者同意被子植物： 中生代起源说。 在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才出现无可置疑的被子植物化石。支持中生代起源说的也包括塔赫他间，我国的古植物学家徐仁等。一些在白垩纪以前发现的被认为属于被子植物，例如法国和美国三叠民地层中出现的“棕榈”叶Protopalmophyllum，可能属苏铁类，英国和德国三叠纪地层中发现的“阔叶树”的叶Phyllites，中能属于买麻藤目或种子蕨目。东格陵兰三叠纪末期的地层中出现颗粒叉网叶Furcula gramulifera最初曾被认为可能属被子植物，后来被证实是大羽羊齿一类的种子蕨，我国江西安源、内蒙古东胜同时代的地层也有。从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木Homoxylon，次生木质部由梯形管胞组成，有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关，后来证实是本内苏铁的次生木质部。从三叠纪地层出现，一直到白垩纪才灭绝的Caytonia开通尼亚，它们的营养叶、脉序以及大孢子叶都有些象被子植物，但它们具有单性花，大孢子叶并不闭合，胚珠裸露，与原始的被子植物并无直接的亲缘关系。 古生代起源说。 一般认为被子植物起源于中生代末期，不早于白垩纪，但我国地质学家潘广在辽宁侏罗纪的地层中找到被子植物的化石：胡桃科枫杨属的果序化石，甚至有单子叶植物的狗尾草，因此被子植物的起源有可能早于白垩纪，持后一种观点的学者认为，被子植物不可能一开始就具有完善的输导组织及花果结构，输导组织的的演化大约需要1亿年时间（张宏达），被子植物从发生、发展到完全取代裸子植物成为地球上的占统治地位的植被，是从渐进式的进化，积累到一定的阶段，引起了跳跃式的发展，这就是被子植物到白垩纪早期突然之间大量出现的原因。张宏达认为要经过萌芽阶段、适应阶段、扩展阶段到全盛阶段，认为被子植物的起源应不晚于三叠纪。 被子植物的起源地 1．北极起源说（高纬度起源说） 由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北极圈开始，然后向南迁移，有三条迁移路线：由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再向南到马来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入拉丁美洲。 这一假说有两个问题：极地植物区系无论现代还是化石都相当贫乏；两极是变动的，现在的北极不一定是过去的北极，太阳与地球的倾角现在为23度30分，过去则达到35度。 北极起源的假说被认为是站不住脚的。 热带起源说（中低纬度起源说） 北极起源的假说被否定之后，热带地区集中保存了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们的注意，并提出热带起源的设想。塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。Smith A. C.则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间，他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneria vitiensis，这种植物具有受精前保持开放的单心皮，是比较原始的性状。我国学者吴征镒亦主张被子植物在热带起源。 热带起源有三个地点： 热带亚洲：吴征镒认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20度到40度间的广大地区是近代东亚温带、亚热带，也是北美、欧洲等温带植物区系的开端和发源地”。他1964年提出热带亚洲起源的理论，1977年更加详细阐发这一观点。第三纪以前，地球各大陆连成一片，在北纬20度到40度地区，现代被子植物丰富，拥有众多的古老植物，被子植物从这里起源后向北美、欧洲转移。大陆飘移造成了现代植物分布的格局。Takhtajan和Smith的观点如前所述。着眼于Degeneria心皮单生，受精前保持开放，认为和属于种子蕨的Caytonia相似。但实际上斐济在地质史上是从第三纪后才从海中升起的珊瑚岛，它的心皮减少到只有一个，比起心皮多轮，螺旋状排列的木兰科其他植物来说应该说已经演进了。 热带美洲：由Thomas提出，认为亚马逊河流域在现代拥有最丰富的被子植物（4.5万种）。但南美的植物区系虽然很丰富，但缺乏原始的代表，如无金缕梅科的代表，中美的木兰属是从北美传播来的，反映出南美植物区系不是最古老的，化石植物区系也说明了这一点。 热带非洲：由Devin和Axelrod主张，七十年代依据板块学说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于冈瓦纳大陆一部分称为西冈瓦纳，另外两块即澳洲—南极，印度，亦属于冈瓦纳。据说非洲的化石植物区系很丰富，但现存种类仅有1.5万种，相对于面积来说，种类是贫乏的，Devin认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太平洋的岛屿是很以久前从冈瓦纳大陆飘移出去的，找到了避难所，保存了丰富的种类。 被子植物热带起源说为大多数人所接受。 3．亚热带起源说（华夏植物区系起源说）：张宏达教授提出，1962年形成观点，1980年发表，提出“华夏古陆在古生代末期、整个中生代都处于较稳定的状态，在这里有可能是原始的被子植物及有花植物起源的摇篮”。华夏植物区系Cathaysia Flora是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，这一名称是哈里Halle T. G.使用于东亚古生代以大羽羊齿为代表的植物区系，张宏达教授扩大了这一名称的含义。它的范围包括现在长江流域以南广大地区，东部到达江苏、浙江、福建及台湾沿海地带，西部拥有川、康、云、贵等地台，还包括第三纪以后上起来的西藏和喜马拉雅山区，南部则有两广及毗邻的印度支那半岛在内。主要理由是： 华夏植物区系的被子植物区秒有许多古老的类群，包括木兰目、毛茛目、昆栏树目、云叶目、连香树目、睡莲目、金缕梅目。 华夏植物区系的被子植物区.系拥有大量在系统发育过程中各个阶段具有关键作用的科和目以及它们的原始代表。它们是五桠果目，杜仲目，虎耳草目，堇菜目，山茶目，芸香目，卫矛目，泽泻目，百合目等，组成了系统发育完整的体系，这种被子植物的网络是任何其他大陆不能比拟的。 华夏古进到中生代以后，海侵停止了，造山运动把华夏古陆和其他古陆联成一片，并趋于稳定，最有条件成为有花植物的发祥地，已找到的各种有花植物的化石和花粉也证实了这一观点。而其他古陆，无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲在进入中生代之后，不是海侵，便是被冰川复盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏，也可以说明它们难于成为有花植物的摇篮。被子植物的散布和发展是在联合古陆还是一个完整的实体之前，如果不是这样，就无法解释地球上各大陆植物起源的统一性，以及各大陆植物区系发展的特殊性。 （三）被子植物的祖先 被子植物种系复杂，大陆飘移使得各大陆的被子植物更具特殊性，地球上的有花植物估计有25万种。一般都认为被子植物尽管种系复杂，却是一个统一的整体，有着共同的祖先，但具体到那一类群的植物却有不同的观点。 多元论（多系起源） 以维兰G.R.Wieland为代表，他认为被子植物的祖先有好几个方面的来源，如种子蕨类的苏铁蕨，开通蕨Caytonia，本内苏铁，银杏，科得狄，松柏类，苏铁，单子叶植物也有多个起源，其中棕榈目是来自种子蕨的髓木类，整个被子植物竟有20多个来源。 胡先骕（1950）也提出了被子植物多元起源的系统。双子叶植物有12个来源；单子叶植物有3个来源。 米塞Meeuse是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。 在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具有高度的共同性，如胚囊萌发过程以及双受精现象的普遍性，使人很难相信是多元起源的巧合。 二元论（双系起源） 主张二元论的人认为被子植物花的构造，特别是从胚胎和珠被构造着眼，来源于两个不同的祖先，即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群，从古石松的鳞种类Lepidospermales，到松柏类，通过买麻藤类发展而来，而多心皮类则由真蕨通过苏铁发展出来。换句话说，单被类的心皮来源于轴性器官（轴生孢子），而多心皮类的心皮来源于叶性器官。Lam和Engler是二元论的代表。 二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从染色体的研究，发现木兰目和金缕梅目在染色体上具有相似性，两者是有亲缘关系的，认为二元论是不可取的。 既然多元论与二元论都不可取，不少人主张被子植物是单元起源的，是从种子蕨发展而来的。 单元论（单系起源） 哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特Cronquist都主张被子植物单元起源，其理由是： 被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。 雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。 花药的结构一致，由4个花粉囊组成，花粉囊具有纤维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管和两个精子。 雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为8核的胚囊。 具有“双受精”现象，三倍体的胚乳。 据统计学家统计，全部具有上述特征的祖先不会多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。至于发生于哪一类植物，不同的学者看法亦不同，藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。 塔赫他间、Cronquist认为被子植物起源于古老的裸子植物，它们应具有如下的特征： 管胞具有梯状穿孔。 具有两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特征。 胚珠多数，具分离的小孢子囊。 叶隙多数。 据此他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型。 但木兰目来自哪一群原始被子植物，有人认为是本内苏铁，但塔赫他间认为本内苏铁孢子叶球和木兰目花的相似是表面的，木兰目小孢子螺旋状排列，分离，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞，和木兰目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本内苏铁无接受花粉的柱头，与被子植物不同，因而主认为被子植物不可能起源于本内苏铁。他提出被子植物起源于种子蕨。 种子蕨的代表开通尼亚常被提出作为被子植物的祖先，具有果实，但开通尼亚花是单性的，花粉囊联合，具有贮粉室，在贮粉室内有花粉粒的存在，具有这种性质仍然是裸子材植物。 被子植物从种子蕨演化而来，经过幼态成熟，幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子叶球，再进而突变为原始被子植物的花；幼态成熟使胚囊最初的游离核阶段在8核时停止，发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态都可以用幼态成熟来解释，心皮是裸子植物大孢子叶幼态成熟的结果，掌状叶脉是羽状叶脉幼态成熟的结果，单子叶是双子叶的幼态成熟的结果等等。 目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不到令人满意的原始被子植物的原因。 单元多系论 这是张宏达教授1986年提出来的，他打破了裸子植物和被子植物的界限，把包括化石植物在内的10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有花植物都不可能是最古老的，它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的，属于第二阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系统学全部有花植物都是从木兰目演化出来，这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等都是由不同的原始祖先演化出来的，它们之间是不连续的，而且也不是最原始的，因此彼此之间缺乏直接的亲缘关系。 以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。 单子叶植物的起源 关于单子叶植物的起源问题，目前多数学者认为双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老、单子叶植物是从已灭绝的最原始的草本双子叶植物演变而来，是单元起源的一个分支。 Engler系统把单子叶植物安排在双子叶植物前，裸子植物具有多子叶，接在双子叶植物之后，Engler 依子叶的有无和多少安排他的分类系统，最原始的是无子叶植物，单子叶植物比双子植物原始。在他逝世后，由Mechior将这一安排颠倒过来。 单子叶植物由双子叶植物发展而来有几种假设： 水生莼菜类起源说——主要依据两者的花粉均为单沟。 陆生毛茛类起源说——由陆生毛茛类——百合类向不同方向演化出各类群的单子叶植物。周俊在证明毛茛类在生物碱甾体化合物、三萜类脂肪酸、氢苷与百合类相似，较多人赞同单子叶植物起源于双子叶植物较为原始的类型。 被子植物的演化 被子植物系统演化的两大学派 恩格勒Engler——柔荑花序学派，又称假花学派。 依据假花学说的理论，被子植物的花是由裸子植物的花序变成的；原始被子植物的花是具有单性花和具有柔荑花序的。 现代的柔荑花序类多为木本，风媒为主，缺少花被，胚珠的珠被一层，单被花里有些类群受精时间较长，合点受精等，与裸子植物相似。据此，假花学派认为，具有单性花和柔荑花序的被子植物是比较原始的。 但许多学者不同意这个观点，认为单被花是简化和进化的结果，单性花传粉受精率比两性花效率高；风媒传粉的单被花比虫媒传粉的双被花传粉少。柔荑花序类木质部不具管胞，孔型花粉，比起多心皮类来说要更为进化。在风媒传粉的单子叶植物，其木质部导管多具单穿孔，花粉多为孔型，比起双子叶植物多具有梯状穿孔的导管，3沟的花粉都是更为进化的。 毛茛学派——多心皮学派、真花学派 1893年由美学者Bessey提出真花说，真花说理论的支持者认为被子植物的花从裸子植物的两性孢子叶球演化而来，大孢子叶成为被子植物的心皮丛——雌蕊群，小孢子叶成为雄蕊群；具有两性花的本内苏铁是被子植物的祖先；单花、两性、花被分离的多心皮类是被子植物的原始代表。 真花说经过塔赫他间的提高成为多心皮学派。下列事实支持了真花说： 本内苏铁具有两性、虫媒的孢子叶球，孢子叶的数目很多，子叶两枚，木兰目的大多数种类也具有这种特征的花； 本内苏铁的小孢子叶是舟状的，中央有明显的单沟，木兰目的花粉也是舟状单沟的。 本内苏铁的孢子叶球有长轴；木兰目也有伸长的花托。 （三）被子植物的几个主要分类系统 恩格勒学派 恩格勒系统是一个自然系统，它是在Eichler(1883)的基础上提出来的，和林奈的人为系统完全不同，林奈把植物界分为一雄蕊纲、二雄蕊纲……等24纲，1-23纲是有花植物，第24纲为隐花植物，林奈的贡献，在于他首创二名法来命名动植物种。 恩格勒系统把植物界划分为13门，种子植物为13门，裸子植物与被子植物各为1亚门。1964年恩格勒系统植物分科纲要第12版将原来被子植物280科提升到344科，被子植物独立为门。恩格勒系统的特点： 以假花说为基础，双子叶植物以柔荑花序类为原始类群，放置在系统的最低位置，整个系统的安排是从无花被——有花被，从单被——双被，花被分离——合生，单性——两性，花各部由少数——多数，简单——复杂，风媒——虫媒。 把双子叶植物排在单子叶后面，1964年系统把这一次序颠倒过来。 合瓣花被认为是较为进化的类群。 多心皮学派系统 哈钦松Hutchinson，1926年出版有花植物科志，提出他的被子植物系统，实际他的系统是在Bentham和Hooker系统的基础上提出来的。1973年最后修改了他的系统，总科数增至411科，其主要的特点是： 两性花比单性花原始，花部分离，多数，螺旋状排列的比花各部合生、定数、轮生的进化，虫媒比风媒原始。在现代被子植物中，多心皮类包括木兰目和毛茛目是最原始的。 单被花和无被花是次生的，来源于双被花类；柔荑花序类群较进化，起源于金缕梅目。 单子叶植物和双子叶植物有共同的起源，木本植物起源于木兰目，草本植物起源于毛茛目。 哈钦松系统分科比较小，较易运用和掌握，被子植物在最后修正的系统里有411科。目前在我国，建立较晚的标本室，如中科院昆明植物所、华南植物所、广西植物所、福建、贵州的经济植物标本室，多用哈钦松系统。南方的高等院校植物标本室也多采用哈钦松系统排列标本。 有人认为1973年版比原版更不好用，比如有些双子叶植物科本来关系较接近，如唇形目与马鞭草目用草本支、木本支为标准在系统树很早被分开，但实际上关系很近，五加科与伞形科亦是如此。人们宁可用旧版而不用它的新版系统，认为新版加重二元思想的色彩。 塔赫他间Takhtajan系统：1954年出版了关于被子植物起源的专著，其理论认为： 坚持真花说，提出了幼态成熟的理论，主张被子植物起源于种子蕨。 全部单子叶植物起源于具单沟花粉的水生双子叶植物睡莲目，木兰目更原始，其为木本，由它发展出毛茛目和睡莲目。 柔荑花序类起源于金缕梅目。 草本植物由木本植物演化而来，菊科、唇形目是高级类型，较原始的处于低级发展阶段的是木本类型。 1980年新系统打破了离瓣花和合瓣花的界限，使目的安排更为合理，把芍药属独立为科，处理柔荑花序比原来更为进步，但增加了“超目”这一分类单元，科的数目达410科，似乎繁杂了一些。 Cronquist系统：1958年发表了他的分类系统，1981年经过修订，他的系统类似于塔赫他间。 以真花说为理论，被子植物起源于种子蕨，现存的被子植物不可能由现存的原始类群发展而来，而只能是已灭绝的类群。 木兰目是现存被子植物中的原始类群。 柔荑花序类起源于金缕梅目。 单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先。 虽然Cronquist系统和Takhtajan接近，但他不采用超目，把木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲，与Takhtajan不同。并且引用了解剖学、古植物学、植物化学、地理学证据。 达格瑞Dahlgren系统（1975）：达格瑞系统对单子叶植物的起源上有独特的见解。他以表相分类作为基础，处理分类群亲缘关系以相似性程度作为决定，其种系发生树以横切面图解表示，用间隔远近作为亲缘关系的根据，用数学统计（聚类分析）研究系统亲缘关系。他的系统树具有如下的特点： 被子植物是由裸子植物演化来的，这一祖先已有比较明显、稳定的性状：在韧皮部里有筛管和伴胞；具有双受精现象、内胚乳；胚囊型雌配子体；小孢子囊具有4个室；具有心皮。只有具备这些特征才能演化出被子植物。 关于原始被子植物的花是三基数、螺旋状排列的。 单子叶植物和双子叶植物之间的关系很密切，单子叶植物由双子叶植物毛茛类但不是睡莲类演化出来。 柔荑花序类和金缕梅目有联系，但把山毛榉科、榆科合到蔷薇类，把Takhtajan和Cronquist金缕梅亚纲的某些类群如荨麻目等放在锦葵超目，使之成为复合群。 合瓣花类群中的一些科如报春花科应抽出，不应属于合瓣花类。合瓣花类沿着三条路线前进： 山茱萸超目——刺莲花超目——唇形超目——龙胆超目：以含虹彩类化合物为特征； 五加超目——菊超目：以聚炔类化合物-伴萜类化合物为特征； 茄超目：常含莨菪碱或耐逊生物碱。 张宏达种子植物系统 1986年张宏达提出种子植物系统，打破传统上把种子植物划分为裸子植物和被子植物的分类法，把全部种子植物，及已经发现的种子蕨，包括在他的系统里，作为种子植物门，并在门下设立了10个亚门，有花植物作为最后一个亚门。对于有花植物，也在恩格勒系统的基础上提出了新的系统。其最重要的观点是：① 种子植物的胚珠分别来自无孢子叶的顶枝及孕性的孢子叶，并形成了五种不同类型的种子和果实，即银杏型、科达狄—本内苏铁型、紫杉型、苏铁—有花植物型和松柏型。只有松柏类才是真正的裸子植物。买麻藤类具有雏形的双受精现象，再加上买麻藤的营养器官，包括茎、叶、维管束的各种结构，应将其归并于有花植物。② 有花植物起源不迟于三叠纪，因为地球联合古陆自三叠纪开始解体，再不可能产生全世界统一的有花植物区系。③ 有花植物起源自种子蕨，从有花植物的子房及胚珠的结构，具有异形孢子和孢子叶的种子蕨才是它可能的祖先。现代有花植物，包括木兰目，都不是最古老的有花植物，因为木兰目种系繁衍、花的结构完整，虽然雄蕊及离生心皮是原始的性状，但次生木质部却具有明显的次生特征。莽草科(Winteraceae)具管胞，但种系也比较发达。不同意把木兰目当作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木兰目的单元单系观点，主张有花植物的起源是单元多系的。④ 孔型和3沟的花粉是古老的，单沟花粉从3沟花粉演化而来；孔型花粉不可能来自沟型花粉。⑤ 原始的有花植物只能从风媒的种子植物脱胎而来。不赞成虫媒植物先于风媒植物、风媒植物源于虫媒植物的观点，认为风媒植物即使不先于虫媒植物，二者至少也是齐头并进的。⑥ 单花和两性花是次生的，花序和单性花是原生的，花被的出现是为了加强对雌、雄蕊的保护，因而无被花、单被花是原始的。⑦ 柔荑花序类并不限于无被、单被和单性花，榆科、荨麻科、马尾树科甚至山毛榉科都存在两性花或两性花的痕迹。2轮花被同样也出现在榆科、山毛榉科、桦木科、马尾树科。柔荑花序类基本上是孔型花粉，只有栎属(Quercus)是沟型花粉，因而不可能从多心皮类衍生。它的孔型花粉，合点受精，风媒花，花被退化或不显眼；但开花时发出的臭气，同样吸引了蝇类等昆虫传粉；木质部不具原始的管胞，可能是由非离生心皮祖先派生出来。⑧ 不同意用百合植物来代表全部单子叶植物，至少不能代表泽泻目和棕榈目。 张宏达的种子植物分类系统把化石植物与现生植物统一起来，纳入他的分类系统中，其最新的种子植物分类系统发表于2000年。