植物组织 植物组织的概念和类型 植物组织的概念 组织：来源相同，具有相同形态结构和生理功能的细胞群。 简单组织：由单一类型细胞组成的。 复合组织：由多种类型细胞构成的。 细胞分化为组织是由于植物体适应不同生理功能的结果。分化程度越高，结构越复杂，就越能适应环境。被子植物由于高度分化，具有完善的组织结构，因此无论从数量上、分布上都占有绝对的优势。 植物组织的类型 维管组织都是由各种组织构成的。这些组织可以分为分生组织meristematic tissue和成熟组织mature tissue两类。 分生组织可分为原分生组织、初生分生组织及次生分生组织。次生分生组织按根、茎的位置是在侧方，称侧生分生组织。在节间的分生组织称居间分生组织。 成熟组织无细胞分裂能力，包括薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织。 分生组织meristematic tissue：细胞具有持续分裂能力，位于植物体生长的部位。例如根端和茎端，存在着分生组织，但分生组织并不单纯在根端、茎端，次生分生组织是在根、茎的侧方，居间分生组织在节间。细胞的特点：外形细小，近于等径，细胞排列紧密、无胞间隙、细胞核大、薄壁、液泡细小、多、细胞质浓厚、生活力强。 薄壁组织parenchyma（基本组织）：广泛分布于植物体的柔软部位，直接和植物营养有关。薄壁组织的特点：是生活细胞，细胞壁薄，等径，含有液泡，有细胞间隙。薄壁组织是分化程度较低的一类组织，在一定条件下可恢复分生能力，转变为具有细胞分生能力的次生分生组织，参与侧生分生组织的发生；薄壁组织还具有较大的可塑性，可形成愈伤组织，在一定条件下具有发育成整个植株的全能性。 薄壁组织按功能可分成： 同化组织assimilating tissue：细胞含有大量的叶绿体，又称绿色组织，叶、幼茎皮层细胞，其作用主要是进行光合作用。 贮藏组织storge tissue：贮藏有大量的淀粉、蛋白质、脂肪、根、茎的皮层、髓部、果肉、种子等。地下的块根、块茎、鳞茎、花生、大豆、蓖麻、百合等。 贮水组织aqueous tissue：细胞大，细胞壁薄，液泡大，在液泡中贮藏大量的水分。如旱生性的肉质植物，如仙人掌，落地生根，景天，芦荟。 通气组织aerenchyma：细胞间隙大，形成气腔和气道，贮藏大量气体，植物呼吸作用时作为气体交换场所。如水生植物莲藕根状茎，蕹菜的茎，灯心草髓部的气腔。 传递细胞transfer cell：细胞壁薄，初生壁向内成指状突起，细胞质浓厚，细胞核大，液泡较小，细胞器很多。传递细胞位于叶脉末梢，茎节部维管束分泌结构，子叶、胚乳、胚柄均有此类细胞，起短途运输的作用。  保护组织protective tissue：植物体的表面，根、茎、叶、花、果实、种子都具有一层表皮或其它的次生结构起保护作用，这种结构可以防止水分过度散失，控制植物与环境的气体交换，外力损伤和其它生物的侵害。 表皮epidermis：复盖在植物体表面的一层生活细胞。（如嫩根、茎、叶、果实和种子）。 细胞的形状方形或长方形，一般不含叶绿体，阴生或湿生植物可含有叶绿体，有些植物花瓣表皮细胞含有花青素。 细胞排列紧密，无细胞间隙，细胞的侧壁呈波浪状或锯齿状，互相嵌合。 外切向壁较厚，侧壁与内切向壁较薄，外切向壁还会角质化，并形成一层角质膜，有的植物向外面分泌蜡质形成蜡被。荷叶叶表面有角质层，蜡被不透水，水珠在上面不会沾湿叶表。甘蔗、冬瓜、柿子、苹果均有白霜蜡被。蜡被能减少水分散失，能防止病菌（一般病原菌要有水滴，水膜才能生长），降低植物表面可湿性，降低植物感染病菌的可能性，选育抗病害，耐贮藏的、角质层厚有蜡被的品种。 角质膜由角质层和角化层组成，前者处于外层，具角质和蜡被；后者处于内层，具角质、纤维和果胶。  根的表皮不是保护组织，而是具有吸收水分和无机盐能力的吸收组织。在根毛区，表皮细胞局部向外突起成根毛，扩大根与外界环境接触面积，根表皮细胞角质层薄，使水分和可溶性无机盐容易进入根中，根毛寿命短，一般1-2天，有的1-2周，死亡后由外皮层细胞栓质化代替根表皮的保护作用。 表皮的附属物： 气孔stoma：茎叶的表皮细胞之间有些孔口，称气孔。它是植物体内外气体交换的通道，每一气孔由两个半月形的保卫细胞构成（2保卫细胞围成的开口）。  表皮毛：有些植物的茎、叶产生突起成毛状体，形成表皮毛。 草本植物表皮终生存在，部分草本植物老茎、老根、全部叶表皮是长期存在的。木本植物的根、茎表皮只存在一段时间，由于根、茎长粗表皮被挤毁，发展出另外一类替代组织。  周皮periderm：由木栓形成层产生，木栓形成层是由薄壁细胞恢复分生能力而来。 以茎为例：周皮形成是在表皮细胞将要破坏之前，由表皮细胞本身或表皮下一层细胞恢复细胞分裂能力，成为木栓层。 天竺葵属茎横切面（示木栓形成层、木栓层和栓内层） 木栓形成层进行平周分裂，分裂面与圆周平行，向内产生几层木栓细胞，组成了木栓层cork或phellem，向内产生1-2层的细胞称栓内层phelloderm。 周皮包括木栓层、木栓形成层和栓内层。三个层次，放射状整齐排列。中药厚朴、肉桂均利用的树皮，包括形成层以外的组织。 木栓层：多层细胞，有栓质化壁，不透水，不透气，是死的细胞。如工业原料；栓皮栎——软木塞，黄柏皮——中药。 木栓形成层：1层细胞，具有分生组织特点。 栓内层；1-2层生活细胞，内含有叶绿体。 皮孔lenticel：在原来气孔器的下方，由木栓形成层产生大量疏松细胞组成的补充细胞突破周皮形成。皮孔夫子是植物体与外界交换气体的通道。 机械组织mechanical tissue： 高等植物幼小时或在幼嫩部分靠细胞的膨压使植物体保持一定的形状。在成长的植物体分化出机械组织来承担支持作用。主要通过细胞壁的加厚来承担支持作用。 根据机械组织细胞的形状和细胞壁增厚的怀况分成厚角与厚壁组织。 厚角组织collenchyma：细、长的生活细胞，含叶绿体，细胞壁仅在局部增厚。可分为： 真厚角组织：在细胞的角隅处增厚。  板状厚角组织：沿着细胞切向壁增厚。 厚角组织增厚的部分主要成份是果胶和纤维素，支持能力较弱，能适应器官的生长与伸长。存在于植物体较幼嫩的部分（幼茎、叶柄、花柄、叶片），在表皮的内方。成熟时厚角组织仍然是生活细胞。 厚壁组织sclerenchyma：细胞壁除纹孔外全面增厚纤维素、木质素，作机械支持作用比厚角组织强。厚壁组织是死的细胞。根据形态、厚壁组织可分为： 石细胞sclereid：近等径、也有棒状、不规则星状（放射状），细胞壁强烈木质化和增厚，有分枝的单纹孔（由于细胞腔小，单纹孔汇集，所以有分枝），梨果肉中肉眼可见石细胞群，桃、李、梅、杏坚硬的内果皮，椰子的内果皮由石细胞组成，有耐压性。茶叶叶片有分枝石细胞。  纤维 fiber：细胞细长，两端尖，细胞壁厚，上有少量的纹孔（为裂隙状的单纹孔——周壁厚，增厚部分多，孔纹象一裂缝，细胞腔小，起支持作用的效能较强，耐拉力，是主要的机械组织。纤维有两种： 韧皮纤维phloem fiber：成束存在于韧皮部，细胞壁主要是纤维素，还渗杂了少量的木质素，有呈裂隙状的单纹孔，单纹孔的方向是倾斜的。  纤维的细胞长，纤维素多，品质优良：如苎麻、亚麻（苎麻纤维细胞长达55 cm，亚麻纤维长9-30mm），均为优质纺织原料。 纤维细胞短，木质素多，如黄麻、苘麻，用于制造麻袋，麻绳等。 木纤维xylem fiber：存在于木质部，长度不及韧皮纤维，细胞壁木质化，弹性差，较脆硬，壁上有退化的具缘纹孔。木纤维是重要的造纸原料，人造纤维原料。 输导组织conducting tissue：在植物体内运输水分和其它物质的组织、呈管状。根据运送物质的不同可分为： 管胞trcheid与导管vessel：位于木质部，是被子植物主要输送水分、可溶性盐类的一种输导组织，由许多圆柱形的细胞壁相连的而成，组成导管的每一细胞称导管分子。在幼小时是生活细胞，成熟后原生质体解体、消失，只剩下细胞壁，变成死细胞。其端壁逐渐溶解，形成单个空洞为单穿孔，若局部溶解成几个洞叫复穿孔，复穿孔如很有规律排成阶梯状，形成梯状穿孔板；若复穿孔排列不整齐，称网状穿孔板。 导管细胞木质化加厚不均匀，形成各种纹理，把导管分成五种类型。 环纹导管：管径小，每隔一定距离有一木质化环状增厚的次生壁。 螺纹导管：管径大些，木质化增厚的次生壁螺旋状。莲藕折断的丝是螺纹导管拉伸的，在植物延伸生长时已出现，所以增厚部分不多，以适应植物器官的生长，输导与支持作用较弱。 梯纹导管：管径较大，增厚部分呈横条状突起，外观似梯状。是在延伸生长停止生长时出现的。 网纹导管：管径最大，增厚部分进一步增多，所以增厚部分成网状，不增厚的部分是网眼（初生壁）。在器官组织分化的后期出现。 孔纹导管：与网纹导管管径差不多大小，管壁大部分增厚，不增厚部分成纹孔。植物器官停止延伸生长才出现。由于它们的管径大，增厚部分多，细胞壁坚硬，输导能力和支持能力强。  管胞tracheid ：大多数裸子植物和蕨类植物的导水机构，被子植物既有导管又有管胞，细胞壁木质化，成熟时是死细胞，细胞狭长，两端尖，细胞壁有各种纹理增厚：环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹。两管胞间是以它们的末端部分相贴，相贴部分不连成穿孔，水分通过细胞壁上的纹也相联系，输导能力较弱。是不特化的输水组织，并兼具有支持作用。  筛管sieve tube和筛胞sieve cell： 筛管在被子植物韧皮部中，由很多长柱形有输导能力的细胞相连接成的管道，管道上的每个细胞称筛管分子。 筛管分子sieve tube element：细胞长柱形，薄壁的生活细胞，成熟时筛分分子细胞核消失成无核的生活细胞。 筛分子与筛分子上下横壁有很多穿孔，称筛孔sieve pore，具有很多穿孔的区域称筛域sieve area，分布有筛域的端壁称筛板。 穿过筛孔的原生质成束状，称联络索connecting strand，通过联络索使两个筛孔分子联系。细胞间的横向联系，是通过侧壁上的筛域或筛孔来侧向联系（与胞间连丝的区别是无纹孔膜，较粗）。 从系统演化和生理适应看，具近于横的单筛板和联络索少而粗的粗短筛管分子，较具倾斜的复筛板和联络索多而细的细长的筛管分子更为进化，更有利于输导养分。 围绕每个筛孔的边缘积累的碳水化合物，称胼胝质callose。胼胝质越积越多成垫状物——胼胝体callosity，而将筛孔堵塞（胼胝体复盖筛管端壁，失支输导作用。（葡萄冬天休眠，形成胼胝体，来年春天胼胝体重新溶解，又可输导）。 横向联系的筛域小孔比纵向的筛孔小，是一组小孔，联络索也较小。 伴胞companion cell：在筛管旁边有1-几个瘦长的细胞称为伴胞，细胞质浓厚，细胞核明显。 筛管伴胞来源于同一母细胞，通过一次不等的纵分裂，变成2个细胞，在折大的发育成筛管，小的发育成伴胞。筛管失去输导功能时，胼胝体形成 胼胝体，堵塞筛孔，筛管、伴胞死去。  筛胞sieve cell：蕨类、裸子植物韧皮部无筛管和伴胞，有筛胞。筛胞是生活细胞，窄长，两端尖削，以尖削末端相贴而联系起来，相邻两细胞通过侧壁上的筛域来联系，输导功能比不上筛管（管径小，不直接连通）。 筛管 筛胞  被子植物韧皮部 蕨类，裸子植物韧皮部  呈管道状，管径较大 呈细胞状，管径小，尖削端相接  端壁有筛板 无筛板  有伴胞 无伴胞  输导能力较强 输导功能较弱  分泌组织secretory tissue 有些植物在新陈代谢中能产生特殊的物质，如蜜汁、挥发油、树脂、乳汁、粘液（单宁、盐类、糖类，能抑制杀死病菌，对人和动物有害），根据分泌物是留存在体内还是体外分为外部分泌结构和内部分泌结构两种。 外部分泌结构：位于植物体外表（表皮层），分泌物直接排在体外。 蜜腺nectary：虫媒植物的花或叶，形态多样，有一定的形状或仅为一群分泌细胞而无特殊的形状，能分泌蜜汁（糖液），如蓖麻叶，乌桕叶片基部具有腺体，一品红杯花总苞上的蜜腺。棉花叶背面有棒状多细胞的胶体。  腺毛glands：是毛的一种，由柄、头两部分组成，头部人1-几个分泌细胞，分泌物积累在细胞壁与角质层之间，随着分泌物增多，突破出来，如薄荷叶的表皮毛。  排水器hydathode：是气孔的变形，保卫细胞失去开闭的功能，一般位于叶片的边缘或顶端。其作用是将植物体内多余的水分排出体表。植物的这种排水过程称为“吐水作 用”。 内部的分泌结构：分泌物贮藏在植物体内，分为： 分泌细胞secretory cell：分散在植物体内的一些大型薄壁细胞，分泌物贮藏在本身的细胞中，有油细胞（樟科、木兰科、芸香科…）粘液细胞（仙人掌、大红花、芦荟）、单宁细胞（莲藕地下茎）、芥子酸细胞（十字花科、白花菜科）、含晶细胞（桑科、石蒜科）。 分泌腔secretory cavity和分泌道secretory canal：能贮藏分泌物的腔或道，根据形成方式可分为： 溶生性的lysigenous分泌腔：由于分泌细胞破裂，而形成细胞间隙腔（道），分泌物就留在腔（道）内，在腔的边缘（周边）有残余的分泌细胞的痕迹。如柑、桔、橙植物的叶、果皮。 裂生（离生）性的schizogenous分泌腔；由于分泌细胞之间的胞间层溶解，每分泌细胞分离，形成很发达的细胞间隙，细胞的分泌物排泄在细胞间隙中，腔（道）的周边分泌细胞轮廓很清楚，如伞形科、菊科、漆树科的分泌腔（漆汁道lacquer duct）。松树的树脂道（resin duct），周围的分泌细胞称为“上皮细胞epithelial cell”，成管道，可互相连通，分泌物贮存在管道中，分泌树脂，氧化凝固成“松香”.。 乳汁管latccifer：贮存有黄色、白色乳汁的连通管道。 无节乳汁管non-articulate laticifer：由一个乳管细胞发育而成，随着植物体的生长（种子——成长），细胞进行核的分裂，不产生细胞壁，形成一多核的分枝巨型的细胞，可长达数米，如大戟属（一品红）。 有节乳汁管articulate laticifer：由许多乳汁细胞连接而成，横壁溶解形成多核的连通管道。常可见原来横隔细胞的痕迹。如三叶橡胶、莴苣属。  植物体内的组织系统 分、薄、保、机、输、分六大组织并不是孤立的，它们之间必须紧密配合，共同执行各种机能，才能使植物体成为有机的统一整体。 组织系统：植物体或植物器官中由一些复合组织进一步在结构和功能上组合而成的复合单位。维管植物的组织系统可归纳为皮组织系统dermal tissue system、维管组织vascular tissue system系统和基本组织系统fundamental tissue system。 组织系统： 表皮和周皮。 维管系统： 韧皮部：筛管、伴胞、筛胞，伴胞，韧皮纤维，韧皮薄壁组织 束中形成层 木质部：导管、管胞，木纤维，木薄壁组织 维管束的类型： 外韧维管束 双韧维管束 周木维管束 周韧维管束 辐射维管束。  基本组织： 薄壁组织、厚角组织、厚壁组织：纤维和石细胞。