第 13章 核酸的结构
(Structure of nucleic acid)
一、核苷酸
二、核酸的共价结构
三,DNA的高级结构
四,RNA的高级结构
核酸的组成成分
核糖
碱基 核苷酸 核糖核酸 RNA 核苷
磷酸
聚合
脱氧核糖
碱基
脱氧
核苷酸
脱氧
核糖核酸
DNA
脱氧核苷
磷酸
聚合
一、核苷酸
核酸中的碱基种类
DNA RNA
嘌呤碱 腺嘌呤 鸟嘌呤 腺嘌呤 鸟嘌呤
嘧啶碱 胞嘧啶 胸腺嘧啶 胞嘧啶 尿嘧啶
各种嘧啶碱基的结构
各种嘌呤碱基的结构
稀有碱基
几种嘌呤碱基
次黄嘌呤 （ I） 黄嘌呤 （ X） 尿酸
茶叶碱 可可碱 咖啡碱
核
糖
和
脱
氧
核
糖
核苷结构式
碱基上的编号是 1,2,···；核糖上的编号是 1’,2’···
DNA和 RNA中的各种核苷
核苷酸
多磷酸核苷酸
环化核苷酸
二、核酸的共价结构
核
酸
中
核
苷
酸
的
连
接
方
式
核苷酸之间以 3’,5’磷酸
二酯键连接
核
酸
的
简
写
式
两种磷酸二酯酶的水解位点
第二节中我没有讲的内容可暂不看
三,DNA的高级结构
DNA碱基组成的 Chargaff规则
Chargaff等在 20世纪 40年代应用纸层析及
紫外分光光度技术测定各种生物 DNA的碱基组
成, 结果发现, DNA的碱基组成具有生物种的
特异性 。 不同物种的 DNA有其独特的碱基组成,
而同一物种不同组织和器官的 DNA碱基组成是
一样的, 不受生长发育, 营养状况以及环境条
件的影响 。
不
同
生
物DNA
的
碱
基
组
成Ⅰ
不
同
生
物DNA
的
碱
基
组
成Ⅱ
（ 1） A = T （ 2） G = C （ 3） 嘌呤碱基的总数等于嘧啶
碱基的总数, 即 A+G=C+T。 这个规则为 Watson和 Crick提
出 DNA双螺旋结构提供了重要根据 。
DNA的二级结构 Ⅰ
1953年, Watson和 Crick提出了 DNA分子的
双螺旋模型, 该模型具有以下特征,
（ 1） 两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心
轴相互缠绕, 两条链均为右手螺旋 。
（ 2） 嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧, 磷酸与
核糖形成的主链在外侧, 碱基平面与纵轴垂直,
糖环平面与纵轴平行 。 两条链的配对偏向一侧,
形成一条大沟和一条小沟 。
DNA
分
子
的
双
螺
旋
结
构
DNA的二级结构 Ⅱ
（ 3） 双螺旋的平均直径为 2nm,两个相邻的碱
基对之间相距的高度, 即碱基堆积距离为 0.34nm，
两个核苷酸之间的夹角为 36° 。 因此, 沿中心轴
每旋转一圈有 10个核苷酸, 每一圈的高度 （ 螺距 ）
为 3.4nm。
（ 4） 两条核苷酸链依靠彼此碱基之间形成的氢
键而结合在一起, A必需与 T配对, G必需与 C配
对 。 AT之间形成两个氢键, GC之间形成 3个氢
键 。
（ 5） 碱基在一条链上的排列顺序不受任何限
制, 但根据碱基配对的原则, 当一条链上的碱基
序列确定后, 另一条链上的碱基序列必须与之互
补 。 两条链互为互补链 。
配
对
碱
基
之
间
的
氢
键
碱基堆积力
The bases are stacked on the inside of the
structure; these heterocyclic bases,as a
consequence of their π-electron clouds,are
hydrophobic on their flat sides,
碱基堆积力使
DNA成为双螺旋
DNA其它构象的发现
后来, K,Dickerson等人用人工合成的多聚
脱氧核糖核苷酸 （ 十二聚体 ） 晶体进行 X射线
衍射分析后, 认为这种十二聚体的结构与
Watson和 Crick模型非常相似, 但在结构上并
不像 Watson-Crick模型那样均一 。 这是由于碱
基序列不同, 以致在局部结构上有较大差异 。
Dickerson结构的差异处
（ 1） 在 Dickerson的十二聚体中, 两个碱基之间的
夹角可由 28° 至 42° 不等, 实际平均每一圈含 10.4
个碱基对 。 分子大小的各参数也随序列不同而有变
动 。
（ 2） 在 Dickerson的十二聚体中, 组成碱基对的两
个碱基的分布并非在同一平面上, 而是碱基对沿长
轴旋转一定角度, 从而使碱基对的形状像螺旋桨叶
片那样, 故 称 为 螺 旋 桨 状 扭 曲 （ propeller
twisting） 。 这种结构可提高碱基堆积力, 使 DNA
结构更稳定 。
Dickerson模型中 碱基对的
螺旋桨状扭曲
不同类型的 DNA双螺旋
Watson和 Crick模型代表 DNA钠盐在较高湿度
下 （ 92%） 制得的纤维的结构, 该结构称为 B型 。
由于它的水分含量较高, 可能比较接近大部分
DNA在细胞中的构象 。 DNA能以多种不同的构象
存在, 除 B型外通常还有 A型, C型, D型, E型,
以及左手螺旋的 Z型 。 其中 A型和 B型是 DNA的两
种基本的构象, C型, D型, E型与 B型类似, Z型
则比较特殊 。
A－ DNA
在 相对湿度 75%以下获得的 DNA纤维的 X射
线衍射分析表明, 这种 DNA纤维具有不同于 B型
的结构特点, 称为 A型 。 A－ DNA也是由两条反
向的多核苷酸链组成的右手双螺旋, 但螺体较宽
而短, 碱基对与中心轴有 19° 的倾角 。 RNA分子
的双螺旋区以及 RNA－ DNA杂合双链也具有与 A
－ DNA相似的结构 。
DNA双螺旋的 A,B,Z型
DNA双螺旋的大小沟
在 A－ DNA中, 碱基对倾角大, 并偏向
双螺旋的边缘, 给出一个深且狭的大沟和一
个宽且浅的小沟 。 而 B－ DNA中大沟比小沟
宽, 但深度相近 。 Z－ DNA只有小沟, 没有
大沟 。
DNA双螺旋的 A,B,Z型
A型 B型 Z型
DNA中糖环的构象
核糖的 呋喃糖环并非平面, 糖环上通常有一
个或两个原子偏离平面 。 若偏离的原子偏向 C5’
一侧称为内式, 若偏向另一侧称为外式 。 A型
DNA的糖环为 C3’内式, B型为 C2’内式 。
C3’内式 C2’内式
DNA中碱基的顺反构象
碱基平面 绕 N－糖苷键旋转就产生顺式
（ syn） 和反式 （ anti） 构象, 反式构象是指
嘌呤的六元环或嘧啶的 2位 O2远离糖链方向,
顺式构象是指它们靠近糖链方向 。
DNA中碱基的顺反构象
DNA中碱基的顺反构象
B－ DNA中碱基的反式构象 Z－ DNA中碱基的顺式构象
DNA中碱基的顺反构象
Z－ DNA
A,Rich在研究人工合成的 d（ CGCGCG） 寡
核苷酸结构时发现了 DNA左手螺旋的结构, 它每
12个碱基对为一圈, 螺距 4.56nm,只有小沟 。 dC
是 C2’内式, 碱基反式； dG是 C3’内式, 碱基顺式 。
磷酸和糖的骨架呈现 Z字形走向 。 随后发现天然
DNA局部也有 Z型结构 。 Z型 DNA的序列必须含鸟
嘌呤, 并且嘌呤碱和嘧啶碱交替出现 。
各型 DNA可在一定条件下相互转变 。
B型 DNA中的局部 Z型结构
DNA三股螺旋
早 在 20世纪 50年代双螺旋发现之后不久, 就观
察到了一些人工合成的寡核苷酸能够形成三股螺旋
（ triplex）, 寡核苷酸包括核糖核苷酸和脱氧核糖
核苷酸 。 K,Hoogsteen于 1963年首先描述了三股螺
旋结构 。 在三股螺旋中, 通常是一条同型寡核苷酸
与寡嘧啶核苷酸－寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合 。
第三股链的碱基可与 Watson-Crick碱基对中的嘌呤
碱形成 Hoogsteen配对 。 第三股链与寡嘌呤核苷酸
之间为同向平行 。
Hoogsteen
配对
×
DNA
三
股
螺
旋
图
三股螺旋中的第三股可以来自分子间,
也可以来自分子内 。
DNA的三级结构
DNA的三级结构是指双螺旋的 DNA分
子通过扭曲和折叠形成特定的构象, 包括不
同二级结构单元间的相互作用, 单链与二级
结构单元间的相互作用, 以及 DNA的拓扑特
征 。 超螺旋是三级结构的一种形式 。
DNA超螺旋的产生
当 DNA双螺旋分子在溶液中以一定构象自由存
在时, 双螺旋处于能量最低状态, 此为松弛态 。 如
果使这种正常的 DNA分子额外地多转几圈或少转
几圈, 就会使双螺旋中存在张力 。 当双螺旋分子的
末端是开放的, 这种张力可以通过链的转动而释放
出来, DNA将恢复成正常的双螺旋状态 。 但如果
DNA分子的两端是固定的, 或者是环状分子, 这
种额外的张力就不能释放, DNA分子本身就会发
生扭曲, 用以抵消张力 。 这种扭曲称为超螺旋 。
DNA的三种形式
从生物体中分离出的 DNA有三种形式,
?共价闭合环 DNA（ covalently closed circular
DNA,cccDNA）
?开环 DNA（ open circular DNA,ocDNA）
?线状 DNA（ linear DNA）
cccDNA常以超螺旋形式存在, ocDNA和
linear DNA为松弛态 。
cccDNA的一些重要拓扑学特性
（ 1） 连环数 （ linking number） 这是环状 DNA
的一个很重要的特征 。 连环数指的是在双螺旋
DNA中, 一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的
圈数, 以字母 L表示 。 L值不同的相同 DNA分
子称为拓扑异构体 。 拓扑异构酶可以催化拓扑
异构体之间的转变 。
cccDNA的一些重要拓扑学特性
（ 2） 扭转数 （ twisting number） 指 DNA分子
中的 Watson-Crick螺旋数, 以 T表示 。
（ 3） 超螺旋数 （ number of turns of superhelix）
或缠绕数 （ writhing number） 以 W表示 。
三者之间的关系为 L = T + W
cccDNA的一些重要拓扑学特性
（ 4） 比连环差 （ specific linking difference） 以
λ表示, 用以表示 DNA的超螺旋程度 。
λ =（ L－ L0） / L0 式中 L为双螺旋 DNA
分子的连环数, L0为同一 DNA分子松弛状态时
的连环数 。 λ 越大则超螺旋程度越高 。 天然环
状 DNA分子一般都以负超螺旋构象存在, 超螺
旋密度大约在－ 0.05左右 。
环状 DNA的正超螺旋
环状 DNA的负超螺旋
环状 DNA的不同构象
拓扑异构酶的作用
拓扑异构酶有两种类型, Ⅰ 型酶能使双链
超螺旋 DNA转变成松弛型环状 DNA,每一次催
化作用可消除一个负超螺旋, 即使 L值增加 1。
Ⅱ 型酶刚好相反, 可使松弛型环状 DNA转变成
负超螺旋 DNA,每催化一次使 L值减少 2。
DNA与蛋白质复合物的结构
生物体内的核酸通常都与蛋白质结合
形成复合物, 以核蛋白的形式存在 。 DNA
存在于病毒颗粒中, 细菌的拟核中, 真核
细胞的细胞核和线粒体, 叶绿体中 。 由于
DNA分子很长, 必须以某种方式盘绕折叠
后才能容纳于上述结构中 。
病
毒
的
结
构
噬菌体 fd
噬菌体 T2
动物病毒
细菌拟核的突环结构
黑腹果蝇染色质的电镜照片
真核生物染色体的核小体结构
染色质的基本结构单位是核小体 （ nucleosome）, 核
小体的核心是一个蛋白质八聚体, 由组蛋白 H2A,H2B、
H3和 H4各 2个组成, DNA以左手螺旋在组蛋白核心上盘绕
1.8圈, 共 146bp。 核小体之间连接 DNA的长度随不同核小
体而略有不同, 平均每个核小体占 DNA200bp。
真
核
生
物
染
色
体DNA
组
装
的
不
同
层
次
的
结
构
四,RNA的高级结构
tRNA
tRNA在蛋白质生物合成中具有转运氨基
酸和识别密码子的作用, 它携带特定的氨基酸
通过反密码子与密码子的识别, 按照遗传密码
的规定合成肽链, 将遗传信息从 RNA传到蛋白
质 。 细胞内的 tRNA种类很多, 每一种氨基酸
都有对应的一种或几种 tRNA。
tR
NA
三
叶
草
形
二
级
结
构
模
型
氨基酸臂
反密码子环
二氢 U 环
（ D 环）
Tψ C 环
额外环
（可变环）
反密码子
二氢尿嘧啶核苷和假尿嘧啶
核苷结构式
二氢尿嘧啶核苷 假尿嘧啶核苷
DHU ψ
tRNA的三级结构
tRNA
的
三
级
结
构
反密码子环
二氢 U 环
（ D 环）
Tψ C 环
氨基酸臂
额外环
（可变环）
16Sr
RNA
和
5S
rR
NA
的
二
级
结
构
(Structure of nucleic acid)
一、核苷酸
二、核酸的共价结构
三,DNA的高级结构
四,RNA的高级结构
核酸的组成成分
核糖
碱基 核苷酸 核糖核酸 RNA 核苷
磷酸
聚合
脱氧核糖
碱基
脱氧
核苷酸
脱氧
核糖核酸
DNA
脱氧核苷
磷酸
聚合
一、核苷酸
核酸中的碱基种类
DNA RNA
嘌呤碱 腺嘌呤 鸟嘌呤 腺嘌呤 鸟嘌呤
嘧啶碱 胞嘧啶 胸腺嘧啶 胞嘧啶 尿嘧啶
各种嘧啶碱基的结构
各种嘌呤碱基的结构
稀有碱基
几种嘌呤碱基
次黄嘌呤 （ I） 黄嘌呤 （ X） 尿酸
茶叶碱 可可碱 咖啡碱
核
糖
和
脱
氧
核
糖
核苷结构式
碱基上的编号是 1,2,···；核糖上的编号是 1’,2’···
DNA和 RNA中的各种核苷
核苷酸
多磷酸核苷酸
环化核苷酸
二、核酸的共价结构
核
酸
中
核
苷
酸
的
连
接
方
式
核苷酸之间以 3’,5’磷酸
二酯键连接
核
酸
的
简
写
式
两种磷酸二酯酶的水解位点
第二节中我没有讲的内容可暂不看
三,DNA的高级结构
DNA碱基组成的 Chargaff规则
Chargaff等在 20世纪 40年代应用纸层析及
紫外分光光度技术测定各种生物 DNA的碱基组
成, 结果发现, DNA的碱基组成具有生物种的
特异性 。 不同物种的 DNA有其独特的碱基组成,
而同一物种不同组织和器官的 DNA碱基组成是
一样的, 不受生长发育, 营养状况以及环境条
件的影响 。
不
同
生
物DNA
的
碱
基
组
成Ⅰ
不
同
生
物DNA
的
碱
基
组
成Ⅱ
（ 1） A = T （ 2） G = C （ 3） 嘌呤碱基的总数等于嘧啶
碱基的总数, 即 A+G=C+T。 这个规则为 Watson和 Crick提
出 DNA双螺旋结构提供了重要根据 。
DNA的二级结构 Ⅰ
1953年, Watson和 Crick提出了 DNA分子的
双螺旋模型, 该模型具有以下特征,
（ 1） 两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心
轴相互缠绕, 两条链均为右手螺旋 。
（ 2） 嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧, 磷酸与
核糖形成的主链在外侧, 碱基平面与纵轴垂直,
糖环平面与纵轴平行 。 两条链的配对偏向一侧,
形成一条大沟和一条小沟 。
DNA
分
子
的
双
螺
旋
结
构
DNA的二级结构 Ⅱ
（ 3） 双螺旋的平均直径为 2nm,两个相邻的碱
基对之间相距的高度, 即碱基堆积距离为 0.34nm，
两个核苷酸之间的夹角为 36° 。 因此, 沿中心轴
每旋转一圈有 10个核苷酸, 每一圈的高度 （ 螺距 ）
为 3.4nm。
（ 4） 两条核苷酸链依靠彼此碱基之间形成的氢
键而结合在一起, A必需与 T配对, G必需与 C配
对 。 AT之间形成两个氢键, GC之间形成 3个氢
键 。
（ 5） 碱基在一条链上的排列顺序不受任何限
制, 但根据碱基配对的原则, 当一条链上的碱基
序列确定后, 另一条链上的碱基序列必须与之互
补 。 两条链互为互补链 。
配
对
碱
基
之
间
的
氢
键
碱基堆积力
The bases are stacked on the inside of the
structure; these heterocyclic bases,as a
consequence of their π-electron clouds,are
hydrophobic on their flat sides,
碱基堆积力使
DNA成为双螺旋
DNA其它构象的发现
后来, K,Dickerson等人用人工合成的多聚
脱氧核糖核苷酸 （ 十二聚体 ） 晶体进行 X射线
衍射分析后, 认为这种十二聚体的结构与
Watson和 Crick模型非常相似, 但在结构上并
不像 Watson-Crick模型那样均一 。 这是由于碱
基序列不同, 以致在局部结构上有较大差异 。
Dickerson结构的差异处
（ 1） 在 Dickerson的十二聚体中, 两个碱基之间的
夹角可由 28° 至 42° 不等, 实际平均每一圈含 10.4
个碱基对 。 分子大小的各参数也随序列不同而有变
动 。
（ 2） 在 Dickerson的十二聚体中, 组成碱基对的两
个碱基的分布并非在同一平面上, 而是碱基对沿长
轴旋转一定角度, 从而使碱基对的形状像螺旋桨叶
片那样, 故 称 为 螺 旋 桨 状 扭 曲 （ propeller
twisting） 。 这种结构可提高碱基堆积力, 使 DNA
结构更稳定 。
Dickerson模型中 碱基对的
螺旋桨状扭曲
不同类型的 DNA双螺旋
Watson和 Crick模型代表 DNA钠盐在较高湿度
下 （ 92%） 制得的纤维的结构, 该结构称为 B型 。
由于它的水分含量较高, 可能比较接近大部分
DNA在细胞中的构象 。 DNA能以多种不同的构象
存在, 除 B型外通常还有 A型, C型, D型, E型,
以及左手螺旋的 Z型 。 其中 A型和 B型是 DNA的两
种基本的构象, C型, D型, E型与 B型类似, Z型
则比较特殊 。
A－ DNA
在 相对湿度 75%以下获得的 DNA纤维的 X射
线衍射分析表明, 这种 DNA纤维具有不同于 B型
的结构特点, 称为 A型 。 A－ DNA也是由两条反
向的多核苷酸链组成的右手双螺旋, 但螺体较宽
而短, 碱基对与中心轴有 19° 的倾角 。 RNA分子
的双螺旋区以及 RNA－ DNA杂合双链也具有与 A
－ DNA相似的结构 。
DNA双螺旋的 A,B,Z型
DNA双螺旋的大小沟
在 A－ DNA中, 碱基对倾角大, 并偏向
双螺旋的边缘, 给出一个深且狭的大沟和一
个宽且浅的小沟 。 而 B－ DNA中大沟比小沟
宽, 但深度相近 。 Z－ DNA只有小沟, 没有
大沟 。
DNA双螺旋的 A,B,Z型
A型 B型 Z型
DNA中糖环的构象
核糖的 呋喃糖环并非平面, 糖环上通常有一
个或两个原子偏离平面 。 若偏离的原子偏向 C5’
一侧称为内式, 若偏向另一侧称为外式 。 A型
DNA的糖环为 C3’内式, B型为 C2’内式 。
C3’内式 C2’内式
DNA中碱基的顺反构象
碱基平面 绕 N－糖苷键旋转就产生顺式
（ syn） 和反式 （ anti） 构象, 反式构象是指
嘌呤的六元环或嘧啶的 2位 O2远离糖链方向,
顺式构象是指它们靠近糖链方向 。
DNA中碱基的顺反构象
DNA中碱基的顺反构象
B－ DNA中碱基的反式构象 Z－ DNA中碱基的顺式构象
DNA中碱基的顺反构象
Z－ DNA
A,Rich在研究人工合成的 d（ CGCGCG） 寡
核苷酸结构时发现了 DNA左手螺旋的结构, 它每
12个碱基对为一圈, 螺距 4.56nm,只有小沟 。 dC
是 C2’内式, 碱基反式； dG是 C3’内式, 碱基顺式 。
磷酸和糖的骨架呈现 Z字形走向 。 随后发现天然
DNA局部也有 Z型结构 。 Z型 DNA的序列必须含鸟
嘌呤, 并且嘌呤碱和嘧啶碱交替出现 。
各型 DNA可在一定条件下相互转变 。
B型 DNA中的局部 Z型结构
DNA三股螺旋
早 在 20世纪 50年代双螺旋发现之后不久, 就观
察到了一些人工合成的寡核苷酸能够形成三股螺旋
（ triplex）, 寡核苷酸包括核糖核苷酸和脱氧核糖
核苷酸 。 K,Hoogsteen于 1963年首先描述了三股螺
旋结构 。 在三股螺旋中, 通常是一条同型寡核苷酸
与寡嘧啶核苷酸－寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合 。
第三股链的碱基可与 Watson-Crick碱基对中的嘌呤
碱形成 Hoogsteen配对 。 第三股链与寡嘌呤核苷酸
之间为同向平行 。
Hoogsteen
配对
×
DNA
三
股
螺
旋
图
三股螺旋中的第三股可以来自分子间,
也可以来自分子内 。
DNA的三级结构
DNA的三级结构是指双螺旋的 DNA分
子通过扭曲和折叠形成特定的构象, 包括不
同二级结构单元间的相互作用, 单链与二级
结构单元间的相互作用, 以及 DNA的拓扑特
征 。 超螺旋是三级结构的一种形式 。
DNA超螺旋的产生
当 DNA双螺旋分子在溶液中以一定构象自由存
在时, 双螺旋处于能量最低状态, 此为松弛态 。 如
果使这种正常的 DNA分子额外地多转几圈或少转
几圈, 就会使双螺旋中存在张力 。 当双螺旋分子的
末端是开放的, 这种张力可以通过链的转动而释放
出来, DNA将恢复成正常的双螺旋状态 。 但如果
DNA分子的两端是固定的, 或者是环状分子, 这
种额外的张力就不能释放, DNA分子本身就会发
生扭曲, 用以抵消张力 。 这种扭曲称为超螺旋 。
DNA的三种形式
从生物体中分离出的 DNA有三种形式,
?共价闭合环 DNA（ covalently closed circular
DNA,cccDNA）
?开环 DNA（ open circular DNA,ocDNA）
?线状 DNA（ linear DNA）
cccDNA常以超螺旋形式存在, ocDNA和
linear DNA为松弛态 。
cccDNA的一些重要拓扑学特性
（ 1） 连环数 （ linking number） 这是环状 DNA
的一个很重要的特征 。 连环数指的是在双螺旋
DNA中, 一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的
圈数, 以字母 L表示 。 L值不同的相同 DNA分
子称为拓扑异构体 。 拓扑异构酶可以催化拓扑
异构体之间的转变 。
cccDNA的一些重要拓扑学特性
（ 2） 扭转数 （ twisting number） 指 DNA分子
中的 Watson-Crick螺旋数, 以 T表示 。
（ 3） 超螺旋数 （ number of turns of superhelix）
或缠绕数 （ writhing number） 以 W表示 。
三者之间的关系为 L = T + W
cccDNA的一些重要拓扑学特性
（ 4） 比连环差 （ specific linking difference） 以
λ表示, 用以表示 DNA的超螺旋程度 。
λ =（ L－ L0） / L0 式中 L为双螺旋 DNA
分子的连环数, L0为同一 DNA分子松弛状态时
的连环数 。 λ 越大则超螺旋程度越高 。 天然环
状 DNA分子一般都以负超螺旋构象存在, 超螺
旋密度大约在－ 0.05左右 。
环状 DNA的正超螺旋
环状 DNA的负超螺旋
环状 DNA的不同构象
拓扑异构酶的作用
拓扑异构酶有两种类型, Ⅰ 型酶能使双链
超螺旋 DNA转变成松弛型环状 DNA,每一次催
化作用可消除一个负超螺旋, 即使 L值增加 1。
Ⅱ 型酶刚好相反, 可使松弛型环状 DNA转变成
负超螺旋 DNA,每催化一次使 L值减少 2。
DNA与蛋白质复合物的结构
生物体内的核酸通常都与蛋白质结合
形成复合物, 以核蛋白的形式存在 。 DNA
存在于病毒颗粒中, 细菌的拟核中, 真核
细胞的细胞核和线粒体, 叶绿体中 。 由于
DNA分子很长, 必须以某种方式盘绕折叠
后才能容纳于上述结构中 。
病
毒
的
结
构
噬菌体 fd
噬菌体 T2
动物病毒
细菌拟核的突环结构
黑腹果蝇染色质的电镜照片
真核生物染色体的核小体结构
染色质的基本结构单位是核小体 （ nucleosome）, 核
小体的核心是一个蛋白质八聚体, 由组蛋白 H2A,H2B、
H3和 H4各 2个组成, DNA以左手螺旋在组蛋白核心上盘绕
1.8圈, 共 146bp。 核小体之间连接 DNA的长度随不同核小
体而略有不同, 平均每个核小体占 DNA200bp。
真
核
生
物
染
色
体DNA
组
装
的
不
同
层
次
的
结
构
四,RNA的高级结构
tRNA
tRNA在蛋白质生物合成中具有转运氨基
酸和识别密码子的作用, 它携带特定的氨基酸
通过反密码子与密码子的识别, 按照遗传密码
的规定合成肽链, 将遗传信息从 RNA传到蛋白
质 。 细胞内的 tRNA种类很多, 每一种氨基酸
都有对应的一种或几种 tRNA。
tR
NA
三
叶
草
形
二
级
结
构
模
型
氨基酸臂
反密码子环
二氢 U 环
（ D 环）
Tψ C 环
额外环
（可变环）
反密码子
二氢尿嘧啶核苷和假尿嘧啶
核苷结构式
二氢尿嘧啶核苷 假尿嘧啶核苷
DHU ψ
tRNA的三级结构
tRNA
的
三
级
结
构
反密码子环
二氢 U 环
（ D 环）
Tψ C 环
氨基酸臂
额外环
（可变环）
16Sr
RNA
和
5S
rR
NA
的
二
级
结
构
