第十四章 核外遗传
学习要点：
1 名词概念：母性影响；核外遗传； ?粒；随意
内含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性
不育恢复系
2 母性影响的概念及遗传的特点 *
3 细胞质遗传的概念及遗传的特点 *
4 草履虫放毒型遗传与核质关系
5 线粒体遗传及分子基础
6 叶绿体遗传及分子基础
5 核质互作雄性不育与杂种优势的利用
第一节 母性影响
一、短暂的母性影响
1.麦粉蛾肤色的遗传
野生型 A 产生犬尿素
突变型 a 不产生犬尿素
A- aa
幼虫肤色 有色 无色
成虫眼色 褐眼 红眼
P AA × aa
↓
F1 Aa 幼虫肤色,有色成虫眼色,褐色
F1 Aa ♂ × aa ♀ Aa♀× aa♂
↓ ↓
Aa aa Aa aa
幼虫肤色, 有色 无色 有色 有色
成虫眼色, 褐眼 红眼 褐眼 红眼
2.结果的解释
1）母本核基因产物存在于卵的细胞质中 ;
2）受精时，精卵细胞提供的细胞质的量是不一样的，受
精卵的细胞质几乎全由母方提供 ;
3）当细胞质中的犬尿素用完后，即表现自身基因型性状,
二、持久的母性影响
1.椎实螺螺口方向遗传
P DD♀× dd♂ P dd♀× DD♂
↓ ↓
F1 Dd（右） F1 Dd（左）
↓⊕ ↓⊕
F2 DD Dd dd (右 ) F2 DD Dd dd (右 )
⊕ ↓ ↓ ↓ ⊕ ↓ ↓ ↓
F3 右 右 左 F3 右 右 左
3 右, 1左 3右,1左
D-:右旋
dd:左旋
3）子代表现母亲基因型 (细胞核 )的性状
1 母性影响 (maternal inheritance)
子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，
表现母亲基因型性状的一种遗传现象。
2 特点 1）正反交 F1表型不一样；
2） F3才表现 F2代核基因型的性状分离比（ 3,1属于孟
德尔核遗传 ）；
三、母性影响的概念和遗传的特点
3 母性影响的原因
由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产
生的一种预定作用。（母本核基因的前定作用）
第二节 核外遗传的性质与特
点一、细胞质遗传的概念
指位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象
（ extranuclear inheritance）
二、细胞质遗传的实例
1 高等植物叶绿体的遗传
1） 紫茉莉质体的遗传
紫茉莉枝条颜色遗传的杂交实验 [1909年 Correns C.]
2 真菌异核体 实验
2) 特点,正反交结果不表现经典的遗传学规律；
杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型
一样
3) 解释,控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几
乎全来自母本。
第三节 细胞内敏感性物质的遗传
一,草履虫放毒型的遗传
1943 Sonnjeborn T,M.草履虫卡巴粒（ κ Particle）的遗传
草履虫有一个大的营养核 (2n)和两个小的生殖核 (2n)，
其生殖方式：
1)无性生殖：
2)有性生殖,
A,自体受精,同一个体，大核 (2n)消失，两个小核
(2n)各自减数分裂 (4+4=8)，后留下一个小核 (8-7,n)；
小核有丝分裂一次后合并 (n→n+n→2n)，再分裂成大核
(2n)和两个小核 (2n)。
B,结合生殖,两虫体结合，大核 (2n)消失，两个小
核 (2n)减数分裂保留一个 (8-7,n),有丝分裂 (n+n)然后两
个虫体彼此交换一个核,
① 短暂结合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，
各形成一个 2n核；
②较长时间结合：小核和胞质均交换，虫体分开，
各形成一个 2n核。
**放毒型的遗传既取决于细胞质里的 κ粒，又受核基因
K的控制。
κ粒,由双层膜包裹，含 DNA,RNA和酶系的小颗粒，
为共生的放毒型细菌。
二、果蝇的感染性遗传
1.CO2敏感遗传
果蝇,CO2抗性,CO2敏感
原因, 胞质中的 σ 颗粒，为感染性因子，可改变雌体对 CO2的
敏感性，并通过雌体遗传。
2.性比失调：雄性比例极低，甚至缺失，由胞质中螺旋体所引起，
只传给雌体而不传给雄体 —— 雄体早亡。
第四节 线粒体的遗传方式及其分子基础
一,酵母的小菌落突变
在自发或者诱发条件下，可产生小菌落 ——缺少细
胞色素氧化酶；
小菌落（交配型 A）与正常酵母（交配型 a）杂交，合子
（ Aa）减数分裂产生的 4个子囊孢子小菌落消失。
解释, 1.小菌落的形成是由于线粒体基因突变，不能表达
正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受阻，菌落生长缓
慢；
2.当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质融合，线粒
体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都
获得正常的线粒体，小菌落消失。
二、线粒体基因组
1,线粒体基因组的一般性质
1)多为 cccDNA，极少数为线状 DNA(eg.四膜虫 );
2)各物种线粒体 DNA的大小不一；
3)一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个 mtDNA分子；
4)无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列；
5）动物的 mtDNA分子热稳定性不均一；
6)mtDNA的复制有 θ 型,D环,σ 等形式的半保留复制形式；
7)mtDNA的复制与核 DNA的复制相对独立；
8)mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因：
eg,Cytaa3,Cytb-c1,ATPase、内膜蛋白以及抗生素抗性基因等
2,线粒体的遗传表达和控制系统
（ 1）线粒体具有半自主性：
mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质,rRNA,tRNA等
的基因；
线粒体的遗传装置能够单独完成 DNA复制、基因转录、蛋白
质合成和基因重组；
参与 mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很
多蛋白质来自核基因编码，对核基因具有一定的依赖性。
（ 2）线粒体活动受核和线粒体两套系统共同控制。
三、酵母线粒体基因组的物理图谱及特点
① 84Kb长 26μm的 cccDNA;
② 基因之间有大段非编码序列 —— eg,两个 rDNA之间
有 25kb非编码区 ;
③ 某些基因具有内含子 —— CO1,Cytb亚基基因 ;
④ 内含子具 Ribozyme活性；
⑤内含子具有, 随意性, —— 品系之间存在差别。
四、人类线粒体基因组的结构及其特点
A,结构,16,569bp的 cccDNA,能够编码 13个蛋白质,2个 rRNA
和 22个 tRNA:
① mRNA,cytb,CO(3个 ),ATPase(2个 ),NADH脱氢酶系（ 7）
② rRNA,16S和 12S
③ tRNA,22个 tRNA,作为转录产物加工的“标点符号” ——在
tRNA前后为加工酶切位点
B,特点：
①基因组结构小、基因排列紧密，无内含子和极少调节序列；
② 22个 tRNA用于蛋白质的合成 ——充分体现密码子的兼并性；
③基因组中 4个密码子不同于核基因组的密码子。
④对称转录 ——每条 DNA各一个启动子，完全转录。
⑤基因转录产物 mRNA无 5‘-―帽, 结构。
五、高等植物的线粒体基因组
①线状和环状 DNA的复杂集合体
②编码 mRNA,rRNA（ 3个）和 tRNA
eg.蛋白质,Cytaa3 (3大亚基 ); ATPase(4亚基 ); Rib(小亚基 )等。
③ DNA结构复杂 ——混杂 DNA(源于 ctDNA 和核 DNA,如源于
Rubisco大亚基基因 )
④ 基因多数独立转录，少数共转录。
第五节 叶绿体遗传及其分子基础
一、衣藻的叶绿体遗传
衣藻营养细胞 ——1个核,1个叶绿体,20多个线粒体，可进行
无性繁殖和融合生殖（配子提供相等的内含物）。某些光合基因和
抗性基因表现为母性遗传。
交配型,♀,mt+ ♂, mt -
P mt + (smR) + mt – (smS ) mt + (smS ) + mt - (smR)
↓ ↓
F1 smR (>99%) smS
原因, mt + 亲本的叶绿体保留； mt + 亲本中的限制修饰
酶系统使 mt –中的叶绿体 DNA降解。
二、叶绿体遗传的分子基础
1,叶绿体基因组 的特点
① 120-217Kb的 cccDNA，一个叶绿体含一至几十个 DNA分子 ;
② ctDNA无 5‘-甲基胞嘧啶；
③有两个反向重复序列（ rDNA区） ——变性出现发卡结构；
④具有相对独立的基因复制、表达和调节系统。
⑤部分基因有内含子,eg,Rubisco大亚基 9个内含子。
2,叶绿体 DNA的物理图谱及基因定位
(1) 4.5S,5S,16S,23SrDNA(分布在反向重复序列区 );
(2) 30多个 tRNA编码序列 ——4个在反向重复区，其中 2个在 16S
和 23S rDNA之间、其余分散分布；
(3)mRNA,核糖体蛋白（ 1/3,20）,Rubisco大亚基,PSI和 PSII
（部分）,ATPase,RNA多聚酶（部分）、电子传递蛋白等。
三、叶绿体遗传系统及其与核遗传系统的关系
1,关于 玉米的埃型条斑 遗传
埃型条斑（ striped iojap）：基因 (ij)位于核内，控制叶绿体
的性状，（ ij/ji）为白化（死亡）或绿白条斑，（ +/+）植株正
常。
埃型条斑形成后，可以通过母本（ ij/ji ）可以传递给下一代，与
子代 ij基因无关，说明：叶绿体遗传的自主性。
2,叶绿体的半自主性
叶绿体中的蛋白质分三类
①由 ctDNA编码的蛋白,eg,PSⅠ 中的 P700 Chla蛋白；
②由核基因编码的蛋白,eg,PSⅡ 中的 Chla/b蛋白；
③由核和线粒体基因共同编码的的蛋白,eg,Rubisco的大亚基由
ctDNA编码；而小亚基由核基因编码，在胞质中被翻译后，经
导肽运送至叶绿体。
叶绿体的增殖、发育和代谢等需要由叶绿体和核基因共同控制
第六节 核外遗传与植物雄性不育性
一、植物的雄性不育性
雄性不育 (male sterility)：由于花粉不能正常发育，不
能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。
1）核不育性
由核基因引起雄性不育。多发生在减数分裂过程，不
能形成正常花粉，为隐性基因（ ms）控制,(ms/sm)表现
不育，不育基因依靠杂合体保持，杂合体后代呈简单的
Mendel分离比，不能使后代全部不育，使其应用受到限
制。
2） 质 -核不育性
由细胞质和核共同控制的雄性不育类型。多发生在
减数分裂后小孢子形成期，由不育的细胞质基因（ S）
和对应的核基因（纯合 rf/rf）决定。
S,rf/rf雄性不育； S,Rf/Rf可育； N,rf/rf可育
① 雄性不育系,由于花粉败育，自交不能产生后代的品
系（ S,rf/rf）。
② 雄性不育保持系, 与雄性不育系（♀）杂交，产生雄
性不育的后代，但自交可育，并且自交后代能够维持原
有性状的品系（ N,rf/rf）。
③ 雄性不育恢复系, 自交正常，并且与雄性不育系（ ♀ ）
杂交，产生能够正常开花结实的后代，使之育性得以恢
复的品系（ N,Rf/Rf; S,Rf/Rf ）。
三系杂交关系图
保持系 (♂ ) × 雄性不育系 (♀ ) × 恢复系
(♂ )
↓ ⊕ ↓ ↓ ⊕ ↓ ↓ ⊕
保持系 雄性不育系 （ × ） 杂交种 恢复系
学习要点：
1 名词概念：母性影响；核外遗传； ?粒；随意
内含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性
不育恢复系
2 母性影响的概念及遗传的特点 *
3 细胞质遗传的概念及遗传的特点 *
4 草履虫放毒型遗传与核质关系
5 线粒体遗传及分子基础
6 叶绿体遗传及分子基础
5 核质互作雄性不育与杂种优势的利用
第一节 母性影响
一、短暂的母性影响
1.麦粉蛾肤色的遗传
野生型 A 产生犬尿素
突变型 a 不产生犬尿素
A- aa
幼虫肤色 有色 无色
成虫眼色 褐眼 红眼
P AA × aa
↓
F1 Aa 幼虫肤色,有色成虫眼色,褐色
F1 Aa ♂ × aa ♀ Aa♀× aa♂
↓ ↓
Aa aa Aa aa
幼虫肤色, 有色 无色 有色 有色
成虫眼色, 褐眼 红眼 褐眼 红眼
2.结果的解释
1）母本核基因产物存在于卵的细胞质中 ;
2）受精时，精卵细胞提供的细胞质的量是不一样的，受
精卵的细胞质几乎全由母方提供 ;
3）当细胞质中的犬尿素用完后，即表现自身基因型性状,
二、持久的母性影响
1.椎实螺螺口方向遗传
P DD♀× dd♂ P dd♀× DD♂
↓ ↓
F1 Dd（右） F1 Dd（左）
↓⊕ ↓⊕
F2 DD Dd dd (右 ) F2 DD Dd dd (右 )
⊕ ↓ ↓ ↓ ⊕ ↓ ↓ ↓
F3 右 右 左 F3 右 右 左
3 右, 1左 3右,1左
D-:右旋
dd:左旋
3）子代表现母亲基因型 (细胞核 )的性状
1 母性影响 (maternal inheritance)
子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，
表现母亲基因型性状的一种遗传现象。
2 特点 1）正反交 F1表型不一样；
2） F3才表现 F2代核基因型的性状分离比（ 3,1属于孟
德尔核遗传 ）；
三、母性影响的概念和遗传的特点
3 母性影响的原因
由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产
生的一种预定作用。（母本核基因的前定作用）
第二节 核外遗传的性质与特
点一、细胞质遗传的概念
指位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象
（ extranuclear inheritance）
二、细胞质遗传的实例
1 高等植物叶绿体的遗传
1） 紫茉莉质体的遗传
紫茉莉枝条颜色遗传的杂交实验 [1909年 Correns C.]
2 真菌异核体 实验
2) 特点,正反交结果不表现经典的遗传学规律；
杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型
一样
3) 解释,控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几
乎全来自母本。
第三节 细胞内敏感性物质的遗传
一,草履虫放毒型的遗传
1943 Sonnjeborn T,M.草履虫卡巴粒（ κ Particle）的遗传
草履虫有一个大的营养核 (2n)和两个小的生殖核 (2n)，
其生殖方式：
1)无性生殖：
2)有性生殖,
A,自体受精,同一个体，大核 (2n)消失，两个小核
(2n)各自减数分裂 (4+4=8)，后留下一个小核 (8-7,n)；
小核有丝分裂一次后合并 (n→n+n→2n)，再分裂成大核
(2n)和两个小核 (2n)。
B,结合生殖,两虫体结合，大核 (2n)消失，两个小
核 (2n)减数分裂保留一个 (8-7,n),有丝分裂 (n+n)然后两
个虫体彼此交换一个核,
① 短暂结合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，
各形成一个 2n核；
②较长时间结合：小核和胞质均交换，虫体分开，
各形成一个 2n核。
**放毒型的遗传既取决于细胞质里的 κ粒，又受核基因
K的控制。
κ粒,由双层膜包裹，含 DNA,RNA和酶系的小颗粒，
为共生的放毒型细菌。
二、果蝇的感染性遗传
1.CO2敏感遗传
果蝇,CO2抗性,CO2敏感
原因, 胞质中的 σ 颗粒，为感染性因子，可改变雌体对 CO2的
敏感性，并通过雌体遗传。
2.性比失调：雄性比例极低，甚至缺失，由胞质中螺旋体所引起，
只传给雌体而不传给雄体 —— 雄体早亡。
第四节 线粒体的遗传方式及其分子基础
一,酵母的小菌落突变
在自发或者诱发条件下，可产生小菌落 ——缺少细
胞色素氧化酶；
小菌落（交配型 A）与正常酵母（交配型 a）杂交，合子
（ Aa）减数分裂产生的 4个子囊孢子小菌落消失。
解释, 1.小菌落的形成是由于线粒体基因突变，不能表达
正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受阻，菌落生长缓
慢；
2.当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质融合，线粒
体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都
获得正常的线粒体，小菌落消失。
二、线粒体基因组
1,线粒体基因组的一般性质
1)多为 cccDNA，极少数为线状 DNA(eg.四膜虫 );
2)各物种线粒体 DNA的大小不一；
3)一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个 mtDNA分子；
4)无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列；
5）动物的 mtDNA分子热稳定性不均一；
6)mtDNA的复制有 θ 型,D环,σ 等形式的半保留复制形式；
7)mtDNA的复制与核 DNA的复制相对独立；
8)mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因：
eg,Cytaa3,Cytb-c1,ATPase、内膜蛋白以及抗生素抗性基因等
2,线粒体的遗传表达和控制系统
（ 1）线粒体具有半自主性：
mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质,rRNA,tRNA等
的基因；
线粒体的遗传装置能够单独完成 DNA复制、基因转录、蛋白
质合成和基因重组；
参与 mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很
多蛋白质来自核基因编码，对核基因具有一定的依赖性。
（ 2）线粒体活动受核和线粒体两套系统共同控制。
三、酵母线粒体基因组的物理图谱及特点
① 84Kb长 26μm的 cccDNA;
② 基因之间有大段非编码序列 —— eg,两个 rDNA之间
有 25kb非编码区 ;
③ 某些基因具有内含子 —— CO1,Cytb亚基基因 ;
④ 内含子具 Ribozyme活性；
⑤内含子具有, 随意性, —— 品系之间存在差别。
四、人类线粒体基因组的结构及其特点
A,结构,16,569bp的 cccDNA,能够编码 13个蛋白质,2个 rRNA
和 22个 tRNA:
① mRNA,cytb,CO(3个 ),ATPase(2个 ),NADH脱氢酶系（ 7）
② rRNA,16S和 12S
③ tRNA,22个 tRNA,作为转录产物加工的“标点符号” ——在
tRNA前后为加工酶切位点
B,特点：
①基因组结构小、基因排列紧密，无内含子和极少调节序列；
② 22个 tRNA用于蛋白质的合成 ——充分体现密码子的兼并性；
③基因组中 4个密码子不同于核基因组的密码子。
④对称转录 ——每条 DNA各一个启动子，完全转录。
⑤基因转录产物 mRNA无 5‘-―帽, 结构。
五、高等植物的线粒体基因组
①线状和环状 DNA的复杂集合体
②编码 mRNA,rRNA（ 3个）和 tRNA
eg.蛋白质,Cytaa3 (3大亚基 ); ATPase(4亚基 ); Rib(小亚基 )等。
③ DNA结构复杂 ——混杂 DNA(源于 ctDNA 和核 DNA,如源于
Rubisco大亚基基因 )
④ 基因多数独立转录，少数共转录。
第五节 叶绿体遗传及其分子基础
一、衣藻的叶绿体遗传
衣藻营养细胞 ——1个核,1个叶绿体,20多个线粒体，可进行
无性繁殖和融合生殖（配子提供相等的内含物）。某些光合基因和
抗性基因表现为母性遗传。
交配型,♀,mt+ ♂, mt -
P mt + (smR) + mt – (smS ) mt + (smS ) + mt - (smR)
↓ ↓
F1 smR (>99%) smS
原因, mt + 亲本的叶绿体保留； mt + 亲本中的限制修饰
酶系统使 mt –中的叶绿体 DNA降解。
二、叶绿体遗传的分子基础
1,叶绿体基因组 的特点
① 120-217Kb的 cccDNA，一个叶绿体含一至几十个 DNA分子 ;
② ctDNA无 5‘-甲基胞嘧啶；
③有两个反向重复序列（ rDNA区） ——变性出现发卡结构；
④具有相对独立的基因复制、表达和调节系统。
⑤部分基因有内含子,eg,Rubisco大亚基 9个内含子。
2,叶绿体 DNA的物理图谱及基因定位
(1) 4.5S,5S,16S,23SrDNA(分布在反向重复序列区 );
(2) 30多个 tRNA编码序列 ——4个在反向重复区，其中 2个在 16S
和 23S rDNA之间、其余分散分布；
(3)mRNA,核糖体蛋白（ 1/3,20）,Rubisco大亚基,PSI和 PSII
（部分）,ATPase,RNA多聚酶（部分）、电子传递蛋白等。
三、叶绿体遗传系统及其与核遗传系统的关系
1,关于 玉米的埃型条斑 遗传
埃型条斑（ striped iojap）：基因 (ij)位于核内，控制叶绿体
的性状，（ ij/ji）为白化（死亡）或绿白条斑，（ +/+）植株正
常。
埃型条斑形成后，可以通过母本（ ij/ji ）可以传递给下一代，与
子代 ij基因无关，说明：叶绿体遗传的自主性。
2,叶绿体的半自主性
叶绿体中的蛋白质分三类
①由 ctDNA编码的蛋白,eg,PSⅠ 中的 P700 Chla蛋白；
②由核基因编码的蛋白,eg,PSⅡ 中的 Chla/b蛋白；
③由核和线粒体基因共同编码的的蛋白,eg,Rubisco的大亚基由
ctDNA编码；而小亚基由核基因编码，在胞质中被翻译后，经
导肽运送至叶绿体。
叶绿体的增殖、发育和代谢等需要由叶绿体和核基因共同控制
第六节 核外遗传与植物雄性不育性
一、植物的雄性不育性
雄性不育 (male sterility)：由于花粉不能正常发育，不
能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。
1）核不育性
由核基因引起雄性不育。多发生在减数分裂过程，不
能形成正常花粉，为隐性基因（ ms）控制,(ms/sm)表现
不育，不育基因依靠杂合体保持，杂合体后代呈简单的
Mendel分离比，不能使后代全部不育，使其应用受到限
制。
2） 质 -核不育性
由细胞质和核共同控制的雄性不育类型。多发生在
减数分裂后小孢子形成期，由不育的细胞质基因（ S）
和对应的核基因（纯合 rf/rf）决定。
S,rf/rf雄性不育； S,Rf/Rf可育； N,rf/rf可育
① 雄性不育系,由于花粉败育，自交不能产生后代的品
系（ S,rf/rf）。
② 雄性不育保持系, 与雄性不育系（♀）杂交，产生雄
性不育的后代，但自交可育，并且自交后代能够维持原
有性状的品系（ N,rf/rf）。
③ 雄性不育恢复系, 自交正常，并且与雄性不育系（ ♀ ）
杂交，产生能够正常开花结实的后代，使之育性得以恢
复的品系（ N,Rf/Rf; S,Rf/Rf ）。
三系杂交关系图
保持系 (♂ ) × 雄性不育系 (♀ ) × 恢复系
(♂ )
↓ ⊕ ↓ ↓ ⊕ ↓ ↓ ⊕
保持系 雄性不育系 （ × ） 杂交种 恢复系
