第三章 植物的无机营养第一节 植物的水分代谢水分在植物生命活动中的作用
1.水是细胞的重要组成成分含水量与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水称为 束缚水 (bound water),与细胞内胶体之间吸附力较弱,可以自由移动的水称为 自由水 (free water)。
自由水可直接参与代谢活动，自由水 /束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，
细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。
2.水是代谢过程的反应物质
3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质
4.水能使植物保持固有的姿态
5.水能维持植物体正常体温水分代谢,水分的吸收、运输和散失的过程一、植物对水分的吸收
（一）植物细胞对水分的吸收
1、自由能、化学势、水势的基本概念自由能,体系中可以用于作功的能量化学势,一种物质每摩尔所具有的自由能即为该物质的化学势，
它是衡量物质反应或转移的能量水势,水分子的运动能力，同温同压下，每偏摩尔体积水与每偏摩尔体积纯水的化学势之差。单位 J/M2—— Pa,Bar
偏摩尔体积：加入 1摩尔液体使体系体积发生的变化水分的移动和其他物质一样是顺着能量梯度的方向进行的。在任何两个相邻部位之间或两个相邻细胞之间，水分总是从水势高处移向水势低处，直到两处水势差为 0为止
2、渗透作用：
扩散,物质由自由能高的位置向自由能低的位置的移动渗透作用,水由水势高的系统经过半透膜向水势低的系统移动的现象。
条件：浓度梯度、半透膜
3、植物细胞是一个渗透系统证明：质壁分离及复原质壁分离,植物细胞由于液泡失水使原生质体与细胞壁分离的现象质壁分离复原,发生了质壁分离细胞放在水势较高的溶液中，液泡吸水，原生质体恢复原来的状态的现象。
质壁分离现象可证明,原生质体为半透膜植物细胞为活细胞可测定细胞渗透势
4、植物细胞的水势典型细胞的水势 ψw =渗透势 ψs +衬质势 ψm +压力势 ψp
溶质势 ψs(solute potential) 指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值（负值）。在标准压力下，溶液的水势等于其溶质势。溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势 (osmotic potential,ψπ)。
衬质势 ψm(matrix potential)存在于液泡外，表面能够吸附水分的物质（如细胞壁中的纤维素、原生质中的蛋白质颗粒、淀粉粒等物质）常被称为衬质，它具有潜在的吸水本领。由于衬质的存在引起体系水势的降低值称为衬质势。
压力势 ψp(pressure potential) 由于细胞壁压力的存在而使体系水势改变的数值（多为正值）。
有液泡细胞,ψ w = ψ s + ψ p，三者关系表现为初始质壁分离,ψ p=0,ψ w = ψ s
完全膨胀,ψ w = 0,ψ s =-ψ p
过度蒸腾,ψ p<0
无液泡细胞,ψw =ψm
5、细胞间的水分移动水势高向水势低处
（二）植物根系对水分的吸收
1,吸收部位,根尖根毛区,
吸水面积大细胞壁中的果胶由强吸水性分化出专门运输水分的导管或管胞
2,吸水方式及动力,
被动吸水：蒸腾拉力主动吸水：根压 —— 伤流、吐水
3,影响根系吸水的外界条件,
土壤中可利用的水土壤温度土壤通气情况二,植物体的水散失蒸腾作用,(Transpiration)是指水以气体状态经植物地上部分向外界散失的过程。
1、蒸腾作用的意义、指标和部位,
意义,水分吸收和运输的动力矿质元素吸收和运输的动力降低叶温指标,蒸腾速率：单位时间单位叶面积上散失的水量（ g/m2.h)
蒸腾效率,蒸腾失水 1kg所形成的干物质量 (g/kg)
蒸腾系数,每形成 1g干物质所消耗水分的克数 (g/g)
部位,植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称叶片蒸腾。
角质蒸腾,5-10％
气孔蒸腾,90-95%
小孔扩散定律：水蒸汽通过气孔孔隙扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。
在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。
（ 1）、小孔扩散定律
2、气孔蒸腾和气孔运动
（ 2）、气孔构造气孔结构特点,
a,保卫细胞壁不均匀增厚双子叶：保卫细胞内壁厚、外壁薄单子叶：保卫细胞中央壁厚、两端壁薄
b,体积小，少量溶质变化即可引起水势变化
c,有叶绿体，可光合
（ 3）、气孔运动机理：
a：淀粉 — 糖转化学说
b、无机离子学说
c,有机酸学说
3、影响蒸腾作用的内外因子扩散力 气孔下腔蒸气压（ Cl） -叶外蒸气压（ Ca）
蒸腾速率 = ————— = ———————————————————
扩散阻力 气孔阻力（ Rs） -扩散层阻力（ Re）
影响蒸腾速率的因素：
a,内因：气孔开度（频度、大小）
b,外因,光照空气相对湿度温度风三、植物体内水分的运输
（一）、水分运输的途径和速度在土壤 -植物 -大气连续体中，水分运输的具体途径是：
土壤 → 根毛 → 皮层 → 内皮层 → 中柱鞘 → 根的导管或管胞 → 茎的导管 → 叶柄导管
→ 叶脉导管 → 叶肉细胞 → 叶细胞间隙 → 气孔下腔 → 气孔 → 大气质外体运输,质外体是没有原生质的部分（细胞间隙、细胞壁、
导管或管胞），水分在质外体中的运输为自由扩散，阻力小，运输速度较快，导管内水分运输的速度为 3～ 45m·h-1，适于长距离运输。
共质体运输,共质体是无数细胞原生质体通过胞间连丝相连而形成的一个连续的有生命的体系。水分通过原生质体部分的阻力大，
运输速度很慢，一般只有 10-3cm·h-1，适于短距离运输 (如从皮层 →
根中柱,叶脉 → 叶肉细胞 )。
（二）、水分沿导管上升的动力及机理水分是靠什么力量从根部上升到最高叶片的呢?这涉及到两个问题，一是动力问题，二是水柱的连续性问题。
1、水分沿着导管 (管胞 )上升的动力一是下部的根压，二是上部的蒸腾拉力。
2、蒸腾流－内聚力－张力学说 (transpiration cohesion
tension theory)也称,内聚力学说,(cohesion theory),水分子的内聚力很大，可达几十 MPa。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，
一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力 (tension)。其张力可达 -3.0MPa，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。
四、合理灌溉的生理基础
（一）,作物的需水规律
1
一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。
2、同一作物不同生育期对水分的需要量不同水分临界期 (critical period of water)是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。
（ 二）、合理灌溉指标作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。
1,形态指标幼嫩的茎叶在中午发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色，茎、
叶颜色有时变红，这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素
2、生理指标生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。
（三）、灌溉增产的原因增加叶面积、光合面积扩大加快光合速率改善光合午休现象改善光合产物的分配和利用，提高产量复习题
1、概念：水势、渗透势、压力势、衬质势、质壁分离、质壁分离复原、吐水、伤流、蒸腾作用、蒸腾速率、蒸腾系数、蒸腾效率、
水分临界期、蒸腾 -张力 -内聚力学说、质外体、共质体
2、简述根系吸水的机理及影响条件
3、解释为何植物受涝反而表现出缺水症状？
解释施肥过多为何引起烧苗现象？
4、蒸腾作用有何意义？外界因素对蒸腾速率有何影响？
5、保卫细胞结构上有何特点？为何气孔白天开放，夜间关闭？
1.水是细胞的重要组成成分含水量与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水称为 束缚水 (bound water),与细胞内胶体之间吸附力较弱,可以自由移动的水称为 自由水 (free water)。
自由水可直接参与代谢活动，自由水 /束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，
细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。
2.水是代谢过程的反应物质
3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质
4.水能使植物保持固有的姿态
5.水能维持植物体正常体温水分代谢,水分的吸收、运输和散失的过程一、植物对水分的吸收
（一）植物细胞对水分的吸收
1、自由能、化学势、水势的基本概念自由能,体系中可以用于作功的能量化学势,一种物质每摩尔所具有的自由能即为该物质的化学势，
它是衡量物质反应或转移的能量水势,水分子的运动能力，同温同压下，每偏摩尔体积水与每偏摩尔体积纯水的化学势之差。单位 J/M2—— Pa,Bar
偏摩尔体积：加入 1摩尔液体使体系体积发生的变化水分的移动和其他物质一样是顺着能量梯度的方向进行的。在任何两个相邻部位之间或两个相邻细胞之间，水分总是从水势高处移向水势低处，直到两处水势差为 0为止
2、渗透作用：
扩散,物质由自由能高的位置向自由能低的位置的移动渗透作用,水由水势高的系统经过半透膜向水势低的系统移动的现象。
条件：浓度梯度、半透膜
3、植物细胞是一个渗透系统证明：质壁分离及复原质壁分离,植物细胞由于液泡失水使原生质体与细胞壁分离的现象质壁分离复原,发生了质壁分离细胞放在水势较高的溶液中，液泡吸水，原生质体恢复原来的状态的现象。
质壁分离现象可证明,原生质体为半透膜植物细胞为活细胞可测定细胞渗透势
4、植物细胞的水势典型细胞的水势 ψw =渗透势 ψs +衬质势 ψm +压力势 ψp
溶质势 ψs(solute potential) 指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值（负值）。在标准压力下，溶液的水势等于其溶质势。溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势 (osmotic potential,ψπ)。
衬质势 ψm(matrix potential)存在于液泡外，表面能够吸附水分的物质（如细胞壁中的纤维素、原生质中的蛋白质颗粒、淀粉粒等物质）常被称为衬质，它具有潜在的吸水本领。由于衬质的存在引起体系水势的降低值称为衬质势。
压力势 ψp(pressure potential) 由于细胞壁压力的存在而使体系水势改变的数值（多为正值）。
有液泡细胞,ψ w = ψ s + ψ p，三者关系表现为初始质壁分离,ψ p=0,ψ w = ψ s
完全膨胀,ψ w = 0,ψ s =-ψ p
过度蒸腾,ψ p<0
无液泡细胞,ψw =ψm
5、细胞间的水分移动水势高向水势低处
（二）植物根系对水分的吸收
1,吸收部位,根尖根毛区,
吸水面积大细胞壁中的果胶由强吸水性分化出专门运输水分的导管或管胞
2,吸水方式及动力,
被动吸水：蒸腾拉力主动吸水：根压 —— 伤流、吐水
3,影响根系吸水的外界条件,
土壤中可利用的水土壤温度土壤通气情况二,植物体的水散失蒸腾作用,(Transpiration)是指水以气体状态经植物地上部分向外界散失的过程。
1、蒸腾作用的意义、指标和部位,
意义,水分吸收和运输的动力矿质元素吸收和运输的动力降低叶温指标,蒸腾速率：单位时间单位叶面积上散失的水量（ g/m2.h)
蒸腾效率,蒸腾失水 1kg所形成的干物质量 (g/kg)
蒸腾系数,每形成 1g干物质所消耗水分的克数 (g/g)
部位,植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称叶片蒸腾。
角质蒸腾,5-10％
气孔蒸腾,90-95%
小孔扩散定律：水蒸汽通过气孔孔隙扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。
在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。
（ 1）、小孔扩散定律
2、气孔蒸腾和气孔运动
（ 2）、气孔构造气孔结构特点,
a,保卫细胞壁不均匀增厚双子叶：保卫细胞内壁厚、外壁薄单子叶：保卫细胞中央壁厚、两端壁薄
b,体积小，少量溶质变化即可引起水势变化
c,有叶绿体，可光合
（ 3）、气孔运动机理：
a：淀粉 — 糖转化学说
b、无机离子学说
c,有机酸学说
3、影响蒸腾作用的内外因子扩散力 气孔下腔蒸气压（ Cl） -叶外蒸气压（ Ca）
蒸腾速率 = ————— = ———————————————————
扩散阻力 气孔阻力（ Rs） -扩散层阻力（ Re）
影响蒸腾速率的因素：
a,内因：气孔开度（频度、大小）
b,外因,光照空气相对湿度温度风三、植物体内水分的运输
（一）、水分运输的途径和速度在土壤 -植物 -大气连续体中，水分运输的具体途径是：
土壤 → 根毛 → 皮层 → 内皮层 → 中柱鞘 → 根的导管或管胞 → 茎的导管 → 叶柄导管
→ 叶脉导管 → 叶肉细胞 → 叶细胞间隙 → 气孔下腔 → 气孔 → 大气质外体运输,质外体是没有原生质的部分（细胞间隙、细胞壁、
导管或管胞），水分在质外体中的运输为自由扩散，阻力小，运输速度较快，导管内水分运输的速度为 3～ 45m·h-1，适于长距离运输。
共质体运输,共质体是无数细胞原生质体通过胞间连丝相连而形成的一个连续的有生命的体系。水分通过原生质体部分的阻力大，
运输速度很慢，一般只有 10-3cm·h-1，适于短距离运输 (如从皮层 →
根中柱,叶脉 → 叶肉细胞 )。
（二）、水分沿导管上升的动力及机理水分是靠什么力量从根部上升到最高叶片的呢?这涉及到两个问题，一是动力问题，二是水柱的连续性问题。
1、水分沿着导管 (管胞 )上升的动力一是下部的根压，二是上部的蒸腾拉力。
2、蒸腾流－内聚力－张力学说 (transpiration cohesion
tension theory)也称,内聚力学说,(cohesion theory),水分子的内聚力很大，可达几十 MPa。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，
一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力 (tension)。其张力可达 -3.0MPa，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。
四、合理灌溉的生理基础
（一）,作物的需水规律
1
一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。
2、同一作物不同生育期对水分的需要量不同水分临界期 (critical period of water)是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。
（ 二）、合理灌溉指标作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。
1,形态指标幼嫩的茎叶在中午发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色，茎、
叶颜色有时变红，这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素
2、生理指标生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。
（三）、灌溉增产的原因增加叶面积、光合面积扩大加快光合速率改善光合午休现象改善光合产物的分配和利用，提高产量复习题
1、概念：水势、渗透势、压力势、衬质势、质壁分离、质壁分离复原、吐水、伤流、蒸腾作用、蒸腾速率、蒸腾系数、蒸腾效率、
水分临界期、蒸腾 -张力 -内聚力学说、质外体、共质体
2、简述根系吸水的机理及影响条件
3、解释为何植物受涝反而表现出缺水症状？
解释施肥过多为何引起烧苗现象？
4、蒸腾作用有何意义？外界因素对蒸腾速率有何影响？
5、保卫细胞结构上有何特点？为何气孔白天开放，夜间关闭？
