第九章 成熟和衰老生理第一节 种子的成熟生理第二节 果实的生长和成熟生理第三节 植物的休眠生理第四节 植物的衰老生理第五节 器官脱落生理第一节 种子的成熟生理
（一）、主要有机物的变化
1、糖类的变化 — 淀粉含量增加淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）
成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，
淀粉的积累迅速增加。
一,种子成熟时的生理生化变化
2、蛋白质含量增加非蛋白 N含量不断下降，蛋白 N含量不断上升。说明蛋白 N是由非蛋白 N转化而来。
3、脂肪的变化料种子成熟过程中，糖类不断下降，
脂肪含量不断上升,说明脂肪由糖类转化而来。
油脂形成的特点：
（ 1） 先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。 （ 2） 种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。
故芝麻、花生等油料种子随成熟度 酸值下降,而 碘值增高。
在种子成熟过程中,可溶性糖转化为不溶性糖,非蛋白氮转化为蛋白氮,
脂肪由糖类转化而来 。
3、植酸盐含量增加由 G-1-P合成淀粉时脱下的 Pi主要以非丁的形式贮藏于糊粉层。非丁是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源
4、呼吸速率的变化 — 与有机物积累速率呈平行关系
5、内源激素的种类和含量不断变化
ZT GA IAA
玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；
GA和 IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积累。
6、含水量随种子的成熟而逐渐减少种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。
三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响
1、光照光照强度影响种子内有机物的积累、
蛋白质含量和含油率。
2、温度温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。
温度还影响种子的化学成分：
适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。
不同地区大豆的品质不同地区品种 Pr质量分数 /% 油脂质量分数 /%
北方春大豆 39.9 20.8
黄淮海流域夏大豆 41.7 18.0
长江流域春夏 42.5 16.7
秋大豆北方油料种子油脂品质较南方好。
3、空气相对湿度高，延迟种子成熟；低，加速成熟；
大气干旱，阻碍物质运输，合成 E活性降低，水解 E活性增高，干物质积累减少 。
4、土壤含水量
,风旱不实现象,,
（ 1） 干燥与热风使种子灌浆不足
（ 2） 风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。
北方小麦种子蛋白质含量较南方高 （ 面筋多，韧性强，口感好）。
5、矿质元素
N肥提高蛋白质含量,N过多，脂肪含量下降。 P,K肥增加淀粉含量。
第二节 果实的生长和成熟生理一、果实的生长特点
S型生长曲线：
苹果、梨、香蕉、
茄子、葡萄等双 S型生长曲线：
桃、杏、李、樱桃等珠心和珠被生长停止，
营养向种子集中,
单性结实,不经受精作用而形成无籽果实的现象。
天然单性结实,植株或枝条突变刺激性单性结实,环境刺激，如短日照或较低的夜温人工诱导单性结实,如 NAA,2,4-D、
GA处理假性单性结实 ~：胚败育，花托发育成的假果单性结实二、果实成熟时的生理生化变化 ※
（一）呼吸跃变和乙烯的释放呼吸跃变,果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。
跃变型果实,苹果、香蕉、桃、梨、
杏、芒果、番木瓜等非跃变型果实,草莓、葡萄、柠檬、
柑橘、黄瓜、凤梨等呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果乙烯诱导呼吸作用的原因可能是：
1,乙烯与细胞膜结合，
增加膜的透性，气体交换加速，氧化作用加强
2、诱导呼吸 E的 mRNA的合成，提高呼吸 E含量和活性，并显著诱导抗氰呼吸
（二）有机物质的转化
1
、
甜味增加—
淀粉变为可溶性糖
2、酸味减少转化为糖有机酸 呼吸氧化为 CO2和 H2O
被 K+,Ca2+等中和
3、涩味消失单 过氧化物 E 过氧化物宁 凝结为不溶性的胶状物质
4、香味产生具有香味的物质 — 脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类
5、由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质 可溶性果胶 果肉细胞相互分离淀粉粒 可溶性糖
6、色泽变艳果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。
7、维生素含量增高
（三）内源激素的变化第三节 植物的休眠生理休眠,成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。
一、种子休眠的原因和破除 ※
1、种皮的限制种皮坚硬、透水、透气性差。 如紫云英,椴树、苋菜、苜蓿等。
破除方法,
（ 1）自然情况，细菌和真菌分泌 酶类水解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增强。
（ 2）生产上采用 物理、化学 方法如：磨擦,98%浓硫酸及 2%氨水处理、
去除种皮等
2、种子未完成后熟后熟,种子在休眠期内发生的生理生化过程。
后熟方法：
1),低温后熟,某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏类种子） 1-5℃ 层积处理 1-3个月即可。
2).干燥后熟,一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。
经过后熟,种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。 ABA下降,CTK和 GA上升，大分子有机物转为可溶物。
3、胚未完全发育
(a)刚收获的 (b)湿土中贮藏 6个月
4,萌发抑制剂 的存在有些植物种子的子叶 (菜豆 )、胚乳 (鸢尾 )、种皮 (苍耳甘蓝 )、果肉 (番茄、西瓜 )里存在一些 酚类,ABA、
有机酸、醛类、植物碱、挥发油 等萌发抑制剂，抑制萌发。
休眠的意义,1）对环境的适应
2）有利于衍繁后代二、延存器官休眠的打破和延长打破马铃薯块茎的休眠：
GA处理,0.5~1mg.L-1的 GA溶液中浸泡 10分钟硫脲处理,0.5%硫脲浸薯块 8~12小时延长：
0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理喷施 PP333
通气安全贮藏衰老,导致植物自然死亡的一系列恶化过程衰老的方式有两类,
一类是多年生的木本和草本植物另一类是一次性开花死亡的植物第四节 植物的衰老生理一、衰老的概念己方式二、衰老时的生理生化变化 ※
1、蛋白质含量显著下降 — 分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。 如烟草 衰老三天,Pr下降 15%。
2、核酸含量降低 — 分解大于合成
RNA,DNA均下降,DNA下降较缓慢，
如烟草 衰老三天,RNA下降 16%,DNA
下降 3%。
3、光合速率下降叶绿体破坏，色素降解,Rubisco
分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。
4、呼吸速率下降呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。
RNA
5、生物膜结构变化膜脂不饱和度下降，脂肪酸链加长，膜由液晶态 凝固态选择透性功能丧失，透性加大，
膜脂过氧化加剧，细胞自溶，膜结构解体。
6、激素变化 — 激素平衡打破
ABA和 ETH增加,IAA,GA,CTK
下降。
三、植物衰老的机制
（一）营养亏缺理论
（二） DNA损伤假说内容,植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误（氨基酸排列顺序错误或多肽链折叠的错误）
积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。
某些理化因子也使 DNA受损。
（三）自由基损伤假说内容,植物体内产生过多的自由基,
对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。
与衰老密切相关的 E：超氧化物歧化
E（ SOD） 和脂氧合 E（ LOX）。
SOD参与自由基的清除和膜的保护，
而 LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。
（四）植物激素调节假说一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。
CTK,GA及生长素类延缓衰老,ABA、
ETH促进植物的衰老。
ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因 。 ABA抑制核酸和蛋白质的合成，
加速叶中 RNA和蛋白质的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增强、物质消耗过多，
促进衰老。
（五）程序性细胞死亡理论程序性细胞死亡（ PCD）,指胚胎发育、
细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的 程序,主动结束其生命的生理性死亡过程。
PCD是相关基因表达与调控的结果。
如叶片衰老，在核基因控制下，细胞结构有序 解体和内含物降解，矿质和有机物 有序地向非衰老细胞转移和循环利用。
三、环境条件对植物衰老的影响
1、光照
（ 1）光强 光延缓衰老，暗中加速衰老。光抑制 RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老。
（ 2） 光质 红光延缓衰老，远红光加速衰老；
（ 3）光周期 LD促进 GA合成，延缓衰老； SD促进 ABA合成，加速衰老。
2、温度低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老 。
3、气体
O2浓度过高,自由基产生,O3污染环境，
加速植物衰老；高浓度 CO2抑制呼吸和乙烯生成，延缓衰老。
4、水分干旱促进 ETH和 ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；
自由基产生增多，加速衰老。
5、矿质营养
N肥不足，加速叶片衰老； Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的 Ag+,Ni2+也能延缓水稻叶片衰老 。
第五节 器官脱落生理一、器官脱落的种类正常脱落 — 由于衰老或成熟引起的胁迫脱落 — 由于逆境条件引起的生理脱落 — 因植物自身的生理活动引起脱落,指植物组织或器官与植物体分离的过程二、离层与脱落三、脱落时细胞及生化的变化
(一 )脱落时细胞的变化首先离层细胞核仁明显,RNA增加,内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，
最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最明显。
叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶和果胶酶活性增强，细胞壁中层分解，细胞彼此分离，叶片脱落。
(二 ) 脱落时生化的变化促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。
四、影响脱落的因素
（一）植物激素的作用
1.生长素 — IAA梯度学说远基端浓度 > 近基端浓度，抑制脱落两端浓度差小或不存在，
器官脱落远基端浓度 <近基端浓度，
加速脱落
2,ETH — 促进脱落原因：
（ 1） 诱导纤维素 E和果胶 E的合成,并提高这两种 E的活性，增加膜透性。
（ 2） 促使 IAA钝化和抑制 IAA向离层输导,使离层 IAA含量少。
3、脱落酸
ABA促进分解 细胞壁的 E的分泌,抑制叶柄内 IAA的传导,促进器官脱落。
（二）外界条件对脱落的影响
1、温度 — 过高和过低促进脱落
2、水分 — 干旱引起器官的脱落
3、光照 — 光照强或长日照 → 不脱落；弱光或短日照 → 脱落。
4、氧气 — 高氧或缺氧都加速脱落；
5、淹水 — 促进乙烯、纤维素酶、果胶酶合成，促进脱落。
（三）营养因素思考题：
1、种子成熟时发生了哪些生理生化变化？
2、果实成熟时发生了哪些生理生化变化？
3、试述种子休眠的原因及其破除方法。
4、植物衰老时发生了哪些生理生化变化？
5、简述激素与环境因素 对脱落的影响 。
（一）、主要有机物的变化
1、糖类的变化 — 淀粉含量增加淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）
成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，
淀粉的积累迅速增加。
一,种子成熟时的生理生化变化
2、蛋白质含量增加非蛋白 N含量不断下降，蛋白 N含量不断上升。说明蛋白 N是由非蛋白 N转化而来。
3、脂肪的变化料种子成熟过程中，糖类不断下降，
脂肪含量不断上升,说明脂肪由糖类转化而来。
油脂形成的特点：
（ 1） 先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。 （ 2） 种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。
故芝麻、花生等油料种子随成熟度 酸值下降,而 碘值增高。
在种子成熟过程中,可溶性糖转化为不溶性糖,非蛋白氮转化为蛋白氮,
脂肪由糖类转化而来 。
3、植酸盐含量增加由 G-1-P合成淀粉时脱下的 Pi主要以非丁的形式贮藏于糊粉层。非丁是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源
4、呼吸速率的变化 — 与有机物积累速率呈平行关系
5、内源激素的种类和含量不断变化
ZT GA IAA
玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；
GA和 IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积累。
6、含水量随种子的成熟而逐渐减少种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。
三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响
1、光照光照强度影响种子内有机物的积累、
蛋白质含量和含油率。
2、温度温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。
温度还影响种子的化学成分：
适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。
不同地区大豆的品质不同地区品种 Pr质量分数 /% 油脂质量分数 /%
北方春大豆 39.9 20.8
黄淮海流域夏大豆 41.7 18.0
长江流域春夏 42.5 16.7
秋大豆北方油料种子油脂品质较南方好。
3、空气相对湿度高，延迟种子成熟；低，加速成熟；
大气干旱，阻碍物质运输，合成 E活性降低，水解 E活性增高，干物质积累减少 。
4、土壤含水量
,风旱不实现象,,
（ 1） 干燥与热风使种子灌浆不足
（ 2） 风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。
北方小麦种子蛋白质含量较南方高 （ 面筋多，韧性强，口感好）。
5、矿质元素
N肥提高蛋白质含量,N过多，脂肪含量下降。 P,K肥增加淀粉含量。
第二节 果实的生长和成熟生理一、果实的生长特点
S型生长曲线：
苹果、梨、香蕉、
茄子、葡萄等双 S型生长曲线：
桃、杏、李、樱桃等珠心和珠被生长停止，
营养向种子集中,
单性结实,不经受精作用而形成无籽果实的现象。
天然单性结实,植株或枝条突变刺激性单性结实,环境刺激，如短日照或较低的夜温人工诱导单性结实,如 NAA,2,4-D、
GA处理假性单性结实 ~：胚败育，花托发育成的假果单性结实二、果实成熟时的生理生化变化 ※
（一）呼吸跃变和乙烯的释放呼吸跃变,果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。
跃变型果实,苹果、香蕉、桃、梨、
杏、芒果、番木瓜等非跃变型果实,草莓、葡萄、柠檬、
柑橘、黄瓜、凤梨等呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果乙烯诱导呼吸作用的原因可能是：
1,乙烯与细胞膜结合，
增加膜的透性，气体交换加速，氧化作用加强
2、诱导呼吸 E的 mRNA的合成，提高呼吸 E含量和活性，并显著诱导抗氰呼吸
（二）有机物质的转化
1
、
甜味增加—
淀粉变为可溶性糖
2、酸味减少转化为糖有机酸 呼吸氧化为 CO2和 H2O
被 K+,Ca2+等中和
3、涩味消失单 过氧化物 E 过氧化物宁 凝结为不溶性的胶状物质
4、香味产生具有香味的物质 — 脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类
5、由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质 可溶性果胶 果肉细胞相互分离淀粉粒 可溶性糖
6、色泽变艳果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。
7、维生素含量增高
（三）内源激素的变化第三节 植物的休眠生理休眠,成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。
一、种子休眠的原因和破除 ※
1、种皮的限制种皮坚硬、透水、透气性差。 如紫云英,椴树、苋菜、苜蓿等。
破除方法,
（ 1）自然情况，细菌和真菌分泌 酶类水解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增强。
（ 2）生产上采用 物理、化学 方法如：磨擦,98%浓硫酸及 2%氨水处理、
去除种皮等
2、种子未完成后熟后熟,种子在休眠期内发生的生理生化过程。
后熟方法：
1),低温后熟,某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏类种子） 1-5℃ 层积处理 1-3个月即可。
2).干燥后熟,一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。
经过后熟,种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。 ABA下降,CTK和 GA上升，大分子有机物转为可溶物。
3、胚未完全发育
(a)刚收获的 (b)湿土中贮藏 6个月
4,萌发抑制剂 的存在有些植物种子的子叶 (菜豆 )、胚乳 (鸢尾 )、种皮 (苍耳甘蓝 )、果肉 (番茄、西瓜 )里存在一些 酚类,ABA、
有机酸、醛类、植物碱、挥发油 等萌发抑制剂，抑制萌发。
休眠的意义,1）对环境的适应
2）有利于衍繁后代二、延存器官休眠的打破和延长打破马铃薯块茎的休眠：
GA处理,0.5~1mg.L-1的 GA溶液中浸泡 10分钟硫脲处理,0.5%硫脲浸薯块 8~12小时延长：
0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理喷施 PP333
通气安全贮藏衰老,导致植物自然死亡的一系列恶化过程衰老的方式有两类,
一类是多年生的木本和草本植物另一类是一次性开花死亡的植物第四节 植物的衰老生理一、衰老的概念己方式二、衰老时的生理生化变化 ※
1、蛋白质含量显著下降 — 分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。 如烟草 衰老三天,Pr下降 15%。
2、核酸含量降低 — 分解大于合成
RNA,DNA均下降,DNA下降较缓慢，
如烟草 衰老三天,RNA下降 16%,DNA
下降 3%。
3、光合速率下降叶绿体破坏，色素降解,Rubisco
分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。
4、呼吸速率下降呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。
RNA
5、生物膜结构变化膜脂不饱和度下降，脂肪酸链加长，膜由液晶态 凝固态选择透性功能丧失，透性加大，
膜脂过氧化加剧，细胞自溶，膜结构解体。
6、激素变化 — 激素平衡打破
ABA和 ETH增加,IAA,GA,CTK
下降。
三、植物衰老的机制
（一）营养亏缺理论
（二） DNA损伤假说内容,植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误（氨基酸排列顺序错误或多肽链折叠的错误）
积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。
某些理化因子也使 DNA受损。
（三）自由基损伤假说内容,植物体内产生过多的自由基,
对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。
与衰老密切相关的 E：超氧化物歧化
E（ SOD） 和脂氧合 E（ LOX）。
SOD参与自由基的清除和膜的保护，
而 LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。
（四）植物激素调节假说一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。
CTK,GA及生长素类延缓衰老,ABA、
ETH促进植物的衰老。
ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因 。 ABA抑制核酸和蛋白质的合成，
加速叶中 RNA和蛋白质的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增强、物质消耗过多，
促进衰老。
（五）程序性细胞死亡理论程序性细胞死亡（ PCD）,指胚胎发育、
细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的 程序,主动结束其生命的生理性死亡过程。
PCD是相关基因表达与调控的结果。
如叶片衰老，在核基因控制下，细胞结构有序 解体和内含物降解，矿质和有机物 有序地向非衰老细胞转移和循环利用。
三、环境条件对植物衰老的影响
1、光照
（ 1）光强 光延缓衰老，暗中加速衰老。光抑制 RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老。
（ 2） 光质 红光延缓衰老，远红光加速衰老；
（ 3）光周期 LD促进 GA合成，延缓衰老； SD促进 ABA合成，加速衰老。
2、温度低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老 。
3、气体
O2浓度过高,自由基产生,O3污染环境，
加速植物衰老；高浓度 CO2抑制呼吸和乙烯生成，延缓衰老。
4、水分干旱促进 ETH和 ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；
自由基产生增多，加速衰老。
5、矿质营养
N肥不足，加速叶片衰老； Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的 Ag+,Ni2+也能延缓水稻叶片衰老 。
第五节 器官脱落生理一、器官脱落的种类正常脱落 — 由于衰老或成熟引起的胁迫脱落 — 由于逆境条件引起的生理脱落 — 因植物自身的生理活动引起脱落,指植物组织或器官与植物体分离的过程二、离层与脱落三、脱落时细胞及生化的变化
(一 )脱落时细胞的变化首先离层细胞核仁明显,RNA增加,内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，
最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最明显。
叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶和果胶酶活性增强，细胞壁中层分解，细胞彼此分离，叶片脱落。
(二 ) 脱落时生化的变化促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。
四、影响脱落的因素
（一）植物激素的作用
1.生长素 — IAA梯度学说远基端浓度 > 近基端浓度，抑制脱落两端浓度差小或不存在，
器官脱落远基端浓度 <近基端浓度，
加速脱落
2,ETH — 促进脱落原因：
（ 1） 诱导纤维素 E和果胶 E的合成,并提高这两种 E的活性，增加膜透性。
（ 2） 促使 IAA钝化和抑制 IAA向离层输导,使离层 IAA含量少。
3、脱落酸
ABA促进分解 细胞壁的 E的分泌,抑制叶柄内 IAA的传导,促进器官脱落。
（二）外界条件对脱落的影响
1、温度 — 过高和过低促进脱落
2、水分 — 干旱引起器官的脱落
3、光照 — 光照强或长日照 → 不脱落；弱光或短日照 → 脱落。
4、氧气 — 高氧或缺氧都加速脱落；
5、淹水 — 促进乙烯、纤维素酶、果胶酶合成，促进脱落。
（三）营养因素思考题：
1、种子成熟时发生了哪些生理生化变化？
2、果实成熟时发生了哪些生理生化变化？
3、试述种子休眠的原因及其破除方法。
4、植物衰老时发生了哪些生理生化变化？
5、简述激素与环境因素 对脱落的影响 。
