Chapter 5 植物的矿质营养第五章 植物的矿质营养第一节 植物必需的矿质营养第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 ※
第三节 植物对矿质元素的吸收 ※
第四节 矿物质在植物体内的运输与分配第五节 合理施肥的生理基础第一节 植物必需的矿质营养一、植物体内的化学元素水分植物体 105℃ 有机氧化物干物质 燃烧灰分目前已发现 70多种灰分元素各种矿质元素的含量因植物种类、器官、
部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。
◇ 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高
◇ 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；
◇ 禾本科植物,Si较多：字花科,S较多，豆科,Ca和 S较多，马铃薯,K多；海藻,I和 Br多二、植物必需的矿质元素必需元素（ essential element）,维持植物正常生长发育必不可少的元素。
（一）确定植物必需元素的标准 ※
1、缺乏，植物不能完成其生活史
2、缺乏，植物表现 专一的缺乏症
3,其作用必须是直接的现已证实植物的 必需元素有 17种大量元素 （占植物干重的 0.1%） 9种,
C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S，
微量元素 （占植物干重的 0.01%下） 8种：
Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,Ni
必需的矿质元素有 14种。
确定必需元素的方法,水培法和砂培法
（二）必需元素的生理作用 ※
总的来讲，有三个方面：
1、细胞结构物质的组成成分
2、生命活动的调节者，参与酶的活动
3、起电化学作用 即离子浓度的平衡、
稳定胶体及电荷中和等。
◆ N 吸收的主要形式是 NH4+,NO3- 等,◇
构成蛋白质的主要成分
(16-18%)； ◇ 核酸、
辅酶、磷脂、叶绿素、
细胞色素、植物激素
(CTK)、维生素等的成分。 故称为,生命元素,
缺 N
各元素的主要生理功能缺 N,矮小、叶小色淡或发红、分枝少、
花少、子粒不饱满。
◆ P,以 H2PO4-,HPO42-
形式吸收,
生理作用 （ 1）细胞质、核的成分；（ 2）植物代谢中起作用 (通过
ATP和各种辅酶 ) （ 3）
促进糖的运输；（ 4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；
缺 P
缺 P,分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红
◆ K 以离子状态存在生理作用 （ 1） 体内 60多种酶的活化剂；（ 2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（ 3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗 旱能力；（ 4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。
缺 K,叶缺绿、生长缓慢、
易倒伏。
缺 K
◆ S,SO42-
含 S氨基酸 (Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分 ; Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；是 CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。
◆ Ca,细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物,传递信息，在植物生长发育中起作用。
◆ Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要,能使核糖体结合成稳定的结构； DNA和 RNA合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。
◆ Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活
◆ Mn,许多酶的活化剂；直接参与光合作用
(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解
◆ B,H3BO3
与植物的生殖有关，利于花粉的形成,
促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；
与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；
抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。
◆ Zn,酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与 IAA的生物合成；
◆ Cu,一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素 PC的成分
◆ Mo,MoO42- 是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分
◆ Cl,水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡
◆ Ni,脲酶、氢酶的金属辅基；激活 α-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。
三、作物缺乏矿质元素的诊一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。
1、化学分析诊断法
2、病症诊断法缺乏 Ca,B,Cu,Mn,Fe,S时 幼嫩的器官或组织先出现病症。
缺乏 N,P,Mg,K,Zn等时 较老 的器官或组织先出现病症。
3、加入诊断法根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。
可再利用元素 缺乏时,老叶 先出现病症；
不可再利用元素 缺乏时,嫩叶 先出现病症。
可再利用元素,在植物体内可以移动，
能被再度利用的元素。
不 可再利用元素,在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 ※
一、离子的选择性吸收溶质跨细胞传递有两个特点,积累与选择性积累 — 逆浓度吸收选择性 — 吸收的离子不与溶液中的离子成例
◆ 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的 化学势 。
◆吸收带电的离子取决于膜 两侧的 电势梯度和化学势梯度,两者合称为电化学势梯度。
离子 胞外浓度
mol/L
胞内浓度
mol/L
积累率（ 膜内浓度 /膜外）
K+ 0.14 160 1142
Na+ 0.51 0.6 1.18
NO3- 0.13 38 292
SO42- 0.61 14 23
玉米根对离子的选择性吸收二、细胞吸收离子的方式和机理 ※
方式,离子通道运输载体运输离子泵运输胞饮作用
（一）离子通道运输 — 被动吸收离子通道运输理论 认为,细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，
（即电化学势梯度）被动地和单方向地垮质膜运输。
离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式
K+,-,Ca2+,NO3-
每秒可运输 107-108个离子,比载体运输快 1000倍过量负电荷
K顺电势梯度逆浓度梯度
◇ 离子通道蛋白,
▽ K+,Cl-,Ca2+,NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。
▽ 构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时其是间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。
▽ 孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。
▽ 离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小
（二）载体运输 — 被动吸收或主动吸收内容：质膜上的载体蛋白 选择性地 与质膜一侧的 物质结合,形成载体 -物质复合物，
通过 载体蛋白构象的变化 透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。
载体蛋白有,单向运输载体、同向运输器、反向运输器。
▽ 单向运输载体,Fe2+,Zn2+,Cu2+等
▽ 同向运输载体,在与 H+结合的同时又与另一分子或离子 (Cl-,NH4+,PO43-,SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等。
▽ 反向运输载体,与 H+结合的同时又与另一分子或离子 (Na+,K+)朝相反方向运输。
单向运输载体模型 — 被动运输低溶质梯度高溶质梯度 电化学势梯度
A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合
B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输
Fe2+,Zn2 +,Mn2 +,Cu2 +
逆电化学势梯度 — 主动运输（ 104-105个／ s）
Na+Cl-,NO3-、蔗糖特点,载体运输可以 顺电化学梯度进行 — 被动运输 （如易化扩散）；也可逆电化学梯度进行 — 主动运输 。
104~105离子 /秒。
载体参与离子转运的证据,饱和效应和离子竞争性抑制 。
（三）离子泵运输 — 主动吸收内容,质膜上的 ATP酶 催化 ATP水解放能，
驱动离子的转运。
离子泵主要有,质子泵和钙泵
1、质子泵质膜上的 H+-ATP酶可被钒酸盐抑制,而液泡膜上的 H+-ATP酶被硝酸盐抑制,Cl-,Br-,I-
等对此酶有抑制作用。
质子泵作用的机理
H+ 泵将 H+ 泵出细胞外侧 K+（或其他阳离子）
经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与 H+
同向运输进入
I -
I -
I -I -I -
I -
H+
H+
H+
H+
H+
K+
K+K+
K+
K+
K+
H+
H+
H+
H+
H+
PADP +PATP
I -
2、钙泵质膜上的 Ca2+-ATPE催化膜内侧的
ATP水解放能，驱动胞内 Ca2+泵出细胞。
主动吸收的特点：
（ 1） 有选择性
（ 2） 逆浓度梯度
（ 2） 消耗代谢能
（四）胞饮作用胞饮作用,物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。
胞饮作用是一种 非选择性吸收 。
一、根毛区 是根系吸收离子最活跃的区域。
第三节 植物对矿质元素的吸收 ※
二、根系吸收矿质元素的特点 ※
1,对离子和水分的吸收是 相对独立 的过程相互联系,离子必须 溶于水 才能被吸收；
离子的吸收又有利于水分的吸收独立,根部 吸水 以 被动吸水 为主，而对离子的吸收 则以 主动吸收 为主。
植物的吸盐量和吸水量之间不存在直线依赖关系。
2、离子的选择性吸收生理酸性盐,植物对阳离子的吸收大于对阴 离子的吸收，使土壤溶液 pH值降低 的盐类。如
(NH4)SO4等生理碱性盐,使植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，土壤溶液 pH值升高 的盐类：如 NaNO3等生理中性盐,植物对阴、阳离子的吸收量相等，
不改变 土壤溶液的 pH的盐类。如 NH4NO3等。
3、单盐毒害和离子对抗单盐毒害,溶液中只有 一种金属离子对植物起毒害 作用的现象。
离子对抗,在发生单盐毒害溶液中加入少量 其它金属离子 的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。
土壤溶液一般为 平衡溶液三、根系吸收矿质元素的过程
（一）离子被吸附在根细胞表面 — 非代谢性交换吸附
1、土壤溶液中的矿物质根细胞表面的 H+和 HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子 交换吸附 。
2、吸附态矿质元素两种方式,间接交换和接触交换间接交换
3、难溶性盐根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和碳酸溶解难溶性盐。
（二）离子进入根部内部
1、共质体途径表观自由空间（ apparent free space,AFS）,
自由空间占组织总体积的百分比。
2、质外体途径两种看法内皮层上有 凯氏带,离子和水不能通过，离子和水必须转入 共质体 进入 木质部薄壁细胞 。
（三）离子进入导管
1,离子从薄壁细胞 被动 地随水流进入导管
2、离子 主动 地有选择性地进入导管离子通过自由空间迅速达到内皮层。
根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织三、外部条件对根部吸收矿物质的影响
1、土壤温度 — 高温低温均抑制
2、土壤通气状况 — O2充足，有利吸收
3、土壤溶液浓度
4、土壤溶液的 pH（最适 pH为 5.5 6.5）
（ 1）影响细胞质 Pr的带电性 直接影响
OH- R-CHR-CH COO
-
NH2 R-CH
COO-
NH3+
COOH
NH3+
H+
吸收阳离子多 吸收阴离子多
(2)影响矿物质的溶解性碱性环境,Fe,Ca,Mg,Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境,Fe,Ca、
Mg,Cu等易溶解，易被雨水淋走。
(3)影响土壤微生物的活动 间接影响间接影响
5、离子间的相互作用相互竞争：如 Br,I对 Cl有竞争相互促进：如 P可促进 N,K的吸收四、叶片营养根外营养,植物 地上部分对矿物质的吸收过程 ；地上部分吸收矿物质的主要器官是 叶片,故又称为 叶片营养 。
离子 角质层 外连丝 质膜 细胞内
1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差
2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免
3、补充微量元素，效果快，用药省
4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充叶片营养的优点 — 高效、快速：
第四节 矿物质在植物体内的运输一、运输形式
N：大部分在根部转化为 aa和酰胺上运，少量以 NO3-上运
P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输
S：以 SO42-或少数以 Met运输金属元素,以离子状态运输二、运输途径和速度运输途径,
根部吸收的离子可沿 木质部 上运，也可横向运至韧皮部。
叶片吸收的离子向下和向上是通过 韧皮部 进行的，也可横向运至木质部。
运输速度：
30~100cm/h
第五节 氮素的同化 (不讲 )
一 生物固氮
◆ 某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程 。
工业上,用铁作催化剂,要在 450℃ 高温和 200-300个大气压条件下才能使 N2转变为氨微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成 NH3。 它不消耗能量,
不降低土壤性能,不污染环境,
◆ 固氮酶复合体
◇ 蛋白质组分构成,
▽ 还原酶 (铁蛋白 ),提供具有很强还原力的电子 ; 含两个相同亚基,含 Fe4S4(每次可传递一个电子 ),两个 ATP结合位点
▽ 固氮酶 (钼铁蛋白 ),两个 α β亚基的四聚体,含 2 Mo,32 Fe,相应数目的对酸不稳定的硫,
对氧十分敏感,利用高能电子把 N2还原成 NH3。
由 N2到 NH3,需 6e.
N2 + 8H+ + 8e- + 16H2O+16ATP→2NH 3+
H2+16ADP+Pi
1 硝酸还原酶 (NR)
◆ 按还原反应中电子供体的不同来分：
◇ 铁氧还蛋白 -硝酸还原酶,铁氧还蛋白 (Fd)
作为电子供体,
NO3-+2Fd (还原型 ） +2H+
→ NO2- +Fd（ 氧化型 ） +H2O
◇ NAD(P)H- 硝酸还原酶,以 NADH 或
NAD(P)H+H+为电子供,含 FAD,Cytb557,
Mo。
NO3-+NAD(P)H+H+→NO 2-+ NAD(P)+ +H20
2 亚硝酸还原酶 (NiR)
◆ NO2- + 6H++6e-→NH 4+ + 2H2O
存在于叶绿体中,但在根中也可还原,
◆ 亚硝酸还原酶按电子供体的不同可分为两类：
◇ 铁氧还蛋白 -亚硝酸还原酶,存在于光合组织内 。
▽ NO2-+ 6Fd(red) + 8H+ → NH4+
+6Fd(ox) +2H2O
◇ NAD(P)H-亚硝酸还原酶存在于非光合组织中,
NO2- + 3NAD(P)H+ 3H+→ NH4+ +
3NAD(P)+ + 2H2O
类型,NADH- NiR
NAD(P)H-NiR
NADPH-NiR
第六节 合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律
1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同收获种子的多施 P,K肥，白菜多施 N肥。
2、同一作物不同生育期需要量不同开花结实时需肥多。
3、营养最大效率期 — 施肥效果最好的时期。
水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、
油菜：开花期二、合理施肥的指标
1、形态指标
（ 1）相貌小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，过旺苗象猪耳朵。
（ 2）叶色叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。
2、生理指标
（ 1）叶中元素含量
(critical concentration)
（ 2）酰胺水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行。
（ 3）酶活性缺铜,抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性缺锌,核糖核酸酶和碳酸酐酶活性缺钼,NR
缺铁,过氧化物酶和 H2O2酶活性缺锰,异柠檬酸脱氢酶活性缺磷,酸性磷酸酶活性如：
（ 4）淀粉含量缺 N引起水稻叶鞘中积累淀粉三、合理施肥与作物增产原因,主要是 （ 1）改善了 光合性能如：扩大光合面积、提高光合能力（如
N,Mg为 chl的组分和光合过程的活性物质）、延长光合时间（如防早衰）、
促进同化物的分配利用（如 K+） 等。
（ 2）改善栽培环境如施用石灰、石膏、草木灰等，
能促进有机质分解及提高土温；在酸性土壌中施用石灰可降低土壌酸度；
施用有机肥除营养全面外，还能改良土壤物理结构，使土壤通气、温度和保水状况得到改善。
可以看出，合理施肥是通过 无机营养来改善有机营养,增加干物质积累，从而提高产量。故 施肥增产的原因是间接的 。
1、适当灌溉 — 水是肥的开关
2、适当深耕
3、改善光照条件
4、调控土壤微生物的活动
5、改进施肥方式 — 深施充分发挥肥效的措施：
第三节 植物对矿质元素的吸收 ※
第四节 矿物质在植物体内的运输与分配第五节 合理施肥的生理基础第一节 植物必需的矿质营养一、植物体内的化学元素水分植物体 105℃ 有机氧化物干物质 燃烧灰分目前已发现 70多种灰分元素各种矿质元素的含量因植物种类、器官、
部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。
◇ 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高
◇ 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；
◇ 禾本科植物,Si较多：字花科,S较多，豆科,Ca和 S较多，马铃薯,K多；海藻,I和 Br多二、植物必需的矿质元素必需元素（ essential element）,维持植物正常生长发育必不可少的元素。
（一）确定植物必需元素的标准 ※
1、缺乏，植物不能完成其生活史
2、缺乏，植物表现 专一的缺乏症
3,其作用必须是直接的现已证实植物的 必需元素有 17种大量元素 （占植物干重的 0.1%） 9种,
C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S，
微量元素 （占植物干重的 0.01%下） 8种：
Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,Ni
必需的矿质元素有 14种。
确定必需元素的方法,水培法和砂培法
（二）必需元素的生理作用 ※
总的来讲，有三个方面：
1、细胞结构物质的组成成分
2、生命活动的调节者，参与酶的活动
3、起电化学作用 即离子浓度的平衡、
稳定胶体及电荷中和等。
◆ N 吸收的主要形式是 NH4+,NO3- 等,◇
构成蛋白质的主要成分
(16-18%)； ◇ 核酸、
辅酶、磷脂、叶绿素、
细胞色素、植物激素
(CTK)、维生素等的成分。 故称为,生命元素,
缺 N
各元素的主要生理功能缺 N,矮小、叶小色淡或发红、分枝少、
花少、子粒不饱满。
◆ P,以 H2PO4-,HPO42-
形式吸收,
生理作用 （ 1）细胞质、核的成分；（ 2）植物代谢中起作用 (通过
ATP和各种辅酶 ) （ 3）
促进糖的运输；（ 4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；
缺 P
缺 P,分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红
◆ K 以离子状态存在生理作用 （ 1） 体内 60多种酶的活化剂；（ 2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（ 3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗 旱能力；（ 4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。
缺 K,叶缺绿、生长缓慢、
易倒伏。
缺 K
◆ S,SO42-
含 S氨基酸 (Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分 ; Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；是 CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。
◆ Ca,细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物,传递信息，在植物生长发育中起作用。
◆ Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要,能使核糖体结合成稳定的结构； DNA和 RNA合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。
◆ Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活
◆ Mn,许多酶的活化剂；直接参与光合作用
(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解
◆ B,H3BO3
与植物的生殖有关，利于花粉的形成,
促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；
与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；
抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。
◆ Zn,酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与 IAA的生物合成；
◆ Cu,一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素 PC的成分
◆ Mo,MoO42- 是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分
◆ Cl,水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡
◆ Ni,脲酶、氢酶的金属辅基；激活 α-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。
三、作物缺乏矿质元素的诊一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。
1、化学分析诊断法
2、病症诊断法缺乏 Ca,B,Cu,Mn,Fe,S时 幼嫩的器官或组织先出现病症。
缺乏 N,P,Mg,K,Zn等时 较老 的器官或组织先出现病症。
3、加入诊断法根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。
可再利用元素 缺乏时,老叶 先出现病症；
不可再利用元素 缺乏时,嫩叶 先出现病症。
可再利用元素,在植物体内可以移动，
能被再度利用的元素。
不 可再利用元素,在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 ※
一、离子的选择性吸收溶质跨细胞传递有两个特点,积累与选择性积累 — 逆浓度吸收选择性 — 吸收的离子不与溶液中的离子成例
◆ 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的 化学势 。
◆吸收带电的离子取决于膜 两侧的 电势梯度和化学势梯度,两者合称为电化学势梯度。
离子 胞外浓度
mol/L
胞内浓度
mol/L
积累率（ 膜内浓度 /膜外）
K+ 0.14 160 1142
Na+ 0.51 0.6 1.18
NO3- 0.13 38 292
SO42- 0.61 14 23
玉米根对离子的选择性吸收二、细胞吸收离子的方式和机理 ※
方式,离子通道运输载体运输离子泵运输胞饮作用
（一）离子通道运输 — 被动吸收离子通道运输理论 认为,细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，
（即电化学势梯度）被动地和单方向地垮质膜运输。
离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式
K+,-,Ca2+,NO3-
每秒可运输 107-108个离子,比载体运输快 1000倍过量负电荷
K顺电势梯度逆浓度梯度
◇ 离子通道蛋白,
▽ K+,Cl-,Ca2+,NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。
▽ 构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时其是间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。
▽ 孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。
▽ 离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小
（二）载体运输 — 被动吸收或主动吸收内容：质膜上的载体蛋白 选择性地 与质膜一侧的 物质结合,形成载体 -物质复合物，
通过 载体蛋白构象的变化 透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。
载体蛋白有,单向运输载体、同向运输器、反向运输器。
▽ 单向运输载体,Fe2+,Zn2+,Cu2+等
▽ 同向运输载体,在与 H+结合的同时又与另一分子或离子 (Cl-,NH4+,PO43-,SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等。
▽ 反向运输载体,与 H+结合的同时又与另一分子或离子 (Na+,K+)朝相反方向运输。
单向运输载体模型 — 被动运输低溶质梯度高溶质梯度 电化学势梯度
A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合
B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输
Fe2+,Zn2 +,Mn2 +,Cu2 +
逆电化学势梯度 — 主动运输（ 104-105个／ s）
Na+Cl-,NO3-、蔗糖特点,载体运输可以 顺电化学梯度进行 — 被动运输 （如易化扩散）；也可逆电化学梯度进行 — 主动运输 。
104~105离子 /秒。
载体参与离子转运的证据,饱和效应和离子竞争性抑制 。
（三）离子泵运输 — 主动吸收内容,质膜上的 ATP酶 催化 ATP水解放能，
驱动离子的转运。
离子泵主要有,质子泵和钙泵
1、质子泵质膜上的 H+-ATP酶可被钒酸盐抑制,而液泡膜上的 H+-ATP酶被硝酸盐抑制,Cl-,Br-,I-
等对此酶有抑制作用。
质子泵作用的机理
H+ 泵将 H+ 泵出细胞外侧 K+（或其他阳离子）
经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与 H+
同向运输进入
I -
I -
I -I -I -
I -
H+
H+
H+
H+
H+
K+
K+K+
K+
K+
K+
H+
H+
H+
H+
H+
PADP +PATP
I -
2、钙泵质膜上的 Ca2+-ATPE催化膜内侧的
ATP水解放能，驱动胞内 Ca2+泵出细胞。
主动吸收的特点：
（ 1） 有选择性
（ 2） 逆浓度梯度
（ 2） 消耗代谢能
（四）胞饮作用胞饮作用,物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。
胞饮作用是一种 非选择性吸收 。
一、根毛区 是根系吸收离子最活跃的区域。
第三节 植物对矿质元素的吸收 ※
二、根系吸收矿质元素的特点 ※
1,对离子和水分的吸收是 相对独立 的过程相互联系,离子必须 溶于水 才能被吸收；
离子的吸收又有利于水分的吸收独立,根部 吸水 以 被动吸水 为主，而对离子的吸收 则以 主动吸收 为主。
植物的吸盐量和吸水量之间不存在直线依赖关系。
2、离子的选择性吸收生理酸性盐,植物对阳离子的吸收大于对阴 离子的吸收，使土壤溶液 pH值降低 的盐类。如
(NH4)SO4等生理碱性盐,使植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，土壤溶液 pH值升高 的盐类：如 NaNO3等生理中性盐,植物对阴、阳离子的吸收量相等，
不改变 土壤溶液的 pH的盐类。如 NH4NO3等。
3、单盐毒害和离子对抗单盐毒害,溶液中只有 一种金属离子对植物起毒害 作用的现象。
离子对抗,在发生单盐毒害溶液中加入少量 其它金属离子 的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。
土壤溶液一般为 平衡溶液三、根系吸收矿质元素的过程
（一）离子被吸附在根细胞表面 — 非代谢性交换吸附
1、土壤溶液中的矿物质根细胞表面的 H+和 HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子 交换吸附 。
2、吸附态矿质元素两种方式,间接交换和接触交换间接交换
3、难溶性盐根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和碳酸溶解难溶性盐。
（二）离子进入根部内部
1、共质体途径表观自由空间（ apparent free space,AFS）,
自由空间占组织总体积的百分比。
2、质外体途径两种看法内皮层上有 凯氏带,离子和水不能通过，离子和水必须转入 共质体 进入 木质部薄壁细胞 。
（三）离子进入导管
1,离子从薄壁细胞 被动 地随水流进入导管
2、离子 主动 地有选择性地进入导管离子通过自由空间迅速达到内皮层。
根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织三、外部条件对根部吸收矿物质的影响
1、土壤温度 — 高温低温均抑制
2、土壤通气状况 — O2充足，有利吸收
3、土壤溶液浓度
4、土壤溶液的 pH（最适 pH为 5.5 6.5）
（ 1）影响细胞质 Pr的带电性 直接影响
OH- R-CHR-CH COO
-
NH2 R-CH
COO-
NH3+
COOH
NH3+
H+
吸收阳离子多 吸收阴离子多
(2)影响矿物质的溶解性碱性环境,Fe,Ca,Mg,Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境,Fe,Ca、
Mg,Cu等易溶解，易被雨水淋走。
(3)影响土壤微生物的活动 间接影响间接影响
5、离子间的相互作用相互竞争：如 Br,I对 Cl有竞争相互促进：如 P可促进 N,K的吸收四、叶片营养根外营养,植物 地上部分对矿物质的吸收过程 ；地上部分吸收矿物质的主要器官是 叶片,故又称为 叶片营养 。
离子 角质层 外连丝 质膜 细胞内
1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差
2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免
3、补充微量元素，效果快，用药省
4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充叶片营养的优点 — 高效、快速：
第四节 矿物质在植物体内的运输一、运输形式
N：大部分在根部转化为 aa和酰胺上运，少量以 NO3-上运
P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输
S：以 SO42-或少数以 Met运输金属元素,以离子状态运输二、运输途径和速度运输途径,
根部吸收的离子可沿 木质部 上运，也可横向运至韧皮部。
叶片吸收的离子向下和向上是通过 韧皮部 进行的，也可横向运至木质部。
运输速度：
30~100cm/h
第五节 氮素的同化 (不讲 )
一 生物固氮
◆ 某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程 。
工业上,用铁作催化剂,要在 450℃ 高温和 200-300个大气压条件下才能使 N2转变为氨微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成 NH3。 它不消耗能量,
不降低土壤性能,不污染环境,
◆ 固氮酶复合体
◇ 蛋白质组分构成,
▽ 还原酶 (铁蛋白 ),提供具有很强还原力的电子 ; 含两个相同亚基,含 Fe4S4(每次可传递一个电子 ),两个 ATP结合位点
▽ 固氮酶 (钼铁蛋白 ),两个 α β亚基的四聚体,含 2 Mo,32 Fe,相应数目的对酸不稳定的硫,
对氧十分敏感,利用高能电子把 N2还原成 NH3。
由 N2到 NH3,需 6e.
N2 + 8H+ + 8e- + 16H2O+16ATP→2NH 3+
H2+16ADP+Pi
1 硝酸还原酶 (NR)
◆ 按还原反应中电子供体的不同来分：
◇ 铁氧还蛋白 -硝酸还原酶,铁氧还蛋白 (Fd)
作为电子供体,
NO3-+2Fd (还原型 ） +2H+
→ NO2- +Fd（ 氧化型 ） +H2O
◇ NAD(P)H- 硝酸还原酶,以 NADH 或
NAD(P)H+H+为电子供,含 FAD,Cytb557,
Mo。
NO3-+NAD(P)H+H+→NO 2-+ NAD(P)+ +H20
2 亚硝酸还原酶 (NiR)
◆ NO2- + 6H++6e-→NH 4+ + 2H2O
存在于叶绿体中,但在根中也可还原,
◆ 亚硝酸还原酶按电子供体的不同可分为两类：
◇ 铁氧还蛋白 -亚硝酸还原酶,存在于光合组织内 。
▽ NO2-+ 6Fd(red) + 8H+ → NH4+
+6Fd(ox) +2H2O
◇ NAD(P)H-亚硝酸还原酶存在于非光合组织中,
NO2- + 3NAD(P)H+ 3H+→ NH4+ +
3NAD(P)+ + 2H2O
类型,NADH- NiR
NAD(P)H-NiR
NADPH-NiR
第六节 合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律
1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同收获种子的多施 P,K肥，白菜多施 N肥。
2、同一作物不同生育期需要量不同开花结实时需肥多。
3、营养最大效率期 — 施肥效果最好的时期。
水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、
油菜：开花期二、合理施肥的指标
1、形态指标
（ 1）相貌小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，过旺苗象猪耳朵。
（ 2）叶色叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。
2、生理指标
（ 1）叶中元素含量
(critical concentration)
（ 2）酰胺水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行。
（ 3）酶活性缺铜,抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性缺锌,核糖核酸酶和碳酸酐酶活性缺钼,NR
缺铁,过氧化物酶和 H2O2酶活性缺锰,异柠檬酸脱氢酶活性缺磷,酸性磷酸酶活性如：
（ 4）淀粉含量缺 N引起水稻叶鞘中积累淀粉三、合理施肥与作物增产原因,主要是 （ 1）改善了 光合性能如：扩大光合面积、提高光合能力（如
N,Mg为 chl的组分和光合过程的活性物质）、延长光合时间（如防早衰）、
促进同化物的分配利用（如 K+） 等。
（ 2）改善栽培环境如施用石灰、石膏、草木灰等，
能促进有机质分解及提高土温；在酸性土壌中施用石灰可降低土壌酸度；
施用有机肥除营养全面外，还能改良土壤物理结构，使土壤通气、温度和保水状况得到改善。
可以看出，合理施肥是通过 无机营养来改善有机营养,增加干物质积累，从而提高产量。故 施肥增产的原因是间接的 。
1、适当灌溉 — 水是肥的开关
2、适当深耕
3、改善光照条件
4、调控土壤微生物的活动
5、改进施肥方式 — 深施充分发挥肥效的措施：
