呼吸作用
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第二章 植物的呼吸作用第一节 呼吸作用的概念及生理意义第二节 呼吸代谢的多样性第三节 呼吸作用的指标及影响因素第四节 呼吸作用与农业生产第一节 呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的类型及概念
1、有氧呼吸 ——生活细胞在有氧条件下把有机物彻底氧化分解成 CO2和 H2O，同时释放能量的过程。
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2870kj
不能准确说明呼吸的真正过程。
C6H12O6※ + 6H2O ※ + 6O2 ※
6CO2 ※ + 12H2O ※ + 2870kj
※ 呼吸作用释放的 CO2中的 氧 来源于 呼吸底物 和 H2O，所生成的 H2O中的氧来源于空气中的 O2。
2、无氧呼吸 ——生活细胞在无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 226kj（酒精酵）
C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 197kj （乳酸发酵）
☆ 既 不吸收氧气 也不 释放 CO2的呼吸作用是 存在 的，如产物为乳酸的无氧呼吸。
有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
1,呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量需 呼吸作用提供能量的生理过程有：
离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发 等。
不需要 呼吸直接提供能量的生理过程有,干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、
蒸腾作用、光反应 等。
二、呼吸作用的生理意义
2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料如：呼吸与植物激素的关系：
PPP,E–4-P
莽草酸 Trp IAA
EMP,PEP
TCA,OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸（ SAM） 1-氨基环丙烷 -1羧酸（ ACC） 乙烯
3、为代谢活动提供还原力呼吸过程中形成的 NADH、
NADPH,UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。
4、增强植物抗病免疫能力植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。
◆ 植物呼吸代谢并不只有一种途径,不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，
呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。
◆ 汤佩松 (1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点,主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。
第二节 呼吸代谢的多样性基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、
生理功能和环境条件也调控基因表达一,呼吸代谢多样性的 内 容 ※
（一）化学途径的多样性
（二）电子传递途径的多样性
（三）末端氧化酶的多样性
（一）化学途径的多样性
1,EMP
2、无氧呼吸
3,TCA循环
4,PPP
5,GAC
6、乙醇酸氧化途径淀粉己糖磷酸 PPP 戊糖磷酸
EMP 丙糖磷酸丙酮酸 乙醇 酒精发酵 脂肪乳酸 乳酸发酵 脂肪酸乙酰辅酶 A
OAA 柠檬酸 乙酸 OAA 柠檬酸
TCAC 乙醇酸 GAC
琥珀酸 草酸 乙醛酸 异柠檬酸甲酸 GAOP
（ 1） 感病,受旱,受伤 的组织中，
PPP加强
（ 2）植物组织 衰老 时,PPP所占比例上升
（ 3）水稻、油菜等 种子形成 过程中，
PPP所占比例上升
PPP在 G降解中所占的比例与生理过程有关：
GAC是富含脂肪的 油料种子 所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过 GAC将脂肪转化为糖 。
乙醇酸氧化途径（ GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。
其主要酶是 乙醇酸氧化酶,氧化形成的 H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放出 新生态氧,可氧化各种还原性物质，
抑制还原性物质对水稻根的毒害。
水稻为什么有白根、黄根、黑根之分？
葡萄糖丙酮酸乙酰 COA
乙 酸乙醇 酸乙醛 酸草 酸甲 酸
O2
H2O2
O2
H2O2
O2
H2O2
CO2
O2
H2O2
CO2甲酰四氢叶酸
H2O2 H2O +〔 O〕
乙醇酸氧化途径 （ GAOP）
（二）电子传递途径的多样性
FP2
FP3
FP4 Cytb5
FP – 交替氧化 E
1
2
3
4
5
鱼藤酮 抗霉素 A
NADH FMN - Fe-S UQ Cytb - Fe-S - Cytc1
Cytc
Cyta
CN-
Cyta3
O2
（ Ⅰ ） （ Ⅱ ）
（ Ⅲ ）
呼吸链,指按一定顺序排列互相衔接传递 氢 或 电子 到分子 氧 的一系列呼吸传递体的总轨道。
1,电子传递主路,P/O=3
2,电子传递支路 1,P/O=2
3,电子传递支路 2,P/O=2
4,电子传递支路 3,P/O=1
5,交替途径（ AP）,P/O=1,因对氰化物不敏感,又称抗氰支路。
途径 定位 N A D H
来源
D N A H 脱氢酶辅基鱼滕酮抑制抗霉素抑制
CN
-
抑制
P /O
主路 内膜 内源 F M N 敏感 敏感 敏感 3 或
>2
支路 1 内膜内侧内源 FP2 不敏感 敏感 敏感 2 或
<2
支路 2 内膜外侧外源 FP3 不敏感 敏感 敏感 2 或
<2
支路 3 外膜 外源 F P 4(F A D ) 不敏感 不敏感 敏感 1
抗 氰呼吸内膜 内源 非血红素蛋白敏感 不敏感 不敏感
1
（三）末端氧化酶的多样性末端氧化 E：指能将底物脱下的 电子 最终传给 O2，使其活化，并形成 H2O或 H2O2的 E类。
有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。
有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。
1、细胞色素氧化 E（线粒体）
植物体内最主要的末端氧化 E，与 O2的亲和力极高，承担细胞内约 80%的耗氧量。该 E含 铁和铜,其作用是将 Cyta3电子传给 O2，生成 H2O。
2、交替氧化 E（线粒体）
该 E含 Fe2+,其功能是将 UQH2的电子经 FP传给 O2生成 H2O。对 O2的亲和力高，
易被水杨基氧肟酸（ SHAM）所抑制，
对氰化物不敏感 。交替氧化 E位于线粒体内膜。
抗氰呼吸 在高等植物中广泛存在。
最典型的例子是 天南星科植物的佛焰花序,其 呼吸速率 比一般植物 高 100倍以上，
呼吸放热很多 （形成的 ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出 10-20 oC 。
1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。
2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。
3、增强抗病能力（？）
4、代谢协同调控 （ 1） 当底物和 NADH过剩时，分流电子； （ 2） cyt 途径受阻时,保证 EMP-TCA途径,PPP正常运转。
抗氰呼吸的生理意义：
该 E含 铜,包括单酚氧化 E（酪氨酸 E）
和多酚氧化 E（儿茶酚氧化 E）。其功能是催化 O2将 酚 氧化成 醌 并生成 H2O。对
O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。
在正常情况下，酚氧化 E与其底物是分开的，植物组织受伤时,E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒,从而对植物组织起保护作用。
3、酚氧化 E（质体和微体）
MH2
M
NAD+
NADH
+H+
酚醌
2Cu2+
2Cu2+
O2-
→ H2O
1/2O2
酚氧化 E在生活中的应用：
将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释 E及底物的作用），抑制其变褐；
制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，
破坏多酚氧化 E，以保持其绿色；
制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化 E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。
4、抗坏血酸氧化 E（细胞质）
含 铜 的氧化 E，催化 O2将抗坏血酸氧化并生成 H2O。对 O2的亲和力低，受氰化物抑制。对 CO不敏感。
伤呼吸,植物组织受伤后呼吸增强，
这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化
E活性加强有关
MH2
M
NADP+
NADPH
+H+
1/2O2
O2-
2Cu+
2Cu2+
2GSH
GSSH
脱氢抗血酸抗坏血酸
→ H2O
是一种黄素蛋白酶（含 FMN),不含 金属。
催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成 H2O22。对
O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。
5、乙醇酸氧化 E（过氧化物体）
6,黄素氧化酶 (黄酶,乙醛酸体 )
辅基中不含金属（含 FAD），把脂肪分解，最后形成 H2O2,对 O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。
此外还有 CAT,POD等细胞色素氧化
E
交替氧化 E
酚氧化 E
Vc氧化 E
乙醇酸氧化 E
分布部位所含金属对 O2
亲和力对氰化物敏感线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化微体 物体铁和铜 铁 铜 铜 无极高 高 中等 低 极低敏感 不敏感 敏感 敏感 不敏感植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶对 O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，
故只能在高 O2时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。
细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，
未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。
呼吸代谢的多样性，
是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，
以不同方式为植物提供新的物质和能量。
（二）生理意义 ※
第三节 呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标
1,呼吸速率 （ respiratory rate）又称呼吸强度（ respiratory intensity）
单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的 CO2或吸收 O2的量。单位有：
mg · g-1·h -1,μmol g-1·h -1,μl g-1·h -1等。
2、呼吸商（ respiratory quotient,R.Q）
又称呼吸系数（ respiratory coefficient）
指植物组织在一定时间内，释放 CO2
与吸收 O2的数量比值。
释放 CO2的量
R·Q =
吸收 O2的量
R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
二、呼吸商的影响因素
１、呼吸底物的性质
（１）呼吸底物为 糖类 （Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ ·Ｑ为 １ 。
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
R·Q = 6CO2 / 6O2= 1
（ 2）若呼吸底物是富含氢的物质，
如 蛋白质或脂肪,则呼吸商 小于 1。
以棕榈酸为例
C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O
R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36
（ 3）若呼吸底物是富含氧的物质，
如 有机酸,则呼吸商 大于 1。
如以苹果酸为例：
C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O
R·Q = 4CO2 / 3O2= 1.33
2、氧气供应状态若糖类在缺氧情况下进行 酒精发酵,
呼吸商 大于 1，异常的高；
若呼吸底物 不完全氧化,释放的 CO2
少，，呼吸商 小于 1。
如 G不完全氧化成苹果酸：
C6H12O6 + 3O2 C4H6O5 + 2CO2 + 3H2O
R·Q = 2CO2 / 3O2 = 0.67
三、呼吸速率的影响因素
（一）内部因素的影响
1、不同植物种类，呼吸速率不同 。
植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）
μl · g-1 · h-1
仙人掌 3.00
蚕豆 96.60
小麦 251.00
细菌 10 000.00
2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。
植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重）
μl · g-1 · h-1
胡萝卜 根 25
叶 440
苹果 果肉 30
果皮 95
大麦 种子 (浸泡 15h)
胚 715
胚乳 76
1、温度温度主要是影响 呼吸酶 的活性而影响呼吸速率。
在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。
（二）外界条件的影响呼吸作用最适温度,是指能 长期 维持较高呼吸速率的温度。
呼吸作用最适温度是 25oC—35oC，最高温度是 35oC—45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。
呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。
温度系数（ Q10):5-35℃ 之间，温度每升高 10℃ 呼吸速率增高的倍数。一般
Q10为 2-2.5。
氧浓度在 10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于 10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。
无氧呼吸的消失点,无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（ 10%左右）。
氧饱和点,呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。
2、氧气长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？
1,无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；
2,无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；
3,没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。
3、水分 —增加含水量，呼吸速率加强
4、二氧化碳环境中 CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当 CO2浓度高于
5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于
10%时可使植物中毒死亡。
5、机械损伤组织损伤时,呼吸作用明显增强 。
可能的 原因 是,1） 破坏氧化酶与呼吸底物的分隔 2） 细胞脱分化为分生组织或愈伤组织 3） 淀粉转变为糖，呼吸底物增多 4） DNA,RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质
（ 80%来自 PPP）。
6,病原菌的侵染植物组织感病后 呼吸增加,原因 可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。
另外抗氰呼吸,PPP加强。
第四节 呼吸作用与农业生产一,呼吸效率 (生长效率 )
1 概念,1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数 (=合成生物大分子的克数 /1g葡萄糖氧化 × 100%)。
幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为 60-65%。
◆维持呼吸 (maintenance respiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。
◆ 生长呼吸 (growth respiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同 (水稻 )品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大。
植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。
模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的 21%，而生长呼吸占 20%。
二、种子的形成、贮藏与呼吸作用
1、种子形成与呼吸作用种子形成过程中呼吸速率逐步升高，
到了 灌浆期 呼吸速率达到 高峰,此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速积累时期相吻合。种子成熟后期 PPP途径增强。
2、种子的安全贮藏与呼吸作用油料种子的安全含水量是 8%- 9%以下淀粉种子的安全含水量是 12%- 14%以下安全含水量内水为束缚水，呼吸 E活性降到极限，呼吸极微弱。
粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：
呼吸速率高，会 消耗大量有机物 ；呼吸放出的 水分 使 粮堆湿度增大,呼吸加强；
呼吸放出的 热量 使 粮温升高,反过来又增强呼吸：同时 高温高湿 使 微生物迅速繁殖,
最后导致 粮食变质 。
种子安全贮藏的条件：
1、晒干：
进仓种子的含水量不得超过安全含水量
2、通风和密闭：
冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，
散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入
3、气体成分控制：
适当增加 CO2和降低 O2含量；或抽出粮仓空气充入 N2
三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用
（一）果实的呼吸作用与贮藏
1、果实的呼吸作用呼吸跃变（ re’spiratory cli’macteric):
果实成熟到一定时期，呼吸速率突然 升高,然后又突然 下降 的现象。
跃变型,苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄非跃变型,橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠箩苹果、香蕉、梨、番茄柠檬、菠萝、橙实验证明：呼吸跃变产生的原因与 乙烯的释放密切相关，且依赖于 抗氰呼吸 。
2、果实贮藏的条件：
（ 1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间如荔枝 0-1oC只能贮存 10-20天，而低温速冻可保存 6-8个月。香蕉贮藏的最适温度 11-14oC，苹果 4oC。
（ 2）控制气体成分,增加环境中 CO2
和 N2浓度,降低 O2浓度,降低呼吸跃变产生的强度
（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏贮藏条件：
（ 1） 温度,甘薯块根安全贮藏温度为
10-14oC，马铃薯 2-3oC。
（ 2） 气体成分,自体保藏法
（ 3） 适当提高环境湿度，有利于保鲜三、呼吸作用与作物栽培
1、许多栽培措施是为了 保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物的中耕松土等。
2,作物栽培中的许多 生理障碍与呼吸直接相关如,涝害 淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积 酒精 而引起 中毒 ；
干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联,导致生长不良甚至死亡；
低温 导致烂秧，是因为低温 破坏线粒体的结构,呼吸“空转”，能量缺乏，
引起代谢紊乱。
思考题
1、简述呼吸作用的概念及生理意义
2、试述呼吸代谢多样性的内容及意义
3、简述呼吸作用的指标及其影响因素
4、试述外界条件对呼吸作用的影响
5、试述呼吸作用与农业生产的关系
2
第二章 植物的呼吸作用第一节 呼吸作用的概念及生理意义第二节 呼吸代谢的多样性第三节 呼吸作用的指标及影响因素第四节 呼吸作用与农业生产第一节 呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的类型及概念
1、有氧呼吸 ——生活细胞在有氧条件下把有机物彻底氧化分解成 CO2和 H2O，同时释放能量的过程。
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2870kj
不能准确说明呼吸的真正过程。
C6H12O6※ + 6H2O ※ + 6O2 ※
6CO2 ※ + 12H2O ※ + 2870kj
※ 呼吸作用释放的 CO2中的 氧 来源于 呼吸底物 和 H2O，所生成的 H2O中的氧来源于空气中的 O2。
2、无氧呼吸 ——生活细胞在无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 226kj（酒精酵）
C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 197kj （乳酸发酵）
☆ 既 不吸收氧气 也不 释放 CO2的呼吸作用是 存在 的，如产物为乳酸的无氧呼吸。
有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
1,呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量需 呼吸作用提供能量的生理过程有：
离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发 等。
不需要 呼吸直接提供能量的生理过程有,干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、
蒸腾作用、光反应 等。
二、呼吸作用的生理意义
2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料如：呼吸与植物激素的关系：
PPP,E–4-P
莽草酸 Trp IAA
EMP,PEP
TCA,OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸（ SAM） 1-氨基环丙烷 -1羧酸（ ACC） 乙烯
3、为代谢活动提供还原力呼吸过程中形成的 NADH、
NADPH,UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。
4、增强植物抗病免疫能力植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。
◆ 植物呼吸代谢并不只有一种途径,不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，
呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。
◆ 汤佩松 (1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点,主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。
第二节 呼吸代谢的多样性基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、
生理功能和环境条件也调控基因表达一,呼吸代谢多样性的 内 容 ※
（一）化学途径的多样性
（二）电子传递途径的多样性
（三）末端氧化酶的多样性
（一）化学途径的多样性
1,EMP
2、无氧呼吸
3,TCA循环
4,PPP
5,GAC
6、乙醇酸氧化途径淀粉己糖磷酸 PPP 戊糖磷酸
EMP 丙糖磷酸丙酮酸 乙醇 酒精发酵 脂肪乳酸 乳酸发酵 脂肪酸乙酰辅酶 A
OAA 柠檬酸 乙酸 OAA 柠檬酸
TCAC 乙醇酸 GAC
琥珀酸 草酸 乙醛酸 异柠檬酸甲酸 GAOP
（ 1） 感病,受旱,受伤 的组织中，
PPP加强
（ 2）植物组织 衰老 时,PPP所占比例上升
（ 3）水稻、油菜等 种子形成 过程中，
PPP所占比例上升
PPP在 G降解中所占的比例与生理过程有关：
GAC是富含脂肪的 油料种子 所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过 GAC将脂肪转化为糖 。
乙醇酸氧化途径（ GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。
其主要酶是 乙醇酸氧化酶,氧化形成的 H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放出 新生态氧,可氧化各种还原性物质，
抑制还原性物质对水稻根的毒害。
水稻为什么有白根、黄根、黑根之分？
葡萄糖丙酮酸乙酰 COA
乙 酸乙醇 酸乙醛 酸草 酸甲 酸
O2
H2O2
O2
H2O2
O2
H2O2
CO2
O2
H2O2
CO2甲酰四氢叶酸
H2O2 H2O +〔 O〕
乙醇酸氧化途径 （ GAOP）
（二）电子传递途径的多样性
FP2
FP3
FP4 Cytb5
FP – 交替氧化 E
1
2
3
4
5
鱼藤酮 抗霉素 A
NADH FMN - Fe-S UQ Cytb - Fe-S - Cytc1
Cytc
Cyta
CN-
Cyta3
O2
（ Ⅰ ） （ Ⅱ ）
（ Ⅲ ）
呼吸链,指按一定顺序排列互相衔接传递 氢 或 电子 到分子 氧 的一系列呼吸传递体的总轨道。
1,电子传递主路,P/O=3
2,电子传递支路 1,P/O=2
3,电子传递支路 2,P/O=2
4,电子传递支路 3,P/O=1
5,交替途径（ AP）,P/O=1,因对氰化物不敏感,又称抗氰支路。
途径 定位 N A D H
来源
D N A H 脱氢酶辅基鱼滕酮抑制抗霉素抑制
CN
-
抑制
P /O
主路 内膜 内源 F M N 敏感 敏感 敏感 3 或
>2
支路 1 内膜内侧内源 FP2 不敏感 敏感 敏感 2 或
<2
支路 2 内膜外侧外源 FP3 不敏感 敏感 敏感 2 或
<2
支路 3 外膜 外源 F P 4(F A D ) 不敏感 不敏感 敏感 1
抗 氰呼吸内膜 内源 非血红素蛋白敏感 不敏感 不敏感
1
（三）末端氧化酶的多样性末端氧化 E：指能将底物脱下的 电子 最终传给 O2，使其活化，并形成 H2O或 H2O2的 E类。
有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。
有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。
1、细胞色素氧化 E（线粒体）
植物体内最主要的末端氧化 E，与 O2的亲和力极高，承担细胞内约 80%的耗氧量。该 E含 铁和铜,其作用是将 Cyta3电子传给 O2，生成 H2O。
2、交替氧化 E（线粒体）
该 E含 Fe2+,其功能是将 UQH2的电子经 FP传给 O2生成 H2O。对 O2的亲和力高，
易被水杨基氧肟酸（ SHAM）所抑制，
对氰化物不敏感 。交替氧化 E位于线粒体内膜。
抗氰呼吸 在高等植物中广泛存在。
最典型的例子是 天南星科植物的佛焰花序,其 呼吸速率 比一般植物 高 100倍以上，
呼吸放热很多 （形成的 ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出 10-20 oC 。
1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。
2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。
3、增强抗病能力（？）
4、代谢协同调控 （ 1） 当底物和 NADH过剩时，分流电子； （ 2） cyt 途径受阻时,保证 EMP-TCA途径,PPP正常运转。
抗氰呼吸的生理意义：
该 E含 铜,包括单酚氧化 E（酪氨酸 E）
和多酚氧化 E（儿茶酚氧化 E）。其功能是催化 O2将 酚 氧化成 醌 并生成 H2O。对
O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。
在正常情况下，酚氧化 E与其底物是分开的，植物组织受伤时,E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒,从而对植物组织起保护作用。
3、酚氧化 E（质体和微体）
MH2
M
NAD+
NADH
+H+
酚醌
2Cu2+
2Cu2+
O2-
→ H2O
1/2O2
酚氧化 E在生活中的应用：
将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释 E及底物的作用），抑制其变褐；
制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，
破坏多酚氧化 E，以保持其绿色；
制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化 E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。
4、抗坏血酸氧化 E（细胞质）
含 铜 的氧化 E，催化 O2将抗坏血酸氧化并生成 H2O。对 O2的亲和力低，受氰化物抑制。对 CO不敏感。
伤呼吸,植物组织受伤后呼吸增强，
这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化
E活性加强有关
MH2
M
NADP+
NADPH
+H+
1/2O2
O2-
2Cu+
2Cu2+
2GSH
GSSH
脱氢抗血酸抗坏血酸
→ H2O
是一种黄素蛋白酶（含 FMN),不含 金属。
催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成 H2O22。对
O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。
5、乙醇酸氧化 E（过氧化物体）
6,黄素氧化酶 (黄酶,乙醛酸体 )
辅基中不含金属（含 FAD），把脂肪分解，最后形成 H2O2,对 O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。
此外还有 CAT,POD等细胞色素氧化
E
交替氧化 E
酚氧化 E
Vc氧化 E
乙醇酸氧化 E
分布部位所含金属对 O2
亲和力对氰化物敏感线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化微体 物体铁和铜 铁 铜 铜 无极高 高 中等 低 极低敏感 不敏感 敏感 敏感 不敏感植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶对 O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，
故只能在高 O2时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。
细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，
未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。
呼吸代谢的多样性，
是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，
以不同方式为植物提供新的物质和能量。
（二）生理意义 ※
第三节 呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标
1,呼吸速率 （ respiratory rate）又称呼吸强度（ respiratory intensity）
单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的 CO2或吸收 O2的量。单位有：
mg · g-1·h -1,μmol g-1·h -1,μl g-1·h -1等。
2、呼吸商（ respiratory quotient,R.Q）
又称呼吸系数（ respiratory coefficient）
指植物组织在一定时间内，释放 CO2
与吸收 O2的数量比值。
释放 CO2的量
R·Q =
吸收 O2的量
R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
二、呼吸商的影响因素
１、呼吸底物的性质
（１）呼吸底物为 糖类 （Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ ·Ｑ为 １ 。
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
R·Q = 6CO2 / 6O2= 1
（ 2）若呼吸底物是富含氢的物质，
如 蛋白质或脂肪,则呼吸商 小于 1。
以棕榈酸为例
C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O
R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36
（ 3）若呼吸底物是富含氧的物质，
如 有机酸,则呼吸商 大于 1。
如以苹果酸为例：
C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O
R·Q = 4CO2 / 3O2= 1.33
2、氧气供应状态若糖类在缺氧情况下进行 酒精发酵,
呼吸商 大于 1，异常的高；
若呼吸底物 不完全氧化,释放的 CO2
少，，呼吸商 小于 1。
如 G不完全氧化成苹果酸：
C6H12O6 + 3O2 C4H6O5 + 2CO2 + 3H2O
R·Q = 2CO2 / 3O2 = 0.67
三、呼吸速率的影响因素
（一）内部因素的影响
1、不同植物种类，呼吸速率不同 。
植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）
μl · g-1 · h-1
仙人掌 3.00
蚕豆 96.60
小麦 251.00
细菌 10 000.00
2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。
植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重）
μl · g-1 · h-1
胡萝卜 根 25
叶 440
苹果 果肉 30
果皮 95
大麦 种子 (浸泡 15h)
胚 715
胚乳 76
1、温度温度主要是影响 呼吸酶 的活性而影响呼吸速率。
在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。
（二）外界条件的影响呼吸作用最适温度,是指能 长期 维持较高呼吸速率的温度。
呼吸作用最适温度是 25oC—35oC，最高温度是 35oC—45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。
呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。
温度系数（ Q10):5-35℃ 之间，温度每升高 10℃ 呼吸速率增高的倍数。一般
Q10为 2-2.5。
氧浓度在 10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于 10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。
无氧呼吸的消失点,无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（ 10%左右）。
氧饱和点,呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。
2、氧气长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？
1,无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；
2,无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；
3,没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。
3、水分 —增加含水量，呼吸速率加强
4、二氧化碳环境中 CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当 CO2浓度高于
5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于
10%时可使植物中毒死亡。
5、机械损伤组织损伤时,呼吸作用明显增强 。
可能的 原因 是,1） 破坏氧化酶与呼吸底物的分隔 2） 细胞脱分化为分生组织或愈伤组织 3） 淀粉转变为糖，呼吸底物增多 4） DNA,RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质
（ 80%来自 PPP）。
6,病原菌的侵染植物组织感病后 呼吸增加,原因 可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。
另外抗氰呼吸,PPP加强。
第四节 呼吸作用与农业生产一,呼吸效率 (生长效率 )
1 概念,1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数 (=合成生物大分子的克数 /1g葡萄糖氧化 × 100%)。
幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为 60-65%。
◆维持呼吸 (maintenance respiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。
◆ 生长呼吸 (growth respiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同 (水稻 )品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大。
植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。
模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的 21%，而生长呼吸占 20%。
二、种子的形成、贮藏与呼吸作用
1、种子形成与呼吸作用种子形成过程中呼吸速率逐步升高，
到了 灌浆期 呼吸速率达到 高峰,此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速积累时期相吻合。种子成熟后期 PPP途径增强。
2、种子的安全贮藏与呼吸作用油料种子的安全含水量是 8%- 9%以下淀粉种子的安全含水量是 12%- 14%以下安全含水量内水为束缚水，呼吸 E活性降到极限，呼吸极微弱。
粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：
呼吸速率高，会 消耗大量有机物 ；呼吸放出的 水分 使 粮堆湿度增大,呼吸加强；
呼吸放出的 热量 使 粮温升高,反过来又增强呼吸：同时 高温高湿 使 微生物迅速繁殖,
最后导致 粮食变质 。
种子安全贮藏的条件：
1、晒干：
进仓种子的含水量不得超过安全含水量
2、通风和密闭：
冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，
散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入
3、气体成分控制：
适当增加 CO2和降低 O2含量；或抽出粮仓空气充入 N2
三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用
（一）果实的呼吸作用与贮藏
1、果实的呼吸作用呼吸跃变（ re’spiratory cli’macteric):
果实成熟到一定时期，呼吸速率突然 升高,然后又突然 下降 的现象。
跃变型,苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄非跃变型,橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠箩苹果、香蕉、梨、番茄柠檬、菠萝、橙实验证明：呼吸跃变产生的原因与 乙烯的释放密切相关，且依赖于 抗氰呼吸 。
2、果实贮藏的条件：
（ 1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间如荔枝 0-1oC只能贮存 10-20天，而低温速冻可保存 6-8个月。香蕉贮藏的最适温度 11-14oC，苹果 4oC。
（ 2）控制气体成分,增加环境中 CO2
和 N2浓度,降低 O2浓度,降低呼吸跃变产生的强度
（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏贮藏条件：
（ 1） 温度,甘薯块根安全贮藏温度为
10-14oC，马铃薯 2-3oC。
（ 2） 气体成分,自体保藏法
（ 3） 适当提高环境湿度，有利于保鲜三、呼吸作用与作物栽培
1、许多栽培措施是为了 保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物的中耕松土等。
2,作物栽培中的许多 生理障碍与呼吸直接相关如,涝害 淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积 酒精 而引起 中毒 ；
干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联,导致生长不良甚至死亡；
低温 导致烂秧，是因为低温 破坏线粒体的结构,呼吸“空转”，能量缺乏，
引起代谢紊乱。
思考题
1、简述呼吸作用的概念及生理意义
2、试述呼吸代谢多样性的内容及意义
3、简述呼吸作用的指标及其影响因素
4、试述外界条件对呼吸作用的影响
5、试述呼吸作用与农业生产的关系
