植物生长物质
6
第六章 植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类第二节 植物激素的发现和化学结构第三节 植物激素的代谢和运输第四节 植物激素的生理作用 ※
第五节 植物激素的作用机制 ※
第六节 植物抑制物质第七节 其他天然的植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类一、植物生长物质植物生长物质（ plant growth substances）
指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素 和 植物生长调节剂 。
二、植物激素（ phytohormones）
植物激素,植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。
（ 3）低浓度（ 1μmol/L以下 ） 有调节作用生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类,
脱落酸,乙烯
（ 1）内生的 — 植物体内合成的
1、特征
（ 2）能移动的 — 从产生部位到作用部位
2、种类 — 五大类三、植物生长调节剂植物生长调节剂 （ plant growth
regulators）,人工合成的具有植物激素生理活性的化合物。
包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。
第二节 植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构
1880年，英国的 Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种 影响 向下 传递 的结果 。
1926年，荷兰的 Went証实了这种影响是化学物质，他称之为 生长素（ auxin,AUX)。
1934年,荷兰的 K?gl等从植物中分离、
纯化出这种物质，经鉴定是 吲哚乙酸 (indole
acetic acid,IAA).
天然生长素类
※ ※
※※
※
※ ※
人工合成生长素类二、赤霉素类 （ GAS ） 的发现和化学结构
1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素 (gibberellin )的名称由此而来。
1938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。
1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定
（ GA1），确定其化学结构 。 目前已发现 120多种，
其中 GA1与 GA20活性最高。
基本结构：赤霉烷环
B
三、细胞分裂素（ CTK）的发现和化学结构
1955年,Skoog等培养烟草髓部组织时，
偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精 DNA，
髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的
DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为 N6 呋喃氨基嘌呤，命名为 激动素 (kinetin,KT)。 KT不存在植物体中,1963年
Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似 KT活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现,目前把这类物质统称为 细胞分裂素（ cytokinin,CTK)。
※
※
基本结构：腺嘌呤 +侧链
※
※
四、脱落酸 （ ABA） 的发现和化学结构
1964年，美国 Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，
命名为 脱落素 Ⅱ 。
1963年，英国 Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为 休眠素 。
后来证明为同一种物质。 1967年命名为 脱落酸 （ abscisic acid,ABA）。
ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以 +或 S表示）与左旋型（以－或
R表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有 S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的 S和 R相等。
目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生
ABA。
五、乙烯 （ ETH） 的发现和化学结构十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。
1901年确定其活性物质为乙烯。
1910年认识到植物组织能产生乙烯。
1934年确定乙烯为植物的天然产物。
60年代末确定乙烯是一种植物激素。
第三节 植物激素的代谢和运输一,IAA的代谢和运输
（一） IAA的生物合成部位,茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子合成途径,吲哚丙酮酸途径、色胺途径、
吲哚乙醇途径色氨酸脱羧 E
色胺胺氧化 E
色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化 E
吲哚乙醇途径吲哚乙醛色氨酸色氨酸转氨 E
吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧 E
吲哚乙醛脱氢 E
吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体
（二） IAA的氧化酶氧化,IAA氧化 E
（ Mn2+和一元酚为辅助因
IAA降解光氧化：核黄素催化
（三）结合态 IAA
自由 IAA,可自由移动
IAA
结合态 IAA（ IAA的钝化形式）,
与其它物质共价结合的 IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。
结合态生长素的作用：
1、贮藏形式
2、运输形式
3、解毒作用
4、防止氧化
5、调节自由生长素含量
（四） IAA的运输
1、极性运输（ 仅 IAA具有 ）
极性运输（ polar transport）,只能从形态学的上端向形态学的下端运输。
局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。
2、非极性运输,被动的，通过韧皮部的，
长距离运输
ATP
ADP+Pi
ATPATP
ATP
ADP+Pi
ADP+Pi ADP+Pi
H++ IAA- IAAH
H++IAA- IAAH
H+
IAA-
IAA-
H++IAA- IAAH
H+
pH7
pH5
细胞壁细胞质顶端基 部
H+
H+pH7
pH5
二,GAS的代谢和运输
（一）生物合成部位,生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是 微粒体,
内质网 和 细胞质可溶部分 等 。
前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）
直接前体,GA12-7-醛甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸（ IPP）
法呢基焦磷酸（ FPP）
蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（ GGPP）
内 -贝壳杉烯贝壳杉烯酸
GA12-7-醛
GA12 GAS
（二） GAS的结合物和运输结合态 GAS主要是贮藏形式。
GA在植物体内的 运输无极性 。
根尖合成的 GA沿导管向上运输，
嫩叶产生的 GA沿筛管向下运输。
三,CTKS的代谢及运输
（一）生物合成合成部位,根尖,生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是 微粒体 。
游离的 CTKS来源：
tRNA降解从头合成,前体：甲瓦龙酸
CTK有 两类,游离的和结合在 tRNA上的甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷 -5’-磷酸盐
5’-AMP
（二） CTKS的结合物、氧化和运输
CTKS的 结合物 有三类：与 葡萄糖、
氨基酸、核苷 形成结合物。
CTKS降解的主要方式是通过 细胞分裂素氧化 E氧化。
在植物体内的 运输无极性 。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。
四,ABA的代谢和运输
（一）生物合成部位,主要在 根尖 和 叶片 细胞的 质体内 （叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。
前体：甲瓦龙酸合成途径,
直接途径 — 由 MVA合成而来间接途径 — 由叶黄素裂解而来甲瓦龙酸 C5
异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸 C10
法呢焦磷酸 C15
ABA
直接途径紫黄质黄质醛 C15
间接途径
（二）代谢和运输运输无极性。
红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸氧化
ABA
结合脱落酸葡萄糖酯甲瓦龙酸细胞分裂素异戊烯基焦磷酸胡萝卜素脱落酸赤霉素五、乙烯的生物合成部位,成熟或老化的器官或组织前体：蛋氨酸直接前体,ACC
（ 1-氨基环丙烷 -1-羧酸）
蛋氨酸（ Met）
蛋氨酸腺苷转移 E
S-腺苷蛋氨酸（ SAM）
ACC合成 E
1-氨基环丙烷 -1-羧酸 （ ACC）
乙烯形成 E
乙烯干旱、成熟、
衰老、伤害
IAA、水涝 AOA,AVG
缺氧、解偶联剂、
自由基,Co2+
成熟、乙烯
MACC
O2
GA3 抑制 结合态 IAA
促进生物合成 IAA IAA氧化 E
生物合成 ETH 低浓度促进
CTKS
ABA 生物合成
GA 束缚态 GA
六、植物激素代谢的相互关系高浓度抑制第四节 植物激素的生理作用 ※
一、生长素类的生理作用和应用
（一）生理作用
1,促进茎的伸长生长低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。
不同器官对生长素的敏感程度不同。
10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1
生长素浓度（ mol/L）
不同营养器官对不同浓度 IAA的反应抑制促进
10-4
根 茎芽
10-10 10
-8
3,促进侧根、不定根和根瘤的形成
4,促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。
5,低浓度的 IAA促进韧皮部的分化，高浓度的 IAA促进木质部的分化
2,维持顶端优势
7,调节源库关系
IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因
IAA能活化 H+-ATP酶，促进 K+跨膜运输,膜内 K+↑，促进蔗糖长距离运输。
6,抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老
（二）人工合成的生长素类在生产上的应用
1、促进插枝生根
2、阻止器官脱落
3、促进单性结实
4、促进菠萝开花
5、促进雌花形成二、赤霉素类的生理作用和应用
（一）生理作用
1、促进茎的伸长
2、诱导禾谷类种子 α -淀粉 E合成
3、诱导某些植开花 — 代替低温或长日照
4、促进葫芦科植物多开雄花
5、促进单性结实
6、促进发芽
（二）应用
1、促进麦芽糖化 — 啤酒生产
2、促进茎叶生长 — 大麻、花卉、抽苔等
（对根伸长无作用）
3、防止花、果脱落
4、打破休眠 — 马铃薯
5、促进单性结实 — 葡萄
6、促进雄花的分化三,CTKS的生理作用
2、诱导芽的分化愈伤组织产生根或芽，取决于
CTK / IAA的比值。 CTK / IAA低,
诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化 。
1、促进细胞分裂和扩大
CTK使处理部分形成库
4、促进侧芽发育 — 消除顶端优势
3、延缓叶片衰老四,ABA的生理作用
1、促进脱落
2、促进休眠长日照 GA 促进生长甲瓦龙酸 IPP
短日照 ABA 促进休眠
3、促进气孔关闭原因,ABA使 GC胞质中 IP3增加，打开
Ca2+通道，胞质中 Ca2+浓度和 pH↑，抑制质膜上的 K+内向通道，激活 K+,Cl-外向通道,K+,Cl-外流,GC水势 ↑，水分外流，气孔关闭。
4、提高抗逆性
ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以 ABA又称为,应激激素,或,逆境激素,。
五、乙烯的生理作用和应用
（ 一）生理作用
1、促进细胞扩大，抑制伸长生长黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。
三重反应,抑制伸长 生长,促进增粗 生长和 横向 生长。
2、促进果实成熟可能 原因 是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。
3、促进器官脱落
4、促进瓜类多开雌花
5、促进菠箩开花
1、果实催熟和改善品质
2、促进次生物质排出
3、促进雌花形成
（二）应用 — 乙烯利在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（ ）和 （ ），诱导分化雄花的有（ ）；
促进休眠的是（ ），打破休眠的是（ ） ；
维持顶端优势的是（ ），打破顶端优势的是（ ）；
促进插条生根的是（ ）；
IAA ETH
GA
IAA
CTK
ABA
IAA
GA
促进器官脱落的是（ ）和（ ）；
促进果实成熟的是（ ）；
延缓植物衰老的是（ ）；
促进气孔关闭的是（ ）；
诱导 α -淀粉 E形成的是（ ）；
促进细胞分裂的是（ ）。
GA
ABA ETH
ETH
CTK
ABA
CTK
第五节 植物激素的作用机制 ※
一、植物激素作用的模式受体蛋白识别激素 有活性的
“激素 -受体复合物” 信号转导与放大 生理反应激素在分子水平上的作用分为三个阶段,激素信号的感受、信号的转导、
最终的反应。
激素受体,能与激素特异结合并导致生理反应的物质结合蛋白的特征：
与激素的结合具有 专一性,高亲和性,饱和性 和 可逆性。
二、植物激素结合蛋白（激素受体）
研究较清楚的是 生长素结合蛋白
（ ABP） 。 Venis（ 1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为 ABP1的膜生长素结合蛋白。 ABP1是一种对
IAA亲和力非常高的 糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。
三、生长素的作用机理 ※
IAA与受体结合 信号转导 活化
H+-ATPE,将 H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解 E 细胞壁软化、
松脱,可塑性增强 细胞吸水生长
1、酸生长理论（解释快反应）
2、基因激活假说 — 促进核酸和蛋白质的合成
IAA与受体结合 信号转导蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子与 IAA结合 作用于细胞核活化特殊 mRNA 合成新的蛋白质细胞壁疏松水解 E 合成 E
H+ 新细胞壁物质合成生长素 质膜 细胞伸展水分蛋白质 原生质体细胞核 mRNA
生长素对细胞伸展的影响四、赤霉素的作用机理
CaCl2
GA3
pH=4.25
pH=5.5生长速率时间
（一） 促进茎的伸长
GA能使壁里的
Ca2+移开并进入细胞质中，壁中 Ca2+
下降，壁伸展性增强，生长加快。
（二）促进 RNA和蛋白质合成五,CTK的作用机理
CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进 mRNA和新的蛋白质的合成。
五、脱落酸的作用机理
（一）脱落酸的结合位点和信号传导质膜上存在 ABA的高亲和结合位点。
脱落酸信号传导途径可能是,ABA与质膜上的受体结合后，激活 G蛋白，随后释放 IP3,IP3便启动 Ca2+从液泡和 /或内质网转移到细胞质中。
（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成脱落酸抑制 tRNA,rRNA和
mRNA的合成，同时还阻止已存在的
mRNA与核糖体的结合。 ABA只在 转录水平 上起作用。
六、乙烯的生理作用机理：
对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，
说明乙烯的信号传导可能有多种途径。
目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：
乙烯与细胞质膜受体 ETR1结合之后，
钝化了其信号转导下游的 CTR1（蛋白激酶家族的成员），使类似于 离子通道 的跨膜蛋白 EIN2活化,发生 离子的跨膜运转,它的信号转导下游组分之一是 细胞核中的转录因子 EIN3,EIN3能 调控基因表达,调节乙烯反应。
第六节 植物生长抑制物质根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类：
1,生长抑制剂（ growth inhibitors）,
抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂,引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。 外施 GA不能逆转这种抑制效应 。
天然,ABA、茉莉酸（ JA）、水扬酸、绿原酸、香豆素、咖啡酸等人工合成的,三碘苯甲酸（ TIBA）,青鲜素
（马来酰肼,MH）、整形素、增甘膦等抑制内源 GA的生物合成,因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。 外施
GA能逆转这种抑制效应。
2、生长延缓剂（ growth retardants）
如,矮壮素（ CCC）,缩节安（ Pix）、
多效唑（ PP333）、烯效唑（ S 3307)、
比久（ B9）
第七节 其他天然的植物生长物质一、油菜素甾体类油菜素内酯（ BR）的生理作用：
1、促进细胞伸长和分裂 ；可增加 DNA、
RNA聚合酶活性,故促进 DNA,RNA和蛋白质的合成。 BR还刺激质膜上 ATP酶活性，使 H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。
2、提高光合作用
BR促进 RuBPC的活性及同化物的运输。
3、增强植物的抗逆性提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。
二、多胺 — 是一类脂肪族含氮碱生理功能,
1、促进生长,加快 DNA转录,增强 RNA
聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。
多胺有五种,精胺、亚精胺、腐胺、
鲱精胺、尸胺；
它们都是由 精氨酸 和 赖氨酸 生物合成而来。
2、延缓衰老,保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和 RNase活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺 SAM，
故抑制 ETH生成 。
3、适应逆境条件,多胺带正电荷，可代替 K+,Mg+等阳离子维持细胞 pH。
另外，渗透胁迫下，多胺显著增多，
维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。
三、茉莉酸类 （ JAS）
抑制,种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。
另外 JA还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。
机理,诱导特殊蛋白质的合成（ 10种），
如感病后形成蛋白酶抑制物。
生理作用,
促进,乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸作用、气孔关闭、蛋白质合成。
四、水杨酸 （ SA）
生理作用,
1、延缓衰老 — 切花保鲜
2、诱导长日植物在短日下开花
3、诱导抗氰呼吸 — 吸引昆虫传 粉和适应低温环境
4、抗病作用 — 诱导病程相关蛋白的积累
5、抑制 ACC转变为 ETH
COOH
OH
邻羟基苯甲酸五、钙调素（ CaM）
Ca+与 CaM结合而启动生物效应。
功能：促进细胞分裂、孢子萌发、
原生质流动,激素活性、向性运动、
调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。
6
第六章 植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类第二节 植物激素的发现和化学结构第三节 植物激素的代谢和运输第四节 植物激素的生理作用 ※
第五节 植物激素的作用机制 ※
第六节 植物抑制物质第七节 其他天然的植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类一、植物生长物质植物生长物质（ plant growth substances）
指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素 和 植物生长调节剂 。
二、植物激素（ phytohormones）
植物激素,植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。
（ 3）低浓度（ 1μmol/L以下 ） 有调节作用生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类,
脱落酸,乙烯
（ 1）内生的 — 植物体内合成的
1、特征
（ 2）能移动的 — 从产生部位到作用部位
2、种类 — 五大类三、植物生长调节剂植物生长调节剂 （ plant growth
regulators）,人工合成的具有植物激素生理活性的化合物。
包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。
第二节 植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构
1880年，英国的 Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种 影响 向下 传递 的结果 。
1926年，荷兰的 Went証实了这种影响是化学物质，他称之为 生长素（ auxin,AUX)。
1934年,荷兰的 K?gl等从植物中分离、
纯化出这种物质，经鉴定是 吲哚乙酸 (indole
acetic acid,IAA).
天然生长素类
※ ※
※※
※
※ ※
人工合成生长素类二、赤霉素类 （ GAS ） 的发现和化学结构
1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素 (gibberellin )的名称由此而来。
1938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。
1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定
（ GA1），确定其化学结构 。 目前已发现 120多种，
其中 GA1与 GA20活性最高。
基本结构：赤霉烷环
B
三、细胞分裂素（ CTK）的发现和化学结构
1955年,Skoog等培养烟草髓部组织时，
偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精 DNA，
髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的
DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为 N6 呋喃氨基嘌呤，命名为 激动素 (kinetin,KT)。 KT不存在植物体中,1963年
Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似 KT活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现,目前把这类物质统称为 细胞分裂素（ cytokinin,CTK)。
※
※
基本结构：腺嘌呤 +侧链
※
※
四、脱落酸 （ ABA） 的发现和化学结构
1964年，美国 Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，
命名为 脱落素 Ⅱ 。
1963年，英国 Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为 休眠素 。
后来证明为同一种物质。 1967年命名为 脱落酸 （ abscisic acid,ABA）。
ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以 +或 S表示）与左旋型（以－或
R表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有 S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的 S和 R相等。
目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生
ABA。
五、乙烯 （ ETH） 的发现和化学结构十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。
1901年确定其活性物质为乙烯。
1910年认识到植物组织能产生乙烯。
1934年确定乙烯为植物的天然产物。
60年代末确定乙烯是一种植物激素。
第三节 植物激素的代谢和运输一,IAA的代谢和运输
（一） IAA的生物合成部位,茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子合成途径,吲哚丙酮酸途径、色胺途径、
吲哚乙醇途径色氨酸脱羧 E
色胺胺氧化 E
色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化 E
吲哚乙醇途径吲哚乙醛色氨酸色氨酸转氨 E
吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧 E
吲哚乙醛脱氢 E
吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体
（二） IAA的氧化酶氧化,IAA氧化 E
（ Mn2+和一元酚为辅助因
IAA降解光氧化：核黄素催化
（三）结合态 IAA
自由 IAA,可自由移动
IAA
结合态 IAA（ IAA的钝化形式）,
与其它物质共价结合的 IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。
结合态生长素的作用：
1、贮藏形式
2、运输形式
3、解毒作用
4、防止氧化
5、调节自由生长素含量
（四） IAA的运输
1、极性运输（ 仅 IAA具有 ）
极性运输（ polar transport）,只能从形态学的上端向形态学的下端运输。
局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。
2、非极性运输,被动的，通过韧皮部的，
长距离运输
ATP
ADP+Pi
ATPATP
ATP
ADP+Pi
ADP+Pi ADP+Pi
H++ IAA- IAAH
H++IAA- IAAH
H+
IAA-
IAA-
H++IAA- IAAH
H+
pH7
pH5
细胞壁细胞质顶端基 部
H+
H+pH7
pH5
二,GAS的代谢和运输
（一）生物合成部位,生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是 微粒体,
内质网 和 细胞质可溶部分 等 。
前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）
直接前体,GA12-7-醛甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸（ IPP）
法呢基焦磷酸（ FPP）
蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（ GGPP）
内 -贝壳杉烯贝壳杉烯酸
GA12-7-醛
GA12 GAS
（二） GAS的结合物和运输结合态 GAS主要是贮藏形式。
GA在植物体内的 运输无极性 。
根尖合成的 GA沿导管向上运输，
嫩叶产生的 GA沿筛管向下运输。
三,CTKS的代谢及运输
（一）生物合成合成部位,根尖,生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是 微粒体 。
游离的 CTKS来源：
tRNA降解从头合成,前体：甲瓦龙酸
CTK有 两类,游离的和结合在 tRNA上的甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷 -5’-磷酸盐
5’-AMP
（二） CTKS的结合物、氧化和运输
CTKS的 结合物 有三类：与 葡萄糖、
氨基酸、核苷 形成结合物。
CTKS降解的主要方式是通过 细胞分裂素氧化 E氧化。
在植物体内的 运输无极性 。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。
四,ABA的代谢和运输
（一）生物合成部位,主要在 根尖 和 叶片 细胞的 质体内 （叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。
前体：甲瓦龙酸合成途径,
直接途径 — 由 MVA合成而来间接途径 — 由叶黄素裂解而来甲瓦龙酸 C5
异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸 C10
法呢焦磷酸 C15
ABA
直接途径紫黄质黄质醛 C15
间接途径
（二）代谢和运输运输无极性。
红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸氧化
ABA
结合脱落酸葡萄糖酯甲瓦龙酸细胞分裂素异戊烯基焦磷酸胡萝卜素脱落酸赤霉素五、乙烯的生物合成部位,成熟或老化的器官或组织前体：蛋氨酸直接前体,ACC
（ 1-氨基环丙烷 -1-羧酸）
蛋氨酸（ Met）
蛋氨酸腺苷转移 E
S-腺苷蛋氨酸（ SAM）
ACC合成 E
1-氨基环丙烷 -1-羧酸 （ ACC）
乙烯形成 E
乙烯干旱、成熟、
衰老、伤害
IAA、水涝 AOA,AVG
缺氧、解偶联剂、
自由基,Co2+
成熟、乙烯
MACC
O2
GA3 抑制 结合态 IAA
促进生物合成 IAA IAA氧化 E
生物合成 ETH 低浓度促进
CTKS
ABA 生物合成
GA 束缚态 GA
六、植物激素代谢的相互关系高浓度抑制第四节 植物激素的生理作用 ※
一、生长素类的生理作用和应用
（一）生理作用
1,促进茎的伸长生长低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。
不同器官对生长素的敏感程度不同。
10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1
生长素浓度（ mol/L）
不同营养器官对不同浓度 IAA的反应抑制促进
10-4
根 茎芽
10-10 10
-8
3,促进侧根、不定根和根瘤的形成
4,促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。
5,低浓度的 IAA促进韧皮部的分化，高浓度的 IAA促进木质部的分化
2,维持顶端优势
7,调节源库关系
IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因
IAA能活化 H+-ATP酶，促进 K+跨膜运输,膜内 K+↑，促进蔗糖长距离运输。
6,抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老
（二）人工合成的生长素类在生产上的应用
1、促进插枝生根
2、阻止器官脱落
3、促进单性结实
4、促进菠萝开花
5、促进雌花形成二、赤霉素类的生理作用和应用
（一）生理作用
1、促进茎的伸长
2、诱导禾谷类种子 α -淀粉 E合成
3、诱导某些植开花 — 代替低温或长日照
4、促进葫芦科植物多开雄花
5、促进单性结实
6、促进发芽
（二）应用
1、促进麦芽糖化 — 啤酒生产
2、促进茎叶生长 — 大麻、花卉、抽苔等
（对根伸长无作用）
3、防止花、果脱落
4、打破休眠 — 马铃薯
5、促进单性结实 — 葡萄
6、促进雄花的分化三,CTKS的生理作用
2、诱导芽的分化愈伤组织产生根或芽，取决于
CTK / IAA的比值。 CTK / IAA低,
诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化 。
1、促进细胞分裂和扩大
CTK使处理部分形成库
4、促进侧芽发育 — 消除顶端优势
3、延缓叶片衰老四,ABA的生理作用
1、促进脱落
2、促进休眠长日照 GA 促进生长甲瓦龙酸 IPP
短日照 ABA 促进休眠
3、促进气孔关闭原因,ABA使 GC胞质中 IP3增加，打开
Ca2+通道，胞质中 Ca2+浓度和 pH↑，抑制质膜上的 K+内向通道，激活 K+,Cl-外向通道,K+,Cl-外流,GC水势 ↑，水分外流，气孔关闭。
4、提高抗逆性
ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以 ABA又称为,应激激素,或,逆境激素,。
五、乙烯的生理作用和应用
（ 一）生理作用
1、促进细胞扩大，抑制伸长生长黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。
三重反应,抑制伸长 生长,促进增粗 生长和 横向 生长。
2、促进果实成熟可能 原因 是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。
3、促进器官脱落
4、促进瓜类多开雌花
5、促进菠箩开花
1、果实催熟和改善品质
2、促进次生物质排出
3、促进雌花形成
（二）应用 — 乙烯利在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（ ）和 （ ），诱导分化雄花的有（ ）；
促进休眠的是（ ），打破休眠的是（ ） ；
维持顶端优势的是（ ），打破顶端优势的是（ ）；
促进插条生根的是（ ）；
IAA ETH
GA
IAA
CTK
ABA
IAA
GA
促进器官脱落的是（ ）和（ ）；
促进果实成熟的是（ ）；
延缓植物衰老的是（ ）；
促进气孔关闭的是（ ）；
诱导 α -淀粉 E形成的是（ ）；
促进细胞分裂的是（ ）。
GA
ABA ETH
ETH
CTK
ABA
CTK
第五节 植物激素的作用机制 ※
一、植物激素作用的模式受体蛋白识别激素 有活性的
“激素 -受体复合物” 信号转导与放大 生理反应激素在分子水平上的作用分为三个阶段,激素信号的感受、信号的转导、
最终的反应。
激素受体,能与激素特异结合并导致生理反应的物质结合蛋白的特征：
与激素的结合具有 专一性,高亲和性,饱和性 和 可逆性。
二、植物激素结合蛋白（激素受体）
研究较清楚的是 生长素结合蛋白
（ ABP） 。 Venis（ 1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为 ABP1的膜生长素结合蛋白。 ABP1是一种对
IAA亲和力非常高的 糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。
三、生长素的作用机理 ※
IAA与受体结合 信号转导 活化
H+-ATPE,将 H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解 E 细胞壁软化、
松脱,可塑性增强 细胞吸水生长
1、酸生长理论（解释快反应）
2、基因激活假说 — 促进核酸和蛋白质的合成
IAA与受体结合 信号转导蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子与 IAA结合 作用于细胞核活化特殊 mRNA 合成新的蛋白质细胞壁疏松水解 E 合成 E
H+ 新细胞壁物质合成生长素 质膜 细胞伸展水分蛋白质 原生质体细胞核 mRNA
生长素对细胞伸展的影响四、赤霉素的作用机理
CaCl2
GA3
pH=4.25
pH=5.5生长速率时间
（一） 促进茎的伸长
GA能使壁里的
Ca2+移开并进入细胞质中，壁中 Ca2+
下降，壁伸展性增强，生长加快。
（二）促进 RNA和蛋白质合成五,CTK的作用机理
CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进 mRNA和新的蛋白质的合成。
五、脱落酸的作用机理
（一）脱落酸的结合位点和信号传导质膜上存在 ABA的高亲和结合位点。
脱落酸信号传导途径可能是,ABA与质膜上的受体结合后，激活 G蛋白，随后释放 IP3,IP3便启动 Ca2+从液泡和 /或内质网转移到细胞质中。
（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成脱落酸抑制 tRNA,rRNA和
mRNA的合成，同时还阻止已存在的
mRNA与核糖体的结合。 ABA只在 转录水平 上起作用。
六、乙烯的生理作用机理：
对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，
说明乙烯的信号传导可能有多种途径。
目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：
乙烯与细胞质膜受体 ETR1结合之后，
钝化了其信号转导下游的 CTR1（蛋白激酶家族的成员），使类似于 离子通道 的跨膜蛋白 EIN2活化,发生 离子的跨膜运转,它的信号转导下游组分之一是 细胞核中的转录因子 EIN3,EIN3能 调控基因表达,调节乙烯反应。
第六节 植物生长抑制物质根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类：
1,生长抑制剂（ growth inhibitors）,
抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂,引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。 外施 GA不能逆转这种抑制效应 。
天然,ABA、茉莉酸（ JA）、水扬酸、绿原酸、香豆素、咖啡酸等人工合成的,三碘苯甲酸（ TIBA）,青鲜素
（马来酰肼,MH）、整形素、增甘膦等抑制内源 GA的生物合成,因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。 外施
GA能逆转这种抑制效应。
2、生长延缓剂（ growth retardants）
如,矮壮素（ CCC）,缩节安（ Pix）、
多效唑（ PP333）、烯效唑（ S 3307)、
比久（ B9）
第七节 其他天然的植物生长物质一、油菜素甾体类油菜素内酯（ BR）的生理作用：
1、促进细胞伸长和分裂 ；可增加 DNA、
RNA聚合酶活性,故促进 DNA,RNA和蛋白质的合成。 BR还刺激质膜上 ATP酶活性，使 H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。
2、提高光合作用
BR促进 RuBPC的活性及同化物的运输。
3、增强植物的抗逆性提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。
二、多胺 — 是一类脂肪族含氮碱生理功能,
1、促进生长,加快 DNA转录,增强 RNA
聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。
多胺有五种,精胺、亚精胺、腐胺、
鲱精胺、尸胺；
它们都是由 精氨酸 和 赖氨酸 生物合成而来。
2、延缓衰老,保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和 RNase活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺 SAM，
故抑制 ETH生成 。
3、适应逆境条件,多胺带正电荷，可代替 K+,Mg+等阳离子维持细胞 pH。
另外，渗透胁迫下，多胺显著增多，
维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。
三、茉莉酸类 （ JAS）
抑制,种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。
另外 JA还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。
机理,诱导特殊蛋白质的合成（ 10种），
如感病后形成蛋白酶抑制物。
生理作用,
促进,乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸作用、气孔关闭、蛋白质合成。
四、水杨酸 （ SA）
生理作用,
1、延缓衰老 — 切花保鲜
2、诱导长日植物在短日下开花
3、诱导抗氰呼吸 — 吸引昆虫传 粉和适应低温环境
4、抗病作用 — 诱导病程相关蛋白的积累
5、抑制 ACC转变为 ETH
COOH
OH
邻羟基苯甲酸五、钙调素（ CaM）
Ca+与 CaM结合而启动生物效应。
功能：促进细胞分裂、孢子萌发、
原生质流动,激素活性、向性运动、
调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。
