第八章 生殖生理第一节 幼年期与花熟状态第二节 成花诱导生理 ※
第三节 花器官形成生理第四节 受精生理第八章 生殖生理第八章 生殖生理在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。
花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。
成花过程包括三个阶段：
成花诱导,感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长 — 决定花芽分化 的可能性。
成花启动,分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的 花原基。
花器官的形成 — 决定花器官的 数量和质量。
第一节 幼年期与花熟状态幼年期 花熟状态植物开花故 幼年期,低温、光周期 是 控制植物开花的三个重要因素。
花熟状态,开花前必须达到的生理状态,
植物生长的早期阶段，任何处理都不能诱导开花，此阶段称为 幼年期,幼年期完成后（即 花熟状态 ）才能感受环境刺激诱导开花 。
低温与光周期第二节 成花诱导生理 ※
一、春化作用
（一）春化作用的概念及类型春化作用 （ vernalization）,低温促进植物开花的作用 。
大多数植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、
天仙子、冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱导的必需条件。我国北方农民采用的‘ 闷麦法’,‘九七麦 ’就是利用这个原理。
植物对低温的要求有 两种类型：
1、相对低温型,低温处理促进植物开花,如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温
2、绝对低温型,若不经低温处理，
植物绝对不能开花。 一般二年生植物和多年生植物属此类。
各种植物春化所要求的温度不同，
有效温度界与 0～ 10 ℃,最有效的春化温度是 1～ 7 ℃ 。
一般低于生长的最适温度对成花就具有诱导作用。但植物原产地不同，通过春化所需的温度也不同。
（二）春化作用的条件
1、低温和时间根据原产地不同，将小麦分为三种类型,冬性、半冬性和春性各类型小麦通过春化需要的温度和天数类 型 春化温度范围 / oC 春化时间 /d
冬 性 0~3 40~45
半冬性 3~6 10~15
春 性 8~15 5~8
各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内,春化的效应随低温处理时间的延长而增加 。
10 20 30 40 50
冷处理的持续时间 /d
冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响去春化作用,在春化过程结束之前，
如置入高温条件下，春化效果消失的现象。
去春化的有效温度一般为 25~40℃ 。重返低温，可再度春化。
2,需要充足的 氧气,适量的 水分和作为呼吸底物的 糖分
3、光照 充足的阳光可 缩短幼年期,
有利贮备 充足的营养 。
（三）时期、部位和刺激传导
1、时期大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。
而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。
2、部位感受低温的部位,茎尖端的生长点如何用实验证明？ — 芹菜
3、刺激传导许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质 —— 春化素,但至今尚未分离出这种物质。
有些植物的春化素可通过嫁接传导，如天仙子 ；而 有些植物的春化素不能传导，
如菊花。
（四）春化过程中的生理生化变化
1、呼吸速率增强
2、核酸代谢加速在春化过程中核酸（特别是 RNA）
含量增加，而且 RNA性质有所变化。
3、蛋白质代谢可溶性 Pr及游离 AA含量（ Pro）增加。
4,GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、
白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用 GA也能开花。
GA以某种方式代替低温的作用 。
GA处理 春化处理花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现茎先伸长，后花芽形成
（五）春化作用的机理前体物 低温 中间产物 低温 最终产物
（完成春化）
高温中间产物分解（解除春化）
二、光周期 ※
（一）光周期的发现光周期（ photoperiod）,一天之中白天和黑夜的相对长度。
1920年，美国科学家 Garner和 Allard发现光周期影响植物的开花。
光周期现象（ photoperiodism）,植物对白天和黑夜相对长度的反应。
（二）光周期的反应类型 ※
1、短日植物（ short-day plant,SDP）
SDP：指在昼夜周期中日照长度 短于 临界值日长 才能开花的植物。
适当地缩短 光照或延长黑暗可提早开花。
如,大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻 等。
（ 菊花是需春 化的 SDP）
2、长日植物（ long-day plant,LDP）
LDP：指在昼夜周期中日照长度 大于临界日长 才能开花的植物。
适当延长 日照长度可促进开花。如,小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、
胡萝卜、芹菜、洋葱 等
3、日中性植物（ day-neutral plant,DNP）
DNP：指在任何日照条件下都能开花的植物。
如,番茄、黄瓜、茄子、四季豆、
辣椒、四季花卉 等。
临界日长（ critical daylength）,诱导 SDP开花所需的 最长 日照时数，或诱导 LDP开花所需的 最短 日照时数。
苍耳的临界日长是 15.5h，天仙子的临界日长是 11h。
将 SDP苍耳和 LDP天仙子放置在 14h
日照长度下，是否都能开花？
临界日长（ ）,诱导 开花所需的 最长 日照时数，或诱导 开花所需的 最短 日照时数。
苍耳的临界日长是,天仙子的临界日长是 。
将 苍耳和 天仙子放置在
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
短日植物苍 耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
临界日长有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称 双重日长类型 。
如 大叶落地生根、芦荟等,花诱导需要 LD，花器官形成则需要 SD，称为 长短日植物（ LSDP） 。
如 风铃草、白三叶草 等,花诱导需要 SD，花器官形成则需要 LD，称为 短长日植物（ SLDP） 。
如甘蔗只有在一定长度的日照条件下
（ 11.5~12.5h）才能开花，称 中日性植物（ IDP） 。
不同植物开花所需的临界日长不同植物名称 临界日长 /h 植物名称 临界日长 /h
SDP LDP
菊花 15 天仙子 11.5
苍耳 15.5 小麦 >12
大豆 燕麦 9
Mandarin 17 拟南芥 13
(早熟种 )
Peking 15
(中熟种 )
Biloxi 13~14
(晚熟种 )
（四）光周期的诱导光周期诱导（ photoperiodic
induction）,适宜的光周期处理促使植物开花的现象。
在光周期诱导中三个最主要的因素是,临界日长,诱导周期数,
光的性质如：苍耳 1个光周期； 大豆 3个；菊花
12个；甜菜 15-20个。
2、光强光周期诱导的光强很微弱,50~100lx。
3、光质 — 红光对花诱导最有效
1、诱导周期数 —— 植物达到开花适宜的光周期数
（五）临界暗期与暗期间断试验证明，植物开花决定于 暗期的长度 而不是光期的长度。
临界暗期,指昼夜周期中 LDP能够开花的 最长 暗期长度或 SDP开花所需的 最短 暗期长度。
SDP实际上是 长夜植物,LDP是短夜植物 。
SDP的习性 LDP的习性光的状况营养生长 开花光 暗闪光临界暗期开花 营养生长营养生长 开花营养生长 开花开花开花营养生长营养生长间断白昼暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。
对 SDP而言，红光 阻止 开花，远红光 促进 开花；
对 LDP而言，红光 促进 开花，远红光 阻止 开花。
红光 -远红光可逆反应的存在，表明 光敏色素系统 参与了成花诱导过程。
SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。
光敏色素控制植物开花取决于 Pfr/Pr
的相对比值，而不取决于其绝对量。
对 SDP而言,开花需要较低的 Pfr/Pr
比值,在光期结束时,Pfr占优势，进入暗期时,Pfr暗逆转或降解，当 Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进 SDP开花。
对 LDP而言,开花需要较高的 Pfr/Pr
比值,暗期过长则抑制开花。
（六）、光敏色素与成花诱导 ※
用红光间断暗期,Pfr水平提高，
Pr水平下降,Pfr / Pr比值升高,SDP开花受到抑制,LDP开花受到促进。
SDP开花要求的是暗期前期的,高
Pfr反应,和后期的,低 Pfr反应,。 LDP
开花要求的是暗期前期的,低 Pfr反应,
和后期的,高 Pfr反应,。
（七）光周期刺激的感受和传导
1、感受光周期的部位、感受光周期的部位 — 叶片叶片感受光周期后如何引起茎尖端的生长点成花呢？
适宜光周期 叶中与成花有关 基 因活 化 新的 mRNA 活化特殊酶形成 开花刺激物形成 茎端开花韧皮部运输
2、开花刺激物的传导 — 嫁接
（八）温度和光周期的关系温度不但影响光周期通过的迟早，
还改变植物对光周期的要求。
SDP，低温处理可使其在长日条件下开花。豌豆、黑麦等在较低的夜温下失去对日照长度的敏感性而呈现日中性植物的特性。
（九）光周期诱导开花的机理 ※
1、成花素假说 —— 柴拉轩适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物 — 成花素 。
（ 1） 成花素 由形成茎所必需的 GA和形成花所必需 的 开花素 两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有 GA和开花素才能成花。
短日照 长日照
（ 2） LDP本身具有 开花素,SDP本身具有 GA； LD条件可诱导 GA的形成，
SD条件可诱导 开花素 的形成。
（ 3） DNP具有 GA和开花素,任何条件都可开花。
SDP GA + 开花素 GA + O
LDP O + 开花素 GA + 开花素
DNP GA + 开花素 GA + 开花素
2、开花抑制物假说诱导条件抑制其产生非诱导条件 产生 开花抑制物 抑制开花降解开花抑制物降到某一阈值植物开花如 LDP天仙子和 SDP藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。
开花抑制物的性质未明确。
（三）碳氮比假说 — Krebs
C/N较大时，植物开花； C/N较小时，则延迟开花或不开花。
C/N高时，仅促进 LDP或日中性植物开花，对 SDP并非如此。
在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物 — 施肥。
（如 N肥过多，徒长，
开花延迟。）
三、春化和光周期理论在生产实际中 的 应 用 ※
1、人工春化，加速成花
（ 1）“闷麦法” — 春天补种冬小麦
（ 2）春小麦低温处理 — 早熟，躲开干热风
（ 3）冬性作物的育种 — 加速育种过程
2、利用光周期特性，南繁北育
（一）加速世代繁育，缩短育种进程
（ 二）、指导引种
20o N：海口
40o N：北京
50o N：黑河全国各地大豆在北京种植时的开花情况原产地及 南京 32o 北京 40o 佳木斯 47o
约略纬度品种名称 金大 532 本地大豆 满仓金原产地播种期 5月下旬 4月 30日 5月 17日原产地开花期 8月 23日 7月中旬 7月 5日北京播种期 4月 30日 4月 30日 4月 30日北京开花期 9月 1日 7月 19日 6月 5日
90/124 80/80 55/36原产地 /北京至开花天数大豆为 SDP，南方大豆在北京种植时,生育期延长,开花太晚，天气变冷，
造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时,生育期大大缩短,产量也不高。
SDP,南种北引,生育期 延迟,宜引 早熟种；北种南引则相反。
LDP,南种北引,生育期 缩短,应引 迟熟种；北种南引则相反。
（三）、控制开花
（ 1）人工控制光周期，促进或延迟开花如菊花 — SDP,10月开花； SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。
（ 2）抑制开花，促进营养生长，
提高产量
SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。
第三节 花器官形成生理一、花器官形成所需的条件
（一）气象条件
1、光 — 时间长，强度大，有利花的形成花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。
2、温度 — 高温，有利于花器官的形成
4、有机和无机营养 — 体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少。
5、植物激素 — GA可代替 SD促进花器生长,IAA促进柑橘、抑制菊花花器发育。
6、适宜的栽培密度 — 密度越大，花退化越多。
花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。
3、水分 — 缺水，颖花退化。
二、植物性别的分化
（一）多样性单性花、两性花,雌雄异株、雌雄同株异花
（二）雌雄个体的差异雌花 低 高 少 5.5-6.5 低 高 高雄花 高 低 水解 E多 多 6.8-7.5 高 低 低
N 糖 酶 胡箩卜素 pH GA IAA CTK
氧化还原 E多
（二）外界条件对植物性别形成的影响
1、光周期短日照使 SDP多开雌花,LDP多开雄花；
长日照使 LDP多开雌花,SDP多开雄花。
2、温周期较低的夜温有利多数植物雌性表现；
反之，有利雄性表现。
3、营养条件
C/N 比值低，提高雌花分化的百分数。
反之，促进雄花分化。
土壤 N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。
4、受伤 促进雌花分化
5、化学调控
IAA,ETH,ABA,CCC,CO等促进雌花分化。
GA,TIBA,MH等促进雄花形成。
烟熏植物为什么能增加雌花？
烟中有效成分,ETH和 CO。
CO抑制 IAA氧化 E活性，减少 IAA的破坏，提高 IAA含量。
第四节 受精生理一、花粉和柱头的生命力
（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在 5min以后降低到 50%以下。果树的花粉寿命较长，
可维持几周到几个月。
（二） 花粉的贮存条件 — 降低呼吸作用
1、湿度 — 较干燥的环境（相对湿度为 30%~40%）
2、温度 — 贮存最适温度,1~5℃
3、空气中 CO2和 O2含量增加空气中 CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命
4、光线 — 以遮阴或黑暗处贮存较好花粉贮藏期生活力下降的 原因,贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏 。
二、花粉的生物化学特性
1、壁物质：
外壁,纤维素、孢粉素、蛋白质（主要是 糖白 ）；
内壁,纤维素、果胶质、胼胝质、蛋白质（主要是 水解酶 ）。
2、含氮化合物,主要是蛋白质和氨基酸。可育花粉中脯氨酸含量高
3、碳水化合物和脂类,可育花粉淀粉、蔗糖含量高
4、色素和酶色素,主要是类胡箩卜素和花青素酶有 97种,氧化还原酶 24种，转移酶
21种，水解酶 33种，裂解酶 11种，异构酶
5种，连接酶及其他酶三种。
5、激素与维生素 IAA,GA,ETH； VE,VC、
B1,B2,B3,B5,B6,肌醇等
6、矿质和水分较多的是 Ca,B，与花粉管伸长有关 。
三、柱头的生物化学特性
1、有乳头状突起
2、分泌粘性很强的物质
3、寿命比花粉长
4、比花粉耐高温
5,pH 5.5~6.5
表膜角质层柱头四、受精过程
1、识别,一类细胞与另一细胞在结合过程中，都要求从对方获得信息，此信息可通过物理的和化学的信号来表达，此过程称为识别。
花粉与雌蕊组织的 识别反应 决定于 花粉外壁蛋白 和 柱头蛋白质表膜 之间的相互关系。
花粉和柱头的相互识别克服不亲和性的可能途径：
1、花粉蒙导法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。
2、蕾期授粉法雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。
3、物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。
4、组织培养 利用胚珠、子房培养，试管受精。
5、细胞杂交 原生质体融合或转基因技术
2、花粉的萌发和花粉管的伸长花粉萌发时,E活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。
花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水,花粉内壁 通过萌发孔向外突出形成花粉管。
群体效应,单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。
花粉为什么能向着胚囊定向生长？
由花粉管的 向化性运动 引起的。
雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头 → 胚囊）
定向延伸。
3、受精 — 双受精作用五、受精过程中雌蕊的生理生化变化 ※
1、呼吸速率增加 — 增加 0.5~1倍
2、生长素含量大大增加
（ 1）花粉的 IAA扩散到雌蕊组织
（ 2）花粉中含有使 Trp转变为 IAA的 E
3、吸水和吸收无机盐的能力增加
4,CH2O和蛋白质代谢加快
5、营养物质向生殖器官输送增强思考题：
1、植物感受春化和光周期的部位是什么？
如何证明？
2、植物的光周期 反应类型有几种？请设计一个实验鉴别某植物是 LDP或 SDP？
3、试述光敏色素的性质及其在成花诱导中的作用。
4、试述春化和光周期理论在农业生产上的应用
7、可育花粉与不育花粉在内含物上有何区别？
8、受精后雌蕊组织发生了哪些生理生化变化？
6、环境因素对植物性别分化有何影响？
5、柴拉轩提出的成花素假说的主要内容是什么？
第三节 花器官形成生理第四节 受精生理第八章 生殖生理第八章 生殖生理在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。
花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。
成花过程包括三个阶段：
成花诱导,感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长 — 决定花芽分化 的可能性。
成花启动,分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的 花原基。
花器官的形成 — 决定花器官的 数量和质量。
第一节 幼年期与花熟状态幼年期 花熟状态植物开花故 幼年期,低温、光周期 是 控制植物开花的三个重要因素。
花熟状态,开花前必须达到的生理状态,
植物生长的早期阶段，任何处理都不能诱导开花，此阶段称为 幼年期,幼年期完成后（即 花熟状态 ）才能感受环境刺激诱导开花 。
低温与光周期第二节 成花诱导生理 ※
一、春化作用
（一）春化作用的概念及类型春化作用 （ vernalization）,低温促进植物开花的作用 。
大多数植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、
天仙子、冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱导的必需条件。我国北方农民采用的‘ 闷麦法’,‘九七麦 ’就是利用这个原理。
植物对低温的要求有 两种类型：
1、相对低温型,低温处理促进植物开花,如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温
2、绝对低温型,若不经低温处理，
植物绝对不能开花。 一般二年生植物和多年生植物属此类。
各种植物春化所要求的温度不同，
有效温度界与 0～ 10 ℃,最有效的春化温度是 1～ 7 ℃ 。
一般低于生长的最适温度对成花就具有诱导作用。但植物原产地不同，通过春化所需的温度也不同。
（二）春化作用的条件
1、低温和时间根据原产地不同，将小麦分为三种类型,冬性、半冬性和春性各类型小麦通过春化需要的温度和天数类 型 春化温度范围 / oC 春化时间 /d
冬 性 0~3 40~45
半冬性 3~6 10~15
春 性 8~15 5~8
各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内,春化的效应随低温处理时间的延长而增加 。
10 20 30 40 50
冷处理的持续时间 /d
冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响去春化作用,在春化过程结束之前，
如置入高温条件下，春化效果消失的现象。
去春化的有效温度一般为 25~40℃ 。重返低温，可再度春化。
2,需要充足的 氧气,适量的 水分和作为呼吸底物的 糖分
3、光照 充足的阳光可 缩短幼年期,
有利贮备 充足的营养 。
（三）时期、部位和刺激传导
1、时期大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。
而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。
2、部位感受低温的部位,茎尖端的生长点如何用实验证明？ — 芹菜
3、刺激传导许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质 —— 春化素,但至今尚未分离出这种物质。
有些植物的春化素可通过嫁接传导，如天仙子 ；而 有些植物的春化素不能传导，
如菊花。
（四）春化过程中的生理生化变化
1、呼吸速率增强
2、核酸代谢加速在春化过程中核酸（特别是 RNA）
含量增加，而且 RNA性质有所变化。
3、蛋白质代谢可溶性 Pr及游离 AA含量（ Pro）增加。
4,GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、
白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用 GA也能开花。
GA以某种方式代替低温的作用 。
GA处理 春化处理花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现茎先伸长，后花芽形成
（五）春化作用的机理前体物 低温 中间产物 低温 最终产物
（完成春化）
高温中间产物分解（解除春化）
二、光周期 ※
（一）光周期的发现光周期（ photoperiod）,一天之中白天和黑夜的相对长度。
1920年，美国科学家 Garner和 Allard发现光周期影响植物的开花。
光周期现象（ photoperiodism）,植物对白天和黑夜相对长度的反应。
（二）光周期的反应类型 ※
1、短日植物（ short-day plant,SDP）
SDP：指在昼夜周期中日照长度 短于 临界值日长 才能开花的植物。
适当地缩短 光照或延长黑暗可提早开花。
如,大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻 等。
（ 菊花是需春 化的 SDP）
2、长日植物（ long-day plant,LDP）
LDP：指在昼夜周期中日照长度 大于临界日长 才能开花的植物。
适当延长 日照长度可促进开花。如,小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、
胡萝卜、芹菜、洋葱 等
3、日中性植物（ day-neutral plant,DNP）
DNP：指在任何日照条件下都能开花的植物。
如,番茄、黄瓜、茄子、四季豆、
辣椒、四季花卉 等。
临界日长（ critical daylength）,诱导 SDP开花所需的 最长 日照时数，或诱导 LDP开花所需的 最短 日照时数。
苍耳的临界日长是 15.5h，天仙子的临界日长是 11h。
将 SDP苍耳和 LDP天仙子放置在 14h
日照长度下，是否都能开花？
临界日长（ ）,诱导 开花所需的 最长 日照时数，或诱导 开花所需的 最短 日照时数。
苍耳的临界日长是,天仙子的临界日长是 。
将 苍耳和 天仙子放置在
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
短日植物苍 耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
临界日长有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称 双重日长类型 。
如 大叶落地生根、芦荟等,花诱导需要 LD，花器官形成则需要 SD，称为 长短日植物（ LSDP） 。
如 风铃草、白三叶草 等,花诱导需要 SD，花器官形成则需要 LD，称为 短长日植物（ SLDP） 。
如甘蔗只有在一定长度的日照条件下
（ 11.5~12.5h）才能开花，称 中日性植物（ IDP） 。
不同植物开花所需的临界日长不同植物名称 临界日长 /h 植物名称 临界日长 /h
SDP LDP
菊花 15 天仙子 11.5
苍耳 15.5 小麦 >12
大豆 燕麦 9
Mandarin 17 拟南芥 13
(早熟种 )
Peking 15
(中熟种 )
Biloxi 13~14
(晚熟种 )
（四）光周期的诱导光周期诱导（ photoperiodic
induction）,适宜的光周期处理促使植物开花的现象。
在光周期诱导中三个最主要的因素是,临界日长,诱导周期数,
光的性质如：苍耳 1个光周期； 大豆 3个；菊花
12个；甜菜 15-20个。
2、光强光周期诱导的光强很微弱,50~100lx。
3、光质 — 红光对花诱导最有效
1、诱导周期数 —— 植物达到开花适宜的光周期数
（五）临界暗期与暗期间断试验证明，植物开花决定于 暗期的长度 而不是光期的长度。
临界暗期,指昼夜周期中 LDP能够开花的 最长 暗期长度或 SDP开花所需的 最短 暗期长度。
SDP实际上是 长夜植物,LDP是短夜植物 。
SDP的习性 LDP的习性光的状况营养生长 开花光 暗闪光临界暗期开花 营养生长营养生长 开花营养生长 开花开花开花营养生长营养生长间断白昼暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。
对 SDP而言，红光 阻止 开花，远红光 促进 开花；
对 LDP而言，红光 促进 开花，远红光 阻止 开花。
红光 -远红光可逆反应的存在，表明 光敏色素系统 参与了成花诱导过程。
SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。
光敏色素控制植物开花取决于 Pfr/Pr
的相对比值，而不取决于其绝对量。
对 SDP而言,开花需要较低的 Pfr/Pr
比值,在光期结束时,Pfr占优势，进入暗期时,Pfr暗逆转或降解，当 Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进 SDP开花。
对 LDP而言,开花需要较高的 Pfr/Pr
比值,暗期过长则抑制开花。
（六）、光敏色素与成花诱导 ※
用红光间断暗期,Pfr水平提高，
Pr水平下降,Pfr / Pr比值升高,SDP开花受到抑制,LDP开花受到促进。
SDP开花要求的是暗期前期的,高
Pfr反应,和后期的,低 Pfr反应,。 LDP
开花要求的是暗期前期的,低 Pfr反应,
和后期的,高 Pfr反应,。
（七）光周期刺激的感受和传导
1、感受光周期的部位、感受光周期的部位 — 叶片叶片感受光周期后如何引起茎尖端的生长点成花呢？
适宜光周期 叶中与成花有关 基 因活 化 新的 mRNA 活化特殊酶形成 开花刺激物形成 茎端开花韧皮部运输
2、开花刺激物的传导 — 嫁接
（八）温度和光周期的关系温度不但影响光周期通过的迟早，
还改变植物对光周期的要求。
SDP，低温处理可使其在长日条件下开花。豌豆、黑麦等在较低的夜温下失去对日照长度的敏感性而呈现日中性植物的特性。
（九）光周期诱导开花的机理 ※
1、成花素假说 —— 柴拉轩适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物 — 成花素 。
（ 1） 成花素 由形成茎所必需的 GA和形成花所必需 的 开花素 两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有 GA和开花素才能成花。
短日照 长日照
（ 2） LDP本身具有 开花素,SDP本身具有 GA； LD条件可诱导 GA的形成，
SD条件可诱导 开花素 的形成。
（ 3） DNP具有 GA和开花素,任何条件都可开花。
SDP GA + 开花素 GA + O
LDP O + 开花素 GA + 开花素
DNP GA + 开花素 GA + 开花素
2、开花抑制物假说诱导条件抑制其产生非诱导条件 产生 开花抑制物 抑制开花降解开花抑制物降到某一阈值植物开花如 LDP天仙子和 SDP藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。
开花抑制物的性质未明确。
（三）碳氮比假说 — Krebs
C/N较大时，植物开花； C/N较小时，则延迟开花或不开花。
C/N高时，仅促进 LDP或日中性植物开花，对 SDP并非如此。
在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物 — 施肥。
（如 N肥过多，徒长，
开花延迟。）
三、春化和光周期理论在生产实际中 的 应 用 ※
1、人工春化，加速成花
（ 1）“闷麦法” — 春天补种冬小麦
（ 2）春小麦低温处理 — 早熟，躲开干热风
（ 3）冬性作物的育种 — 加速育种过程
2、利用光周期特性，南繁北育
（一）加速世代繁育，缩短育种进程
（ 二）、指导引种
20o N：海口
40o N：北京
50o N：黑河全国各地大豆在北京种植时的开花情况原产地及 南京 32o 北京 40o 佳木斯 47o
约略纬度品种名称 金大 532 本地大豆 满仓金原产地播种期 5月下旬 4月 30日 5月 17日原产地开花期 8月 23日 7月中旬 7月 5日北京播种期 4月 30日 4月 30日 4月 30日北京开花期 9月 1日 7月 19日 6月 5日
90/124 80/80 55/36原产地 /北京至开花天数大豆为 SDP，南方大豆在北京种植时,生育期延长,开花太晚，天气变冷，
造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时,生育期大大缩短,产量也不高。
SDP,南种北引,生育期 延迟,宜引 早熟种；北种南引则相反。
LDP,南种北引,生育期 缩短,应引 迟熟种；北种南引则相反。
（三）、控制开花
（ 1）人工控制光周期，促进或延迟开花如菊花 — SDP,10月开花； SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。
（ 2）抑制开花，促进营养生长，
提高产量
SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。
第三节 花器官形成生理一、花器官形成所需的条件
（一）气象条件
1、光 — 时间长，强度大，有利花的形成花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。
2、温度 — 高温，有利于花器官的形成
4、有机和无机营养 — 体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少。
5、植物激素 — GA可代替 SD促进花器生长,IAA促进柑橘、抑制菊花花器发育。
6、适宜的栽培密度 — 密度越大，花退化越多。
花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。
3、水分 — 缺水，颖花退化。
二、植物性别的分化
（一）多样性单性花、两性花,雌雄异株、雌雄同株异花
（二）雌雄个体的差异雌花 低 高 少 5.5-6.5 低 高 高雄花 高 低 水解 E多 多 6.8-7.5 高 低 低
N 糖 酶 胡箩卜素 pH GA IAA CTK
氧化还原 E多
（二）外界条件对植物性别形成的影响
1、光周期短日照使 SDP多开雌花,LDP多开雄花；
长日照使 LDP多开雌花,SDP多开雄花。
2、温周期较低的夜温有利多数植物雌性表现；
反之，有利雄性表现。
3、营养条件
C/N 比值低，提高雌花分化的百分数。
反之，促进雄花分化。
土壤 N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。
4、受伤 促进雌花分化
5、化学调控
IAA,ETH,ABA,CCC,CO等促进雌花分化。
GA,TIBA,MH等促进雄花形成。
烟熏植物为什么能增加雌花？
烟中有效成分,ETH和 CO。
CO抑制 IAA氧化 E活性，减少 IAA的破坏，提高 IAA含量。
第四节 受精生理一、花粉和柱头的生命力
（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在 5min以后降低到 50%以下。果树的花粉寿命较长，
可维持几周到几个月。
（二） 花粉的贮存条件 — 降低呼吸作用
1、湿度 — 较干燥的环境（相对湿度为 30%~40%）
2、温度 — 贮存最适温度,1~5℃
3、空气中 CO2和 O2含量增加空气中 CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命
4、光线 — 以遮阴或黑暗处贮存较好花粉贮藏期生活力下降的 原因,贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏 。
二、花粉的生物化学特性
1、壁物质：
外壁,纤维素、孢粉素、蛋白质（主要是 糖白 ）；
内壁,纤维素、果胶质、胼胝质、蛋白质（主要是 水解酶 ）。
2、含氮化合物,主要是蛋白质和氨基酸。可育花粉中脯氨酸含量高
3、碳水化合物和脂类,可育花粉淀粉、蔗糖含量高
4、色素和酶色素,主要是类胡箩卜素和花青素酶有 97种,氧化还原酶 24种，转移酶
21种，水解酶 33种，裂解酶 11种，异构酶
5种，连接酶及其他酶三种。
5、激素与维生素 IAA,GA,ETH； VE,VC、
B1,B2,B3,B5,B6,肌醇等
6、矿质和水分较多的是 Ca,B，与花粉管伸长有关 。
三、柱头的生物化学特性
1、有乳头状突起
2、分泌粘性很强的物质
3、寿命比花粉长
4、比花粉耐高温
5,pH 5.5~6.5
表膜角质层柱头四、受精过程
1、识别,一类细胞与另一细胞在结合过程中，都要求从对方获得信息，此信息可通过物理的和化学的信号来表达，此过程称为识别。
花粉与雌蕊组织的 识别反应 决定于 花粉外壁蛋白 和 柱头蛋白质表膜 之间的相互关系。
花粉和柱头的相互识别克服不亲和性的可能途径：
1、花粉蒙导法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。
2、蕾期授粉法雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。
3、物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。
4、组织培养 利用胚珠、子房培养，试管受精。
5、细胞杂交 原生质体融合或转基因技术
2、花粉的萌发和花粉管的伸长花粉萌发时,E活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。
花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水,花粉内壁 通过萌发孔向外突出形成花粉管。
群体效应,单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。
花粉为什么能向着胚囊定向生长？
由花粉管的 向化性运动 引起的。
雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头 → 胚囊）
定向延伸。
3、受精 — 双受精作用五、受精过程中雌蕊的生理生化变化 ※
1、呼吸速率增加 — 增加 0.5~1倍
2、生长素含量大大增加
（ 1）花粉的 IAA扩散到雌蕊组织
（ 2）花粉中含有使 Trp转变为 IAA的 E
3、吸水和吸收无机盐的能力增加
4,CH2O和蛋白质代谢加快
5、营养物质向生殖器官输送增强思考题：
1、植物感受春化和光周期的部位是什么？
如何证明？
2、植物的光周期 反应类型有几种？请设计一个实验鉴别某植物是 LDP或 SDP？
3、试述光敏色素的性质及其在成花诱导中的作用。
4、试述春化和光周期理论在农业生产上的应用
7、可育花粉与不育花粉在内含物上有何区别？
8、受精后雌蕊组织发生了哪些生理生化变化？
6、环境因素对植物性别分化有何影响？
5、柴拉轩提出的成花素假说的主要内容是什么？
