第一章 植物细胞一、植物细胞的结构二、细胞信号转导三、植物细胞全能性植 物 生 理 学陈翠莲编一、植物细胞的结构细胞壁细胞膜细胞质 胞基质原生质体 细胞骨架细胞器细胞核液泡共质体,植物体活细胞的原生质体通过胞间连丝形成的连续整体。
质外体,原生质以外的胞间层、细胞壁、胞间隙及导管空腔。
细胞壁（植物凝激素，伸展蛋白）
植物细胞之间通过 胞间连丝 相互联系。
二、细胞信号转导 ※
细胞信号转导（ cell signal transduction):
指的是偶联各种 胞外刺激信号 与其相应的 生理反应 之间的一系列 分子反应机制 。
其分子途径分为三个阶段：
1,胞外刺激信号传递
2,膜上信号转换
3、胞内信号传递及蛋白质可逆磷酸化外界环 细胞膜境刺激 cAMP PKA 酪蛋 细
G Ca2+ PKCa2+ 白磷 胞胞间信号 受体 蛋 效应器 CaM 酸化 反
(第一信使 ) 白 PKC 修饰 应
IP3 CaM
Tyr蛋白 DG 结合蛋白激酶膜上信号 胞内信号转换系统 (第二信使 )
1、胞外刺激信号传递
（ 1）环境刺激,(光、温度、水分、重力、伤害、病原菌毒物、矿物质及气体）
最重要的环境刺激是光，光是光合作用的能源，光强、光质可作为信号激发受体，引起光形态建成。
（ 2）胞间信号传递：
当环境刺激的作用位点与效应位点处在不同部位时，就必然发生信号的产生和传递。这些胞间信号（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的 初级信号，
即 第一信使 （ first messenger）。
胞间化学信号长距离传递的主要途径是 韧皮部,并且可以同时向顶和向基传递，传递速度为 0.1-1 mm·s-1；其次是木质部集流传递 。
A、化学信号（ chemical signals）：
指细胞感受环境刺激后形成，并能传递信息引起细胞反应的化学物质，如：植物激素（ ABA,GA,IAA等）、植物生长活性物质。
B、物理信号（ physical signals）：
指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子，如：电波、
水力学信号等。
胞间物理信号电波长距离传递途径是 维管束,短距离传递则通过 共质体及质外体 。敏感植物动作电波的传播速度可达 200 mm·s-1 。
2、跨膜信号转换
（ 1）受体（ receptor）：
受体,指位于 细胞质膜 上能与化学信号物质特异地结合，并能将胞外信号转换为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。
质膜表面有 三种类型受体,
1,G蛋白偶联受体
(G-protein-linked receptor)
2,酶联受体
(enzyme -linked receptor)
3,离子通道偶联受体
(ion-channel-linked receptor)
受体与化学信号物质的识别反应是细胞信号转导过程中的第一步。
（ 2） G蛋白
G蛋白,GTP结合调节蛋白 （ GTP
binding regulatory protein ），膜上信号转换是通过 G蛋白偶联的。
在活细胞内由三种不同亚基（ α,β、
γ） 构成的异源三聚体 G蛋白位于 内膜内侧,依赖自身的活化和非活化状态循环实现跨膜信号转换。
刺激信号与膜受体结合 受体激活信号传递给 G蛋白 α -亚基与 GTP结合而活化 活化的 α -亚基呈游离状态 触发效应器，把胞外信号转换成内胞信号
3、胞内信号传递及蛋白质磷酸化
（ 1）细胞内信号传递系统第二信使（ second messenger）,指由胞外刺激信号激活或抑制的,具有 生理调节活性的细胞内因子 。
A、钙信号系统各种胞外刺激信号可能直接或间接地调节钙运输系统而引起胞内游离 Ca2+浓度的变化，并导致不同的细胞反应。 (静息态细胞质
Ca2+浓度,10-7~10-6mol.L-1,质外体 Ca2+浓度：
10-4~10-3mol.L-1,而 Ca2+ 库的 Ca2+浓度更高。
CaM的作用方式,（ 1） 直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们 的活性，如 NAD 激酶,Ca2+ -ATP激酶等；
（ 2） 通过活化依赖 Ca2+ ·CaM的蛋白激酶，
将靶酶磷酸化，影响其 活性，如磷酸化酶、
H+-ATP酶等。
胞内 Ca2+信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应。最重要的钙结合蛋白是 钙调素（ calmodulin,CaM） 。
B、肌醇磷脂信号系统质膜中有三种肌醇磷脂：磷脂酰肌醇（ PI）、磷脂酰肌醇 – 4 – 磷酸
（ PIP）、磷脂酰肌醇 – 4,5 – 二磷酸（ PIP2）。
刺激信号与膜受体结合 受体激活信号传递给 G蛋白 磷脂酶
C（ PLC）水解 PIP2产生肌醇三磷酸
（ IP3）和二酰甘油（ DG） IP3通过调节 Ca2+传递信息 DG 通过激活蛋白激酶 C（ PKC）传递信息。
C、环腺苷酸信号系统环腺苷酸（ cAMP）作为动物细胞中的第二信使是通过激活蛋白激酶进行信号转导；而在植物细胞中 cAMP
是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用，还缺乏足够的实验依据。
（ 2）蛋白质的可逆磷酸化
Pr + ATP 蛋白激酶（ PK） P - Pr + ADP
蛋白磷酸酶（ PP）
Pr + Pi
胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或脱磷酸化过程进一步实现信号转导，最后导致一定生理反应。
三、植物细胞全能性植物细胞全能性（ totipotency）,指每一个活细胞具有产生一个 完整个体的全套基因,在适宜的条件下，细胞具有发育成完整植株的潜在能力。
植物细胞全能性是细胞分化的理论基础和植物组织培养技术的理论依据。
质外体,原生质以外的胞间层、细胞壁、胞间隙及导管空腔。
细胞壁（植物凝激素，伸展蛋白）
植物细胞之间通过 胞间连丝 相互联系。
二、细胞信号转导 ※
细胞信号转导（ cell signal transduction):
指的是偶联各种 胞外刺激信号 与其相应的 生理反应 之间的一系列 分子反应机制 。
其分子途径分为三个阶段：
1,胞外刺激信号传递
2,膜上信号转换
3、胞内信号传递及蛋白质可逆磷酸化外界环 细胞膜境刺激 cAMP PKA 酪蛋 细
G Ca2+ PKCa2+ 白磷 胞胞间信号 受体 蛋 效应器 CaM 酸化 反
(第一信使 ) 白 PKC 修饰 应
IP3 CaM
Tyr蛋白 DG 结合蛋白激酶膜上信号 胞内信号转换系统 (第二信使 )
1、胞外刺激信号传递
（ 1）环境刺激,(光、温度、水分、重力、伤害、病原菌毒物、矿物质及气体）
最重要的环境刺激是光，光是光合作用的能源，光强、光质可作为信号激发受体，引起光形态建成。
（ 2）胞间信号传递：
当环境刺激的作用位点与效应位点处在不同部位时，就必然发生信号的产生和传递。这些胞间信号（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的 初级信号，
即 第一信使 （ first messenger）。
胞间化学信号长距离传递的主要途径是 韧皮部,并且可以同时向顶和向基传递，传递速度为 0.1-1 mm·s-1；其次是木质部集流传递 。
A、化学信号（ chemical signals）：
指细胞感受环境刺激后形成，并能传递信息引起细胞反应的化学物质，如：植物激素（ ABA,GA,IAA等）、植物生长活性物质。
B、物理信号（ physical signals）：
指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子，如：电波、
水力学信号等。
胞间物理信号电波长距离传递途径是 维管束,短距离传递则通过 共质体及质外体 。敏感植物动作电波的传播速度可达 200 mm·s-1 。
2、跨膜信号转换
（ 1）受体（ receptor）：
受体,指位于 细胞质膜 上能与化学信号物质特异地结合，并能将胞外信号转换为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。
质膜表面有 三种类型受体,
1,G蛋白偶联受体
(G-protein-linked receptor)
2,酶联受体
(enzyme -linked receptor)
3,离子通道偶联受体
(ion-channel-linked receptor)
受体与化学信号物质的识别反应是细胞信号转导过程中的第一步。
（ 2） G蛋白
G蛋白,GTP结合调节蛋白 （ GTP
binding regulatory protein ），膜上信号转换是通过 G蛋白偶联的。
在活细胞内由三种不同亚基（ α,β、
γ） 构成的异源三聚体 G蛋白位于 内膜内侧,依赖自身的活化和非活化状态循环实现跨膜信号转换。
刺激信号与膜受体结合 受体激活信号传递给 G蛋白 α -亚基与 GTP结合而活化 活化的 α -亚基呈游离状态 触发效应器，把胞外信号转换成内胞信号
3、胞内信号传递及蛋白质磷酸化
（ 1）细胞内信号传递系统第二信使（ second messenger）,指由胞外刺激信号激活或抑制的,具有 生理调节活性的细胞内因子 。
A、钙信号系统各种胞外刺激信号可能直接或间接地调节钙运输系统而引起胞内游离 Ca2+浓度的变化，并导致不同的细胞反应。 (静息态细胞质
Ca2+浓度,10-7~10-6mol.L-1,质外体 Ca2+浓度：
10-4~10-3mol.L-1,而 Ca2+ 库的 Ca2+浓度更高。
CaM的作用方式,（ 1） 直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们 的活性，如 NAD 激酶,Ca2+ -ATP激酶等；
（ 2） 通过活化依赖 Ca2+ ·CaM的蛋白激酶，
将靶酶磷酸化，影响其 活性，如磷酸化酶、
H+-ATP酶等。
胞内 Ca2+信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应。最重要的钙结合蛋白是 钙调素（ calmodulin,CaM） 。
B、肌醇磷脂信号系统质膜中有三种肌醇磷脂：磷脂酰肌醇（ PI）、磷脂酰肌醇 – 4 – 磷酸
（ PIP）、磷脂酰肌醇 – 4,5 – 二磷酸（ PIP2）。
刺激信号与膜受体结合 受体激活信号传递给 G蛋白 磷脂酶
C（ PLC）水解 PIP2产生肌醇三磷酸
（ IP3）和二酰甘油（ DG） IP3通过调节 Ca2+传递信息 DG 通过激活蛋白激酶 C（ PKC）传递信息。
C、环腺苷酸信号系统环腺苷酸（ cAMP）作为动物细胞中的第二信使是通过激活蛋白激酶进行信号转导；而在植物细胞中 cAMP
是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用，还缺乏足够的实验依据。
（ 2）蛋白质的可逆磷酸化
Pr + ATP 蛋白激酶（ PK） P - Pr + ADP
蛋白磷酸酶（ PP）
Pr + Pi
胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或脱磷酸化过程进一步实现信号转导，最后导致一定生理反应。
三、植物细胞全能性植物细胞全能性（ totipotency）,指每一个活细胞具有产生一个 完整个体的全套基因,在适宜的条件下，细胞具有发育成完整植株的潜在能力。
植物细胞全能性是细胞分化的理论基础和植物组织培养技术的理论依据。
