2010-5-21 1
医学微生物学
? 多媒体教学课件
? 蚌埠医学院微生物学教研室
Medical Microbiology
2010-5-21 2
第一篇 微生物学的基本原理
? 第二章 微生物的生物学性状
? 第三章 感染
? 第四章 抗感染免疫
? 第五章 遗传与变异
? 第六章 医学微生态学与医院内感染
? 第七章 消毒与灭菌
? 第八章 病原学诊断与防治
? 第九章 细菌的耐药性与控制策略
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 3
第五章 遗传与变异
?第一节 遗传与变异的原理
?第二节 细菌的遗传与变异
?第三节 病毒的遗传与变异
?第四节 微生物遗传变异在医学
上的应用
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 4
第一节 遗传与变异的原理
? 简述：
? 分子生物学、遗传学研究的起源和工具
? 微生物基因简；无显性遗传、隐性遗传；
表型变化明显；易于在试验条件下控制。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 5
一,DNA结构与功能
? 结构,双股互补多核苷酸链
? 功能,储存、复制、传递遗传信息
? 复制方式,半保留复制
? 分子生物学中心法则,DNA RNA 蛋白质
2010-5-21 6
二、基因的转录
? 基因（ gene)
携带生物遗传信息、控制一个特定性状
的结构单位及功能单位。
2010-5-21 7
微生物基因的特点
? 原核细胞微生物（细菌）
组成,由结构基因、操纵基因、启动子、
调解基因共同组成
2010-5-21 8
LacZ LacY LacA
结 构 基 因
O
操纵
基因
P
启动子
R
调解基因
乳 糖 操 纵 子
5’ TGTTGACATTT ATTTGTTATAATG 3’
识别单位 结合部位
细 菌 结 构 基 因 示 意 图
2010-5-21 9
? 细菌结构基因特点：
? 1,结构基因中没有内含子
? 2、基因序列为连续的结构
? 3、转录后不需剪切加工
? 4、基因组间无重叠现象
? 5、一个 DNA序列只编码一种蛋白质
2010-5-21 10
? 病毒基因特点：
? 1、基因数目少，一般在 3-150之间
? 2、基因序列必须易被宿主细胞解码
? 3、基因组中常互相重叠，以充分利用核
苷酸
? 4、含有内含子，转录后需剪切、加工
2010-5-21 11
三、遗传信息的翻译
? 以 RNA为模板合成蛋白质的过程
? RNA通过翻译将分子中的核苷酸序列转变
成蛋白质中氨基酸序列，最后表达微生
物的性状
? 遗传密码决定了氨基酸序列，如果 DNA分
子中出现核苷酸插入或丢失，会打乱遗
传密码的序列，出现变异。
2010-5-21 12
? 一、细菌变异的现象
? 二、细菌遗传变异的物质基础
? 三、细菌变异的机制
第二节 细菌的遗传变异
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 13
第二节 细菌遗传变异
? 一、细菌变异的现象
? 1,形态结构变异 L型菌；鞭毛,荚膜、芽
胞变异等
? 2.毒力变异 毒力减弱 -疫苗制备；毒力增
强 -细菌战
? 3.耐药性变异 临床治疗中严重问题
? 4.菌落变异 从光滑型（ S） 粗糙型（ R）
? 5.抗原性变异 与细菌鉴定有关
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 14
二,细菌遗传的物质基础
? 染色体
? 质粒
? 噬菌体
? 转座子
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 15
? （一）细菌染色体
细菌染色体为一环状双股 DNA链，呈超螺旋形
式缠绕成团，构成核质（ 染色体长度约为菌体总长 1000
倍 ）。内含细菌主要的遗传信息。
? 革兰阳性菌核质连接在中介体上
? 革兰阴性菌核质连接在细胞膜某一点上
? 目前，已完成约 80种细菌全基因序列测定，对
深入研究细菌致病机制及进化有重要意义。
二 细菌遗传的物质基础
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 16
?（二）质粒 plasmid
第 5章 微生物遗传变异
?概念, 质粒为细菌染色体外的遗传物质，
环状双股 DNA。质粒携带有遗传信息，控
制某些特定的遗传性状，可独立复制，与
细菌的遗传变异有关。
2010-5-21 17
? 特征：
? ①自我复制 -可与染色体同步 /不同步
? ②决定细菌某些生物学性状
? ③可自行丢失及消除,不影响细菌存活
? ④可转移性 -可以各种方式转移到其它菌
? ⑤相容性 -几种质粒可存在于同一菌体内，
称相容性质粒
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 18
?种类：
?致育质粒 -(fertility plasmid)F质粒，产生性
菌毛 ---F+
?毒力质粒 - (virulence plasmid) Vi质粒，产
生相应毒素
?耐药质粒 - (resistance plasmid) R质粒
?细菌素质粒 -Col质粒，产生细菌素
?代谢质粒 -编码产生相关酶，如脲酶、枸橼酸盐
利用酶等
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 19
（三）噬菌体（ bacteriophage,
phage）
? 噬菌体是感染细菌、真菌、放线菌或螺
旋体等微生物的病毒，在葡萄球菌和志
贺菌中首先发现。
? 病毒的特性：
– 个体微小，可以通过细菌滤器
– 没有完整的细胞结构，由蛋白质和核酸组成
– 专性细胞内寄生的微生物
? 分布极广
噬菌体
2010-5-21 20
?噬菌体
bacteriophage; phage
噬菌体概述
Twort 1915(英国） d’Herelle 1917（法国）
噬菌体
?发现
?Twort 1915(英国）首
先发现葡萄球菌噬菌体
?d’Herelle 1917（法
国）发现并提纯痢疾杆
菌噬菌体
2010-5-21 21
1、噬菌体的生物学性状
? 形态
– 个体小，需用电子显微
镜观察
– 蝌蚪形、微球形和丝形
LG1 was isolated from chicken feces on an E,coli
O157:H7 host,but it plaques on a wide range of E,
coli,and a few Enterobacteriaceae,The black bars
are size bars representing 100 nm,
噬菌体
2010-5-21 22
phage T2 micrograph
This is a viral diversity tableau using images
from a saline lake bacteriophage study done
with Richard Robarts of Environment Canada
in Saskatoon,Note the rather large diversity
found in these environments,Because there
were no eukaryotic competitors,the phage-
to-bacterium ratios in these lakes is often
very high - up to 100,
噬菌体
2010-5-21 23
电镜下见噬菌体 × 40000 ? 电镜下见噬菌体
与宿主菌细胞膜
表面接合 × 40000
噬菌体
2010-5-21 24
大肠埃希菌 T2噬菌体
蝌蚪形噬菌体结构模式图
噬菌体
2010-5-21 25
? 头部,内含 DNA/RNA
?
尾部,包括中空尾管、
尾鞘、尾丝、尾刺等。
尾丝是吸附宿主细胞
表面特殊受体部位。
头部
尾部
尾鞘收缩尾丝与受体
菌表面结合特异性 特异性特异性！
噬菌体
2010-5-21 26
2、噬菌体的种类及生活周期
毒性噬菌体 ---溶菌周期
温和性噬菌体 ---溶原周期
2010-5-21 27
? 毒性噬菌体 (virulent phage)
– 能在宿主菌细胞内复制增殖,产生许多
子代噬菌体，并最终裂解细菌，称为
毒性噬菌体。
噬菌体
2010-5-21 28
毒性噬菌体
? 毒性噬菌体的溶菌周期
溶菌周期（复制周期）
? 增殖过程
– 吸附
– 穿入
– 生物合成
– 成熟与释放
噬菌体
2010-5-21 29
宿主菌
复制周期 —— 吸附
吸附方式,
非特异性吸附 ---可逆
特异性吸附 ---受体
2010-5-21 30
复制周期 —— 穿入
穿入形式：
吞饮 ---无包膜病毒
融合 ---有包膜病毒
2010-5-21 31
复制周期 —— 脱壳
脱壳：
细胞内无完整
病毒体
2010-5-21 32
复制周期中最重要的阶段
隐蔽期：用一切血清学方法和电镜检查均
不能查见处于生物合成阶段的病毒颗粒 。
复制周期 —— 生物合成
按照病毒基因组不同，生物合成过程有所区别：
dsDNA（双链 DNA病毒）
+ ssRNA（单正链 RNA病毒）
－ ssRNA （单负链 RNA病毒）
2010-5-21 33
复制周期 —— 双链 DNA病毒 生物合成
核酸游离
mRNA转录
‘‘‘‘‘‘‘‘ 早期蛋白（功能蛋白）
子代病毒 DNA复制
晚期 mRNA转录
晚期蛋白（结构蛋白）
半保留复制
早期蛋白质合成
步骤
子代 DNA复制
晚期蛋白质合成
2010-5-21 34
组装成熟
DNA病毒在核内
RNA病毒在浆内
不同方式
释放
复制周期 ---组装、成熟、释放
2010-5-21 35
复制周期 ---组装、成熟、释放
溶细胞型 —细胞裂解
稳定型
细胞间传播
病毒基因与细胞基因整合
病毒从细胞内释放方式
毒性噬菌体释放
溶解宿主菌！
2010-5-21 36
毒性噬菌体溶菌现象
? 液体培养基,使浑浊菌液变为澄清,
? 固体培养基,菌膜表面可有透亮的溶菌空斑出
现。一个空斑系由一个噬菌体复制增殖并裂解
细菌后形成的，称为 噬斑（ plaque）
? 若将噬菌体按一定倍数稀释，通过噬斑计数，
可测知一定体积内的噬斑形成单位数目，即噬
菌体的数量。
噬菌体
2010-5-21 37
噬斑
噬菌体
2010-5-21 38
温和噬菌体
? 温和噬菌体 (temperate phage)
– 噬菌体基因与宿主菌染色体整合，不
产生子代噬菌体，但噬菌体 DNA能随细
菌 DNA复制，并随细菌的分裂而传代，
称为温和噬菌体或 溶原性噬菌体
(lysogenic phage)。
噬菌体
2010-5-21 39
复制周期 ---组装、成熟、释放
溶细胞型
稳定型
细胞间传播
病毒基因与细胞基因整合
病毒从细胞内释放方式
温和性噬菌体释放
基因与细胞基因整合
2010-5-21 40
温和噬菌体
? 前噬菌体
– 整合在细菌基因组中的噬菌体基因组称为前
噬菌体（ prophage）
? 溶原性细菌
– 带有前噬菌体基因组的细菌称为溶原性细菌
（ lysogenic bacterium）
噬菌体
2010-5-21 41
温和噬菌体的溶原性周期
噬菌体
phage
前噬菌体
溶原菌
2010-5-21 42
溶原性噬菌体
? 溶原状态
– 十分稳定，能经历许多代
– 在某些条件如紫外线,X线、致癌剂、
突变剂等作用下，可中断溶原状态进
入溶菌性状态
噬菌体
2010-5-21 43
? 前噬菌体可在各种理化、生物因素诱导
下或自发脱离宿主菌 溶菌 细菌
裂解 (称为前噬菌体的诱导与切离，发生
率为 10-2-10-5)，产生新的成熟噬菌体。
故溶原性噬菌体具有 溶菌性 及 溶原性 二
个周期。
噬菌体
2010-5-21 44
温和噬菌体
噬菌体
2010-5-21 45
? 1、细菌的鉴定与分型，流行病学调查，
传染源追踪
? 2、分子生物学研究工具
? 3、某些耐药菌临床感染的治疗
噬菌体
噬菌体的应用
2010-5-21 46
? 四、转座子 （ transposon,Tn）
第 5章 微生物遗传变异
?概念,
? 是一类在细菌染色体、质粒或噬菌
体之间
可自行移动的特异性的独立的 DNA
片段。
2010-5-21 47
? 意义：
① 改变遗传物质的核苷酸序列
② 影响插入点附近基因的表达（失活）
③ 直接插入一段新序列，造成基因的转移和重组
? 均能造成细菌性状的变异
2010-5-21 48
转座子
种类：
1.插入序列
2.转座子
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 49
? 1.插入序列（ insertion sequence,IS）
? 结构较简单，长度小于 2Kb。只带有自身
插入所需要的酶基因，不带有任何与插入无关
的基因。
插入后与插入点附近的序列共同起作用。如
有些质粒和染色体上，有一些相同的 IS，因此
质粒就可以经 同源性重组 插入到染色体中，形
成一种 高频重组株 （ Hfr）。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 50
? 2.转座子（ transposon,Tn）
? 结构较复杂，分子量大（ 2Kb以上）,除
了含有与转位有关的基因外，还 至少携带 1个
决定细菌遗传性状有关的基因（如耐药性基因、
重金属抗性基因、毒素基因等）。
?其中以带有耐药性基因的 Tn研究的最多，
当 Tn插入时，一方面可引起插入基因的失
活、另一方面带入了耐药基因使细菌获得
了耐药性。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 51
复合转座子的结构
IS未端反向重复
中心序列
IS---与转座子插入有关
中心序列 ---携带有特殊基
因（如耐药基因等）
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 52
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
转 座 子 携带的耐药 /毒素基因
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tn1 Tn2 Tn3 AP（氨苄青霉素）
Tn4 AP,SM（链霉素）,Su（磺胺）
Tn5 Tn6 Km （卡那霉素） Ble（博来霉素）
Tn1681 大肠埃希菌（肠毒素基因）
Tn971,551 Em（红霉素）
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
第 5章 微生物遗传变异
常见转座子种类
2010-5-21 53
? 总之 转座子广泛存在于细菌中，由
于转座子的转位，可以造成细菌的耐药
基因、毒力基因等在细菌中传播和重排。
? 转座子也是目前基因工程和遗传学研究
的重要工具。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 54
三,细菌变异的机制
? 基因突变
? 基因的转移与重组
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 55
? （一）基因突变概念
? 突变 mutation 指细菌遗传物质的结构突
然发生的稳定性的改变，可遗传子代。
根据涉及基因的多少分为 点突变 及 染色
体畸变 二种
第 5章 微生物遗传变异
基因突变
2010-5-21 56
? （二） 基因突变的规律：
? 1、突变率 细菌自发突变率低 约为
106~109,在一些突变剂诱导下突变率可
大大提高 。
? 2、突变与选择 细菌突变随机产生，不
受环境因素的影响，但在一定条件下被
选择出来 。
基因突变
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 57
突变与选择证明实验
影印培养 replica plating (Lederberg 1952)
证明：耐药突变是自发的、随机的，药物只起选择作用
无抗生素平板 含抗生素平板
标记点
2
耐药菌株
影印用无
菌丝绒布
影印 后 丝绒布上
对应菌落
1
含抗生素培养管
（细菌生长 混浊）
3
含抗生素培养管
（细菌不生长 澄清）
3
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 58
? 3、回复突变
? 野生型（自然环境下的表型株）
? 突变型（发生了基因突变的菌株）
突变
回复突变
野生型 突变型
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 59
基因的转移与重组
? 二个细菌间部分遗传基因，可以发生转移
（ gene transfer)和重组 (recombination)，使受体
菌获得新的遗传性状。
? 细菌基因转移和重组的方式：
? 转化 （ transformation)
? 接合 (conjugation)
? 转导 (transduction)
? 溶原性转换 (lysogenic conversion)
? 原生质体融合（ protoplast fusion)
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 60
（一）转化 transformation
? 概念 供体菌游离的 DNA片段直接
被受体菌摄取，使受体菌获得新的
性状
?
小鼠体内肺炎球菌转化经典试验
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 61
有荚膜肺炎链球菌
（活菌） IIIS
无荚膜肺炎链球菌
（活菌） IIR
有荚膜肺炎链球菌
（死菌） IIIS
IIR活菌 +IIIS死菌
或
IIR活菌 +提取的 IIIS DNA
分离出 IIIS
型有荚膜
的活菌
小鼠体内肺炎链球菌转化试验 Griffith(1928)
第 5章 微生物遗传变异
分离出
IIIS
2010-5-21 62
? 转化的 DNA片段称 转化因子
? 转化因子分子量 小于 1× 107，不超过
10~20个基因，才可能被受体菌摄取
? 受体菌必须处于感受态 competence时，
才能摄取转化因子
? 摄入的供体菌 DNA片段与受体菌相应
DNA重组 重组菌；重组菌繁殖时，
就可形成重组突变株，获得供体菌的某
些性状。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 63
（二）接合 conjugation
? 概念 供体菌通过性菌毛将遗传物
质（质粒）传递给受体菌（通过接
合传递的质粒有 F质粒,R质粒,Col
质粒、毒力质粒）
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 64
细菌接合示意图 扫描电镜 15000×
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 65
接合
? ★ F因子的传递 —
? F因子经接合传递后在受体菌中可有三种
存在方式：
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 66
第 5章 微生物遗传变异
?① F质粒在受体菌中单独存在，使 F-
菌转变为 F+ 菌，长出性菌毛。
2010-5-21 67
② F质粒经接合传递后,与染色体重组,形成
高频重组株
high frequency recombinant,Hfr。
Hfr的细菌，基染色体上带有 F质粒，因
此，也可产生性菌毛
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 68
形成高频重组株,F质粒与细菌染色
体整合，并使细菌长出性菌毛
高频
重组株
Hfr
2010-5-21 69
③ Hfr 中的 F质粒有时也可从 Hfr 中脱离下
来 。又形成了质粒脱离下来的 F质粒上可
以带有染色体上邻近的一些基因，这种
质粒称为 F’质粒
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 70
F因子
转移与
复制
①
形成高
频重组
株
② HfrHfr
③ 形成 F’
质粒
F’
从 Hfr上脱离的 F’
2010-5-21 71
因此，带有 F质粒,Hfr,F’质粒 的细菌均
是 F+阳性菌，有性菌毛，可与 F- 菌接合
2010-5-21 72
? ★ R质粒的传递
目前，临床上多重耐药菌株的出现与 R质
粒通过接合传递密切有关。
第 5章 微生物遗传变异
?R质粒组成：
①耐药传递因子 （ resistance transfer
factor,RTF)
RTF类似 F因子，可编码产生 性 菌毛并以接合
方式转移。
② 耐药决定因子 （ r决定因子）
r决定因子两端的 IS可与 RTF相连；且
可有多个 Tn连接排列是造成多重耐药的原因。
2010-5-21 73
RTF
IS
R决定因子
Tn9 Tn4 Tn5
Tn9 耐氯霉素
Tn4 耐氨苄青霉素、链霉素等
Tn5 耐卡那霉素
R质粒组成示意图
2010-5-21 74
（三）转导 transduction
? 概念 以温和噬菌体为载体，将供体菌的
遗传物质转移到受体菌中，使受体菌获
得新的遗传性状。
? 噬菌体种类 毒性噬菌体 \温和噬菌体 (复习 )
? 溶原噬菌体的溶原期与裂解期交替进行，
此时温和噬菌体起转导载体作用
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 75
? 转导方式（普遍性转导、局限性转导）
? ⒈普遍性转导 -转导的 DNA片段可以是供
体菌染色体中 任何部分,也可以是 质粒
DNA
? 前噬菌体从溶原菌染色体上脱离，进入
溶菌周期 。装配时可能发生装配错误，
将细菌的 DNA片段装入噬菌体衣彀内，形
成一个 转导噬菌体 。转导噬菌再感染其
它细菌，并进入 溶原周期,就可导致细
菌间 基因的转移和重组
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 76
? 转导可转移较大片段的 DNA，而且由于噬
菌体衣彀的保护，不易被降解，故转化
效率较高。
? 普遍性转导与温和噬菌体裂解期有关
? 普遍性转导的结果有二种 ---完全转导、
流产转导
?
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 77
? 普遍性转导示意图
整合成功
完全转导 整合失败流产转导
第 5章 微生物遗传变异
噬菌体
DNA
细菌 DNA
细菌被裂解
感染新的细菌
供体菌 DNA与受
体菌 DNA整合
2010-5-21 78
? ⒉ 局限性转导
? 所转导的 DNA片段只限于供体菌染色体中
个别特定的基因 （如大肠杆菌 λ 染色体
转导的半乳糖酶基因或生物素基因）
? 局限性转导与温和噬菌体的溶原期有关
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 79
gal
bio
λ噬菌体 DNA
正常
偏离
gal
bio
λ噬菌体 DNA
gal
bio
λ噬菌体 DNA
gal
bio
λ噬菌体 DNA
gal
bio
λ噬菌体 DNA gal
bio
λ噬菌体 DNA
第 5章 微生物遗传变异
局限性转导示意图
2010-5-21 80
（四）溶原性转换
lysogenic conversion
?
概念 温和噬菌体以前噬菌体形式存
在于细菌染色体中，并导致细菌基
因型发生改变，使溶原性细菌获得
了新的性状。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 81
溶原性转换
? 溶原性转换（ lysogenic conversion）
?白喉棒状杆菌产生白喉毒素，是因其前噬
菌体（ β -棒状噬菌体）带有毒素蛋白结
构基因（ tox基因）。
?A群溶血性链球菌受有关温和噬菌体感染
发生溶原性转换，能产生致热外毒素。
?肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌溶素的
产生，以及沙门菌、志贺菌等的抗原结构
和血清型别都与溶原性转换有关 。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 82
? 举例
? 不产毒素白喉棒状杆菌（无致病性）
携带
β棒状杆菌噬菌体
产毒素性白喉棒状杆菌
致病
第 5章 微生物的遗传变异
2010-5-21 83
（五）原生质体融合
protoplast fusion
? 概念：
? 将二种经处理后失去细胞壁的细菌（称
为原生质体）进行融合，获得的新的细
菌个体。 原生殖体融合 是一种有价值的
实验手段。
第 5章 微生物的遗传变异
2010-5-21 84
第三节 病毒的遗传变异
病毒基因的突变
1,条件致死突变株
如 温度敏感突变株 (ts突变株 )
(temperature sensitive mutant,)：
? 仅能在容纳性温度 28-31℃ 下增殖, 在非容
纳性温度 /限制性温度下不能增殖 。
? Ts株一般毒力明显降低, 常用来制备疫苗
?野生型动物病毒则可在较大温度范围内 (20-39.5℃ )
增殖, 毒力较强 。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 85
2、缺陷型干扰突变株
与慢性持续性感染发生有关，如 SSPE
3、宿主范围突变株 基因突变而扩大了感
染宿主细胞范围，及时发现有利于监控疾病。
如禽流感病毒 人
4、耐药突变株 分析病毒酶编码区基因，
有利于发现新抗病毒药物
2010-5-21 86
?病毒的基因重组与重配
多重复活作用 （ multiple reactivation):灭
活病毒间能经基因重组而出现感染性病毒后代，
叫 ~。
?表型混合
病毒的遗传变异
第 5章 微生物遗传变异
二株病毒共同感染同一细胞时，在成
熟装配阶段，发生了错误装配而导致
的子代病毒表型改变。
2010-5-21 87
同一
细胞
A病毒
B病毒
A病毒
B病毒
表
型
混
合
变
异
株
2010-5-21 88
第四节 微生物遗传变异的实际意义
? 一、细菌变异在临床诊断中的意义
? 二、耐药性变异与抗生素的应用
? 三、毒力变异与疾病的预防
? 四、生物工程与基因工程
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 89
? 名词解释
突变 质粒 转化 接合 转导
溶原性转换 转座子 毒性噬菌体
温和噬菌体 前噬菌体 溶原性细菌
思考题
1.了解细菌遗传变异的物质基础及其现象
2.何谓普遍性转导、局限性转导
3.质粒的特性,R质粒 有何临床意义？
4.了解细菌遗传变异在医学中的意义
本章要点
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 90
? Plasmid 质粒
? prophage 前噬菌体
? lysogenic bacterium 溶原性细菌
本章专业英语
第 5章 细菌的遗传变异
2010-5-21 91
? virulent phage 毒性噬菌体
? temperate phage 温和噬菌体
? mutation 突变
? transformation 转化
? conjugation 接合
? trnsduction 转导
? lysogenic conversion 溶原性转换
? protoplast fusion 原生质体融合
本章专业英语词汇
噬菌体
医学微生物学
? 多媒体教学课件
? 蚌埠医学院微生物学教研室
Medical Microbiology
2010-5-21 2
第一篇 微生物学的基本原理
? 第二章 微生物的生物学性状
? 第三章 感染
? 第四章 抗感染免疫
? 第五章 遗传与变异
? 第六章 医学微生态学与医院内感染
? 第七章 消毒与灭菌
? 第八章 病原学诊断与防治
? 第九章 细菌的耐药性与控制策略
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 3
第五章 遗传与变异
?第一节 遗传与变异的原理
?第二节 细菌的遗传与变异
?第三节 病毒的遗传与变异
?第四节 微生物遗传变异在医学
上的应用
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 4
第一节 遗传与变异的原理
? 简述：
? 分子生物学、遗传学研究的起源和工具
? 微生物基因简；无显性遗传、隐性遗传；
表型变化明显；易于在试验条件下控制。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 5
一,DNA结构与功能
? 结构,双股互补多核苷酸链
? 功能,储存、复制、传递遗传信息
? 复制方式,半保留复制
? 分子生物学中心法则,DNA RNA 蛋白质
2010-5-21 6
二、基因的转录
? 基因（ gene)
携带生物遗传信息、控制一个特定性状
的结构单位及功能单位。
2010-5-21 7
微生物基因的特点
? 原核细胞微生物（细菌）
组成,由结构基因、操纵基因、启动子、
调解基因共同组成
2010-5-21 8
LacZ LacY LacA
结 构 基 因
O
操纵
基因
P
启动子
R
调解基因
乳 糖 操 纵 子
5’ TGTTGACATTT ATTTGTTATAATG 3’
识别单位 结合部位
细 菌 结 构 基 因 示 意 图
2010-5-21 9
? 细菌结构基因特点：
? 1,结构基因中没有内含子
? 2、基因序列为连续的结构
? 3、转录后不需剪切加工
? 4、基因组间无重叠现象
? 5、一个 DNA序列只编码一种蛋白质
2010-5-21 10
? 病毒基因特点：
? 1、基因数目少，一般在 3-150之间
? 2、基因序列必须易被宿主细胞解码
? 3、基因组中常互相重叠，以充分利用核
苷酸
? 4、含有内含子，转录后需剪切、加工
2010-5-21 11
三、遗传信息的翻译
? 以 RNA为模板合成蛋白质的过程
? RNA通过翻译将分子中的核苷酸序列转变
成蛋白质中氨基酸序列，最后表达微生
物的性状
? 遗传密码决定了氨基酸序列，如果 DNA分
子中出现核苷酸插入或丢失，会打乱遗
传密码的序列，出现变异。
2010-5-21 12
? 一、细菌变异的现象
? 二、细菌遗传变异的物质基础
? 三、细菌变异的机制
第二节 细菌的遗传变异
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 13
第二节 细菌遗传变异
? 一、细菌变异的现象
? 1,形态结构变异 L型菌；鞭毛,荚膜、芽
胞变异等
? 2.毒力变异 毒力减弱 -疫苗制备；毒力增
强 -细菌战
? 3.耐药性变异 临床治疗中严重问题
? 4.菌落变异 从光滑型（ S） 粗糙型（ R）
? 5.抗原性变异 与细菌鉴定有关
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 14
二,细菌遗传的物质基础
? 染色体
? 质粒
? 噬菌体
? 转座子
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 15
? （一）细菌染色体
细菌染色体为一环状双股 DNA链，呈超螺旋形
式缠绕成团，构成核质（ 染色体长度约为菌体总长 1000
倍 ）。内含细菌主要的遗传信息。
? 革兰阳性菌核质连接在中介体上
? 革兰阴性菌核质连接在细胞膜某一点上
? 目前，已完成约 80种细菌全基因序列测定，对
深入研究细菌致病机制及进化有重要意义。
二 细菌遗传的物质基础
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 16
?（二）质粒 plasmid
第 5章 微生物遗传变异
?概念, 质粒为细菌染色体外的遗传物质，
环状双股 DNA。质粒携带有遗传信息，控
制某些特定的遗传性状，可独立复制，与
细菌的遗传变异有关。
2010-5-21 17
? 特征：
? ①自我复制 -可与染色体同步 /不同步
? ②决定细菌某些生物学性状
? ③可自行丢失及消除,不影响细菌存活
? ④可转移性 -可以各种方式转移到其它菌
? ⑤相容性 -几种质粒可存在于同一菌体内，
称相容性质粒
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 18
?种类：
?致育质粒 -(fertility plasmid)F质粒，产生性
菌毛 ---F+
?毒力质粒 - (virulence plasmid) Vi质粒，产
生相应毒素
?耐药质粒 - (resistance plasmid) R质粒
?细菌素质粒 -Col质粒，产生细菌素
?代谢质粒 -编码产生相关酶，如脲酶、枸橼酸盐
利用酶等
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 19
（三）噬菌体（ bacteriophage,
phage）
? 噬菌体是感染细菌、真菌、放线菌或螺
旋体等微生物的病毒，在葡萄球菌和志
贺菌中首先发现。
? 病毒的特性：
– 个体微小，可以通过细菌滤器
– 没有完整的细胞结构，由蛋白质和核酸组成
– 专性细胞内寄生的微生物
? 分布极广
噬菌体
2010-5-21 20
?噬菌体
bacteriophage; phage
噬菌体概述
Twort 1915(英国） d’Herelle 1917（法国）
噬菌体
?发现
?Twort 1915(英国）首
先发现葡萄球菌噬菌体
?d’Herelle 1917（法
国）发现并提纯痢疾杆
菌噬菌体
2010-5-21 21
1、噬菌体的生物学性状
? 形态
– 个体小，需用电子显微
镜观察
– 蝌蚪形、微球形和丝形
LG1 was isolated from chicken feces on an E,coli
O157:H7 host,but it plaques on a wide range of E,
coli,and a few Enterobacteriaceae,The black bars
are size bars representing 100 nm,
噬菌体
2010-5-21 22
phage T2 micrograph
This is a viral diversity tableau using images
from a saline lake bacteriophage study done
with Richard Robarts of Environment Canada
in Saskatoon,Note the rather large diversity
found in these environments,Because there
were no eukaryotic competitors,the phage-
to-bacterium ratios in these lakes is often
very high - up to 100,
噬菌体
2010-5-21 23
电镜下见噬菌体 × 40000 ? 电镜下见噬菌体
与宿主菌细胞膜
表面接合 × 40000
噬菌体
2010-5-21 24
大肠埃希菌 T2噬菌体
蝌蚪形噬菌体结构模式图
噬菌体
2010-5-21 25
? 头部,内含 DNA/RNA
?
尾部,包括中空尾管、
尾鞘、尾丝、尾刺等。
尾丝是吸附宿主细胞
表面特殊受体部位。
头部
尾部
尾鞘收缩尾丝与受体
菌表面结合特异性 特异性特异性！
噬菌体
2010-5-21 26
2、噬菌体的种类及生活周期
毒性噬菌体 ---溶菌周期
温和性噬菌体 ---溶原周期
2010-5-21 27
? 毒性噬菌体 (virulent phage)
– 能在宿主菌细胞内复制增殖,产生许多
子代噬菌体，并最终裂解细菌，称为
毒性噬菌体。
噬菌体
2010-5-21 28
毒性噬菌体
? 毒性噬菌体的溶菌周期
溶菌周期（复制周期）
? 增殖过程
– 吸附
– 穿入
– 生物合成
– 成熟与释放
噬菌体
2010-5-21 29
宿主菌
复制周期 —— 吸附
吸附方式,
非特异性吸附 ---可逆
特异性吸附 ---受体
2010-5-21 30
复制周期 —— 穿入
穿入形式：
吞饮 ---无包膜病毒
融合 ---有包膜病毒
2010-5-21 31
复制周期 —— 脱壳
脱壳：
细胞内无完整
病毒体
2010-5-21 32
复制周期中最重要的阶段
隐蔽期：用一切血清学方法和电镜检查均
不能查见处于生物合成阶段的病毒颗粒 。
复制周期 —— 生物合成
按照病毒基因组不同，生物合成过程有所区别：
dsDNA（双链 DNA病毒）
+ ssRNA（单正链 RNA病毒）
－ ssRNA （单负链 RNA病毒）
2010-5-21 33
复制周期 —— 双链 DNA病毒 生物合成
核酸游离
mRNA转录
‘‘‘‘‘‘‘‘ 早期蛋白（功能蛋白）
子代病毒 DNA复制
晚期 mRNA转录
晚期蛋白（结构蛋白）
半保留复制
早期蛋白质合成
步骤
子代 DNA复制
晚期蛋白质合成
2010-5-21 34
组装成熟
DNA病毒在核内
RNA病毒在浆内
不同方式
释放
复制周期 ---组装、成熟、释放
2010-5-21 35
复制周期 ---组装、成熟、释放
溶细胞型 —细胞裂解
稳定型
细胞间传播
病毒基因与细胞基因整合
病毒从细胞内释放方式
毒性噬菌体释放
溶解宿主菌！
2010-5-21 36
毒性噬菌体溶菌现象
? 液体培养基,使浑浊菌液变为澄清,
? 固体培养基,菌膜表面可有透亮的溶菌空斑出
现。一个空斑系由一个噬菌体复制增殖并裂解
细菌后形成的，称为 噬斑（ plaque）
? 若将噬菌体按一定倍数稀释，通过噬斑计数，
可测知一定体积内的噬斑形成单位数目，即噬
菌体的数量。
噬菌体
2010-5-21 37
噬斑
噬菌体
2010-5-21 38
温和噬菌体
? 温和噬菌体 (temperate phage)
– 噬菌体基因与宿主菌染色体整合，不
产生子代噬菌体，但噬菌体 DNA能随细
菌 DNA复制，并随细菌的分裂而传代，
称为温和噬菌体或 溶原性噬菌体
(lysogenic phage)。
噬菌体
2010-5-21 39
复制周期 ---组装、成熟、释放
溶细胞型
稳定型
细胞间传播
病毒基因与细胞基因整合
病毒从细胞内释放方式
温和性噬菌体释放
基因与细胞基因整合
2010-5-21 40
温和噬菌体
? 前噬菌体
– 整合在细菌基因组中的噬菌体基因组称为前
噬菌体（ prophage）
? 溶原性细菌
– 带有前噬菌体基因组的细菌称为溶原性细菌
（ lysogenic bacterium）
噬菌体
2010-5-21 41
温和噬菌体的溶原性周期
噬菌体
phage
前噬菌体
溶原菌
2010-5-21 42
溶原性噬菌体
? 溶原状态
– 十分稳定，能经历许多代
– 在某些条件如紫外线,X线、致癌剂、
突变剂等作用下，可中断溶原状态进
入溶菌性状态
噬菌体
2010-5-21 43
? 前噬菌体可在各种理化、生物因素诱导
下或自发脱离宿主菌 溶菌 细菌
裂解 (称为前噬菌体的诱导与切离，发生
率为 10-2-10-5)，产生新的成熟噬菌体。
故溶原性噬菌体具有 溶菌性 及 溶原性 二
个周期。
噬菌体
2010-5-21 44
温和噬菌体
噬菌体
2010-5-21 45
? 1、细菌的鉴定与分型，流行病学调查，
传染源追踪
? 2、分子生物学研究工具
? 3、某些耐药菌临床感染的治疗
噬菌体
噬菌体的应用
2010-5-21 46
? 四、转座子 （ transposon,Tn）
第 5章 微生物遗传变异
?概念,
? 是一类在细菌染色体、质粒或噬菌
体之间
可自行移动的特异性的独立的 DNA
片段。
2010-5-21 47
? 意义：
① 改变遗传物质的核苷酸序列
② 影响插入点附近基因的表达（失活）
③ 直接插入一段新序列，造成基因的转移和重组
? 均能造成细菌性状的变异
2010-5-21 48
转座子
种类：
1.插入序列
2.转座子
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 49
? 1.插入序列（ insertion sequence,IS）
? 结构较简单，长度小于 2Kb。只带有自身
插入所需要的酶基因，不带有任何与插入无关
的基因。
插入后与插入点附近的序列共同起作用。如
有些质粒和染色体上，有一些相同的 IS，因此
质粒就可以经 同源性重组 插入到染色体中，形
成一种 高频重组株 （ Hfr）。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 50
? 2.转座子（ transposon,Tn）
? 结构较复杂，分子量大（ 2Kb以上）,除
了含有与转位有关的基因外，还 至少携带 1个
决定细菌遗传性状有关的基因（如耐药性基因、
重金属抗性基因、毒素基因等）。
?其中以带有耐药性基因的 Tn研究的最多，
当 Tn插入时，一方面可引起插入基因的失
活、另一方面带入了耐药基因使细菌获得
了耐药性。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 51
复合转座子的结构
IS未端反向重复
中心序列
IS---与转座子插入有关
中心序列 ---携带有特殊基
因（如耐药基因等）
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 52
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
转 座 子 携带的耐药 /毒素基因
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tn1 Tn2 Tn3 AP（氨苄青霉素）
Tn4 AP,SM（链霉素）,Su（磺胺）
Tn5 Tn6 Km （卡那霉素） Ble（博来霉素）
Tn1681 大肠埃希菌（肠毒素基因）
Tn971,551 Em（红霉素）
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
第 5章 微生物遗传变异
常见转座子种类
2010-5-21 53
? 总之 转座子广泛存在于细菌中，由
于转座子的转位，可以造成细菌的耐药
基因、毒力基因等在细菌中传播和重排。
? 转座子也是目前基因工程和遗传学研究
的重要工具。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 54
三,细菌变异的机制
? 基因突变
? 基因的转移与重组
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 55
? （一）基因突变概念
? 突变 mutation 指细菌遗传物质的结构突
然发生的稳定性的改变，可遗传子代。
根据涉及基因的多少分为 点突变 及 染色
体畸变 二种
第 5章 微生物遗传变异
基因突变
2010-5-21 56
? （二） 基因突变的规律：
? 1、突变率 细菌自发突变率低 约为
106~109,在一些突变剂诱导下突变率可
大大提高 。
? 2、突变与选择 细菌突变随机产生，不
受环境因素的影响，但在一定条件下被
选择出来 。
基因突变
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 57
突变与选择证明实验
影印培养 replica plating (Lederberg 1952)
证明：耐药突变是自发的、随机的，药物只起选择作用
无抗生素平板 含抗生素平板
标记点
2
耐药菌株
影印用无
菌丝绒布
影印 后 丝绒布上
对应菌落
1
含抗生素培养管
（细菌生长 混浊）
3
含抗生素培养管
（细菌不生长 澄清）
3
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 58
? 3、回复突变
? 野生型（自然环境下的表型株）
? 突变型（发生了基因突变的菌株）
突变
回复突变
野生型 突变型
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 59
基因的转移与重组
? 二个细菌间部分遗传基因，可以发生转移
（ gene transfer)和重组 (recombination)，使受体
菌获得新的遗传性状。
? 细菌基因转移和重组的方式：
? 转化 （ transformation)
? 接合 (conjugation)
? 转导 (transduction)
? 溶原性转换 (lysogenic conversion)
? 原生质体融合（ protoplast fusion)
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 60
（一）转化 transformation
? 概念 供体菌游离的 DNA片段直接
被受体菌摄取，使受体菌获得新的
性状
?
小鼠体内肺炎球菌转化经典试验
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 61
有荚膜肺炎链球菌
（活菌） IIIS
无荚膜肺炎链球菌
（活菌） IIR
有荚膜肺炎链球菌
（死菌） IIIS
IIR活菌 +IIIS死菌
或
IIR活菌 +提取的 IIIS DNA
分离出 IIIS
型有荚膜
的活菌
小鼠体内肺炎链球菌转化试验 Griffith(1928)
第 5章 微生物遗传变异
分离出
IIIS
2010-5-21 62
? 转化的 DNA片段称 转化因子
? 转化因子分子量 小于 1× 107，不超过
10~20个基因，才可能被受体菌摄取
? 受体菌必须处于感受态 competence时，
才能摄取转化因子
? 摄入的供体菌 DNA片段与受体菌相应
DNA重组 重组菌；重组菌繁殖时，
就可形成重组突变株，获得供体菌的某
些性状。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 63
（二）接合 conjugation
? 概念 供体菌通过性菌毛将遗传物
质（质粒）传递给受体菌（通过接
合传递的质粒有 F质粒,R质粒,Col
质粒、毒力质粒）
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 64
细菌接合示意图 扫描电镜 15000×
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 65
接合
? ★ F因子的传递 —
? F因子经接合传递后在受体菌中可有三种
存在方式：
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 66
第 5章 微生物遗传变异
?① F质粒在受体菌中单独存在，使 F-
菌转变为 F+ 菌，长出性菌毛。
2010-5-21 67
② F质粒经接合传递后,与染色体重组,形成
高频重组株
high frequency recombinant,Hfr。
Hfr的细菌，基染色体上带有 F质粒，因
此，也可产生性菌毛
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 68
形成高频重组株,F质粒与细菌染色
体整合，并使细菌长出性菌毛
高频
重组株
Hfr
2010-5-21 69
③ Hfr 中的 F质粒有时也可从 Hfr 中脱离下
来 。又形成了质粒脱离下来的 F质粒上可
以带有染色体上邻近的一些基因，这种
质粒称为 F’质粒
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 70
F因子
转移与
复制
①
形成高
频重组
株
② HfrHfr
③ 形成 F’
质粒
F’
从 Hfr上脱离的 F’
2010-5-21 71
因此，带有 F质粒,Hfr,F’质粒 的细菌均
是 F+阳性菌，有性菌毛，可与 F- 菌接合
2010-5-21 72
? ★ R质粒的传递
目前，临床上多重耐药菌株的出现与 R质
粒通过接合传递密切有关。
第 5章 微生物遗传变异
?R质粒组成：
①耐药传递因子 （ resistance transfer
factor,RTF)
RTF类似 F因子，可编码产生 性 菌毛并以接合
方式转移。
② 耐药决定因子 （ r决定因子）
r决定因子两端的 IS可与 RTF相连；且
可有多个 Tn连接排列是造成多重耐药的原因。
2010-5-21 73
RTF
IS
R决定因子
Tn9 Tn4 Tn5
Tn9 耐氯霉素
Tn4 耐氨苄青霉素、链霉素等
Tn5 耐卡那霉素
R质粒组成示意图
2010-5-21 74
（三）转导 transduction
? 概念 以温和噬菌体为载体，将供体菌的
遗传物质转移到受体菌中，使受体菌获
得新的遗传性状。
? 噬菌体种类 毒性噬菌体 \温和噬菌体 (复习 )
? 溶原噬菌体的溶原期与裂解期交替进行，
此时温和噬菌体起转导载体作用
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 75
? 转导方式（普遍性转导、局限性转导）
? ⒈普遍性转导 -转导的 DNA片段可以是供
体菌染色体中 任何部分,也可以是 质粒
DNA
? 前噬菌体从溶原菌染色体上脱离，进入
溶菌周期 。装配时可能发生装配错误，
将细菌的 DNA片段装入噬菌体衣彀内，形
成一个 转导噬菌体 。转导噬菌再感染其
它细菌，并进入 溶原周期,就可导致细
菌间 基因的转移和重组
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 76
? 转导可转移较大片段的 DNA，而且由于噬
菌体衣彀的保护，不易被降解，故转化
效率较高。
? 普遍性转导与温和噬菌体裂解期有关
? 普遍性转导的结果有二种 ---完全转导、
流产转导
?
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 77
? 普遍性转导示意图
整合成功
完全转导 整合失败流产转导
第 5章 微生物遗传变异
噬菌体
DNA
细菌 DNA
细菌被裂解
感染新的细菌
供体菌 DNA与受
体菌 DNA整合
2010-5-21 78
? ⒉ 局限性转导
? 所转导的 DNA片段只限于供体菌染色体中
个别特定的基因 （如大肠杆菌 λ 染色体
转导的半乳糖酶基因或生物素基因）
? 局限性转导与温和噬菌体的溶原期有关
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 79
gal
bio
λ噬菌体 DNA
正常
偏离
gal
bio
λ噬菌体 DNA
gal
bio
λ噬菌体 DNA
gal
bio
λ噬菌体 DNA
gal
bio
λ噬菌体 DNA gal
bio
λ噬菌体 DNA
第 5章 微生物遗传变异
局限性转导示意图
2010-5-21 80
（四）溶原性转换
lysogenic conversion
?
概念 温和噬菌体以前噬菌体形式存
在于细菌染色体中，并导致细菌基
因型发生改变，使溶原性细菌获得
了新的性状。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 81
溶原性转换
? 溶原性转换（ lysogenic conversion）
?白喉棒状杆菌产生白喉毒素，是因其前噬
菌体（ β -棒状噬菌体）带有毒素蛋白结
构基因（ tox基因）。
?A群溶血性链球菌受有关温和噬菌体感染
发生溶原性转换，能产生致热外毒素。
?肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌溶素的
产生，以及沙门菌、志贺菌等的抗原结构
和血清型别都与溶原性转换有关 。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 82
? 举例
? 不产毒素白喉棒状杆菌（无致病性）
携带
β棒状杆菌噬菌体
产毒素性白喉棒状杆菌
致病
第 5章 微生物的遗传变异
2010-5-21 83
（五）原生质体融合
protoplast fusion
? 概念：
? 将二种经处理后失去细胞壁的细菌（称
为原生质体）进行融合，获得的新的细
菌个体。 原生殖体融合 是一种有价值的
实验手段。
第 5章 微生物的遗传变异
2010-5-21 84
第三节 病毒的遗传变异
病毒基因的突变
1,条件致死突变株
如 温度敏感突变株 (ts突变株 )
(temperature sensitive mutant,)：
? 仅能在容纳性温度 28-31℃ 下增殖, 在非容
纳性温度 /限制性温度下不能增殖 。
? Ts株一般毒力明显降低, 常用来制备疫苗
?野生型动物病毒则可在较大温度范围内 (20-39.5℃ )
增殖, 毒力较强 。
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 85
2、缺陷型干扰突变株
与慢性持续性感染发生有关，如 SSPE
3、宿主范围突变株 基因突变而扩大了感
染宿主细胞范围，及时发现有利于监控疾病。
如禽流感病毒 人
4、耐药突变株 分析病毒酶编码区基因，
有利于发现新抗病毒药物
2010-5-21 86
?病毒的基因重组与重配
多重复活作用 （ multiple reactivation):灭
活病毒间能经基因重组而出现感染性病毒后代，
叫 ~。
?表型混合
病毒的遗传变异
第 5章 微生物遗传变异
二株病毒共同感染同一细胞时，在成
熟装配阶段，发生了错误装配而导致
的子代病毒表型改变。
2010-5-21 87
同一
细胞
A病毒
B病毒
A病毒
B病毒
表
型
混
合
变
异
株
2010-5-21 88
第四节 微生物遗传变异的实际意义
? 一、细菌变异在临床诊断中的意义
? 二、耐药性变异与抗生素的应用
? 三、毒力变异与疾病的预防
? 四、生物工程与基因工程
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 89
? 名词解释
突变 质粒 转化 接合 转导
溶原性转换 转座子 毒性噬菌体
温和噬菌体 前噬菌体 溶原性细菌
思考题
1.了解细菌遗传变异的物质基础及其现象
2.何谓普遍性转导、局限性转导
3.质粒的特性,R质粒 有何临床意义？
4.了解细菌遗传变异在医学中的意义
本章要点
第 5章 微生物遗传变异
2010-5-21 90
? Plasmid 质粒
? prophage 前噬菌体
? lysogenic bacterium 溶原性细菌
本章专业英语
第 5章 细菌的遗传变异
2010-5-21 91
? virulent phage 毒性噬菌体
? temperate phage 温和噬菌体
? mutation 突变
? transformation 转化
? conjugation 接合
? trnsduction 转导
? lysogenic conversion 溶原性转换
? protoplast fusion 原生质体融合
本章专业英语词汇
噬菌体
