第三章 植物病原原核生物
原核生物
是指无真正的细胞核，遗传物质分散在细
胞质中，无核膜包被，仅形成一个圆形
或椭圆形的核区的低等生物，包括细菌、
放线菌、蓝细菌和菌原体等。
我
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物
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研
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敏
第一节 植物病原细菌概述
1,细菌病害的数量和危害仅次于真菌和病毒，属第三大病
原物。
2．细菌属于原核生物界 (Procaryotae)的单细胞生物，有
细胞壁，没有细胞核。
3．一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生，也
有双生、串生和聚生的。植物病原细菌大多是杆状菌，
大小为 0.5-0.8× 1-5μm,少数是球状。
4．大多具鞭毛，着生在菌体一端或两端的叫极鞭，着生在
菌体侧面和四周的叫周鞭。
5．植物病原细菌都不产生芽孢。芽孢抗逆性较强。
第一节 植物病原细菌概述
6,细菌都是非专性寄生物，均可在人工培养基上生长。寄
生性强的可以侵染绿色叶片，寄生性弱的只能侵染植物的
贮藏器官和果实等抗病性较弱部位。
7．一般植物病原细菌的致死温度是 48-53℃/10 分钟，而要
杀死细菌的芽孢则需要 120℃ 左右的高压蒸汽 10-20分钟。
因此高压灭菌的指标是 120℃30 分钟。
8．细菌都是以裂殖方式繁殖，即一分为二。在适宜条件下
最快 20分钟繁殖一次。一般植物病原细菌的最适温度为
26-30℃, 24-48小时可以在培养基上长出细菌菌落。
9．细菌经常发生变异。人工培养的细菌致病力容易减弱，
通过人工接种的方法可以恢复其致病力。
一、形态和结构
? 细菌的形态有球状, 杆状和螺旋
状, 个体大小差别很大 。
? 球状细菌的直径为 0.5-1.3μm,
? 杆状细菌的大小为 0.5-
0.8μm × 1— 5μm, 也有更小一
些的 。 螺旋状细菌较大, 有的可
达 13一 14μm × 1.5μm 。
? 细菌大都单生, 也有双生, 串生
和聚生的 。
? 植物病原细菌大多是杆状菌, 大
小为 0.5一 0.8μm × 1— 3μm, 少
数为球状 。
细菌的芽孢
? 一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作芽孢的内生孢子 。
? 芽孢并不是细菌的繁殖器官, 因为一个菌体只形成一个芽孢, 芽
孢萌发也只形成一个细菌 。
? 芽孢的抵抗力很强 。 一般植物病原细菌的致死温度在 48— 53℃ 之
间, 有些耐高温细菌的致死温度, 最高也不超过 70℃, 而要杀死
细菌的芽孢, 一般要用 120℃ 左右的高压蒸气处理 l0— 20分钟 。
革兰氏染色反应
? 细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。
? 革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如，革兰氏阳性的细
菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除
垢剂 (如肥皂 )则较敏感。
? 对抗菌素的反应也不同，青霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比
较大，而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。
? 营养的要求也不同，革兰氏染色反应阳性的细菌，一般需要较复
杂的营养物质。
? 电子显微镜的观察发现，革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。
可见，革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差
别，因此它是细菌分类上的一个重要性状。
二、原核生物的繁殖、遗传和变异
? 原核生物都是以裂殖的方式繁殖 。 细菌繁殖很快, 大肠杆菌在适宜的
条件下每 20分钟就可以分裂一次 。 在其它条件适合时, 温度对细菌生
长和繁殖的影响很大 。 植物病原原核生物的生长适温为 26— 30℃ 左右,
少数在高温或低温下生长较好, 如茄青枯菌的生长适温为 35℃, 马铃
暮环腐病菌的生长适温为 20-23℃ 。
? 原核生物的遗传物质是细胞质内的 DNA,主要在核区内, 但在细胞中还
有单独的遗传物质, 如质粒 。 核质和质粒共同构成了原核生物的遗传
信息库一基因组 。
? 原核生物经常发生变异 。 细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些
性状就会发生变化, 如植物病原细菌致病力的减弱, 可能是由于改变
后的生活条件对细菌的选择作用的结果 。 类似的现象是一种植物病原
细菌通过不同的寄主植物, 特别是抗性强弱不同的寄主植物, 它的致
病力可以减弱或增强 。
三,主要类群
? 绝大多数的原核生物是 腐生的或自养性 的, 它们 广泛分布 在自然
界的各种场所, 从高山到海洋, 从赤道到两极, 从植物到动物体
内外, 都可发现有细菌存在 。
? 能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核生物, 主要
有真细菌和菌原体两大类群, 分属于薄壁菌门, 厚壁菌门和软壁
菌门 。
? 薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁, 软壁菌门的成员也称菌原
体, 三者统称为真细菌 。
革兰氏染色反应
? 植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性（红色 G-），少
数是阳性（紫色 G+），这与细菌细胞壁的结构和成分有关
（先用结晶紫和碘液处理细胞壁，再用酒精或丙酮脱色）。
? 革兰氏染色反应是细菌鉴别分类的重要依据，此外对抗菌
素的反应也不同，青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较
大，但对阴性细菌作用则较小。而链霉素对阳性和阴性细
菌都有杀灭作用，应为植物病原细菌大多属阴性细菌，因
此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应用。
第二节 植物病原细菌分类
根据目前公认的五界生物分类系统，细菌属于原
核生物界。由于原核生物形态简单、差异较小，
内部的分类系统还不完善。目前比较公认的是
,柏杰氏细菌鉴定手册, （第九版,1994）分类
系统。
一、原核生物界分类系统
? 原核生物界通常分为 4个门, 7个纲, 35个组群 。
? 薄壁菌门：有壁较薄 。 革兰氏染色反应阴性, 包括大
多数植物病原细菌 。
? 厚壁菌门：有壁较厚 。 革兰氏染色反应阳性, 包括棒
形杆菌属, 芽孢菌属和链霉菌属 。
? 无壁菌门：菌体无壁 。 包括类菌原体 。
? 疵壁菌门：属没有进化的原细菌或古细菌 。 包括产甲
烷细菌和高盐细菌 。
二、植物病原细菌的分类单元
? 长期以来, 植物病原细菌仅限于 5个属,土壤杆菌属, 欧氏杆菌属, 甲
单胞杆菌属, 黄单胞杆菌属和棒状杆菌属 。 近十年来, 又陆续新建了
一些植物病原细菌属 。 现在植物病原细菌的主要类群有 14个属 。
（ P113表 3-2） 。
1,细菌属的形状特征：形态特征和培养性状, 生理生化性状, 遗传性状 。
2,细菌种分类单元：基因种 -细菌分类学家, 分类种 -植物病理学家 。
3,亚种 (subspecies)：细菌种下类群种在培养特性, 生理生化和遗传学
某些性状有一定差异的群体 。
4,致病变种 (pathovar.)：简称,Pv.,细菌种下以寄主范围和致病力差异
来划分的组群 。
5,生化变种 (biovar)：细菌种以下按生理生化性状差异来划分的组群,
不考虑致病性等其他性状的异同 。
1.土壤杆菌属 (Agrobacterium)
? 土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员, 土壤习居菌, 菌体
短杆状, 单生或双生, 鞭毛 1— 6根, 周生或侧生 。 好气性, 代谢
为呼吸型 。 革兰氏反应阴性, 无芽孢 。
? 营养琼脂上菌落为圆形, 隆起, 光滑, 灰白色至白色, 质地粘稠 。
不产生色素 。
? 大多数细菌都带有除染色体之外的另 — 种遗传物质, 一种大分子
的质粒, 它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿瘤
症状的质粒称为, 致瘤质粒, (tomor inducine plasmid,俗称为
Ti 质粒 ), 有 的 能 引 起 寄 主 产 生 不 定 根 的, 致发根质
粒, (rhizogen inducine plasmid,比俗称 Ri质粒 )。
2.布克氏菌属 (Burkholderia)
? 布克氏菌属是由假单胞菌属中的 rRNA第二组
独立出来的 。
? 茄青枯布克氏菌 (B.solanacearum)能 引起多
种作物, 特别是茄科植物的青枯病 。
? 在组合培养基上形成光滑, 湿润, 隆起和灰
白色的菌落 。
? 病菌的 寄主范围很广, 可以为害 30余科,
100多种植物 。 病害的典型症状是全株呈现
急性凋萎, 病茎维管束变褐, 横切后用手挤
压可见有白色菌脓温出 。
? 病菌可以在土中长期存活, 是土壤习居菌 。
病菌可随土壤, 灌溉水和种薯, 种苗传染与
传播 。 侵染的主要途径是伤口, 高温多湿有
利发病 。
3.欧氏杆菌属 (Erwinia)
? 属薄壁菌门。菌体短杆状，周生多根鞭
毛。菌落灰白色，革兰氏染色反应阴性。
主要引致腐烂，如大白菜软腐病。
? 胡萝卜欧氏菌 (E.carotovora)俗称大白
菜软腐病菌, 寄生范围很广, 包括十字
花科, 禾本科, 茄科等 20多科的数百种
果蔬和大田作物, 大多由伤口侵染, 或
介体动物传带侵染, 引起肉汁或多汁的
组织软腐, 尤其是在厌氧条件下最易受
害, 多在仓库中贮藏期间表现症状 。
4.假单胞菌属 (Pseudomonas)
? 假单胞菌属是薄壁菌门假单胞菌
科的模式属 。
? 菌体短杆状或略弯, 单生, 大小
为 0.5— 1.0μm × 1.5— 5.0μm,
鞭毛 1— 4根或多根, 极生 。
? 革兰氏阴性, 严格好气性, 代谢
为呼吸型 。 无芽孢 。
? 营养琼脂上的菌落圆形, 隆起,
灰白色, 有荧光反应, 有些种产
生褐色素扩散到培养基中 。
? 已发现的植物病原细菌有一半属
于此属, 主要引起叶斑, 腐烂和
萎蔫等症 。 黄瓜细菌性角斑病,
茄科青枯病, 桑疫病等 。
(五 )黄单胞菌属 (Xanthomonas)
? 黄单胞菌属是薄壁菌门一个成员 。 菌
体短杆状, 多单生, 少双生, 单鞭毛,
极生 。
? 革兰氏阴性 。 严格好气性, 代谢为呼
吸型 。
? 营养琼脂上的菌落圆形隆起, 蜜黄色,
产生非水溶性黄色素 。
? 黄单胞菌属的成员都是植物病原菌,
模式种是野油菜黄单胞菌 。 俗称甘蓝
黑腐病菌 。
6.棒形杆菌属 (Clavibacter)
? 菌体短杆状至不规则杆状, 无鞭毛, 不产生
内生孢子,
? 革兰氏反应阳性 。 好气性, 呼吸型代谢, 营
养琼脂上菌落为圆形光滑凸起, 不透明, 多
为灰白色 。
? 马 铃 薯 环 腐 亚 种 (C.michiganensis
subsp.sepedonicum)病菌可侵害 5种茄属植
物引致马铃薯环腐病 。 病菌大多借切刀的伤
口传染, 病株维管束组织被破坏, 横切时可
见到环状维管束组织坏死并充满黄白色菌脓,
稍加挤压, 薯块即沿环状的维管束内外分离,
故称环腐病 。
第三节 植物病原细菌的侵染传播与病害诊断
? 植物细菌病害主要发生在栽培植物上, 无论是大
田作物或果树, 蔬菜都有 3-4种细菌病害 。
? 目前生产上重要的细菌病害有水稻白叶枯病, 马
铃薯环腐病, 茄科作物青枯病, 十字花科作物软
腐病, 葫芦科细菌性角斑病等 。
一、寄生性与致病性
1,植物病原细菌都是非专性寄生物, 都能在人工培养基上生长 。 培养细菌
的常用培养基是牛肉汁蛋白胨培养基 （ NA培养基 ） 。
2,植物病原细菌的寄生性强弱有所不同 。 寄生性强的可以侵染作物的绿色
部分, 如叶片；寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官或抗性较弱部位,
如果实 。
3,寄生性是病菌与寄主建立寄生关系, 能在寄主体内存活与繁殖的特性 。
4,致病性则是病菌对寄主造成的破坏引起病变的特性 。
5.一种病菌可以在多种植物体内存活, 具有寄生性, 但并不一定都能引起
病害, 即无致病性 。 例如荧光假单胞菌的寄生性较强 。 可以在多种植物
体内营极生生活, 但致病性较弱, 只能在很少的场合显示病变 。
4,植物病原细菌都有一定的寄主范围 。 有的病菌寄主范围较
窄, 只能为害同一属或同一种植物, 如棉花角斑黄单胞菌只
为害棉属植物 。 寄主范围广的可以为害多种植物, 如甘蓝黑
腐病黄单胞菌可以为害十字花科的多种植物 。
5,一般把自然条件下能侵染的寄主称为自然寄主, 人工接种
后显示症状的寄主称为实验寄主 。
6,正确判断病菌的寄主范围对病害防治和病原菌的鉴定有重要
意义 。
一、寄生性与致病性
二、植物病原细菌侵染途径
?植物病原细菌不能直接侵入植物, 只能通过自然孔口和伤口侵入 。 植
物病原细菌侵染途径及特点如下,
1,自然孔口：气孔, 水孔, 皮孔, 蜜腺 。
2,各种伤口：自然伤口：风雨, 冰雹, 冻害, 昆虫
人为伤口：耕作, 施肥, 嫁接, 收获, 运输
3,从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入, 能从伤口侵入的细菌不
一定能从自然孔口侵入 。
4,寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入；寄生性强的细菌则从伤口和自
然孔口都能侵入 。
5,引致叶斑病的细菌一般是从自然孔口侵入, 如假单胞杆菌属和黄单胞
杆菌属的细菌 。
6,引致萎蔫, 腐烂和瘤肿的细菌则多半是从伤口侵入, 如棒形杆菌属,
欧氏杆菌属和土壤杆菌属的细菌 。
三、植物病原细菌的传播
1.雨水是植物病原细菌最主要的传播途径 。 风雨易
造成伤口, 雨露和水滴飞溅有利于细菌菌脓或菌
痂的扩散 。
2.昆虫介体也可传播细菌 。 如种蝇的幼虫和菜青虫
传播白菜软腐病 。
3.工具传播：切刀可以传播马铃薯环腐病菌 。
四、植物病原细菌的侵染来源
1,种子和无性繁殖器官：带菌种苗是最重要的初侵入来源,
带菌种苗调运可远距离传播 。
2,病残体：植物病原细菌可以在病株残余组织中长期存活,
也是重要的初侵染来源 。
3,土壤：主要存活与土壤中的作物残余组织 。
4,杂草和其他作物：相同寄主范围的作物 。
5,昆虫介体：玉米细菌性萎蔫病菌可以在玉米叶甲体内越冬,
成为初侵染来源 。
五、植物细菌病害的诊断
1,症状识别：斑点, 萎蔫, 腐烂, 畸形 。 水浸状, 菌脓,
菌痂, 流胶 。
2,显微镜检查：喷菌现象 。
3,分离培养,NA培养基稀释法或画线法培养 。 观察单个
菌落特点 。
4,人工接种：将分离的细菌接种于寄主植物或过敏性发
应植物, 观察所得症状 。
5,链霉素防治：植物病原细菌对链霉素敏感, 可用于防
治细菌病害 。
第四节 植物类菌原体 (MLO)
? 1967年，日本学者土居养二（ Doi，
Y）首先从桑萎缩病电镜切片中中
发现了类菌原体 (Mycoplasma like
orgnism,MLO)，其属于原核生
物界无壁菌门。
? 目前已知约有 300中植物发生菌原
体病害，如桑萎缩病、枣疯病、
苹果缩果病、梨衰退病、水稻黄
矮病、甘薯丛枝病、泡桐丛枝病
和椰子死亡黄化病等。
一、类菌原体的主要类群
1,螺原体属 （ Spiroplasma）, 菌体的基本形态为螺旋形, 繁殖时可产生分
枝, 分枝亦呈螺旋形 。 植物病原螺原体只有 3个种, 主要寄主是双子叶
植物和昆虫 。 如柑桔僵化病, 玉米矮化病和蜜蜂的爬蜂病等都是螺原体
侵染所致 。 叶蝉是传染螺原体的媒介昆虫, 从吸食到传染也须经 2— 3
周的循回期, 接种后到发病的潜育期约 4— 6周 。 螺原体也可以在多年
生宿主假高梁的体内越冬存活, 也可在介体叶蝉体内越冬 。
2,植原体属 （ Phytoplasma）, 植原体属即原来的类菌原体 (Mycoplasma—
Like Organism,MLO),菌体的基本形态为圆球形或椭圆形 。 菌体大小为
80— 1000nm。 目前还不能在离体条件下培养它们 。 日本学者土居养二
(Doi,Y)首先从桑萎缩病病组织切片中发现了病原体, 称之为类菌原体
(MLO),传播介体是桑菱纹叶蝉 。 在国内, 除桑萎缩病外, 还有枣疯病,
泡桐丛枝病, 水稻黄矮病, 水稻橙叶病和甘薯丛枝病等, 亦是由这类菌
原体侵染所致 。
二、类菌原体的基本特性
1,球形, 无细胞壁, 只有单位膜 。
2,可以人工培养, 在培养基上形成, 荷包蛋, 状菌落 。
3,对四环素类药物敏感, 可用于诊断和治疗 。 对青霉素和
链霉素不敏感, 因无细胞壁 。
4,引致黄化, 矮缩, 丛生, 小叶等症状 。
5,必须依赖昆虫介体传播 。 叶蝉和飞虱等刺吸式口器是主
要媒介 。
第四节 植物原核生物病害的诊断
? （ 一 ） 症状识别
1,菌原体病害的症状特点 病株矮化或矮缩, 枝叶丛生, 叶小而黄化 。 因此丛生, 矮
缩, 小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时必须掌握的关键 。
2,细菌病害的症状特点 病植物表现的症状类型主要有坏死, 萎蔫, 腐烂和畸形等类,
褪色或变色的较少；有的还有菌脓 (ooze)溢出 。
? (二 )显微镜检查
除了菌原体引起的病害以外, 由细菌侵染所致病害的病部, 无论是维管束系统受害
的, 还是薄壁组织受害的, 都可以在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出, 这种现
象称为喷菌现象 (bacteria exudation,BE)。 喷菌现象为细菌病害所特有, 是区分细菌
病害或真菌, 病毒病害的最简便的手段之一 。
? (三 )分离培养与侵染性试验
由于菌原体尚不能在人工培养基上培养, 因此分离有困难, 但螺原体己可以分离
培养 。 对于菌原体病害, 可采用菟丝子介体接种作桥梁接种传染到长春花上作鉴定的
办法, 证明其有无侵染性, 从而完成柯赫氏法则的诊断程序 。
表 3 —2 植物病原原核生物的主要属和代表种
门 属名 病原菌代表种
薄壁菌门 A g r o ba c t e r i u m 土壤杆菌属 *
A c i dovo r a x 嗜酸菌属
B ur k ho l de r i a 布克氏菌属 *
Er w i n i a 欧文氏菌属 *
L i be r o ba c t e r 韧皮部杆菌属 *
P a n t o e a 泛生菌属 *
P se u d om ona s 假单胞菌属 *
R hi z o bz c t e r 根杆菌属
R hi z om on a s 根单胞菌属
X a n t hom on a s 黄单胞菌属 *
X y l e l l a 木质部小菌属 *
X y l op hi l us 嗜木质菌属
A, t u m e f a c i a n s 蔷嶶科根癌病
A,a v e n a e 燕麦条纹病
A,c e p a c i a 洋葱腐烂病
E.a m y l ovo r a 梨火疫病
L,a si a t i c u m 柑桔黄龙病
P,a n a n a s 菠萝腐烂病
P,s y r i ng a e 丁香疫病
R,d a uc us 胡萝卜瘿瘤病
R,s ube r i f a c i e n s 莴苣栓皮病
X,c a m pe st r i s 甘蓝黑腐病
X,f a st i d i o sa 葡萄皮尔斯病
X,a m p e l i n us 葡萄溃疡病
厚壁菌门 A r t hr o ba c t e r 节杆菌属
B a c i l l us 芽孢杆菌属
C l a v i ba c t e r 棒形杆菌属 *
C ur t o ba c t e r i u m 短小杆菌属 *
R hodo c o c x c us 红球菌属
S t r e pt om yc e s 链丝菌属
A,i l i c i s 冬青叶疫病
B, m e g a t e r i u m 小麦白叶条斑病
C, m i c hi g a n e s e 番茄溃疡病
D,f l a c c u m f a c i e n s 菜豆萎蔫病
R, f a sc i a n s 香豌豆带化病
S,c i t r i 马铃薯疮痂病
无壁菌门 S p i r op l a s m a 螺原体属
P y ht op l a s m a 植原体属 *
S,c i t r i 柑桔僵化病
P,a ur a n t i f o l i a 柑桔从枝病
原核生物
是指无真正的细胞核，遗传物质分散在细
胞质中，无核膜包被，仅形成一个圆形
或椭圆形的核区的低等生物，包括细菌、
放线菌、蓝细菌和菌原体等。
我
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细
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敏
第一节 植物病原细菌概述
1,细菌病害的数量和危害仅次于真菌和病毒，属第三大病
原物。
2．细菌属于原核生物界 (Procaryotae)的单细胞生物，有
细胞壁，没有细胞核。
3．一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生，也
有双生、串生和聚生的。植物病原细菌大多是杆状菌，
大小为 0.5-0.8× 1-5μm,少数是球状。
4．大多具鞭毛，着生在菌体一端或两端的叫极鞭，着生在
菌体侧面和四周的叫周鞭。
5．植物病原细菌都不产生芽孢。芽孢抗逆性较强。
第一节 植物病原细菌概述
6,细菌都是非专性寄生物，均可在人工培养基上生长。寄
生性强的可以侵染绿色叶片，寄生性弱的只能侵染植物的
贮藏器官和果实等抗病性较弱部位。
7．一般植物病原细菌的致死温度是 48-53℃/10 分钟，而要
杀死细菌的芽孢则需要 120℃ 左右的高压蒸汽 10-20分钟。
因此高压灭菌的指标是 120℃30 分钟。
8．细菌都是以裂殖方式繁殖，即一分为二。在适宜条件下
最快 20分钟繁殖一次。一般植物病原细菌的最适温度为
26-30℃, 24-48小时可以在培养基上长出细菌菌落。
9．细菌经常发生变异。人工培养的细菌致病力容易减弱，
通过人工接种的方法可以恢复其致病力。
一、形态和结构
? 细菌的形态有球状, 杆状和螺旋
状, 个体大小差别很大 。
? 球状细菌的直径为 0.5-1.3μm,
? 杆状细菌的大小为 0.5-
0.8μm × 1— 5μm, 也有更小一
些的 。 螺旋状细菌较大, 有的可
达 13一 14μm × 1.5μm 。
? 细菌大都单生, 也有双生, 串生
和聚生的 。
? 植物病原细菌大多是杆状菌, 大
小为 0.5一 0.8μm × 1— 3μm, 少
数为球状 。
细菌的芽孢
? 一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作芽孢的内生孢子 。
? 芽孢并不是细菌的繁殖器官, 因为一个菌体只形成一个芽孢, 芽
孢萌发也只形成一个细菌 。
? 芽孢的抵抗力很强 。 一般植物病原细菌的致死温度在 48— 53℃ 之
间, 有些耐高温细菌的致死温度, 最高也不超过 70℃, 而要杀死
细菌的芽孢, 一般要用 120℃ 左右的高压蒸气处理 l0— 20分钟 。
革兰氏染色反应
? 细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。
? 革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如，革兰氏阳性的细
菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除
垢剂 (如肥皂 )则较敏感。
? 对抗菌素的反应也不同，青霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比
较大，而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。
? 营养的要求也不同，革兰氏染色反应阳性的细菌，一般需要较复
杂的营养物质。
? 电子显微镜的观察发现，革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。
可见，革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差
别，因此它是细菌分类上的一个重要性状。
二、原核生物的繁殖、遗传和变异
? 原核生物都是以裂殖的方式繁殖 。 细菌繁殖很快, 大肠杆菌在适宜的
条件下每 20分钟就可以分裂一次 。 在其它条件适合时, 温度对细菌生
长和繁殖的影响很大 。 植物病原原核生物的生长适温为 26— 30℃ 左右,
少数在高温或低温下生长较好, 如茄青枯菌的生长适温为 35℃, 马铃
暮环腐病菌的生长适温为 20-23℃ 。
? 原核生物的遗传物质是细胞质内的 DNA,主要在核区内, 但在细胞中还
有单独的遗传物质, 如质粒 。 核质和质粒共同构成了原核生物的遗传
信息库一基因组 。
? 原核生物经常发生变异 。 细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些
性状就会发生变化, 如植物病原细菌致病力的减弱, 可能是由于改变
后的生活条件对细菌的选择作用的结果 。 类似的现象是一种植物病原
细菌通过不同的寄主植物, 特别是抗性强弱不同的寄主植物, 它的致
病力可以减弱或增强 。
三,主要类群
? 绝大多数的原核生物是 腐生的或自养性 的, 它们 广泛分布 在自然
界的各种场所, 从高山到海洋, 从赤道到两极, 从植物到动物体
内外, 都可发现有细菌存在 。
? 能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核生物, 主要
有真细菌和菌原体两大类群, 分属于薄壁菌门, 厚壁菌门和软壁
菌门 。
? 薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁, 软壁菌门的成员也称菌原
体, 三者统称为真细菌 。
革兰氏染色反应
? 植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性（红色 G-），少
数是阳性（紫色 G+），这与细菌细胞壁的结构和成分有关
（先用结晶紫和碘液处理细胞壁，再用酒精或丙酮脱色）。
? 革兰氏染色反应是细菌鉴别分类的重要依据，此外对抗菌
素的反应也不同，青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较
大，但对阴性细菌作用则较小。而链霉素对阳性和阴性细
菌都有杀灭作用，应为植物病原细菌大多属阴性细菌，因
此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应用。
第二节 植物病原细菌分类
根据目前公认的五界生物分类系统，细菌属于原
核生物界。由于原核生物形态简单、差异较小，
内部的分类系统还不完善。目前比较公认的是
,柏杰氏细菌鉴定手册, （第九版,1994）分类
系统。
一、原核生物界分类系统
? 原核生物界通常分为 4个门, 7个纲, 35个组群 。
? 薄壁菌门：有壁较薄 。 革兰氏染色反应阴性, 包括大
多数植物病原细菌 。
? 厚壁菌门：有壁较厚 。 革兰氏染色反应阳性, 包括棒
形杆菌属, 芽孢菌属和链霉菌属 。
? 无壁菌门：菌体无壁 。 包括类菌原体 。
? 疵壁菌门：属没有进化的原细菌或古细菌 。 包括产甲
烷细菌和高盐细菌 。
二、植物病原细菌的分类单元
? 长期以来, 植物病原细菌仅限于 5个属,土壤杆菌属, 欧氏杆菌属, 甲
单胞杆菌属, 黄单胞杆菌属和棒状杆菌属 。 近十年来, 又陆续新建了
一些植物病原细菌属 。 现在植物病原细菌的主要类群有 14个属 。
（ P113表 3-2） 。
1,细菌属的形状特征：形态特征和培养性状, 生理生化性状, 遗传性状 。
2,细菌种分类单元：基因种 -细菌分类学家, 分类种 -植物病理学家 。
3,亚种 (subspecies)：细菌种下类群种在培养特性, 生理生化和遗传学
某些性状有一定差异的群体 。
4,致病变种 (pathovar.)：简称,Pv.,细菌种下以寄主范围和致病力差异
来划分的组群 。
5,生化变种 (biovar)：细菌种以下按生理生化性状差异来划分的组群,
不考虑致病性等其他性状的异同 。
1.土壤杆菌属 (Agrobacterium)
? 土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员, 土壤习居菌, 菌体
短杆状, 单生或双生, 鞭毛 1— 6根, 周生或侧生 。 好气性, 代谢
为呼吸型 。 革兰氏反应阴性, 无芽孢 。
? 营养琼脂上菌落为圆形, 隆起, 光滑, 灰白色至白色, 质地粘稠 。
不产生色素 。
? 大多数细菌都带有除染色体之外的另 — 种遗传物质, 一种大分子
的质粒, 它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿瘤
症状的质粒称为, 致瘤质粒, (tomor inducine plasmid,俗称为
Ti 质粒 ), 有 的 能 引 起 寄 主 产 生 不 定 根 的, 致发根质
粒, (rhizogen inducine plasmid,比俗称 Ri质粒 )。
2.布克氏菌属 (Burkholderia)
? 布克氏菌属是由假单胞菌属中的 rRNA第二组
独立出来的 。
? 茄青枯布克氏菌 (B.solanacearum)能 引起多
种作物, 特别是茄科植物的青枯病 。
? 在组合培养基上形成光滑, 湿润, 隆起和灰
白色的菌落 。
? 病菌的 寄主范围很广, 可以为害 30余科,
100多种植物 。 病害的典型症状是全株呈现
急性凋萎, 病茎维管束变褐, 横切后用手挤
压可见有白色菌脓温出 。
? 病菌可以在土中长期存活, 是土壤习居菌 。
病菌可随土壤, 灌溉水和种薯, 种苗传染与
传播 。 侵染的主要途径是伤口, 高温多湿有
利发病 。
3.欧氏杆菌属 (Erwinia)
? 属薄壁菌门。菌体短杆状，周生多根鞭
毛。菌落灰白色，革兰氏染色反应阴性。
主要引致腐烂，如大白菜软腐病。
? 胡萝卜欧氏菌 (E.carotovora)俗称大白
菜软腐病菌, 寄生范围很广, 包括十字
花科, 禾本科, 茄科等 20多科的数百种
果蔬和大田作物, 大多由伤口侵染, 或
介体动物传带侵染, 引起肉汁或多汁的
组织软腐, 尤其是在厌氧条件下最易受
害, 多在仓库中贮藏期间表现症状 。
4.假单胞菌属 (Pseudomonas)
? 假单胞菌属是薄壁菌门假单胞菌
科的模式属 。
? 菌体短杆状或略弯, 单生, 大小
为 0.5— 1.0μm × 1.5— 5.0μm,
鞭毛 1— 4根或多根, 极生 。
? 革兰氏阴性, 严格好气性, 代谢
为呼吸型 。 无芽孢 。
? 营养琼脂上的菌落圆形, 隆起,
灰白色, 有荧光反应, 有些种产
生褐色素扩散到培养基中 。
? 已发现的植物病原细菌有一半属
于此属, 主要引起叶斑, 腐烂和
萎蔫等症 。 黄瓜细菌性角斑病,
茄科青枯病, 桑疫病等 。
(五 )黄单胞菌属 (Xanthomonas)
? 黄单胞菌属是薄壁菌门一个成员 。 菌
体短杆状, 多单生, 少双生, 单鞭毛,
极生 。
? 革兰氏阴性 。 严格好气性, 代谢为呼
吸型 。
? 营养琼脂上的菌落圆形隆起, 蜜黄色,
产生非水溶性黄色素 。
? 黄单胞菌属的成员都是植物病原菌,
模式种是野油菜黄单胞菌 。 俗称甘蓝
黑腐病菌 。
6.棒形杆菌属 (Clavibacter)
? 菌体短杆状至不规则杆状, 无鞭毛, 不产生
内生孢子,
? 革兰氏反应阳性 。 好气性, 呼吸型代谢, 营
养琼脂上菌落为圆形光滑凸起, 不透明, 多
为灰白色 。
? 马 铃 薯 环 腐 亚 种 (C.michiganensis
subsp.sepedonicum)病菌可侵害 5种茄属植
物引致马铃薯环腐病 。 病菌大多借切刀的伤
口传染, 病株维管束组织被破坏, 横切时可
见到环状维管束组织坏死并充满黄白色菌脓,
稍加挤压, 薯块即沿环状的维管束内外分离,
故称环腐病 。
第三节 植物病原细菌的侵染传播与病害诊断
? 植物细菌病害主要发生在栽培植物上, 无论是大
田作物或果树, 蔬菜都有 3-4种细菌病害 。
? 目前生产上重要的细菌病害有水稻白叶枯病, 马
铃薯环腐病, 茄科作物青枯病, 十字花科作物软
腐病, 葫芦科细菌性角斑病等 。
一、寄生性与致病性
1,植物病原细菌都是非专性寄生物, 都能在人工培养基上生长 。 培养细菌
的常用培养基是牛肉汁蛋白胨培养基 （ NA培养基 ） 。
2,植物病原细菌的寄生性强弱有所不同 。 寄生性强的可以侵染作物的绿色
部分, 如叶片；寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官或抗性较弱部位,
如果实 。
3,寄生性是病菌与寄主建立寄生关系, 能在寄主体内存活与繁殖的特性 。
4,致病性则是病菌对寄主造成的破坏引起病变的特性 。
5.一种病菌可以在多种植物体内存活, 具有寄生性, 但并不一定都能引起
病害, 即无致病性 。 例如荧光假单胞菌的寄生性较强 。 可以在多种植物
体内营极生生活, 但致病性较弱, 只能在很少的场合显示病变 。
4,植物病原细菌都有一定的寄主范围 。 有的病菌寄主范围较
窄, 只能为害同一属或同一种植物, 如棉花角斑黄单胞菌只
为害棉属植物 。 寄主范围广的可以为害多种植物, 如甘蓝黑
腐病黄单胞菌可以为害十字花科的多种植物 。
5,一般把自然条件下能侵染的寄主称为自然寄主, 人工接种
后显示症状的寄主称为实验寄主 。
6,正确判断病菌的寄主范围对病害防治和病原菌的鉴定有重要
意义 。
一、寄生性与致病性
二、植物病原细菌侵染途径
?植物病原细菌不能直接侵入植物, 只能通过自然孔口和伤口侵入 。 植
物病原细菌侵染途径及特点如下,
1,自然孔口：气孔, 水孔, 皮孔, 蜜腺 。
2,各种伤口：自然伤口：风雨, 冰雹, 冻害, 昆虫
人为伤口：耕作, 施肥, 嫁接, 收获, 运输
3,从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入, 能从伤口侵入的细菌不
一定能从自然孔口侵入 。
4,寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入；寄生性强的细菌则从伤口和自
然孔口都能侵入 。
5,引致叶斑病的细菌一般是从自然孔口侵入, 如假单胞杆菌属和黄单胞
杆菌属的细菌 。
6,引致萎蔫, 腐烂和瘤肿的细菌则多半是从伤口侵入, 如棒形杆菌属,
欧氏杆菌属和土壤杆菌属的细菌 。
三、植物病原细菌的传播
1.雨水是植物病原细菌最主要的传播途径 。 风雨易
造成伤口, 雨露和水滴飞溅有利于细菌菌脓或菌
痂的扩散 。
2.昆虫介体也可传播细菌 。 如种蝇的幼虫和菜青虫
传播白菜软腐病 。
3.工具传播：切刀可以传播马铃薯环腐病菌 。
四、植物病原细菌的侵染来源
1,种子和无性繁殖器官：带菌种苗是最重要的初侵入来源,
带菌种苗调运可远距离传播 。
2,病残体：植物病原细菌可以在病株残余组织中长期存活,
也是重要的初侵染来源 。
3,土壤：主要存活与土壤中的作物残余组织 。
4,杂草和其他作物：相同寄主范围的作物 。
5,昆虫介体：玉米细菌性萎蔫病菌可以在玉米叶甲体内越冬,
成为初侵染来源 。
五、植物细菌病害的诊断
1,症状识别：斑点, 萎蔫, 腐烂, 畸形 。 水浸状, 菌脓,
菌痂, 流胶 。
2,显微镜检查：喷菌现象 。
3,分离培养,NA培养基稀释法或画线法培养 。 观察单个
菌落特点 。
4,人工接种：将分离的细菌接种于寄主植物或过敏性发
应植物, 观察所得症状 。
5,链霉素防治：植物病原细菌对链霉素敏感, 可用于防
治细菌病害 。
第四节 植物类菌原体 (MLO)
? 1967年，日本学者土居养二（ Doi，
Y）首先从桑萎缩病电镜切片中中
发现了类菌原体 (Mycoplasma like
orgnism,MLO)，其属于原核生
物界无壁菌门。
? 目前已知约有 300中植物发生菌原
体病害，如桑萎缩病、枣疯病、
苹果缩果病、梨衰退病、水稻黄
矮病、甘薯丛枝病、泡桐丛枝病
和椰子死亡黄化病等。
一、类菌原体的主要类群
1,螺原体属 （ Spiroplasma）, 菌体的基本形态为螺旋形, 繁殖时可产生分
枝, 分枝亦呈螺旋形 。 植物病原螺原体只有 3个种, 主要寄主是双子叶
植物和昆虫 。 如柑桔僵化病, 玉米矮化病和蜜蜂的爬蜂病等都是螺原体
侵染所致 。 叶蝉是传染螺原体的媒介昆虫, 从吸食到传染也须经 2— 3
周的循回期, 接种后到发病的潜育期约 4— 6周 。 螺原体也可以在多年
生宿主假高梁的体内越冬存活, 也可在介体叶蝉体内越冬 。
2,植原体属 （ Phytoplasma）, 植原体属即原来的类菌原体 (Mycoplasma—
Like Organism,MLO),菌体的基本形态为圆球形或椭圆形 。 菌体大小为
80— 1000nm。 目前还不能在离体条件下培养它们 。 日本学者土居养二
(Doi,Y)首先从桑萎缩病病组织切片中发现了病原体, 称之为类菌原体
(MLO),传播介体是桑菱纹叶蝉 。 在国内, 除桑萎缩病外, 还有枣疯病,
泡桐丛枝病, 水稻黄矮病, 水稻橙叶病和甘薯丛枝病等, 亦是由这类菌
原体侵染所致 。
二、类菌原体的基本特性
1,球形, 无细胞壁, 只有单位膜 。
2,可以人工培养, 在培养基上形成, 荷包蛋, 状菌落 。
3,对四环素类药物敏感, 可用于诊断和治疗 。 对青霉素和
链霉素不敏感, 因无细胞壁 。
4,引致黄化, 矮缩, 丛生, 小叶等症状 。
5,必须依赖昆虫介体传播 。 叶蝉和飞虱等刺吸式口器是主
要媒介 。
第四节 植物原核生物病害的诊断
? （ 一 ） 症状识别
1,菌原体病害的症状特点 病株矮化或矮缩, 枝叶丛生, 叶小而黄化 。 因此丛生, 矮
缩, 小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时必须掌握的关键 。
2,细菌病害的症状特点 病植物表现的症状类型主要有坏死, 萎蔫, 腐烂和畸形等类,
褪色或变色的较少；有的还有菌脓 (ooze)溢出 。
? (二 )显微镜检查
除了菌原体引起的病害以外, 由细菌侵染所致病害的病部, 无论是维管束系统受害
的, 还是薄壁组织受害的, 都可以在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出, 这种现
象称为喷菌现象 (bacteria exudation,BE)。 喷菌现象为细菌病害所特有, 是区分细菌
病害或真菌, 病毒病害的最简便的手段之一 。
? (三 )分离培养与侵染性试验
由于菌原体尚不能在人工培养基上培养, 因此分离有困难, 但螺原体己可以分离
培养 。 对于菌原体病害, 可采用菟丝子介体接种作桥梁接种传染到长春花上作鉴定的
办法, 证明其有无侵染性, 从而完成柯赫氏法则的诊断程序 。
表 3 —2 植物病原原核生物的主要属和代表种
门 属名 病原菌代表种
薄壁菌门 A g r o ba c t e r i u m 土壤杆菌属 *
A c i dovo r a x 嗜酸菌属
B ur k ho l de r i a 布克氏菌属 *
Er w i n i a 欧文氏菌属 *
L i be r o ba c t e r 韧皮部杆菌属 *
P a n t o e a 泛生菌属 *
P se u d om ona s 假单胞菌属 *
R hi z o bz c t e r 根杆菌属
R hi z om on a s 根单胞菌属
X a n t hom on a s 黄单胞菌属 *
X y l e l l a 木质部小菌属 *
X y l op hi l us 嗜木质菌属
A, t u m e f a c i a n s 蔷嶶科根癌病
A,a v e n a e 燕麦条纹病
A,c e p a c i a 洋葱腐烂病
E.a m y l ovo r a 梨火疫病
L,a si a t i c u m 柑桔黄龙病
P,a n a n a s 菠萝腐烂病
P,s y r i ng a e 丁香疫病
R,d a uc us 胡萝卜瘿瘤病
R,s ube r i f a c i e n s 莴苣栓皮病
X,c a m pe st r i s 甘蓝黑腐病
X,f a st i d i o sa 葡萄皮尔斯病
X,a m p e l i n us 葡萄溃疡病
厚壁菌门 A r t hr o ba c t e r 节杆菌属
B a c i l l us 芽孢杆菌属
C l a v i ba c t e r 棒形杆菌属 *
C ur t o ba c t e r i u m 短小杆菌属 *
R hodo c o c x c us 红球菌属
S t r e pt om yc e s 链丝菌属
A,i l i c i s 冬青叶疫病
B, m e g a t e r i u m 小麦白叶条斑病
C, m i c hi g a n e s e 番茄溃疡病
D,f l a c c u m f a c i e n s 菜豆萎蔫病
R, f a sc i a n s 香豌豆带化病
S,c i t r i 马铃薯疮痂病
无壁菌门 S p i r op l a s m a 螺原体属
P y ht op l a s m a 植原体属 *
S,c i t r i 柑桔僵化病
P,a ur a n t i f o l i a 柑桔从枝病
