第二章 植物病原真菌
Fungi:Eukaryotic organisms without plastids,nutrition
absorptive(osmotrophic),never phagotrophic,lacking an
amoeboid pseudopodial phase; cell wall containing chitin
and β -glucans; mitochondria with flattened cristae and
peroxiomes nearly always present; Golgi bodies or
individual cisternae present; unicellular or filamentous
and contsisting of multicelluar coenocytic haploid
hyphae (homo- or heterokaryotic); mostly non-flagellate,
fllagella when present always lacking mastionemes;
reproducing sexually or asexually,the diploid phase
generally short-lived,saprobic,mutualistic,or
parasitic.(Hawksworth,1997)
是一类大多数能形成丝状分枝的营养体, 有细胞壁
和细胞核, 不含有叶绿素和其他光合色素, 有性生殖
和无性生殖产生孢子的生物群 。
什么是真菌?
细菌,(Bacteria) 有细胞壁, 无核,
有核区 ---
属原核生物 。
粘菌：无细胞壁, 有核, 繁殖产生
孢子
藻类：光合色素 --自养生物
Fungi：无根, 茎, 叶, 异养, 贮藏
物质,肝糖, 脂肪
高等植物：有根, 茎, 叶, 异养, 贮
藏物质：淀粉 。
真菌与其他生物的异同
在植物和培养基上生长的真菌
真菌概述
一, 真菌 （ Fungi） 的主要特征
（ 1） 有固定的细胞核, 属真核生物 。 （ 2） 营养体简单, 大
多为菌丝体 。 （ 3） 营养方式异养型 （ 腐生和寄生 ）, 无光合
色素 。 （ 4） 繁殖方式为产生各种类型孢子 。 （ 5） 真菌大多腐
生, 从已死的有机体作为营养来源 。 少数寄生的真菌主要寄生
在活植物上 。
二、真菌的种类
1974年 Ainworth估计，全世界真菌有一万属，约 10万种。 1997
年为止真菌界（ Kingdom of Eukaryota）有 4个门,103个目,484
个科,4979属 56360种（另外有 4556个异名）。
真菌概述
三, 有益的真菌
1.可供食用,蘑菇, 木耳, 口蘑, 银耳, 猴头 。
2.医药,灵芝, 马勃, 冬虫夏草；抗菌素 （ Flaming—青霉素, 土霉素 ） 。
3.工业发酵：制洒业, 食品业, 工业酸 。
4.农用真菌,a.生物农药：山东鲁保一号 (无毛炭疽菌 )防治菟丝子 。
b.白僵菌：防治昆虫 ─ 玉米螟 。
c.防治线虫的天敌真菌 。
d.赤霉素,920─ 真菌的代谢产物 。
5,真菌可促进物质的转化：动植物体腐烂分解 ─ 全球性的物质大循环 。
四, 有害的真菌
1,侵染植物引致病害 。
2,引起人, 畜病害 ─ 皮肤病 。
3,食物中毒：甘薯黑斑病菌, 麦角菌 。
4,使食品, 贮藏物质受损：木材, 皮毛发霉 。
植物病原真菌
指的就是那些可以寄生于植物并引致病害的真菌 。
已记载的植物病原真菌有 8000种以上 。 真菌可引起 3万余
种植物病害, 占植物病害总数的 80%,属第一大病原物 。
植物上常见的霜霉病, 白粉病, 锈病和黑粉病四大病害
都是由真菌引起的, 历史上大流行的植物病害多数是真
菌引致的 。 因此 。 植物病理学与真菌学有密切关系 。 本
章主要介绍植物病原真菌的一般概念和分类 。
第一节 真菌的一般性状和分类
一、真菌的营养体 (Vegetative body)
真菌在营养生长阶段的结构叫营养体 。 主要功能是吸
收, 输送和贮存营养, 为繁殖生长做准备 。 真菌的营养体
还可以形成菌组织以及菌体的变态结构 。
1,菌丝 (Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝, 直径 5-6微
米, 有分枝或无分枝, 有隔或无隔的管状物 。
2,菌丝体 (Mycelium),一丛菌丝统称菌丝体 。
3,菌落 (Colony)：菌丝体呈辐射状延伸, 在培养基上形成
的圆形菌丝群落叫菌落 。
4,假菌丝：酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接呈链状, 与
菌丝相似称假菌丝 。
（一） 营养体的基本类型
1,无隔菌丝
菌丝内无横隔膜, 整个菌丝体为一个无隔多核的细胞 。
低等真菌的菌丝 。
2,有隔菌丝
菌丝内有横隔膜, 将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞 。
高等真菌的菌丝 。
(二 ) 菌丝细胞的结构
? 主要由细胞壁, 细胞质膜, 细胞质和细胞核
组成 。
? 细胞壁的主要成分是几丁质,而卵菌细胞壁
的主要成分是为纤维素 。 (P19)
（三） 菌丝的变态
? 真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能, 产生一些特殊变态类型 。
1,吸器 (Haustorium),专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内
高效吸收营养的小突起,叫吸器 。 有球状, 指状, 掌状和丝状等
类型 。 (讲解挂图 )
2,附着胞 (appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的
膨大部分, 功能是牢固地附着在寄主体表, 其下方产生侵入钉穿
透寄主植物的角质层和表层细胞壁 。。
3,假根 (Rhizoid):有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝, 可以深入基
质内吸取养分并固着菌体 。 如根足霉, 芽枝霉等 。
(四 ) 菌组织
高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起,
形成具有一定功能的结构叫菌组织 。 菌组织的作用是
形成产孢机构和特殊结构 。 菌组织分两类 。
1,疏丝组织,菌丝排列较疏松, 在显微镜下可以看
出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开 。
2,拟薄壁组织,菌丝排列很紧密,在显微镜下菌丝
细胞接近圆形, 类似高等植物的拟薄壁组织用机械方
法不能分开,只能用碱液煮开 。
（五）菌组织形成的特殊结构
1,菌核 (Sclerotium):大小, 形态, 颜色各异, 内外结构不
同,内部为疏丝组织, 外部为拟薄壁组织 。 作用是渡过不良环境 。
由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核 。
2,子座 (Stroma),由菌组织形成的, 产生子实体的座垫,叫子
座 。 作用是产生繁殖体,也可渡过不良环境 。 有的子座是由菌组
织和寄主组织结合形成的, 叫假子座 。
3.根状菌索 (Rhizomorph),菌组织形成的绳索状结构, 外形似
植物根 。 作用是为寄主吸收水分和矿物质, 渡过不良环境,还可
以发展侵入树木寄主 。
(五 ) 真菌的营养方式
真菌的营养方式主要是吸收,靠渗透作
用 （ 高渗透压 ） 。
吸收时要分泌各种酶类,其种类的不同
决定其寄主范围,淀粉酶,纤维素酶等 。
二、真菌的繁殖体
(Reproductive body)
指产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体 。
真菌的产孢机构无论是无性繁殖或有性繁殖
均叫子实体 (fruit-body)。 低等真菌繁殖时,
营 养 体 全 部 转 为 繁 殖 体 时 叫 整 体 产 果
(Holocarpic)。 高等真菌繁殖时,营养体部
分转为繁殖体时叫分体产果 (Eucarpic)。
真菌不经过核配和减数分裂, 营养体直接以断裂, 裂
殖, 芽殖和割裂的方式直接产生后代新个体叫无性繁
殖 。 无性繁殖产生的各种孢子均叫无性孢子 。 基本特
征是营养繁殖, 无有性结合过程 。 无性孢子多种多样,
繁殖能力很强, 几天一代, 在病害传播和流行中起重
要作用 。
(一 )真菌的无性繁殖
真菌无性繁殖的孢子类型
1.游动孢子 (Zoospore)：鞭毛菌的无性孢子 。 单细胞, 无细胞壁, 只有原生质膜,
在膜是着生 1-2根鞭毛, 水生可游动 。 形成于游动孢子囊 （ Zoosporangium） 内, 在
菌丝的顶端形成的一种囊状物 。
2.孢囊孢子 (Sporangiospore):结合菌的无性孢子 。 单细胞, 有细胞壁, 无鞭毛,
风传, 陆生 。 形成于孢子囊 (Sporangium)内, 在菌丝长到一定阶段形成的囊状物 。
3.分生孢子 (Conidium Coniiospore)：子囊菌, 半知菌和担子菌的无性孢子 。
着生在分生孢子梗上 。 分生孢子梗 (Coindiophore),单生, 丛生, 形状各异 。
4,厚垣孢子 (Chlamydospore):各类真菌均可产生, 属于休眠孢子,壁厚 。 在菌
丝生长到一定阶段,由菌丝一个细胞内原生质浓缩形成的, 抗逆境, 可以存活多年 。
(二 ) 真菌的有性生殖
真菌的有性生殖是通过核配和减数分裂产生后代的
生殖方式 。 真菌的性器官称配子囊, 性细胞称配子,
真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子 。 一般都发生在
真菌侵染植物后期,具有度过不良环境的作用, 往往越
冬后成为初侵染来源 。
1.真菌有性生殖的过程
(1)质配 (Plasmohgamy)
指两个性细胞或性器官的原生质及细胞核结合在一个细胞中,其中有
两个不同来源的细胞核,双核期,叫质配 。
(2) 核配 (Karyogamy)
经质配后不同来源的两个细胞核 （ 双核 ） 结合为一个核,变为二倍
体细胞核 。
(3)减数分裂 (Meiosis)
核配后的二倍体细胞核发生减数分裂, 染色体数目减半, 恢复为原
来的单倍体状态, 进而形成有性孢子 。 染色体经过连续两次有丝分裂,
染色体重组, 易产生新的变异类型, 造成品种抗性丧失 。
(1) 卵孢子 (Oospore)
由异型配子囊交配形成,一般发生在鞭毛菌中 。
(2) 接合孢子 (Zygospore)
由同型配子囊交配形成, 一般发生在结合菌中 。
(3) 子囊孢子 (Ascospore)
异型配子囊交配形成的, 每个子囊通常产生 8个子囊孢子 。
(4)担孢子 (Basidiospore)
由体细胞或菌丝接合形成的棒状物 --担子,经减数分裂后在
子外面形成的 4个小孢子叫担子孢子 。 发生在担子菌中 。
2.有性孢子的类型
3 真菌的性征
1.根据有性生殖类型分,
雌雄同株：雌器, 雄器在同一菌丝上 。
雌雄异株：雌器, 雄器不在同一菌丝上 。
2.根据配合的特点可分为,
同宗配合：单个菌株生出的雌雄器能交配, 自身亲合, 如卵菌 。
异宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配, 必须和另外菌株
上的才能交配, 担子菌以此为主 (接合, 子囊两种方式都有 )。
（三）真菌的准性生殖 (Parasexualism)
1,概念：指异核体菌丝细胞中, 两个遗传物质不同的细胞核结合成杂和
二倍体细胞核, 该细胞核经有丝分裂发生染色体交换和单倍体化, 最后
形成遗传物质重组的单倍体过程 。 实质是在体细胞中发生的染色体基因
的重组 。 结果发生遗传重组, 导致致病性变异 。 许多半知菌就是通过这
种方式而进行娈异的 。
2,准性生殖过程：形成异核体 —形成杂和二倍体 —有丝分裂交换与单倍体
化 。
3,准性生殖与有性生殖的区别：有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质
重组和产生单倍体, 而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换
进行遗传物质的重组, 并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单
倍体化的 。
三、真菌的生活史 (life-cycle)
1,概念：真菌孢子经过萌发, 生长和发育, 最后又产生同一种孢子的整
个过程 。 真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段 。
2,特点：真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循
环, 而且完成一次无性循环的时间较短, 一般 7-10天, 产生的无性孢
子的数量极大, 对植物病害的传播和发展作用很大 。 在营养生长后期,
寄主植物休闲期或环境不适情况下, 真菌转入有性生殖产生有性孢子,
这就是它的有性阶段, 在整个生活史中往往仅出现一次 。 植物病原真
菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的, 有助于成为
翌年病害的初侵染来源 。 通常来说, 无性阶段在生长季节时常发生,
有性阶段在生长季节末形成, 第二年是初侵染来源, 易发生变异 。
三、真菌的生活史 (life-cycle)
3,多型现象 (polymorphism)：许多真菌在整个生活史中可以产生 2种或 2
种以上的孢子 。 如锈菌有的可产生 5种孢子：性孢子, 锈孢子, 夏孢子,
冬孢子和担孢子 。
4,单主寄生 (autoecism)：多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完
成生活史 。
5,转主寄生 (heteroecism)：在真菌的生活史中, 有的真菌不同的寄生阶
段必需在两种亲缘关系不同的寄主植物上生活才能完成生活史 。 无性阶
段在一种植物上寄生, 有性阶段在另一种植物上, 叫转主寄生 。 经济价
值较大的植物叫寄主, 另一寄主植物叫转主寄主或中间寄主 。 如梨锈病
菌冬孢子和担孢子产生于桧柏上, 性孢子和锈孢子则产生于梨树上, 转
主寄主为桧柏 。
6,大多数真菌的营养体为单倍体, 而卵菌的营养体为二倍体 。 许多锈菌
和黑粉菌营养体长时间为双核单倍体 。
四,真菌在生物界的地位和起源
(一 )地位,
1,传统的两界分类系统,林奈 ( Linnaeus,1753)─ 瑞典人
动物界：各种动物 。
植物界：藻菌植物, 苔藓植物, 蕨类植物和种子植物四个门 。
2,近代的五界系统,（ Whittaker,1969） 将细胞生物分为以下五
界, 我们采用此分界系统 。
（ 1） 原核生物界 (Procaryotae)：无真正细胞核的生物：细菌,
放线菌, 蓝藻, 绿藻, 立克氏体, 菌原体, 类菌原体 。
（ 2） 原生生物界 (Protista)：单细胞, 有核, 孢子虫等 。
（ 3） 菌物界 (Fungi)：吸收异养 (真菌, 粘菌 )
（ 4） 动物界 (Animalia)：吞噬异养 。
（ 5） 植物界 (Plantae)：光合自养 。
植物界 真菌界
病毒界
原核生物界
原生生物界
动物界
四,真菌在生物界的地位和起源
(二 )起源,
1：所有真菌都是由水生鞭毛生物进化而来,
多承认 。
2：有人说由藻类失去叶绿素退化而成 。
五、真菌的分类
目前植物病理学科采用的是安斯沃斯分类系统 （ G,C,Ainsworth，
1973） 。 首先承认菌物界,下分真菌门和粘菌门 。
1,粘菌门：粘菌门的真菌一般称作粘菌 。 营养体是原质团或变形体 。
营养方式是吞食 。 繁殖产生游动孢子 。 生活发生都是腐生, 一般
不危害植物, 与植物病理学关系不大 。
2,真菌门：营养体是菌丝体 。 营养方式是吸收 。 繁殖产生各种类型
孢子 。 生活方式是腐生和寄生, 有很多植物病原菌 。 目前真菌分
为 5个亚门, 18个纲, 68目 。
（一） 真菌五个亚门主要特征
真菌亚门 营养体 无性繁殖体 有性繁殖体
鞭毛菌亚门
接合菌亚门
子囊菌亚门
担子菌亚门
半知菌亚门
无隔菌丝
无隔菌丝
有隔菌丝
有隔菌丝
有隔菌丝
游动孢子
孢囊孢子
分生孢子
无
分生孢子
卵孢子
接合孢子
子囊孢子
担子孢子
无
(二 )真菌的分类单元
英文 拉丁固定词尾
界 Kingdom 无
门 Phylum (-mycota)
亚门 Sub-- (-mycotina)
纲 Class (-mycetes)
亚纲 Subclass (-mycetidea)
目 Order (-ales)
科 Family (-aceae)
属 Genas 无
种 Species 无
(二 )真菌的分类概念
1.种 （ species）
真菌种的建立主要以形态特征为基础, 种与种之间在主要形态上
应该具有显著而稳定的差异, 具有生物学意义 。
2.变种 Variety (Var.)
在种以下, 有一些细微的形态差异 。
3.专化型 (Forma specialis) (f,sp.)
根据植物病原真菌种对不同寄主属的寄生专化性差异, 在真菌种下面划
分为若干个专化型 。 如禾柄锈菌可根据寄生麦类情况划分为 6个专化型 。
危害小麦的是其中一个专化型,Puccinia graminis f.sp.tritici,
4.生理小种 （ Physiological race)
指在专化型以下, 在形态上没有差异, 但对不同寄主植物品种的致
病性不同而划分的生物群 。
5.生物型 (Biotype)
在遗传上完全一致的个体叫生物型 。 如单孢菌系 (Clone)。
五,真菌的命名
真菌命名与其他生物一样, 采用林耐提出的拉丁双名法 。
属 名 + 种 名 + （ 最初定名人 ） 最终定名人
Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov,
第二节 鞭毛菌亚门真菌
Mastigomycotina
一,鞭毛菌概述
1,鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性产生具 1-2根鞭毛的
游动孢子, 因此通常称作鞭毛菌 。
2,鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子 。
3,鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体, 属低等真菌 。
4,鞭毛菌大多具有水生习性, 因此只有在高湿, 多雨, 低
洼积水和通风透光不好的条件下, 侵染植物导致病害 。
5,鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁殖体，
称为整体产果，如壶菌；有的只是营养体的一部分
转变为营养体，称为分体产果。
6,游动孢子囊形态多样，均可释放游动孢子。
7,游动孢子具 1-2根鞭毛。鞭毛有茸鞭和尾鞭两种。每
个游动孢子具单鞭或双鞭两种类型。
8,鞭毛 (Flagellum)的结构是 9+2型。既鞭杆是由 9根
纤丝组成一个圆筒型体，圆筒型体中心还有 2根纤
丝。纤丝之间填充有胶质鞘。共 31条亚纤丝。
一,鞭毛菌概述
二、鞭毛菌分纲
鞭毛菌亚门分 4个纲, 共 1100多种 。 分纲依据是游动孢子鞭毛
的数目, 类型及着生位置 。
1,根肿菌纲：游动孢子前端具 2根长短不等尾鞭 。
2,壶菌纲：游动孢子后端具 1根尾鞭 。
3,丝壶菌纲：游动孢子前端具 1根茸鞭 。
4,卵菌纲：游动孢子具 1根尾鞭和 1根茸鞭 。
后生尾鞭 ─ ---------壶菌纲
(1) 单鞭 --------
前生茸鞭 ————---丝壶菌纲
前生双不等尾鞭 -----根肿菌纲
(2)双鞭 --------
前茸, 后尾 -----------卵菌纲
(一 ) 根肿菌纲
(Plasmodiophoromycetes)
? 营养体是原质团, 整体产果 。
? 休眠孢子在寄主细胞内是分散的, 有的可结合成团 。
? 球形休眠孢子在萌发时可产生一个或几个游动孢子 。
? 有性生殖不清楚, 一般推测形成合子 。
? 都是专性寄生在寄主细胞内, 形成肿瘤 。
? 本纲一目一科 8属 35种, 与植物病害有关的 3属 。
1,根肿菌属 Plasmodiophora
形态：休眠孢子在寄主内分
散, 呈鱼卵状, 寄生在根部,
形成肿瘤, 细胞内专性寄生 。
典型病害：白菜根肿病 。
分布：仅发生在辽宁, 福建等 4
省, 引起十字花科根肿病 。
2.粉痂菌属 Spongospora
休眠孢子成熟后形成海绵状
孢子球, 中间多空隙, 胞内可有
多个球, 侵染根部或块茎 。 形成
粉痂或瘤肿 。
典型病害：马铃薯粉痂病 。
分布：福建, 广东, 吉林 。
检疫对象 。
(二 ) 壶菌纲 Chytridiomycetes
? 营养体：变化较大, 寄生在细胞内, 可以是原质
团, 高等的可形成假根或假菌丝体 。
? 无性繁殖：从游动孢子囊中产生单根尾鞭的鞭毛 。
条件合适孢子囊薄壁, 不合适为厚壁 。
? 有性繁殖,一种产生合子, 另一种游动配子和藏
卵器结合 。
? 有三个目,仅壶菌目与植病有关 。
3.节壶菌属 (Physoderma)
营养体：有根状菌丝, 有细胞壁,
分体产果 。
无性繁殖：每个膨大细胞形成一
个休眠孢子, 后期发育成休
眠孢子囊, 休眠孢子单生,
休眠孢子囊有盖, 厚壁, 黄
色,
休眠孢子囊萌发从盖口释放许多
单鞭毛的游动孢子 。
有性繁殖：不清楚, 有可能产生
合子 。
代表病害：玉米褐斑病 (分类上
有意义 ),经济为害不大 。
三、卵菌纲 (Oomycetes)
? 特征：是一类非常重要的病原菌, 菌丝体发达,
无隔菌丝, 细胞壁为纤维素, 产生游动孢子,
双鞭毛, 茸鞭＋尾鞭 。 有性生殖产生卵孢子 。
? 四个目, 与植病有关的两个目 。
? 藏卵器内有多个卵孢子 ── 水霉目
? 藏卵器内有一个卵孢子 ── 霜霉目
(一 )水霉目 (Saprolegniales)
? 1.习性：均生活在水中或潮湿土壤, 多为腐生, 少数为弱寄生, 能寄生
受伤或弱的植物根部, 幼芽和鱼 。
? 2.无性繁殖：产生游动孢子囊, 形成游动孢子 。 游动孢子囊长 -圆筒形,
成熟时不脱落 。 游动孢子囊分初生和次生游动孢子囊 。 初生一般生在营
养菌的顶端或侧面 。 次生孢子囊有的层生, 有的侧生 。 初生游动孢子梨
形, 顶生两根鞭毛 。 次生游动孢子肾形, 侧生两根鞭毛 。 动孢子双游或
单游 。
? 4,有性生殖：在藏卵器内产生卵孢子, 藏卵器双层壁内的原生质进行多
次割裂形成多个卵孢子, 无造孢剩质 。 雄器在形态上较小, 棒状, 同宗
或异宗, 产生受精丝 。 卵孢子球形 (直径 =20um),原生质浓厚, 有的可进
行孤雌生殖 。
? 5,分类,水霉目 5个科, 与植病有关的 1个科 ── 水霉科
4.水霉属 (Saprolegnia)
? 次生游动孢子囊层生, 极少数
侧生 。 游动孢子在囊内排成多
排, 游动孢子双游 。
? 代表,水稻绵腐病 (S.mixta )，
引起水稻烂秧, 尤其在低温,
长期淹水的条件下 。
5.绵霉属 (Achlya)
? 次生游动孢子囊侧生, 游动
孢子在囊内多排, 游动孢子
单游, 初生游动孢子不清楚 。
? 代表：水稻绵腐病, 辽宁 。
水稻早春育苗, 低温, 寡照,
长期淹水 。 防治,a.种子处
理, Cu++制剂防效很好 。 b.防
止种子受伤 。 c.培育壮苗 。
? 喜碱不喜酸, 敌克松很重要
的就是可以造成酸性的条件 。
(二 )霜霉目 (Peronosporales)
1.习性：水生, 两栖, 陆生均有 。 由腐生到寄生 。
2.症状特点：病状形成坏死或腐烂, 病症为霉状物或白瓷状物 。
3.有很多重要的植物病害：烟草霜霉病 (前 20-30年 ),马铃薯晚疫病 (英 ),
葡萄霜霉病 (法国 )。
4.形态：菌丝无隔, 发达 。 菌丝纤细, 无性繁殖产生游动孢子囊, 游动孢
子囊梗, 游动孢子 。 梗是由菌丝特化而来的, 是重要的分科依据 。
(1)孢子囊梗和菌丝无区别 ─── 腐霉科 。
(2)孢子囊梗棍棒状 ─── 白锈科 。
(3)孢子囊梗特化成分枝状 ─── 霜霉科 。
5.游动孢子囊有的为长形, 棒形, 圆形, 洋梨形 。 游动孢子囊产生的游动
孢子多为次生游动孢子, 最高级的游动孢子囊可以直接萌发, 类似分生
孢子 。
6.有性生殖, 在一个藏卵器内仅形成一个卵孢子, 有造孢剩质 。
6.腐霉属 (Pythium)
孢子囊梗与菌丝无区别，孢子
囊呈袋状，有的呈袋状叶瓣状。
成熟时不脱落，萌发时形成泡囊，
由泡囊产生游动孢子，有性产生
一个卵孢
子。
瓜果腐霉
(P.aphanidermatum)引起幼苗猝
倒病。由伤口侵入造成根系腐烂。
乙磷铝、百菌清。
7.疫霉属 (Phytophthora)
? 寄生能力较弱, 可为害地上的绿
色部分 。 ① 孢囊梗和菌丝有区别
或没区别, 即使有区别, 也很少,
能继续生长 。 ② 游动孢子囊柠檬
形, 椭圆形, 卵形 。 ③ 萌发直接
产生游动孢子, 不产生泡囊 。 有
性生殖产生一个卵孢子, 需异宗
配合 。
? 代表：马铃薯晚疫病、番茄疫
病 (P.infestans)，瓜果疫霉。
霜霉科 (Peronosporaceae)
? 陆生, 专性寄生, 存在生理小种 。
? 形成霉层, 通称 downy mildew。
? 孢子囊梗分叉, 梗的末端着生孢子囊, 一般为椭圆形,
成熟后孢子囊脱落 。
? 孢子囊萌发,a,产生游动孢子 。
b,湿度小时, 直接萌发产生芽管 。
? 防治要点,a,铜制剂波尔多液, 乙磷铝, 瑞毒霉 。
b.专性寄生 ─ 选育抗病品种, 黄瓜, 葡萄 。
8.指梗霉属 (Sclerospora)
? 孢子囊梗短粗，末端为不
规则的二叉状分枝，孢子
囊萌发产生游动孢子，也
可直接产生芽管。
? 谷子白发病 S.graminicola
9.单轴霉属 (Plasmopara)
? 也称直梗霉属
? 孢囊梗单轴直角分
枝, 分枝末端平钝 。
? 葡萄霜霉病
( P.viticola)
葡
萄
霜
霉
病
葡萄霜霉病
? 孢囊梗二叉状锐
角分枝, 末端尖
细, 萌发形成芽
管 。
? 白菜霜霉病 波
菜霜霉病
10.霜霉属 (Peronospora)
11.假霜霉属 (Pseudoperonospora)
? 孢子囊梗主干单轴分
枝，然后作 2-3回不完
全对称的二叉状锐角
分枝，末端尖细。
? 主要寄生葫芦科植物
? 黄瓜霜霉病
P.cubensis
12.盘梗霉属 (Bremia)
? 孢囊梗二叉状锐
角分枝, 末端膨
大呈盘状 。
? 寄生菊科植物
? 莴苣霜霉病
(B.lactucae)
13.白锈菌属 (Albugo)
? 孢子囊梗棍棒形, 平行排列
在寄主表皮下 。 游动孢子囊
串生, 扁球状, 在叶背表皮
下寄生, 形成白瓷状物 。 卵
孢子单生在寄主细胞 。
? 寄生十字花科, 苋科 。 引致
白锈病 。
霜霉目三科特点比较
项 目 腐霉科 白锈科 霜霉科
───────────────────────────────────
生 态 水生,两栖 陆生 陆生
寄 生 性 腐生,弱寄生 专性 专性
吸 器 有或无 有 有 (很发达 )
孢 子 囊 形 态 不规则 扁球形 梨形,卵圆形
孢子囊是否脱落 不脱落或脱落 脱落 脱落
孢 子 囊 萌 发 产生次生游动孢子 次生游动孢子 次生游动孢子或芽管
传 播 水,风 风 风
孢 子 囊 梗 无分化 有分化 明显分化
卵菌纲真菌小结
水 霉 目 霜 霉 目
比较项目
水 霉 科 腐霉科 白锈科 霜霉科
生态
寄生性
吸器
孢子囊形态
脱落
萌发
传播
孢子囊梗
卵孢子
造孢剩质
水生
腐生,弱寄生
无
棒状,袋状
不脱落
双游
水
无分化
多个
无
水生,两栖
腐生,兼性寄生
无或有、
不规则形
不脱落或脱落
次生游动孢子
水,风
无或有分化
单个
有
陆生
专性寄生
有
扁
脱落
次生游动孢子
风
有分化
单个
有
陆生
专性寄生
有
梨形,卵圆形
脱落
次游或芽管
风
有明显分化
单个
有
鞭毛菌亚门小结
1.根肿菌纲
根肿菌属, 粉痂菌属,
2.壶菌纲
集壶菌属, 节壶菌属
3.卵菌纲
水霉目：水霉属, 绵霉属
霜霉目：腐霉科 --腐霉属, 疫霉属；
霜霉科 --指梗霉属, 单轴霉属, 假霜霉属, 霜霉属,
盘梗霉属；
白锈科 --白锈菌属
卵菌纲真菌小结
水 霉 目 霜 霉 目
比较项目
水 霉 科 腐霉科 白锈科 霜霉科
生态
寄生性
吸器
孢子囊形态
脱落
萌发
传播
孢子囊梗
卵孢子
造孢剩质
水生
腐生,弱寄生
无
棒状,袋状
不脱落
双游
水
无分化
多个
无
水生,两栖
腐生,兼性寄生
无或有、
不规则形
不脱落或脱落
次生游动孢子
水,风
无或有分化
单个
有
陆生
专性寄生
有
扁
脱落
次生游动孢子
风
有分化
单个
有
陆生
专性寄生
有
梨形,卵圆形
脱落
次游或芽管
风
有明显分化
单个
有
鞭毛菌亚门小结
1,根 肿 菌
纲
粉痂菌属 根肿菌属
2.壶菌纲
集壶菌属 节壶菌属
3.卵菌纲
水霉目：水霉属
绵霉属
霜霉目：腐霉科 --腐霉属, 疫霉属；
霜霉科 --指梗霉属, 单轴霉属, 假霜霉属, 霜
霉属,
盘梗霉属；
白锈科 --白锈菌属
鞭毛菌亚门小结
第三节 接合菌亚门真菌
Zygomycotina
接合菌亚门概述
1.习性：陆生, 分布广泛, 寄生性教弱, 多为
腐生, 少数寄生于昆虫, 有些菌可为害
植物, 但只能在植物生长衰弱时才能寄
生, 易引起产后病害 。
2.营养体：菌丝繁茂, 无隔, 有的具假根, 匍
匐枝 。 细胞壁的主要成分是几丁质 。
3.无性生殖：产生孢囊孢子 。
接合菌亚门概述
4.有性生殖：产生接合孢子。通常“＋”和“－”
同型配子囊接合产生。表面粗糙，壁厚，可抵
御不良环境，萌发产生芽菅。
5.分类：下设 2个纲,7个目,
毛菌纲 ─ 昆虫寄生菌
接合菌纲 ——虫霉目：昆虫寄生菌
——捕虫霉目：寄生原生动物
和线虫
毛霉目（ Mucorales）
(一 ) 毛霉科：只产生大型孢子囊，囊壁
破裂释放孢囊孢子。
分布广泛, 多为腐生, 少数弱寄生, 无性繁殖产
生孢子囊, 有性生殖产生
孢子 。 下分两个科,
(二 ) 笄霉科 Choanephoraceae 可以产生大
型孢子囊, 小型孢子囊和单孢性孢子
囊 。 大型孢子囊产生的孢囊孢子为梭
形, 两端有纤毛 。
14.根霉属 Rhizopus
? 有假根和匍匐
丝, 孢囊梗与假
根对生 。
? 黑根霉引起贮藏
甘薯软腐病。
15.毛霉属 Mucor
? 无假根, 无匐伏
枝, 孢囊梗直立,
分枝或不分枝 。
? 贮藏果实腐烂病。
16.梨头霉属 Absidia
形态特征,有匐伏
丝和假根, 孢囊梗
生在匐伏丝的中间 。
从配囊
柄上长出附属
丝包围接合孢子 。
都是腐生菌 。
形态特征,形成大型孢子囊和单
孢性孢子囊 。 大型孢子囊
形成时末端先膨大, 膨大
后形成柄, 柄端先形成大
型孢子囊 。 接合孢子,
配囊柄呈钳状, 单孢子有
纵纹 。 寄生性较强 。
代表种,瓜笄霉 C.cucurbitarum
造成瓜类花腐或幼果腐烂 。
17.笄霉属 Choanephora
子囊菌亚门
（ Ascomycotina）
全世界发现 32,000种, 占真菌的 1/3，
都是高等真菌, 寄生, 形态千差万别,
但共同点是形成子囊 。 子囊 (Ascus),子囊
孢子 (Ascospore),
一、子囊菌简介
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简单的仅为单细胞，但大多数
有发达的菌丝体，菌丝有隔，每个
细胞有一个、二个、多个核，壁以
几丁质为主，营养体可以形成厚垣
孢子。有的菌丝可以直接形成粉孢
子，芽孢子。很多可以形成营养菌
丝的组织体。
一、营养体
产生分生孢子或器孢子, 非常发达, 形状多样, 圆形,
卵形, 棒形, 丝状, 镰刀形 (新月形 ),蜡肠形, 有单孢,
双孢, 多孢 。 有的有色, 有的无色 。
分生孢子梗：可以分枝或不分枝, 散生, 丛生, 束生,
(孢梗束 Coremium),有的分生孢子梗着生在简单的分生孢
子痤上 (Sporodochium), 有 的 形 成 在 分 生 孢 子 盘 上
( Acervulus),有的形成分生孢子器上 (Pycnidium)。
分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生, 是再侵
染的来源,, 可以远距离传播,, 有的高等子囊菌在一生
中仅发生无性, 无有性 。
二、子囊菌的无性繁殖
三、子囊菌的有性繁殖
(2)子囊：子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。
子囊壁有的单层壁，有的双层壁,有的囊壁
成熟后溶解，有的不溶，有的子囊顶有孔口，
有的无孔口。子囊有的单个散生，有的多个
并列，有的丛生。子囊之间的有的有侧丝。
(3)子囊孢子,Ascospore
形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，
单胞，双胞，多胞，无色或有色。 在子囊内
排列的有散生，单列，双列，并列，螺旋形
排列。
(4)子囊果,Ascocarp
在子囊外部具一菌组织包被的壳，这种类型的
子实体称子囊果。
子囊果的类型：① 闭囊壳 cleitothecium
② 子囊壳 perithecium
③ 子囊盘 apothecium
④ 子囊座,ascostroma 子囊直接长
在子座组织中。在子座里子囊可以单生，束生或成
行排列。
三、子囊菌的有性繁殖
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子囊菌的分类
到 1997年为止，子囊菌分 46个目，
264科,3266属,32267种。
Martin(1950):半子囊菌和真子囊菌
Ainsworth(66,71,73)6个纲
Hawsworth(83,95)37 个目,46个目
子囊和子囊孢子的形成过
程
雄器 antheridium
产囊体 ascogonium
产囊丝 ascogonoushypha
子囊钩 ascus hook
croziers
三、子囊菌的有性繁殖
子囊菌的分类
主要依据有性阶段子囊果的特征, 子囊菌亚门分 6个纲,
1.半子囊菌纲：无子囊果, 子囊裸生
2.不整囊菌纲：闭囊壳, 子囊散生, 子囊孢子成熟后子
囊壁消解
3.核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内,
或子囊整齐排列在无空口的闭囊壳基部
4.腔菌纲：子囊座, 子囊双层壁
5.盘菌纲：子囊盘
6.虫囊菌纲：子囊壳, 无菌丝体, 均为节肢动物的外寄生
菌 。
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一、半子囊菌纲
Hemiascomycetes
1.不形成子囊果 。
2.无性繁殖：产生分生孢子, 较低等, 营养体裂殖或芽殖
产生 。 有的子囊孢子芽殖 。
3.有性生殖：产生子囊, 子囊单生, 游离, 有的子囊可以
并列成排, 无子囊果, 全裸生 。 了囊单层壁, 子囊不是
由产囊丝形成, 而是菌丝相溶形成 。
4.分三个目, 与植病有关的仅外囊菌目, 一个属 。
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16.外囊菌属 Taphrina
? 子囊长圆筒形, 平行排列
在寄主表面, 不形成子囊
果 。 子囊孢子芽殖产生分
生孢子 。
? 均为植物专性寄生菌, 人
工培养基上不能培养, 造
成畸形 。
? 代表病害：桃树缩叶病
(Taphrina deformans),分
布辽宁大连, 锦州等地区 。
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二、不整囊菌纲 Plectomycetes
有性世代自然界很少发生, 仅包括一目, 散囊菌目 Eutotiales
是产生子囊果中最低等的类型 。
特点,1.子囊散生在闭囊壳里 。
2.闭囊壳壁发育不一致, 有的疏松, 有的较厚 。
3.子囊圆或椭圆形 。
4.子囊壁早期溶解, 在子囊孢子成熟前 。
5.有性世代不易发现, 无性世代很发达, 如青霉, 曲霉 。 该目都
是腐生菌可寄生人或动物, 多为害产后的果品, 如意大利青霉 。
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二、不整囊菌纲 Plectomycetes
有性世代自然界很少发生, 仅包括一目, 散囊菌目 Eutotiales
是产生子囊果中最低等的类型 。
特点,1.子囊散生在闭囊壳里 。
2.闭囊壳壁发育不一致, 有的疏松, 有的较厚 。
3.子囊圆或椭圆形 。
4.子囊壁早期溶解, 在子囊孢子成熟前 。
5.有性世代不易发现, 无性世代很发达, 如青霉, 曲霉 。 该目都
是腐生菌可寄生人或动物, 多为害产后的果品, 如意大利青霉 。
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三、核菌纲 (Pyrenomycetes)
? 是子囊菌中最大一个纲, 包括很多重要植物病原菌 。
? 共同点：形成闭囊壳或子囊壳, 子囊不溶解, 子囊单层壁,
有性和无性都很发达 。
? 共分 4个目,
1.白粉菌目 ── 闭囊壳, 菌丝白色, 专性寄生, 子囊孢子
单胞无色 。
2.球壳菌目 ── 子囊壳, 子囊单层壁 。
3.小煤炱目 ── 闭囊壳, 菌丝暗色, 专性寄生, 子囊孢子
多胞暗色 。
4.冠囊菌目 ── 闭囊壳, 非专性寄生 (与植病无关 )。
(一 )白粉菌目 (Eryshiphales)
1,白粉菌目的真菌一般称作白粉菌, 引致各种植物
白粉病 (Powdery mildew)。
2,菌丝白色, 大都表生, 产生吸器吸取植物营养 。
3,主要寄生在叶片上, 有的发生在新梢或芽上 。 在
病部形成白粉或小黑点 。
4,无性世代：非常发达, 由菌丝形成分生孢子梗和
分生孢子 。 分生孢子链生或单生, 不断产生 。 形
成白粉 。
5,有性世代：寄生后期在菌丝的上部形成闭囊壳
(小黑点 ),有附属丝, 便于传播 。 闭囊壳内有一沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝,2003R?
(一 )白粉菌目 (Eryshiphales)
6,寄生专化性：专性寄生, 有生理小种, 寄主有
8435种 。 有的白粉菌只有一种寄主, 而一种寄主
可寄生多种白粉菌 。 如：桑树有桑表白粉, 桑里
白粉 。 柞树有七种白粉病 。
7,白粉病发生的条件：对温度要求不严格, 干旱地
区, 潮湿地区都可发生, 白粉菌的孢子在水中反
而不易发芽或破裂, 在潮湿的空气中易发芽, 该
孢子渗透压很高, 36-68个大气压, 因此很易吸收
周围的空气中的水分 。
8,防治要点,a.选育抗病品种 。 b.栽培适当控制水
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? 特征,附属丝菌丝
状, 闭囊壳内含多
个子囊 。
? 代表：烟草, 芝麻,
向日葵白粉病
17.白粉菌属 Erysiphe
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18.布氏白粉属 Blumeria
? 附属丝不发达, 短菌
丝状, 闭囊壳内含多
个子囊 。 分生孢子梗
基部膨大 。
? 代表：禾本科植物白
粉病 (B,graminis)。
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19.单丝壳属 Sphaerotheca
? 附属丝菌丝状, 闭
囊壳内一个子囊 。
? 代表：瓜类、豆类
白粉病 S.fuligenea。
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20.叉丝壳属 Microsphaera
? 附属丝顶端多轮二叉
状分枝, 闭囊壳内多
个子囊 。
? 代表：核桃白粉、丁
香白粉、榛树白粉病。
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21.叉丝单囊壳属 Podosphaera
? 附属丝刚直, 顶端多
轮二叉状分枝, 闭囊
壳内仅有一个子囊 。
? 苹果白粉病,桃树白
粉病,山楂白粉病。
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苹果白粉病
22.钩丝壳属 Uncinula
? 附属丝顶端卷曲呈
钩状, 闭囊壳内子
囊多个 。
? 代表：葡萄白粉病
U.necator
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23.球针壳属 Phyllactinia
? 附属丝球针状, 基
部半球形 。 闭囊壳
内子囊多个 。
? 代表：梨树白粉病 。
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提问
1.子囊菌亚门分哪几个纲？
2.白粉菌为什么划入核菌纲?
3.Erysiphe和 Blumeria 有何区别?
4,Phyllactinia 和 Podosphaera
有何区别?
(二 )球壳目 (Sphaeriales)
1,核菌纲最大的目, 大约 5000种 313属, 占子囊菌的 1/3。
2,寄生性：多为腐生菌, 也有很多重要的寄生菌, 如苹果
树腐烂病, 甘薯黑疤病等 。 还包括寄生昆虫的名贵药材
冬虫夏草 （ Cordyceps purpurea） 等 。
3,形态：子囊果为典型的子囊壳 。 通常为球形, 或瓶形 。
4.假子座,菌丝体和植物组织混合在一起形成的子座 。
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24.长喙壳属 Ceratocystis
? 长喙壳菌科
? 子囊壳有长颈, 子囊壁早期
溶解, 子囊孢子单胞无色,
多为钢盔形, 有的为扁圆形,
成熟随粘液从孔口流出, 由
昆虫传播 。
? 代表：甘薯黑疤病
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25.赤霉属,Gibberella
? 肉座菌科
? 子囊壳单生或群生在肉质的子座
上, 子囊壳壁蓝色或紫色 。 子囊
棒状有柄 。 子囊孢子多胞纺缍形,
无色 。 无 性 世 代 为 镰 刀 菌 属
Fusarium。
? 代表：水稻恶苗病, 玉米赤霉菌
G.zeae 引起大麦, 小麦, 玉米
赤霉病, 湖广地区较重, 黑龙江
三江平原重, 形成白穗, 红穗 。
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28.黑腐皮壳属 Valsa
? 间座壳科
? 子囊壳埋生子座基部, 有
长颈伸出子座；子囊孢子
腊肠状, 单胞无色或暗色 。
无 性 世 代 是 壳 囊 孢 属
(Cytospora)。 只能为害
树皮, 不能为害绿色部分 。
苹果树腐烂病 。
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29.顶囊壳属 Gaeumannomyces
? 间座壳科
? 子囊壳埋生在子座基部, 梨
形或球形, 黑色, 顶端有短
喙状突起 。 子囊圆柱形, 有
顶环 。 子囊孢子线形多胞 。
无性世代不发生 。
? 麦类, 玉米全蚀病 (Take all)
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30.麦角菌属 Claviceps
? 寄生于禾本科植物的小穗形
成菌核 。 菌核落地越冬或越
夏, 下个生长季萌发, 形成
多个头状子座, 鲜艳 。 在子
座头部周围浅层形成一圈子
囊壳 。 子囊壳瓶状, 仅孔口
露出, 子囊孢子丝状, 单胞
无色 。
? 代表：禾本科植物麦角病,
麦角就是菌核, 对人畜有毒 。
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31.绿核菌属 Ustilaginoidea
? 别名：拟黑粉菌属
? 在稻粒上产生墨绿色的分
生孢子座, 其上产生厚垣
孢子, 秋后从分生孢子座
上产生菌核, 菌核萌发后
产生子座 。 子座, 子囊壳
与麦角菌完全相似, 因而
有人建议其应划为麦角菌
属 (C.oryzae-sativae)。
? 稻曲病：在沈阳郊区普遍
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稻曲病
四、腔菌纲 Loculoascomycetes
1,主要特征：子囊果是子囊座, 单个子囊散生在子座组织中, 或许多子囊成束或成
排着生在子座内的子囊腔中 。 子囊双层壁, 子囊孢子多数为多胞 。 有横隔或砖隔 。
许多是植物病原菌 。
2,子囊座：内生子囊的子座 。 子座组织溶解成子囊腔, 内生子囊 。 子囊座有的垫状,
块状, 有的呈子囊壳形 (瓶形, 有口 )。 子囊座中的产囊丝伸入正在发育过程的子
座组织中, 随着产囊丝发育, 随后形成子囊腔 。
3,假囊壳：有的子囊座内只有一个子囊腔, 外形似子囊壳 。 假子囊壳的外壁是子座
组织 。 子囊腔内有的仅有一个子囊, 多数有多个子囊, 子囊有的并列, 有的串生,
子囊之间有拟侧丝 (是由子座组织形成的剩余菌丝 ),有的无 。
4,子囊：子囊双层壁 。 有圆形, 近圆形, 棍棒形, 外壁薄, 坚硬无弹性, 内壁厚有
弹性, 释放子囊孢子 。
5,腔菌纲分 5个目, 其中与植病有关的是多腔菌目, 座囊菌目和隔孢腔目 。 仅介绍
3个目 。
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(一 )多腔菌目 Myriangiales
? 主要特征是子囊座内有多个子囊腔, 每个腔内仅有一个子囊 。
? 子囊圆形或近圆形, 子囊孢子多孢 。
? 子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。
? 本目有一百个种左右, 主要分布在热带和亚热带, 多为腐生, 少
数寄生, 可寄生在植物体上, 有的寄生昆虫 (介壳虫 )。
? 只介绍一个属：痂囊腔菌属
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32.痂囊腔菌属 Elsinoe
? 多腔菌科
? 子囊在子囊腔中不规则散生,
每个子囊腔只有一个球形子
囊, 子囊孢子长圆筒形, 3隔
4胞, 无色 。 为害植物主要是
无性世代, 在分生孢子盘上
产生分生孢子 。 (痂圆孢属
Sphaceloma)我国有性世代未
发现, 主要无性 。
? 代表：葡萄黑痘病 。
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痂囊腔菌属 Elsinoe
(二 )座囊菌目 Dothideales
1,子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子
囊倒棍棒形或短圆筒形, 双层壁, 没有拟侧丝 。
2,多为腐生, 少数为植物病原菌, 引致叶斑, 腐烂, 产
生霉状物或小黑点 。
3,共 8个科, 与植病有关仅一科, 座囊菌科, 只介绍 2属 。
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33.球腔菌属 Mycosphaerella
? 子囊座着生在寄主叶片表
皮层下；假囊壳为埋生,
球形, 或扁圆形, 孔口扁
平或呈乳头状突起 。 子囊
孢子椭圆形, 无色, 双胞
大小相等 。 无性世代包括
许多属, 如叶点菌属
Phyllosticta,茎点菌属
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34.球座菌属 Guignardia
? 本属与上属形态基本一
致, 本属子囊孢子单胞
（ 假双孢 ） 。 无性世代
很发达, 包括在叶点菌
属和茎点菌属 。
? 葡 萄 黑 腐 病 菌
G.biwellii
? 葡萄房枯病菌 G.baccae
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Grape black rot
(三 )格孢腔目 Pleaporales
1.子囊座内为单个子囊腔 （ 假囊壳 ） ；子囊之间
有拟侧丝, 子囊长圆柱形, 子囊孢子常见的多
为隔或砖隔 。
2.腐生或寄生, 寄生在茎或叶片上, 有些是重要
的植物病原菌 。
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35.黑星菌属 Venturia
1.假子囊壳很小, 表面生
有刚毛, 埋生或表生 。
子囊孢子椭圆形, 双胞
大小不等, 淡色, 个别
褐色, 可为害植物叶片
和果实 。 无性黑星孢
Fusicladium
2.代表病害：梨黑星病
V.pirina 苹果黑星病
V.inaequelis 检疫性
病害，仅发生在吉林、
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无性
36.旋孢腔菌属 Cochliobolus
? 子囊圆筒形, 子囊孢子丝状
多胞, 表面光滑无膨大细胞
或溢缩部 。 子囊孢子在子囊
中呈螺旋状排列 。 无性世代
平脐蠕孢属 。
? 麦类根腐病 C.sativus 禾旋
孢腔菌
玉米小斑病 C.heterostrophus
异旋孢腔菌
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Cochliobolus carbonum
无性
37.格孢腔菌属 Pleospora
? 子囊孢子卵圆形或长
圆形, 有纵横隔膜,
暗色 。 无性世代很发
达, 包括茎点菌属,
链格孢属 。
? 代表病害：大葱黑斑
病 P.herbarum
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Purple spot lesions caused by Pleospora
herbarium on asparagus spears
五、盘菌纲 Discomycetes
1.子囊果为子囊盘 (apothecium),典型的子囊盘呈盘状或杯
状, 有柄 。 子实层由排列整齐的子囊和侧丝组成 。
2.大多数盘菌无性阶段不重要, 甚至不发生 。
3.盘菌纲分为 7个目, 大多为腐生菌 。 如羊肚菌 。 与植物
病害有关的只有星裂菌目和柔膜菌目 。
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38.核盘菌属 Sclerotinia
? 菌丝体可以形成菌核
（ 真菌核和假菌核 ）,
菌核萌发后可形成长柄
子囊盘, 子囊棍棒状,
平行排列, 有拟侧丝 。
子囊孢子椭圆形或仿缍
形, 单胞无色 。 无性世
代不发生 。
? 寄主范围很广, 可侵染
32科 160多种植物 。
? 代表：油菜, 向日葵菌
核病 。
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子囊菌小结
营养体 单细胞 或 发达的菌丝体，菌丝有
隔，壁 为 几丁质，营养体可以形成厚
垣孢子。有的菌丝可以直接形成粉孢
子，芽孢子。
无性繁殖 产生分生孢子或器孢子,有的
高等子囊菌在一生中仅发生无性，无
有性。
有性繁殖 产生子囊和子囊孢子。
病害 种类繁多,可为害根茎叶花果实。
最重要的是白粉菌
(二 )小煤炱目 Meliolales
? 形态与白粉菌相似, 是植物体外寄生菌, 专性寄生, 有生理分化
现象, 子囊果是闭囊壳 。 为害在叶表面, 影响光合作用 。
1.菌体暗色或灰色 。
2.子囊孢子多胞, 2-5,暗色 。
3.不产生任何无性世代 。
4.分布热带或亚热带的雨林中, 或暖温带 。
? 1个科, 50多属, 代表：小煤炱属 (Meliola)
24.小煤炱属 Meliola
? 子囊果是闭囊壳 。
1.菌丝褐色, 有头状附着枝, 瓶状附
着枝和刚毛 。
2.子囊较少, 2-8个, 子囊孢子褐色,
多胞, 具 3-4个隔, 隔处缢缩 。
3.不产生任何无性世代 。
4.引起煤污病 。
(三 )球壳目 (Sphaeriales)
1,核菌纲最大的目, 15个科, 大约 10000余种, 占子囊菌的
1/3。
2,寄生性：多为腐生菌, 也有很多重要的寄生菌, 如苹果
树腐烂病, 甘薯黑疤病等 。 还包括寄生昆虫的名贵药材
冬虫夏草 （ Cordyceps purpurea） 等, 产生的病症为霉
状物, 小黑点, 颗粒状物 。
3,形态：子囊果为典型的子囊壳 。 通常为球形, 或瓶形 。
4.子囊的结构
子囊单层壁,子囊两
侧薄,顶部厚 ;子囊壁
有的早期溶解。
子囊顶端的构造是
科 ─级的分类依据，
顶垫有的为淀粉质，
有的为甲壳质 (可用
I2液鉴别）。
6.分类：种类多, 形态差异大, 分类困难, 到目前为
止各家齐说不一 。 [Ainthworth(1973)]我们介绍的球
壳目是广义的目, 包括过去的肉座菌目, 麦角菌目,
鹿角菌目和腐皮壳菌目 。 类型较多, 不能简单根据几
个特征 。
分类依据,
(1)子囊形态构造, 特别是顶端构造 。
(2)子囊孢子形态, 构造, 发芽孔, 缝的有无 。
(3)根据子囊壳的质地 。
(4)子座世代的有无和类型 。
本目包括 15个科, 我们仅介绍 6个科与植病有关的 。
球壳目分科检索表
1.子囊圆形, 囊壁早期溶解 ──长喙壳科
1.子囊棒状或圆筒状, 囊壁早期不溶解 。
2.子囊顶端构造非淀究质
3.子囊顶端无折光性顶环或顶中毛
4.子囊壳与子座均为肉质鲜色, 腐生或寄生于枝条
──肉座菌科
4.子囊壁薄, 膜质, 非鲜色, 生于叶片的组织内或鲜色
子座中, 子囊孢子单孢 ──疔座菌科
3.子囊顶端有折光性的顶环或顶帽
4.只有顶环, 大多数可见两个发光的折光体
──间座壳科
4.只有顶帽, 顶帽中有一狭的孔道, 子囊孢子丝状
──麦角菌科
2.子囊顶端为淀粉质, 子囊孢子非香蕉形, 有隔或无隔,
如果单胞则具发芽孔 ──圆孔壳菌科
25.长喙壳属 Ceratocystis
? 长喙壳菌科
? 子囊壳有长颈, 子囊壁早期
溶解, 子囊孢子单胞无色,
多为钢盔形, 有的为扁圆形,
成熟随粘液从孔口流出, 由
昆虫传播 。
? 代表：甘薯黑疤病
26.赤霉属,Gibberella
? 肉座菌科
? 子囊壳单生或群生在肉质的子座
上, 子囊壳壁蓝色或紫色 。 子囊
棒状有柄 。 子囊孢子多胞纺缍形,
无色 。 无 性 世 代 为 镰 刀 菌 属
Fusarium。
? 代表：水稻恶苗病, 玉米赤霉菌
G.zeae 引起大麦, 小麦, 玉米
赤霉病, 湖广地区较重, 黑龙江
三江平原重, 形成白穗, 红穗 。
27.小丛壳属 Glomerella
? 疔座菌科
? 子囊壳小，球形，半埋生在子座
内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊
孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯
曲。有性世代在自然界很少发生，
无性世代为炭疽菌属
(Colletotrichum)。
? 棉花炭疽病 G,gossypii,
苹果梨炭疽病 G.cingulata。
28.疔座菌属 Polystigma
? 疔座菌科
? 子囊壳壁很薄, 膜质, 无色, 埋
生在子座内 。 子座很大, 平铺在
叶片上, 黄色或桔红色 。 子囊棍
棒状, 子囊孢子单孢无色, 椭圆
形 。 无性世代产生分生孢子器,
分生孢子钩状, 为 多 点 菌 属
(Polystigmina)。
? 代表：李子红点病
29.黑腐皮壳属 Valsa
? 间座壳科
? 子囊壳埋生子座基部,
有长颈伸出子座；子囊
孢子腊肠状, 单胞无色
或暗色 。 无性世代是壳
囊孢属 (Cytospora)。
只能为害树皮, 不能为
害绿色部分 。 苹果树腐
烂病 。
30.顶囊壳属 Gaeumannomyces
? 间座壳科
? 子囊壳埋生在子座基部, 梨
形或球形, 黑色, 顶端有短
喙状突起 。 子囊圆柱形, 有
顶环 。 子囊孢子线形多胞 。
无性世代不发生 。
? 麦类, 玉米全蚀病 (Take all)
31.麦角菌属 Claviceps
? 寄生于禾本科植物的小穗形
成菌核 。 菌核落地越冬或越
夏, 下个生长季萌发, 形成
多个头状子座, 鲜艳 。 在子
座头部周围浅层形成一圈子
囊壳 。 子囊壳瓶状, 仅孔口
露出, 子囊孢子丝状, 单胞
无色 。
? 代表：禾本科植物麦角病,
麦角就是菌核, 对人畜有毒 。
32.绿核菌属 Ustilaginoidea
? 别名：拟黑粉菌属
? 在稻粒上产生墨绿色的分生
孢子座, 其上产生厚垣孢子,
秋后从分生孢子座上产生菌
核, 菌核萌发后产生子座 。
子座, 子囊壳与麦角菌完全
相似, 因而有人建议其应划
为 麦 角 菌 属 (C.oryzae-
sativae)。
? 稻曲病：在沈阳郊区普遍发
生 。 辽梗 5号高感此病 。
球壳目常见属检索表
1.无子座组织
2.子囊壳瓶形, 有长颈, 子囊壁易溶解 ----------------------------------长
喙壳属
2.子囊壳球形, 孔口稍突出, 埋生在寄主体内, 子囊壁不溶解 ------------囊孢
壳菌属
1.有子座组织
2.子囊壳壁黑色
3.子座不发达, 子囊壳丛生在菌丝层或子座上, 壳壁有毛 ----------------小
丛壳属
3.子座发达, 子囊壳生于子座内
4.子座生于基物内
5.子座黑色, 革质, 子囊孢子线形 ---------------------------------顶
囊壳属
5.子座黑色, 碳质, 子囊孢子腊肠状 -----------------------------黑腐
皮壳属
四、腔菌纲 Loculoascomycetes
1,主要特征：子囊果是子囊座, 单个子囊散生在子座
组织中, 或许多子囊成束或成排着生在子座内的子
囊腔中 。 子囊双层壁, 子囊孢子多数为多胞 。 有横
隔或砖隔 。 许多是植物病原菌 。
2,子囊座：内生子囊的子座 。 子座组织溶解成子囊
腔, 内生子囊 。 子囊座有的垫状, 块状, 有的呈子
囊壳形 (瓶形, 有口 )。 子囊座中的产囊丝伸入正在
发育过程的子座组织中, 随着产囊丝发育, 随后形
成子囊腔 。
四、腔菌纲 Loculoascomycetes
3,假囊壳：有的子囊座内只有一个子囊腔,
外形似子囊壳 。 假子囊壳的外壁是子座组织 。
子囊腔内有的仅有一个子囊, 多数有多个子
囊, 子囊有的并列, 有的串生, 子囊之间有
拟侧丝 (是由子座组织形成的剩余菌丝 ),有
的无 。
4,子囊：子囊双层壁 。 有圆形, 近圆形, 棍
棒形, 外壁薄, 坚硬无弹性, 内壁厚有弹性,
释放子囊孢子 。
四、腔菌纲 Loculoascomycetes
5,腔菌纲分 5个目, 其中与植病有关的有 3个目,
多腔菌目,子囊座内多个子囊腔, 每个腔内仅有
一个子囊
座囊菌目,子囊座为垫状或球形 。 成熟时子囊座
顶溶解形成孔口, 子囊长形, 棒状或圆
筒状, 子囊串生, 子囊间无拟侧丝,
隔孢腔目,假子囊壳,有拟侧丝
(一 )多腔菌目 Myriangiales
? 主要特征是子囊座内有多个子囊腔, 每个腔内仅有一个子囊 。
? 子囊圆形或近圆形, 子囊孢子多孢 。
? 子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。
? 本目有一百个种左右, 主要分布在热带和亚热带, 多为腐生, 少
数寄生, 可寄生在植物体上, 有的寄生昆虫 (介壳虫 )。
? 只介绍一个属：痂囊腔菌属
33.痂囊腔菌属 Elsinoe
? 多腔菌科
? 子囊在子囊腔中不规则散生,
每个子囊腔只有一个球形子
囊, 子囊孢子长圆筒形, 3隔
4胞, 无色 。 为害植物主要是
无性世代, 在分生孢子盘上
产生分生孢子 。 (痂圆孢属
Sphaceloma)我国有性世代未
发现, 主要无性 。
? 代表：葡萄黑痘病 。
(二 )座囊菌目 Dothideales
1,子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子
囊倒棍棒形或短圆筒形, 双层壁, 没有拟侧丝 。
2,多为腐生, 少数为植物病原菌, 引致叶斑, 腐烂, 产
生霉状物或小黑点 。
3,共 8个科, 与植病有关仅一科, 座囊菌科, 只介绍 2属 。
34.球腔菌属 Mycosphaerella
? 子囊座着生在寄主叶片表
皮层下；假囊壳为埋生,
球形, 或扁圆形, 孔口扁
平或呈乳头状突起 。 子囊
孢子椭圆形, 无色, 双胞
大小相等 。 无性世代包括
许多属, 如叶点菌属
Phyllosticta,茎点菌属
Phoma,尾孢属 Cercospora。
35.球座菌属 Guignardia
? 本属与上属形态基本一
致, 本属子囊孢子单胞
（ 假双孢 ） 。 无性世代
很发达, 包括在叶点菌
属和茎点菌属 。
? 葡 萄 黑 腐 病 菌
G.biwellii
? 葡萄房枯病菌 G.baccae
(三 )格孢腔目 Pleaporales
1,子囊座内为单个子囊腔 （ 假囊壳 ） ；子
囊之间有拟侧丝, 子囊长圆柱形, 子囊
孢子常见的多为隔或砖隔 。
2,腐生或寄生, 寄生在茎或叶片上, 有些
是重要的植物病原菌 。
36.黑星菌属 Venturia
1.假子囊壳很小, 表面生
有刚毛, 埋生或表生 。
子囊孢子椭圆形, 双胞
大小不等, 淡色, 个别
褐色, 可为害植物叶片
和果实 。 无性黑星孢
Fusicladium
2.代表病害：梨黑星病
V.pirina 苹果黑星病
V.inaequelis 检疫性
病害，仅发生在吉林、
37.旋孢腔菌属 Cochlioblus
? 子囊圆筒形, 子囊孢子丝状
多胞, 表面光滑无膨大细胞
或溢缩部 。 子囊孢子在子囊
中呈螺旋状排列 。 无性世代
平脐蠕孢属 。
? 麦类根腐病 C.sativus 禾旋
孢腔菌
玉米小斑病 C.heterostrophus
异旋孢腔菌
38.格孢腔菌属 Pleospora
? 子囊孢子卵圆形或长
圆形, 有纵横隔膜,
暗色 。 无性世代很发
达, 包括茎点菌属,
链格孢属 。
? 代表病害：大葱黑斑
病 P.herbarum
五、盘菌纲 Discomycetes
1.子囊果为子囊盘 (apothecium),典型的子囊盘呈
盘状或杯状, 有柄 。 子实层由排列整齐的子囊
和侧丝组成 。
2.大多数盘菌无性阶段不重要, 甚至不发生 。
3.盘菌纲分为 7个目, 大多为腐生菌 。 如羊肚菌 。
39.核盘菌属 Sclerotinia
? 菌丝体可以形成菌核 （ 真菌
核和假菌核 ）, 菌核萌发后
可形成长柄子囊盘, 子囊棍
棒状, 平行排列, 有拟侧丝 。
子囊孢子椭圆形或纺缍形,
单胞无色 。 无性世代不发生 。
? 寄主范围很广, 可侵染 32科
160多种植物 。
? 代表：油菜, 向日葵菌核病 。
第五节 担子菌亚门真菌
Basidiomycotina
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担子菌亚门真菌概述
1,担子菌亚门真菌一般称为担子菌, 是真菌中最高等的类型 。
2,担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子, 简称担孢
子 。 担孢子产生于担子上, 每个担子一般形成 4个担孢子 。
3,高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层,
这种担子菌的产孢结构叫担子果 （ basidiocarp） 。 常见的各种蘑
菇, 木耳, 银耳, 灵芝等, 都是担子菌的担子果 。
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担子菌的营养体
? 营养体是非常发达的有隔菌丝体, 细胞壁为几丁质 。
? 担子菌可以形成两种类型的菌丝体 。 既初生菌丝体和次生菌丝体 。
（ 1） 初生菌丝体：担孢子萌发产生的单核菌丝体 。 在黑粉菌和锈
菌明显 。 初生菌丝体阶段较短, 很快通过体细胞融合的方式进行质配
而形成双核菌丝体 。
（ 2） 次生菌丝体：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体 。
在担子菌中很发达, 是担子菌的主要营养菌丝 。
? 次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体, 形成发达的担子果 。 一般把
构成担子果的菌丝体叫三生菌丝 (包括生殖菌丝, 骨干菌丝和联络菌
丝 ),三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果 。
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担子菌的锁状联合
? 概念：许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时, 在靠
近隔膜处形成一种锁状联合结构, 这种过程可以保
持菌丝的双核化 。
? 过程：首先在次生菌丝上产生分枝, 在分枝处不同
来源的两核同时进行有丝分裂, 形成 4个核, 然后
产生隔膜, 一个核进入侧枝, 最后侧枝的核回归到
原来的细胞中 。 这种锁状联合可以保证来源不同的
两个细胞核均匀的分配到子细胞中 。
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担子菌锁状联合的过程
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担子菌的繁殖
? 多数担子菌没有无性繁殖阶段 。
? 少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子 。
? 担子菌的有性生殖过程比较简单 。 除锈菌外, 一般没有持殊分化
的性器官, 主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；
有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配 。 担子菌质配后形
成双核的次生菌丝体, 一直到形成担子和担孢子时才进行核配和
减数分裂, 所以有较长的双核阶段 。
? 典型的担子棍棒状, 是从双核菌丝体的顶端细胞形成的 。
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典型担子和担子孢子形成的过程
担子 ( basidium) 是担子菌进行核配和减数分裂的场所。当顶端细胞开
始膨大时，其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核，接着进
行减数分裂形成 4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担
孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。
由此可见，担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过
程是很相似的。
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冬孢菌纲真菌的繁殖特征
? 冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不是在担子发
育的同一部位进行的, 一般将担子进行核配的
部位称作原担子 (又称下担子 ),进行减数分裂
的部位称作后担子 (又称上担子 )。
? 锈菌的双核菌丝体可以形成称作冬孢子的双核
厚壁休眠孢子, 其中的两个细胞核在萌发时进
行核配, 减数分裂是在萌发后形成的先菌丝中
进行的 。 先菌丝横隔成 4个细胞, 在每个细胞
的小梗上形成一个担孢子 。 因此, 锈菌的冬孢
子实质上是厚壁的原担子, 先菌丝是后担子 。
黑粉菌的情况也是如此 。 有的担子上没有小梗,
担孢子直接生于担子上 。
担孢子
小孢子
上担子
后担子
先菌丝
减数分裂
下担子
原担子
冬孢子
核配
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担子菌的担子果
? 多数担子菌的担子着生在担子果上 。
? 担子果的发育类型有 裸果型, 半被果型 和 被果型 三种 。
? 子实层从一开始就暴露的为裸果型, 如非褶菌目真菌；子
实层最初有一定的包被, 在担子成熟前开裂露出子实层的
为半被果型, 如伞菌；子实层包裹在子实体内, 担子成熟
时也不开裂, 只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子
才释放出来, 为被果型, 如马勃 。
? 有些担子菌不产生担子果, 如锈菌, 黑粉菌 。
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担子菌的分类
? 根据担子果的有无, 担子果的发育类型, 担子菌亚门
分为 3个纲, 已知有 16000多种 。
1 冬孢菌纲 ( Teliomycetes )：没有担子果, 在寄主上形成
分散或成堆的冬孢子 。 高等植物上的寄生物 。
2 层菌纲 ( Hymenomycetes )：有担子果, 裸果型或半被
果型 。 担子形成子实层, 担子是有隔担子或无隔担子 。
大都是腐生物, 极少数是寄生物 。
3腹菌纲 ( Gasteromycetes )：有担子果, 裸果型, 担子形
成子实层, 担子是无隔担子
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一,冬孢菌纲
? 冬孢菌纲是低等的担子菌, 不形成担子果, 形成分散或
成准的冬孢子 (厚壁的原担子 )。
? 冬孢子萌发产生的无菌丝分化为有隔或无隔的担子, 不
形成子实层 。
? 菌丝体发达, 有初生菌丝体, 但主要是双核的次生菌丝
体 。 有的双核菌丝体可以无性繁殖的方式产生双核孢子,
有的以担孢子芽殖产生分生孢子 。
? 绝大多数是高等植物的寄生菌, 是一类重要的植物病原
菌 。
? 冬 孢 菌 纲 分 锈 菌 目 ( Uredinales ) 和 黑 粉 菌 目
( Ustilaginales )。
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（一） 锈菌目
? 锈菌目真菌一般称作锈菌, 主要为害植物茎, 叶, 大
都引起局部侵染, 在病斑表面往往形成称作锈状物的
病征, 所引起的病害一般称为锈病, 常引起农作物的
严重损失 。 已知约 6000个种 。
? 锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横
隔特化为担子；担子有 4个细胞, 每个细胞上产生 1个
小梗, 小梗上着生单胞, 无色的担孢子；担孢子释放
时可以强力弹射 。
? 通常认为锈菌是专性寄生的, 但是已有少数锈菌如小
麦禾柄锈菌 ( Puccinia graminis f,sp tritici )等 10多种锈菌
可以在人工培养基上培养 。
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（一） 锈菌目
? 锈菌有两种营养菌丝体, 即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体 。
? 有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生
单核的和双核的孢子, 如禾柄锈菌 ( Puccinia graminis )。
? 锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合 。 寄生在寄主细胞间的菌丝体一般
都形成吸器伸入寄主细胞内 。
? 有的锈菌是单主寄生的, 即在 — 种寄主植物上生活就可以完成生活史；
有的是转主寄生的, 生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活
才能完成生活史 。
? 许多锈菌具有明显的多型现象, 一个完整的生活史最多的可以产生 5种
类型的孢子, 如禾柄锈菌 。 为了便子叙述, 锈菌的不同孢子常用代号
表示 。
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锈菌的多型现象
? 0,性孢子 ( Pycniospore )：性孢子单细胞, 单核, 产生在性孢子器内, 其作用
是与受精丝进行交配 。 性孢子器 ( pycnium )是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵
染寄主形成的一种有孔口, 近球形的结构, 性孢子器中产生性孢子和受精丝 。
? Ⅰ, 锈孢子 ( aeciospore )：锈孢子双核, 单细胞, 产生在锈孢子器内 。 锈孢子
器 ( aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝
体产生的, 因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生 。
? Ⅱ, 夏孢子 ( urediospore )：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子, 夏孢
子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主, 在生长季节中可连续产生多次, 作用
与分生孢子相似, 但两者性质不同 。 许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆
( uredium )。
? Ⅲ, 冬孢子 ( teliospore )：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子, 一般是在
生长后期形成的休眠孢子 。 冬孢子是锈菌双核进行核配的场所 。 许多冬孢子聚
生在一起形成冬孢子堆 ( telium )。
? Ⅳ, 担孢子,冬孢子萌发形成先菌丝, 先菌丝转化为有隔担子, 担子的小梗上
产生担孢子 。 冬孢子是原担子, 先菌丝是后担子 。 锈菌的担孢子一般称作小孢
子, 是经过减数分裂后形成的单核孢子 。
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锈菌生活史类型
? 各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的, 构成了锈菌生活
史的多样性 。
? 禾柄锈菌形成 5种孢子, 它们的生活史可用 0,Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ,
Ⅳ 表示 。 梨胶锈菌 ( Gymnosporangium haraeanum)不产生夏
孢子, 它的生活史是 0,Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ 。
? 通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外, 还有一种双核孢
子 (锈孢子或夏孢子 )的称为长生活史型；冬孢子为唯一双核
孢子的为短生活史型 。
? 长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史
型的则都是单主寄生 。 有的将锈菌的生活史分为全锈型即
生活史中产生所有 5种孢子；半锈型即生活史中缺夏孢子,
短锈型即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型 。 末发现或
没有冬孢子的锈菌, 一般称作, 不完全锈菌, 。
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锈菌生活史中的转主寄生现象
? 禾柄锈菌是转主寄生的, 担孢子只能侵染小檗, 不能侵染麦类作物 。 担孢子随
风传播到小檗上, 侵入后产生初生菌丝, 几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢
子器 。 性孢子很小, 单细胞, 呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出, 同时性孢子器内
壁产生受精丝从孔口伸出 。 性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸,
将性孢子传播到受精丝上, 性孢子与受精丝通过授精作用进行质配, 形成双核
细胞 。
? 质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体, 扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形
成锈孢子器 。 锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子 。 锈孢子球形, 单细胞, 双
核, 呈黄色, 壁表面光滑 。 锈孢子不能侵染小檗, 只能侵染麦类寄主 。
? 锈孢子随风传播到小麦上, 萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体,
随后不久在麦类作物表皮下形成夏孢子堆, 成熟后顶破表面外露 。
? 夏孢子椭圆形, 单细胞, 双核, 壁表面有刺, 橙黄色 。 夏孢子只能侵染麦类作
物 。 夏孢子经传播继续为害麦类作物, 在麦类作物的一个生长季节中, 这样的
过程可以重复多次, 使病害迅速蔓延 。
? 麦类生长后期, 双核菌丝顶端形成冬孢子, 冬孢子聚集成冬孢子堆 。 冬孢子是
一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子, 越冬后萌发, 经核配, 减数分裂, 产生担
孢子 。
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锈菌生活史中的转主寄生现象
? 禾柄锈菌在麦类作物上形成夏孢子和冬孢子, 冬孢子萌发形成的担孢子侵染
小檗, 在小上檗形成性孢子和锈孢子, 锈孢子只能侵染麦类作物 。
? 禾柄锈菌的生活史中产生的夏孢子是 5种孢子中唯一可以侵染它的原寄主植物
的 。 这样禾柄锈菌就可以不断产生夏孢子侵染和传播 。
? 转主寄主小檗对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段在内的整个生活史是必要的 。
但是事实上 。 禾柄檗锈菌只需夏孢子阶段就能不断侵染麦类寄主和繁殖 。
? 夏孢子的作用可以说与子囊菌和半知菌的分生孢子相似, 但两者的本质不同 。
夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子, 而
分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的 。
? 禾柄锈菌的初次侵染来源于转主寄上小檗上产生的锈孢子或病菌在禾谷类作
物上越冬或越夏后产生的夏孢子 。 转主寄主小檗在我因分布不广, 因此在我
国主要是以夏孢子为主要的初次侵染来源 。
? 由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感, 因此, 一般认为禾柄锈菌是
在北方春麦区越夏, 秋季自北向南传到冬麦区, 而在南方冬麦上越冬；第二
年春天自南向北方冬麦区, 再进一步传到北方春麦区, 并在春麦区越夏 。
? 在生长季节, 禾柄锈菌重复产生夏孢了, 引起再次侵染 。
? 禾谷类锈病的防治, 主要是培育抗病品种 。 病害流行的年份, 可以喷药保护 。
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锈菌的分类
? 锈菌的分类主要根据冬孢子的形态, 排列和萌发的形
式 。 锈菌目通常分为 2个科 。
? 柄锈菌科 ( Pucciniaceae)的冬孢子有柄, 冬孢子大多裸
露子寄主体外 。 其中为害农作物最重要的是柄锈菌属
(Puccinia)和单胞锈菌属 ( Uromyces )。
? 栅锈菌科 (Melampsoraceae的冬孢子无柄, 聚生子寄主
体内 。 与 农 作 物 病 害 关 系 较 大 的 有 栅 锈 菌 属
(Melampsora )和层锈菌属 (Phakopsora ),另有许多种类
寄生在松柏植物上 。
? 其他缺乏有性阶段的锈菌, 即未见冬孢子的锈菌则简
单地归子一类, 即半知锈菌类 。
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锈菌的分类
? 由子冬孢子反映锈菌目的特征, 并且多数锈菌
都能形成冬孢子, 所以冬孢子的性状是锈菌分
类的主要依据 。
? 事实上, 许多为害作物的锈菌很少发现有性阶
段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要,
如禾本科, 豆科等作物上的锈菌, 反复侵染为
害, 到后期才形成冬孢子, 而且冬孢子对病害
循环也不起什么作用, 所以生活史实际上是很
简单的 。
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39.柄锈菌属 (Puccinia)
? 冬孢子双细胞, 有柄,
夏孢子单细胞
? 小麦锈病,
小麦秆锈病 ( P,graminis )
小麦条锈病 (P,striiformis )
小麦叶锈病 ( P,recondite
f.sp tritici)
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40.胶锈菌属（ Gymnosporangium)
? 冬孢子双细胞, 有可以
胶化的长柄 。 没有夏孢
子阶段 。
? 梨锈病 （ G,haraeanum ）
冬孢子阶段在桧柏上,
性孢子和锈孢子在梨树
上引起梨锈病 。
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41.多胞锈菌属（ Phragmidium ）
? 冬孢子 3至多细胞,
壁厚, 表面光滑或有
瘤状突起, 柄的基部
膨大 。
? [ 玫瑰多胞锈菌 （ P,
rosae-multiflorae ）
引起玫瑰锈病 ]。
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42.单胞锈菌属（ Uromyces ）
? 冬孢子单细胞, 有柄,
顶壁较厚；夏孢子单
细胞, 有刺或瘤状突
起
? [ 瘤 顶 单 胞 锈 菌
（ U.appendiculatus）
引起菜豆锈病 ]。
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43、层锈菌属（ Phakopsora）
? 冬孢子单细胞, 无柄,
不整齐地排列成数层；
夏孢子表面有刺 。
? [枣层锈菌 （ P,ziziphi-
vulgaris ） 引起枣树
锈病 ]。
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44.栅锈菌属（ Melampsora）
? 冬孢子单细胞, 无柄,
排列成整齐的一层；
夏孢子表面有疣或刺
? [亚麻栅锈菌 （ M.lini）
引起亚麻锈菌病 ]。
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(二 )黑粉菌目
? 黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌, 特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子 (习惯称作厚垣孢子 )。
? 冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔, 但担子上无小梗, 担孢子直接产生
在担子上, 担孢子不能弹射 。
? 黑粉菌与锈菌的主要区别是, 它的冬孢子是从双核菌丝休的中间细胞形成的, 担孢子直
接着生在先菌丝 (没有小梗 )的侧面或顶部, 成熟后也不能弹出 。 此外, 黑粉菌不是专性寄
生的 。 黑粉菌大多为兼性寄生的, 寄生性较强 。 在自然界, 只有在一定的寄主上生活才
能完成生活史 。
? 大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养, 但只有少数可以在人工培养基上完成生活史 。
少数黑粉菌为腐生的 。
? 黑粉属是一群重要的植物病原菌, 已知约有 980个种, 主要为害种子植物, 在禾本科和莎
草科植物上为害较多 。 黑粉菌多半引起全株性侵染, 也有属部性侵染的 。 在寄主的花期,
菌期和生长期均可侵入 。 为害寄主植物时, 通常在发病部位形成黑色粉状物的病征, 所
引起的病害一般称作黑粉病 。
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(二 )黑粉菌目
? 黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内，
有的在菌丝体上有锁状联合。到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬
孢子，无性繁殖不发达，往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。
? 黑粉菌的有性生殖过程很简单, 没有特殊分化的性器官, 一般是以两个担孢子或
两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段, 直至冬孢子萌发才进行核配 。 冬孢子
最初为双核, 以后核配成一个二倍体的细胞核 。 减数分裂是在先菌丝中进行, 形
成的担孢子为单核 。
? 黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状, 如孢子的大小, 形状, 纹饰, 是否有不
孕细胞, 萌发的方式以及孢子堆的形态等 。
? 黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属 ( Ustilago ),轴黑粉菌属 ( Sphacelotheca )和
腥黑粉菌属 ( Tilletia )等, 尤其是以黑粉菌属最为重要 。
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45.黑粉菌属 (Ustilago)
? 孢子堆外面没有膜包围,
冬孢子散生；冬孢子,
萌发时产生有横隔的担
子；担子侧生担孢子 。
? [小麦散黑粉菌 （ U.tritici）
引起小麦散黑粉病 ]。
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46.条黑粉菌属 (Urocystis )
? 冬孢子结合成外有不孕
细胞的孢子球；冬孢子
褐色，不孕细胞无色。
? [小麦条黑粉菌 (小麦秆黑
粉病菌 U.tritici )引起小麦
秆黑粉病 ]。
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47.叶黑粉菌属 (Entyloma)
? 冬孢子堆埋生在叶片、
叶柄或茎组织内，不呈
粉状；圆形光滑的冬孢
子单生或少数粘集在一
起。
? [稻叶黑粉菌 (E,oryzae )引
起水稻叶黑粉病 ]。
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48.腥黑粉菌属 ( Tilletia )
? 冬孢子堆大都产生在植物的
子房内, 常有腥味；冬孢子
萌发时, 产生无隔膜的先菌
丝, 顶端产生成束的担孢子 。
? [小麦网腥黑粉菌 (T.caries )及
小麦光腥黑粉菌 (T.foetida )分
别引起小麦的两种腥黑粉病 ]。
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49.轴黑粉菌属 (Sphacelotheca)
? 由菌丝体组成的包被包
围在粉状或粒状孢子堆
外面, 孢子堆中间有由
寄主维管束残余组织形
成的中轴 。
? [高梁轴黑粉菌 (S.crueuta)
引起高粱散黑穗病 ]。
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50.尾孢黑粉菌属 (Neovossia )
? 又称刺黑粉菌属
? 冬孢子堆产生于寄主子
房内；冬孢子形成后菌
丝残留物在孢子外形成
一柄状结构。冬孢子表
面布满齿状突起。
? [稻粒黑粉病菌
(N,horrida )引起水稻粒
黑粉病 ]。
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二、层菌纲
? 担子果一般为相当发达的大型担子果, 裸果型或半裸果型, 担子形成子
实层 。 担孢子成熟后可以强力弹射 。
? 大多为腐生的, 有许多可以引起木材腐朽, 少数可以为害植物, 有的是
森林植物的重要病原菌 。
? 本纲真菌有的为食用菌, 如蘑菇, 木耳等；有的可作药用, 如灵芝等 。
近年来发现有不少种类含有抗癌物质, 有少数是毒菌, 人畜食用可产生
幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌 。
? 层菌纲真菌与农作物病害的关系较小, 只有少数是农作物的病原物 。
? 根据担子有无隔膜, 层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲, 共
包含 9个目, 已知约 8000种 。
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有隔担子菌亚纲
? 有隔担子菌亚纲形成有隔担子, 分银耳目, 木耳目和隔招菌目等 3个目,
? 银耳目 ( Tremellales )真菌都是木材上的腐生菌, 少数寄生在真菌上, 担子裸
果型, 大多为胶质 。 典型的担子以十字型纵隔分成 4个细胞 。 银耳 ( Tremella
fuciformis )是其中很典型的种 。
? 木耳目 ( Auriculariales )真菌大都为木材上的腐生菌, 少数寄生高等植物或其
他真菌上 。 担子裸果型, 胶质, 干后呈坚硬的壳状或垫状 。 子实层分布在担
子果表面 。 典型的担子有横隔分为 4个细胞 。 常见的寄生菌是为害桑和其他树
木地下部引起纹羽病的桑卷担菌 ( Helicobasidium mompa) 和紫卷担菌
( H.purpureum) 。 它们的担 子果不 发达, 担子 卷旋 。 毛木耳 (Auriclaria
polytricha )是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌 。
? 隔担菌目 (Septobasidiales )是 — 类很待殊的真菌, 大都是为害植物的介壳虫
上的共生物 。 担子果不很发达, 原担子的壁很厚 (有些像冬孢菌纲真菌的冬孢
子 ),后担子则横隔为 4个细胞, 小梗上着生担孢子 。 这 — 目真菌中有少数是
植物病原真菌, 如引起桑膏药病的柄隔担耳 ( Septobasidiumpedicellatum ) 和
柑桔膏药病的柑桔生隔担耳 ( Septobasidium citricolum )
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无隔担子菌亚纲
? 无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子, 分外担菌目, 座担菌目, 花耳目, 胶膜菌目, 非褶菌
目和蘑菇目等 6个目,
? 外担菌目 (Exobasidiales )真菌都是高等植物上的寄生物, 为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形 。
它们没有担子果, 担子在受害部的表面形成子实层, 在许多方面与子囊菌中外囊菌属
( Taphrina )真菌相似 。 外担菌属 (Exobasidium )是最重要的属, 其中的许多种可为害山茶科,
石楠科, 樟科等常绿木本植物, 引起茶饼病的坏损外担菌 ( Exobasidium vexans )是常见的种 。
? 胶膜菌目 ( Tulasnellales )真菌形成铺展在基质表面的担子果 。 担子果有白色, 褐色, 灰色,
粉红色等 。 其中有腐生的和寄生的 。 寄生的主要是为害植物靠近上面的部分, 有些是兰科
植物上的菌根真菌 。 特别值得 提出的是亡革 菌属 (Thanatephorus ) 中的瓜亡革菌
(T.cucumeris ),是寄主范围很广的病原物, 为半知菌立枯丝该菌 ( Rhizoctonia solani )的有性
阶段 。
? 非褶菌目 (Aphyllophorales )真菌一般形成较大的裸果型担子果, 有的可食用, 如猴头菌,
鸡油菌等 。 非褶菌目中有些是药用真菌, 如灵芝 ( Ganoderma spp.)等 。
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无隔担子菌亚纲
? 蘑菇目 (Agaricales )真菌的担子果是肉质的，为半被果型，典型的为伞状，由菌盖
和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上。少数蘑菇目真菌的子实层
体呈孔状，如牛肝菌属 (Boletus )中的食用菌。
? 蘑菇目真菌大都是树枝、木材、腐殖质或粪堆上的腐生菌，少数可引起树木和果
树的根腐病，其中最主要的是蜜环菌 (Armillaria mellea )。我国著名药材天麻，就
是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的。
? 蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇 (Agaricuscampestris )。少数蘑菇有
毒，通常称为毒伞菌或毒蘑菇。
? 毒伞菌的待征是菌盖肉质，帽形，容易腐烂，菌柄生于菌盖中央，与菌盖容易分
离；担孢子无色或粉红色，菌柄基部有菌托，为担子果包被开裂后的残留物，菌
柄上有菌环。常见的种是毒伞属 (Amanita)中的毒伞 (A.phalloides )，又称鹅膏菌，
在食用蘑菇引起的中毒中，绝大多数是因误食此菌引起的。
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三、腹菌纲
? 腹菌纲真菌的担子果发达, 被果型, 担子形成在完全闭合的担子果
内 。 担孢子不能弹射 。 担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子
果内散出 。 通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群 。
? 鬼笔目 (Phallales)真菌的担子果成熟后, 内部的产孢组织自溶, 在
柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物, 有时又称为臭角菌 。
? 鸟巢菌目 (Nidulariales )产生的担子果无柄, 成熟后开裂成杯状, 内
含造胞组织 1至多个, 成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小
包 。
? 马勃目 (Lycoperdales)的担子果近球形, 如马勃, 地星等 。 地星的
担子果行两层包被, 包被中央有一孔口, 不开裂, 外包被在潮湿条
件下裂成数片, 呈星状开裂 。
? 大多数腹菌纲真菌为腐生的, 少数与松树共生形成菌根, 有些可食
月, 如竹荪和马勃属的一些种类, 有的可作药用 。 已知有 1060种 。
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第五节 担子菌亚门真菌
Basidiomycotina
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担子菌亚门真菌概述
1,担子菌亚门真菌一般称为担子菌, 是真菌中最高等的类型 。
2,担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子, 简称担孢
子 。 担孢子产生于担子上, 每个担子一般形成 4个担孢子 。
3,高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层,
这种担子菌的产孢结构叫担子果 （ basidiocarp） 。 常见的各种蘑
菇, 木耳, 银耳, 灵芝等, 都是担子菌的担子果 。
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担子菌的营养体
? 营养体是非常发达的有隔菌丝体, 细胞壁为几丁质 。
? 担子菌可以形成两种类型的菌丝体 。 既初生菌丝体和次生菌丝体 。
（ 1） 初生菌丝体：担孢子萌发产生的单核菌丝体 。 在黑粉菌和锈
菌明显 。 初生菌丝体阶段较短, 很快通过体细胞融合的方式进行质配
而形成双核菌丝体 。
（ 2） 次生菌丝体：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体 。
在担子菌中很发达, 是担子菌的主要营养菌丝 。
? 次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体, 形成发达的担子果 。 一般把
构成担子果的菌丝体叫三生菌丝 (包括生殖菌丝, 骨干菌丝和联络菌
丝 ),三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果 。
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担子菌的锁状联合
? 概念：许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时, 在靠
近隔膜处形成一种锁状联合结构, 这种过程可以保
持菌丝的双核化 。
? 过程：首先在次生菌丝上产生分枝, 在分枝处不同
来源的两核同时进行有丝分裂, 形成 4个核, 然后
产生隔膜, 一个核进入侧枝, 最后侧枝的核回归到
原来的细胞中 。 这种锁状联合可以保证来源不同的
两个细胞核均匀的分配到子细胞中 。
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担子菌锁状联合的过程
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担子菌的繁殖
? 多数担子菌没有无性繁殖阶段 。
? 少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子 。
? 担子菌的有性生殖过程比较简单 。 除锈菌外, 一般没有持殊分化
的性器官, 主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；
有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配 。 担子菌质配后形
成双核的次生菌丝体, 一直到形成担子和担孢子时才进行核配和
减数分裂, 所以有较长的双核阶段 。
? 典型的担子棍棒状, 是从双核菌丝体的顶端细胞形成的 。
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典型担子和担子孢子形成的过程
担子 ( basidium) 是担子菌进行核配和减数分裂的场所。当顶端细胞开
始膨大时，其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核，接着进
行减数分裂形成 4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担
孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。
由此可见，担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过
程是很相似的。
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冬孢菌纲真菌的繁殖特征
? 冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不是在担子发
育的同一部位进行的, 一般将担子进行核配的
部位称作原担子 (又称下担子 ),进行减数分裂
的部位称作后担子 (又称上担子 )。
? 锈菌的双核菌丝体可以形成称作冬孢子的双核
厚壁休眠孢子, 其中的两个细胞核在萌发时进
行核配, 减数分裂是在萌发后形成的先菌丝中
进行的 。 先菌丝横隔成 4个细胞, 在每个细胞
的小梗上形成一个担孢子 。 因此, 锈菌的冬孢
子实质上是厚壁的原担子, 先菌丝是后担子 。
黑粉菌的情况也是如此 。 有的担子上没有小梗,
担孢子直接生于担子上 。
担孢子
小孢子
上担子
后担子
先菌丝
减数分裂
下担子
原担子
冬孢子
核配
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担子菌的担子果
? 多数担子菌的担子着生在担子果上 。
? 担子果的发育类型有 裸果型, 半被果型 和 被果型 三种 。
? 子实层从一开始就暴露的为裸果型, 如非褶菌目真菌；子
实层最初有一定的包被, 在担子成熟前开裂露出子实层的
为半被果型, 如伞菌；子实层包裹在子实体内, 担子成熟
时也不开裂, 只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子
才释放出来, 为被果型, 如马勃 。
? 有些担子菌不产生担子果, 如锈菌, 黑粉菌 。
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担子菌的分类
? 根据担子果的有无, 担子果的发育类型, 担子菌亚门
分为 3个纲, 已知有 16000多种 。
1 冬孢菌纲 ( Teliomycetes )：没有担子果, 在寄主上形成
分散或成堆的冬孢子 。 高等植物上的寄生物 。
2 层菌纲 ( Hymenomycetes )：有担子果, 裸果型或半被
果型 。 担子形成子实层, 担子是有隔担子或无隔担子 。
大都是腐生物, 极少数是寄生物 。
3腹菌纲 ( Gasteromycetes )：有担子果, 裸果型, 担子形
成子实层, 担子是无隔担子
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一,冬孢菌纲
? 冬孢菌纲是低等的担子菌, 不形成担子果, 形成分散或
成准的冬孢子 (厚壁的原担子 )。
? 冬孢子萌发产生的无菌丝分化为有隔或无隔的担子, 不
形成子实层 。
? 菌丝体发达, 有初生菌丝体, 但主要是双核的次生菌丝
体 。 有的双核菌丝体可以无性繁殖的方式产生双核孢子,
有的以担孢子芽殖产生分生孢子 。
? 绝大多数是高等植物的寄生菌, 是一类重要的植物病原
菌 。
? 冬 孢 菌 纲 分 锈 菌 目 ( Uredinales ) 和 黑 粉 菌 目
( Ustilaginales )。
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（一） 锈菌目
? 锈菌目真菌一般称作锈菌, 主要为害植物茎, 叶, 大
都引起局部侵染, 在病斑表面往往形成称作锈状物的
病征, 所引起的病害一般称为锈病, 常引起农作物的
严重损失 。 已知约 6000个种 。
? 锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横
隔特化为担子；担子有 4个细胞, 每个细胞上产生 1个
小梗, 小梗上着生单胞, 无色的担孢子；担孢子释放
时可以强力弹射 。
? 通常认为锈菌是专性寄生的, 但是已有少数锈菌如小
麦禾柄锈菌 ( Puccinia graminis f,sp tritici )等 10多种锈菌
可以在人工培养基上培养 。
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（一） 锈菌目
? 锈菌有两种营养菌丝体, 即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体 。
? 有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生
单核的和双核的孢子, 如禾柄锈菌 ( Puccinia graminis )。
? 锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合 。 寄生在寄主细胞间的菌丝体一般
都形成吸器伸入寄主细胞内 。
? 有的锈菌是单主寄生的, 即在 — 种寄主植物上生活就可以完成生活史；
有的是转主寄生的, 生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活
才能完成生活史 。
? 许多锈菌具有明显的多型现象, 一个完整的生活史最多的可以产生 5种
类型的孢子, 如禾柄锈菌 。 为了便子叙述, 锈菌的不同孢子常用代号
表示 。
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锈菌的多型现象
? 0,性孢子 ( Pycniospore )：性孢子单细胞, 单核, 产生在性孢子器内, 其作用
是与受精丝进行交配 。 性孢子器 ( pycnium )是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵
染寄主形成的一种有孔口, 近球形的结构, 性孢子器中产生性孢子和受精丝 。
? Ⅰ, 锈孢子 ( aeciospore )：锈孢子双核, 单细胞, 产生在锈孢子器内 。 锈孢子
器 ( aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝
体产生的, 因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生 。
? Ⅱ, 夏孢子 ( urediospore )：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子, 夏孢
子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主, 在生长季节中可连续产生多次, 作用
与分生孢子相似, 但两者性质不同 。 许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆
( uredium )。
? Ⅲ, 冬孢子 ( teliospore )：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子, 一般是在
生长后期形成的休眠孢子 。 冬孢子是锈菌双核进行核配的场所 。 许多冬孢子聚
生在一起形成冬孢子堆 ( telium )。
? Ⅳ, 担孢子,冬孢子萌发形成先菌丝, 先菌丝转化为有隔担子, 担子的小梗上
产生担孢子 。 冬孢子是原担子, 先菌丝是后担子 。 锈菌的担孢子一般称作小孢
子, 是经过减数分裂后形成的单核孢子 。
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锈菌生活史类型
? 各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的, 构成了锈菌生活
史的多样性 。
? 禾柄锈菌形成 5种孢子, 它们的生活史可用 0,Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ,
Ⅳ 表示 。 梨胶锈菌 ( Gymnosporangium haraeanum)不产生夏
孢子, 它的生活史是 0,Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ 。
? 通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外, 还有一种双核孢
子 (锈孢子或夏孢子 )的称为长生活史型；冬孢子为唯一双核
孢子的为短生活史型 。
? 长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史
型的则都是单主寄生 。 有的将锈菌的生活史分为全锈型即
生活史中产生所有 5种孢子；半锈型即生活史中缺夏孢子,
短锈型即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型 。 末发现或
没有冬孢子的锈菌, 一般称作, 不完全锈菌, 。
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锈菌生活史中的转主寄生现象
? 禾柄锈菌是转主寄生的, 担孢子只能侵染小檗, 不能侵染麦类作物 。 担孢子随
风传播到小檗上, 侵入后产生初生菌丝, 几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢
子器 。 性孢子很小, 单细胞, 呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出, 同时性孢子器内
壁产生受精丝从孔口伸出 。 性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸,
将性孢子传播到受精丝上, 性孢子与受精丝通过授精作用进行质配, 形成双核
细胞 。
? 质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体, 扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形
成锈孢子器 。 锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子 。 锈孢子球形, 单细胞, 双
核, 呈黄色, 壁表面光滑 。 锈孢子不能侵染小檗, 只能侵染麦类寄主 。
? 锈孢子随风传播到小麦上, 萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体,
随后不久在麦类作物表皮下形成夏孢子堆, 成熟后顶破表面外露 。
? 夏孢子椭圆形, 单细胞, 双核, 壁表面有刺, 橙黄色 。 夏孢子只能侵染麦类作
物 。 夏孢子经传播继续为害麦类作物, 在麦类作物的一个生长季节中, 这样的
过程可以重复多次, 使病害迅速蔓延 。
? 麦类生长后期, 双核菌丝顶端形成冬孢子, 冬孢子聚集成冬孢子堆 。 冬孢子是
一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子, 越冬后萌发, 经核配, 减数分裂, 产生担
孢子 。
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锈菌生活史中的转主寄生现象
? 禾柄锈菌在麦类作物上形成夏孢子和冬孢子, 冬孢子萌发形成的担孢子侵染
小檗, 在小上檗形成性孢子和锈孢子, 锈孢子只能侵染麦类作物 。
? 禾柄锈菌的生活史中产生的夏孢子是 5种孢子中唯一可以侵染它的原寄主植物
的 。 这样禾柄锈菌就可以不断产生夏孢子侵染和传播 。
? 转主寄主小檗对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段在内的整个生活史是必要的 。
但是事实上 。 禾柄檗锈菌只需夏孢子阶段就能不断侵染麦类寄主和繁殖 。
? 夏孢子的作用可以说与子囊菌和半知菌的分生孢子相似, 但两者的本质不同 。
夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子, 而
分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的 。
? 禾柄锈菌的初次侵染来源于转主寄上小檗上产生的锈孢子或病菌在禾谷类作
物上越冬或越夏后产生的夏孢子 。 转主寄主小檗在我因分布不广, 因此在我
国主要是以夏孢子为主要的初次侵染来源 。
? 由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感, 因此, 一般认为禾柄锈菌是
在北方春麦区越夏, 秋季自北向南传到冬麦区, 而在南方冬麦上越冬；第二
年春天自南向北方冬麦区, 再进一步传到北方春麦区, 并在春麦区越夏 。
? 在生长季节, 禾柄锈菌重复产生夏孢了, 引起再次侵染 。
? 禾谷类锈病的防治, 主要是培育抗病品种 。 病害流行的年份, 可以喷药保护 。
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锈菌的分类
? 锈菌的分类主要根据冬孢子的形态, 排列和萌发的形
式 。 锈菌目通常分为 2个科 。
? 柄锈菌科 ( Pucciniaceae)的冬孢子有柄, 冬孢子大多裸
露子寄主体外 。 其中为害农作物最重要的是柄锈菌属
(Puccinia)和单胞锈菌属 ( Uromyces )。
? 栅锈菌科 (Melampsoraceae的冬孢子无柄, 聚生子寄主
体内 。 与 农 作 物 病 害 关 系 较 大 的 有 栅 锈 菌 属
(Melampsora )和层锈菌属 (Phakopsora ),另有许多种类
寄生在松柏植物上 。
? 其他缺乏有性阶段的锈菌, 即未见冬孢子的锈菌则简
单地归子一类, 即半知锈菌类 。
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锈菌的分类
? 由子冬孢子反映锈菌目的特征, 并且多数锈菌
都能形成冬孢子, 所以冬孢子的性状是锈菌分
类的主要依据 。
? 事实上, 许多为害作物的锈菌很少发现有性阶
段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要,
如禾本科, 豆科等作物上的锈菌, 反复侵染为
害, 到后期才形成冬孢子, 而且冬孢子对病害
循环也不起什么作用, 所以生活史实际上是很
简单的 。
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39.柄锈菌属 (Puccinia)
? 冬孢子双细胞, 有柄,
夏孢子单细胞
? 小麦锈病,
小麦秆锈病 ( P,graminis )
小麦条锈病 (P,striiformis )
小麦叶锈病 ( P,recondite
f.sp tritici)
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40.胶锈菌属（ Gymnosporangium)
? 冬孢子双细胞, 有可以
胶化的长柄 。 没有夏孢
子阶段 。
? 梨锈病 （ G,haraeanum ）
冬孢子阶段在桧柏上,
性孢子和锈孢子在梨树
上引起梨锈病 。
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41.多胞锈菌属（ Phragmidium ）
? 冬孢子 3至多细胞,
壁厚, 表面光滑或有
瘤状突起, 柄的基部
膨大 。
? [ 玫瑰多胞锈菌 （ P,
rosae-multiflorae ）
引起玫瑰锈病 ]。
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42.单胞锈菌属（ Uromyces ）
? 冬孢子单细胞, 有柄,
顶壁较厚；夏孢子单
细胞, 有刺或瘤状突
起
? [ 瘤 顶 单 胞 锈 菌
（ U.appendiculatus）
引起菜豆锈病 ]。
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43、层锈菌属（ Phakopsora）
? 冬孢子单细胞, 无柄,
不整齐地排列成数层；
夏孢子表面有刺 。
? [枣层锈菌 （ P,ziziphi-
vulgaris ） 引起枣树
锈病 ]。
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44.栅锈菌属（ Melampsora）
? 冬孢子单细胞, 无柄,
排列成整齐的一层；
夏孢子表面有疣或刺
? [亚麻栅锈菌 （ M.lini）
引起亚麻锈菌病 ]。
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(二 )黑粉菌目
? 黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌, 特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子 (习惯称作厚垣孢子 )。
? 冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔, 但担子上无小梗, 担孢子直接产生
在担子上, 担孢子不能弹射 。
? 黑粉菌与锈菌的主要区别是, 它的冬孢子是从双核菌丝休的中间细胞形成的, 担孢子直
接着生在先菌丝 (没有小梗 )的侧面或顶部, 成熟后也不能弹出 。 此外, 黑粉菌不是专性寄
生的 。 黑粉菌大多为兼性寄生的, 寄生性较强 。 在自然界, 只有在一定的寄主上生活才
能完成生活史 。
? 大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养, 但只有少数可以在人工培养基上完成生活史 。
少数黑粉菌为腐生的 。
? 黑粉属是一群重要的植物病原菌, 已知约有 980个种, 主要为害种子植物, 在禾本科和莎
草科植物上为害较多 。 黑粉菌多半引起全株性侵染, 也有属部性侵染的 。 在寄主的花期,
菌期和生长期均可侵入 。 为害寄主植物时, 通常在发病部位形成黑色粉状物的病征, 所
引起的病害一般称作黑粉病 。
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(二 )黑粉菌目
? 黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内，
有的在菌丝体上有锁状联合。到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬
孢子，无性繁殖不发达，往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。
? 黑粉菌的有性生殖过程很简单, 没有特殊分化的性器官, 一般是以两个担孢子或
两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段, 直至冬孢子萌发才进行核配 。 冬孢子
最初为双核, 以后核配成一个二倍体的细胞核 。 减数分裂是在先菌丝中进行, 形
成的担孢子为单核 。
? 黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状, 如孢子的大小, 形状, 纹饰, 是否有不
孕细胞, 萌发的方式以及孢子堆的形态等 。
? 黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属 ( Ustilago ),轴黑粉菌属 ( Sphacelotheca )和
腥黑粉菌属 ( Tilletia )等, 尤其是以黑粉菌属最为重要 。
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45.黑粉菌属 (Ustilago)
? 孢子堆外面没有膜包围,
冬孢子散生；冬孢子,
萌发时产生有横隔的担
子；担子侧生担孢子 。
? [小麦散黑粉菌 （ U.tritici）
引起小麦散黑粉病 ]。
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46.条黑粉菌属 (Urocystis )
? 冬孢子结合成外有不孕
细胞的孢子球；冬孢子
褐色，不孕细胞无色。
? [小麦条黑粉菌 (小麦秆黑
粉病菌 U.tritici )引起小麦
秆黑粉病 ]。
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47.叶黑粉菌属 (Entyloma)
? 冬孢子堆埋生在叶片、
叶柄或茎组织内，不呈
粉状；圆形光滑的冬孢
子单生或少数粘集在一
起。
? [稻叶黑粉菌 (E,oryzae )引
起水稻叶黑粉病 ]。
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48.腥黑粉菌属 ( Tilletia )
? 冬孢子堆大都产生在植物的
子房内, 常有腥味；冬孢子
萌发时, 产生无隔膜的先菌
丝, 顶端产生成束的担孢子 。
? [小麦网腥黑粉菌 (T.caries )及
小麦光腥黑粉菌 (T.foetida )分
别引起小麦的两种腥黑粉病 ]。
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49.轴黑粉菌属 (Sphacelotheca)
? 由菌丝体组成的包被包
围在粉状或粒状孢子堆
外面, 孢子堆中间有由
寄主维管束残余组织形
成的中轴 。
? [高梁轴黑粉菌 (S.crueuta)
引起高粱散黑穗病 ]。
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50.尾孢黑粉菌属 (Neovossia )
? 又称刺黑粉菌属
? 冬孢子堆产生于寄主子
房内；冬孢子形成后菌
丝残留物在孢子外形成
一柄状结构。冬孢子表
面布满齿状突起。
? [稻粒黑粉病菌
(N,horrida )引起水稻粒
黑粉病 ]。
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二、层菌纲
? 担子果一般为相当发达的大型担子果, 裸果型或半裸果型, 担子形成子
实层 。 担孢子成熟后可以强力弹射 。
? 大多为腐生的, 有许多可以引起木材腐朽, 少数可以为害植物, 有的是
森林植物的重要病原菌 。
? 本纲真菌有的为食用菌, 如蘑菇, 木耳等；有的可作药用, 如灵芝等 。
近年来发现有不少种类含有抗癌物质, 有少数是毒菌, 人畜食用可产生
幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌 。
? 层菌纲真菌与农作物病害的关系较小, 只有少数是农作物的病原物 。
? 根据担子有无隔膜, 层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲, 共
包含 9个目, 已知约 8000种 。
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有隔担子菌亚纲
? 有隔担子菌亚纲形成有隔担子, 分银耳目, 木耳目和隔招菌目等 3个目,
? 银耳目 ( Tremellales )真菌都是木材上的腐生菌, 少数寄生在真菌上, 担子裸
果型, 大多为胶质 。 典型的担子以十字型纵隔分成 4个细胞 。 银耳 ( Tremella
fuciformis )是其中很典型的种 。
? 木耳目 ( Auriculariales )真菌大都为木材上的腐生菌, 少数寄生高等植物或其
他真菌上 。 担子裸果型, 胶质, 干后呈坚硬的壳状或垫状 。 子实层分布在担
子果表面 。 典型的担子有横隔分为 4个细胞 。 常见的寄生菌是为害桑和其他树
木地下部引起纹羽病的桑卷担菌 ( Helicobasidium mompa) 和紫卷担菌
( H.purpureum) 。 它们的担 子果不 发达, 担子 卷旋 。 毛木耳 (Auriclaria
polytricha )是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌 。
? 隔担菌目 (Septobasidiales )是 — 类很待殊的真菌, 大都是为害植物的介壳虫
上的共生物 。 担子果不很发达, 原担子的壁很厚 (有些像冬孢菌纲真菌的冬孢
子 ),后担子则横隔为 4个细胞, 小梗上着生担孢子 。 这 — 目真菌中有少数是
植物病原真菌, 如引起桑膏药病的柄隔担耳 ( Septobasidiumpedicellatum ) 和
柑桔膏药病的柑桔生隔担耳 ( Septobasidium citricolum )
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无隔担子菌亚纲
? 无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子, 分外担菌目, 座担菌目, 花耳目, 胶膜菌目, 非褶菌
目和蘑菇目等 6个目,
? 外担菌目 (Exobasidiales )真菌都是高等植物上的寄生物, 为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形 。
它们没有担子果, 担子在受害部的表面形成子实层, 在许多方面与子囊菌中外囊菌属
( Taphrina )真菌相似 。 外担菌属 (Exobasidium )是最重要的属, 其中的许多种可为害山茶科,
石楠科, 樟科等常绿木本植物, 引起茶饼病的坏损外担菌 ( Exobasidium vexans )是常见的种 。
? 胶膜菌目 ( Tulasnellales )真菌形成铺展在基质表面的担子果 。 担子果有白色, 褐色, 灰色,
粉红色等 。 其中有腐生的和寄生的 。 寄生的主要是为害植物靠近上面的部分, 有些是兰科
植物上的菌根真菌 。 特别值得 提出的是亡革 菌属 (Thanatephorus ) 中的瓜亡革菌
(T.cucumeris ),是寄主范围很广的病原物, 为半知菌立枯丝该菌 ( Rhizoctonia solani )的有性
阶段 。
? 非褶菌目 (Aphyllophorales )真菌一般形成较大的裸果型担子果, 有的可食用, 如猴头菌,
鸡油菌等 。 非褶菌目中有些是药用真菌, 如灵芝 ( Ganoderma spp.)等 。
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无隔担子菌亚纲
? 蘑菇目 (Agaricales )真菌的担子果是肉质的，为半被果型，典型的为伞状，由菌盖
和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上。少数蘑菇目真菌的子实层
体呈孔状，如牛肝菌属 (Boletus )中的食用菌。
? 蘑菇目真菌大都是树枝、木材、腐殖质或粪堆上的腐生菌，少数可引起树木和果
树的根腐病，其中最主要的是蜜环菌 (Armillaria mellea )。我国著名药材天麻，就
是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的。
? 蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇 (Agaricuscampestris )。少数蘑菇有
毒，通常称为毒伞菌或毒蘑菇。
? 毒伞菌的待征是菌盖肉质，帽形，容易腐烂，菌柄生于菌盖中央，与菌盖容易分
离；担孢子无色或粉红色，菌柄基部有菌托，为担子果包被开裂后的残留物，菌
柄上有菌环。常见的种是毒伞属 (Amanita)中的毒伞 (A.phalloides )，又称鹅膏菌，
在食用蘑菇引起的中毒中，绝大多数是因误食此菌引起的。
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三、腹菌纲
? 腹菌纲真菌的担子果发达, 被果型, 担子形成在完全闭合的担子果
内 。 担孢子不能弹射 。 担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子
果内散出 。 通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群 。
? 鬼笔目 (Phallales)真菌的担子果成熟后, 内部的产孢组织自溶, 在
柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物, 有时又称为臭角菌 。
? 鸟巢菌目 (Nidulariales )产生的担子果无柄, 成熟后开裂成杯状, 内
含造胞组织 1至多个, 成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小
包 。
? 马勃目 (Lycoperdales)的担子果近球形, 如马勃, 地星等 。 地星的
担子果行两层包被, 包被中央有一孔口, 不开裂, 外包被在潮湿条
件下裂成数片, 呈星状开裂 。
? 大多数腹菌纲真菌为腐生的, 少数与松树共生形成菌根, 有些可食
月, 如竹荪和马勃属的一些种类, 有的可作药用 。 已知有 1060种 。
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第六节 半知菌亚门真菌
Deuteromycotina
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半知菌亚门真菌概述
? 严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，
习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不
重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。
? 半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有 17000种，其
中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物
病虫害的生防菌。
? 半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的 (酵母类 )，菌
丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子
梗，梗上产生分生孢子。
? 半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生
孢子盘、分生孢子器等。
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半知菌的分生孢子
? 半知菌的无性繁殖大多十分
发达, 以芽殖, 断裂及裂殖
的方式产生分生孢子 。
? 分生孢子的形态变化很大,
可分为单胞, 双胞, 多胞,
砖隔状, 线状, 螺旋状和星
状等 7种类型 （ 图 2— 120） 。
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半知菌的分生孢子梗束
? 分生孢子梗束 (synnema)是
一束基部排列较紧密、顶
部分散的分生孢子梗，顶
端或侧面产生分生孢子。
? 分生孢子座
(sporodochium )是由许多
聚集成垫状的、很短的分
生孢子梗形成，顶端产生
分生孢子 。
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半知菌的分生孢子盘
分生孢子盘 (acervulus )
由菌组织构成的垫
状或浅盘状、上面
着生分生孢子梗和
分生孢子的产孢机
构。
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半知菌的分生孢子器
分生孢子器 (pycnidium)
由菌组织构成的一般有固
定孔口的产生内生分生孢
子的器官。
分生孢子器可生在基质的
表面、部分或整个埋生在
基质或子座内。
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半知菌分生孢子的个体发育类型
半知菌分生孢子的个体发育有不同类型 。
根据分生孢子的形成过程 〔 分生孢子的个体
发育 )和产生分生孢子的细胞 (产孢细胞 )的发
育方式, 将半知菌的分生孢子分为两大类型,
1.菌丝型 (thallic )分生孢子
2.芽殖型 (blastic)分生孢子
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菌丝型分生孢子
? 菌丝型分生孢子又称节孢子 (arthrospore )，它是由营养菌丝的细
胞以断裂的方式形成的。
? 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可 分外生菌丝型
(holothallic) 和 内生菌丝型 (enterothallic )。
? 外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细
胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从
产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为
分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。
? 内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，
因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。
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芽殖型分生孢子
? 芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细
胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长
膨大，形成分生孢子。
? 芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型 (holoblastic)和内生芽
殖 (enteroblastic) 两种类型，划分的依据与菌丝型的相
同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。
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芽殖型分生孢子
? 外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突
起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分
生孢子的细胞壁。
? 内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细
胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的
形成。产孢梗 (细胞 )在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长
度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，
因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式
(2)环痕式
(3)芽生式
(4)瓶梗式
(5)孔生式
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式 产孢梗 (细胞 )以合轴方式分枝产
生孢子, 多为外生芽殖型 。 分生孢子形成
后, 产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延
伸, 顶端形成新的孢子, 并依此多次重复
分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状 。
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的 — 种产孢方式 。
产孢梗顶端的分生孢子形成后, 产孢点以内部层
出的方式向上延长一次, 顶端又产生孢子, 结果
在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕 。
(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子,
形成单生或串生的分生孢子 。 串生的孢子链是由
于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞,
继续芽殖产生新的孢子, 如此不断重复产生的 。
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状, 孢子从瓶
梗型顶部孔口长出, 产孢过程中产孢梗 (细胞 )
长度基本不变, 所产生的孢子均为内生芽殖
型 。 瓶梗孢子有的也可以串生, 但这种孢子
链是基生串孢型 (向基序列 )的, 孢子链顶部
的孢子最先产生, 基部的孢子最后产生 。
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(5)孔生式 内生芽殖型的一种产
孢方式 。 产孢梗不呈瓶状, 产孢
过程中长度可以变化, 孢子从产
孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长
出 。
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半知菌分类系统的特点
1,半知菌缺乏有性阶段, 但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质
重组 。
2,半知菌的分类主要是 根据无性阶段 (分生孢子阶段 )的形态特征, 而且半
知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌, 半知菌不同群体间不一
定有相近的亲缘关系和系统发育关系 。 因此, 半知菌的分类单元, 性质
与其他真菌有所不同 。 通常在它们的各级分类单元名称前加上, 形式,
两个字, 如形式亚门, 形式纲, 形式目等, 以表示半知菌分类单元的含
义与其他真菌的不同 。
3,根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元, 并不反映系统发育的
关系 。 例如无性阶段属于同一个属的半知菌, 根据有性阶段的特征可以
划归不同的属 。
4,半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的 。 事实上,
半知菌的形式属, 形式种一般都简称为属和种, 但应当知道它们的性质
与其他真菌的有所不同 。
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半知菌分类的主要依据
? 半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可
能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一
般而言，目前半知菌分类的主要依据是,
1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、
分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分
生孢子座上；
2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子
形成方式和产孢细胞 (产孢梗 )的特征等。
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半知菌分类的主要依据
? 半知菌的分类目前有两大分类系统,
1.传统分类主要采用萨卡度 (Saccardo)分
类系统
2.现代分类主要采用安斯沃斯（ Ainsworth）
分类系统
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萨卡度 (saccardo)分类系统
? 半知菌的传统分类是采用萨卡度 (saccardo)的分类系统 。
? 该系统的特点以形态学为基础, 将形态相似的半知菌归为一类, 而不考虑它的
系统发育关系 。 虽然目前半知菌的分类已有许多进展, 但该系统仍是现代半知
菌分类学的重要基础, 至今仍被普遍采用 。
? 真菌传统的三纲一类分类系统, 采用萨卡度的意见, 将半知菌都归入半知菌类,
然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下 4个目,
1.丛梗孢目 (Moniliales )：分生孢子便散生, 或丛生形成束丝或分生孢子座 。
2.黑盘孢目 (Melanconiales )：分生孢子梗产生在分生孢子盘上 。
3.球壳孢目 (Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内 。
4.无孢菌类 (Mycellia sterilia )：除厚垣孢子外, 不产生其他任何孢子 。
? 其中丛梗孢目再分为 4个科,(1)淡色孢科 (M oliliaceae)的菌丝, 分生孢子梗
和孢子无色或谈色； (2)暗色孢科 (Dematiaceae )的菌丝, 分生孢子梗和孢子暗
色 到 黑 色 ； (3) 束 梗 孢 科 (Stilbaceae) 产 生 孢 梗 束 ； (4) 瘤座孢科
(Tuberculariaceae )产生分生孢子座, 每个科再根据孢子的形态和颜色分为不
同的族和亚族, 以后再划分为不同的属 。
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安斯沃斯 （ Ainsworth） 分类系统
? Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度 (saccardo )传统分类系统的基础上
建立起来的, 该系统虽然也以形态学为基础, 但更加注重真菌的产孢方式 。
? Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统, 根据真菌
形态和产孢方式将半知菌亚门分 3个纲,
1.芽孢纲 (Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体, 产
生芽孢子繁殖 。 芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌 。 本纲包含的种类不多,
分为 2个目 。 隐球酵母目 (Cryptococcales )真菌产生芽孢子繁殖, 属于子囊菌
中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目 (Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外,
还能形成一种有弹射能力的掷孢子, 大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段 。
芽孢纲真菌大都是腐生的, 有些寄生在人和动物体上, 与植物病害无关 。
2.丝孢纲 (HyPhomycetes),营养体是发达的菌丝体, 分生孢子主要外生在
分生孢子梗上, 不产生在分生孢盘或分生孢子器内 。
3.腔孢纲 (Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内 。
? 除了芽孢纲真菌外, 许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物, 其中有些是
重要的植物病原菌 。
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半知菌分类与命名的交叉问题
? 在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段, 这些真菌
的有性阶段分在于囊菌或担子菌中, 同一个真菌种就
交叉分在不同的分类单元中, 同一个种就有两个学名 。
? 根据国际命名法规, 每一个生物的种只能有一个合法
的学名 。
? 由于它的有性阶段较少见或不重要, 难以根据有性阶
段的特征进行分类和鉴定, 同时人们已习惯使用它的
无性阶段的学名, 并很容易根据无性阶段 (无性态 )的
特征进行分类和鉴定, 因此无性阶段的学名仍然被广
泛使用, 而有性阶段 (有性态 )的学名反而很少使用 。
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半知菌分类与命名的交叉问题
? 例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学
名稻梨孢 (Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段
的正式学名 Magnaporthe grisea，反而令人感到生
疏。
? 在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个
阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，
同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉
(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本
科镰孢 (Fusarium graminearum )。
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半知菌分类与命名的交叉问题
? 有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段
的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌
是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌
(Cochliobolus miyabeanus )，但是它的有
性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生
孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学
名稻平脐蠕孢 (Bipolaris oryzae )。
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一,丝孢纲
? 丝孢纲真菌的分生孢子梗散生, 束生或着生在分生孢子座上, 梗
上着生分生孢子 （ 外生 ）, 但分生孢子不产生在分生孢子盘或分
生孢子器内 （ 内生 ） 。
? 半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类, 有关半知菌分
生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究 。
? 目前, 对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础上,
但是分生孢子的个体发育类型在丝孢纲真菌的分类中已受到越来
越多的重视和应用 。
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丝孢纲分类
? 丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌, 有些是人体的寄生菌或工
业上的重要真菌 。
? 丝孢纲分为 4个目, 已知有 9000种左右 。
1,无孢目 (Agonomycetales ) 除厚垣孢子外, 不产生其他分生孢子 。
2,丝孢目 (Moniliales) 分生孢子梗散生 。
3,束梗孢目 (Stilbellales ) 分生孢子梗聚生形成孢梗束 。
4,瘤座菌目 (Tuberculariales ) 分生孢子梗着生在分生孢子座上 。
? 其中无孢目相当于传统分类中的无孢菌类；丝孢目包含原来丛梗孢目
的谈色孢科和暗色孢科真菌；束梗孢目和瘤座菌目则分别相当于原来
丛梗孢目的束梗饱科和瘤座孢科 。
? 与植物病害关系较大的主要是丝孢目, 瘤座菌目和无孢目真菌 。
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（一）丝孢目
? 分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生 （ 外生 ） 。
? 本目真菌有些是重要的工业真菌, 如青霉属 (Penicillium),曲霉
属 (Aspergrllus),地霉属 (Geotrichum )等；有的是重要的生防菌,
可用于农业病虫害的生物防治, 如白僵菌属 (Beauveria)和木霉属
(Trichoderma)等；有的寄生人体如发癣菌属 (Trichophyton )等；
还有许多是重要的植物病原菌 。
? 为害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉层 （ 病症 ） 。
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51.丛梗孢属 (Monilia)
? 分生孢子梗二叉状或不规则分
枝, 无色；
? 芽生串孢型的分生孢子椭圆形
至长卵圆形, 单细胞, 孢子链
呈念珠状 。
? [仁果丛梗孢 〔 M.fructigena )
引起苹果, 梨等仁果类的果实
褐腐病 ]。
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52.粉孢属 (Oidium )
? 菌丝体表生；
? 分生孢子梗直立 。 顶部产生
菌丝型的分生节孢子 (粉孢
子 )。
? 分生孢子串生, 单胞, 无色 。
? 引起白粉病, 为白粉菌的无
性阶段 [ 橡胶粉孢
(O.heveae )引起三叶橡胶树
的白粉病 ]。
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? 分生孢子梗无色, 顶端
细胞膨大成球形, 上面
有许多小梗；
? 分生孢子单胞, 无色,
椭圆形, 着生小梗上聚
集成葡萄穗状 。
? [灰葡萄孢 (B.cinerea)
引起多种植物灰霉病 。 ]
53.葡萄孢属 (Botrytis )
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54.柱隔孢属 (Ramularia )
? 分生孢子梗无色, 短小不分
枝, 以合轴式产生外生芽殖
型分生孢子, 产孢梗顶端曲
膝状；
? 分生孢子双细胞, 串生, 圆
柱形, 两端钝圆 。
? 〔 白斑柱隔孢 (R.areola )引
起棉花白斑病 ]。
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55.梨孢属 (Pyricularia )
? 分生孢子梗无色, 细长,
不分枝, 呈曲膝状；
? 分生孢子梨形至椭圆形,
2-3个细胞 。
? [ 稻 梨 孢 ( 稻 瘟 病 菌
P.oryzae )引起稻瘟病 ]。
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水稻稻瘟病症状
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56.轮枝孢属 (Verticillium )
? 分生孢子梗轮状分枝,
产孢细胞基部略膨大；
? 分生孢子为内生芽殖型,
单细胞, 卵圆形至椭圆
形, 单生或聚生 。
? 〔 黄萎轮枝孢 (棉黄萎病
菌 V.albo-atrum )引起
棉花黄萎病 ]。
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56.青霉属 (Penicillium )
? 分生孢子梗直立, 顶端
一至多次分枝, 形成扫
帚状 。
? 分枝顶端产生瓶状小梗,
小梗顶端产生成串的分
生孢子,
? 分生孢子球形, 单孢 。
? [ 指 状 青 霉 病 菌
（ P.digitatum )引起柑
桔青霉病 ]。
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57.曲霉属 (Aspergillus )
? 分生孢子梗直立, 顶端膨大
成球形, 上面着生 1— 2层放
射状分布的瓶状小梗, 分生
孢子聚集在分生孢子梗顶端
呈头状 。
? 分生孢子球形, 单孢 。
? 大多腐生, 有些种可用于发
酵, 是重要的工业微生物 。
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58.轮枝孢属 (Verticillium )
? 分生孢子梗轮状分枝 ;
? 分生孢子,单细胞,
卵圆形至椭圆形, 单
生或聚生
? 〔 黄萎轮枝孢 (棉黄
萎病菌 V.albo-
atrum )引起棉花黄
萎病 ]。
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59.尾孢属 (Cercospora )
? 分生孢子梗褐色, 顶生分生孢
子, 分生孢子脱落后, 分生孢
子梗继续生长, 顶端又形成分
生孢子, 故分生孢子梗呈曲膝
状；
? 分生孢子线形, 鞭形至蠕虫形,
多细胞,
? [ 落花生尾孢 (C,
arachidicola )引起花生褐斑
病 ]。
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60.链格孢属 (Alternaria )
? 分生孢子梗深色, 顶端单
生或串生淡褐色至深褐色,
砖隔状的分生孢子 。
? 分生孢子倒棍棒形, 椭圆
形或卵圆形, 顶端有喙状
细胞 。
? [ 大孢链格孢 (A,
macrospora )引起棉花轮
纹斑病 ]。
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61.枝孢属 (Cladosporium )
? 分生孢子梗黑色, 顶端或中部形成
分枝 。
? 分生孢子单细胞或双细胞, 黑褐色,
圆筒形, 卵圆形, 柠檬形或不规则
形, 单生, 常芽殖形成短串,
? [多主枝孢 (C.herbarum)引起大麦,
小麦, 水稻, 玉米, 高梁等多种植
物黑霉病 ]。
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62.黑星孢属 (Fusicladium )
? 分生孢子梗黑褐色, 顶端着生
分生孢子,
? 分生孢子脱落后有明显的孢子
痕, 分生孢子梗的生长尖上又
可形成新的分生孢子,
? 分生孢子广梭形, 基部平截,
l~2个细胞, 深褐色,
? [梨黑星孢 (F,pyrinum )引起
梨黑星病 ]。
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长蠕孢属（蠕虫孢属）
(Helminthosporium )
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63.内脐蠕孢属 (Drechslera )
? 分生孢子梗粗壮 。
? 分生孢子芽殖型, 圆筒状, 多细胞,
深褐色；
? 脐点腔孔状, 凹陷于基细胞内；分
生孢子第一个隔膜分隔出基细胞 。
? [大麦条纹病菌 (D.graminea ),大
麦网斑病菌 (D.teres)分别引起大麦
条斑病和大麦网斑病 ]。
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64.平脐蠕孢属 (Bipolaris)
? 分生孢子梗形态与产孢方式与内脐
蠕孢属相似 。
? 分生孢子通常呈长梭形, 直或弯曲,
深褐色；
? 脐点略突起, 基部平截；分生孢子
第一隔膜出现在孢子的中部至亚中
部 。
? [玉蜀黍平脐蠕孢 (B.maydis )引起
玉米小斑病；稻平脐蠕孢
(B.oryzae )引起水稻胡麻叶斑病 ]。
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65.突脐蠕孢属 (Exserohilum )
? 分生孢子梗形态与产孢方式
与内脐蠕孢属相似 。
? 分生孢子梭形至圆筒形或倒
棍棒形, 直或弯曲, 深褐色 。
? 脐点强烈突出；分生孢子的
第一隔膜出现在孢子的亚中
部 。
? [玉米大斑病菌 (E,tucicum )
引起玉米大斑病 ]。
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66.弯孢属 (Curvularia )
? 分生孢子梗分化明显, 呈曲膝
状；
? 分生孢子单生, 弯曲, 近纺锤
形, 大多具 3个隔膜, 中间 1~2
个细胞特别膨大, 分枝处稍缢
缩 。
? [新月弯孢 (C.lunata )寄生玉
米引起玉米弯孢菌叶斑病 ]。
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67.丝核菌属 (Rhizoctonia )
? 菌核褐色或黑色, 形状
不一, 表面粗糙, 菌核
外表和内部的颜色相似；
? 菌丝多为直角分枝, 褐
色, 在分枝处有缢缩,
? [ 立枯丝核菌 (R,
solani )引起水稻纹枯
病 ]。
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68.小核菌属 (Sclerotium )
? 菌核圆形或不规则形, 表
面光滑或粗糙, 外表褐色
或黑色, 内部浅色, 组织
紧密 。
? [齐整小核菌 (S.rolfsii)
引起花生等 200多种植物
白绢病 ]。
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69.镰孢属 (Fusarium )
? 大型分生孢子多细
胞, 镰刀型；小型
分生孢子单细胞,
椭圆形至卵圆形 。
? 麦类赤霉病
? 瓜类枯萎病
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70.绿核菌属 (Ustilaginoidea )
? 分生孢子座形成于寄主
子房内, 上密生分生孢
子；
? 分生孢子梗细小；分生
孢子单生, 单胞, 表面
有疣状突起, 橄榄绿色 。
? [稻曲绿核菌 (U.oryzae )
寄生于水稻穗上, 引起
稻曲病 ]。
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71.炭疽菌属 (Colletotrichum )
? 分生孢子盘生在寄主表皮,
有时生有褐色, 具分隔的刚
毛；
? 分生孢子无色, 单胞, 长椭
圆形或新月形 。
? 胶孢炭疽菌 (C,
gloeosporioides )引起苹果,
梨, 棉花, 葡萄, 冬瓜, 黄
瓜, 辣椒, 茄子等的炭疽病 ]。
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72.痂圆孢属 (Sphaceloma)
? 分生孢子梗极短, 不分
枝, 紧密地排列在子座
组织上；
? 分生孢子单细胞, 卵圆
形或椭圆形 。
? [柑桔痂圆孢 (S.fawcettii )
引起柑桔疮痂病 。
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73.盘二孢属 (Marssonina )
? 分生孢子盘极小；
? 分生孢子卵圆形成椭圆
形, 无色, 双细胞大小
不等, 分隔处缢缩 。
? [苹果盘二孢 (M.mali )
引起苹果褐斑病 ]。
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74.茎点霉属（ Phoma）
? 分生孢子梗极短；
? 分生孢子单细胞，很小，
卵形至椭圆形
? [甜菜茎点霉 (P,beta )
引起甜菜蛇眼病 ]。
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75.叶点霉属 (Phyllosticta )
? 形态与茎点霉属 (Phoma)相似 。
? 寄生性较强, 主要为害叶片
引起叶斑病 。
? 棉小叶点霉 (P.gossypina )
引起棉花褐斑病 ]。
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76.大茎点菌属 (Macrophoma )
? 形态与茎点霉属相似 。
? 分生孢子较大, 一般超
过 15μm 。
? [ 轮 纹 大 茎 点 菌 (M,
kawatsukai )引起苹果,
梨的轮纹病 ]。
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77.拟茎点霉属 (Phomopsis)
? 分生孢子器内产生两
种分生孢子：甲型分
生孢子卵圆形至纺锤
形, 单细胞, 能萌发；
乙型分生孢子线形,
一端弯曲呈钩状, 不
能萌发 。
? 茄褐纹拟茎点霉 (P,
vexans )引起茄褐纹
病 ]。
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78.壳针孢属 (Septoria)
? 分生孢子多细胞, 细
长筒形, 针形或线形,
直或微弯, 无色 。
? [ 颖枯完针孢 (S,
nodorum)引起小麦颖
枯病 ]。
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? 分生孢子器着生在瘤状或球
状子座组织内；
? 分生孢子器腔不规则地分为
数室；
? 分生孢子香蕉形 。
? [ 梨壳囊孢 (C,
carphosperma)引起梨树腐
烂病 ]。
79.壳囊孢属 (Cytospora)
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80.色二孢属 (Diplodia)
? 分生孢子器散生或集生；
? 分生孢子初时单细胞,
无色, 椭圆形或卯圆形,
成熟后转变为双细胞,
深褐色至黑色 。
? [ 棉 色 二 孢 (D,
gossypina)引起棉铃黑
果病 ]。
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81.壳二孢属 (Ascochyta )
? 分生孢子卵圆形至圆
筒形, 双细胞, 无色 。
? [ 高粱壳二孢 (A,
sorghi )引起高粱粗
斑病 ]。
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Fungi:Eukaryotic organisms without plastids,nutrition
absorptive(osmotrophic),never phagotrophic,lacking an
amoeboid pseudopodial phase; cell wall containing chitin
and β -glucans; mitochondria with flattened cristae and
peroxiomes nearly always present; Golgi bodies or
individual cisternae present; unicellular or filamentous
and contsisting of multicelluar coenocytic haploid
hyphae (homo- or heterokaryotic); mostly non-flagellate,
fllagella when present always lacking mastionemes;
reproducing sexually or asexually,the diploid phase
generally short-lived,saprobic,mutualistic,or
parasitic.(Hawksworth,1997)
是一类大多数能形成丝状分枝的营养体, 有细胞壁
和细胞核, 不含有叶绿素和其他光合色素, 有性生殖
和无性生殖产生孢子的生物群 。
什么是真菌?
细菌,(Bacteria) 有细胞壁, 无核,
有核区 ---
属原核生物 。
粘菌：无细胞壁, 有核, 繁殖产生
孢子
藻类：光合色素 --自养生物
Fungi：无根, 茎, 叶, 异养, 贮藏
物质,肝糖, 脂肪
高等植物：有根, 茎, 叶, 异养, 贮
藏物质：淀粉 。
真菌与其他生物的异同
在植物和培养基上生长的真菌
真菌概述
一, 真菌 （ Fungi） 的主要特征
（ 1） 有固定的细胞核, 属真核生物 。 （ 2） 营养体简单, 大
多为菌丝体 。 （ 3） 营养方式异养型 （ 腐生和寄生 ）, 无光合
色素 。 （ 4） 繁殖方式为产生各种类型孢子 。 （ 5） 真菌大多腐
生, 从已死的有机体作为营养来源 。 少数寄生的真菌主要寄生
在活植物上 。
二、真菌的种类
1974年 Ainworth估计，全世界真菌有一万属，约 10万种。 1997
年为止真菌界（ Kingdom of Eukaryota）有 4个门,103个目,484
个科,4979属 56360种（另外有 4556个异名）。
真菌概述
三, 有益的真菌
1.可供食用,蘑菇, 木耳, 口蘑, 银耳, 猴头 。
2.医药,灵芝, 马勃, 冬虫夏草；抗菌素 （ Flaming—青霉素, 土霉素 ） 。
3.工业发酵：制洒业, 食品业, 工业酸 。
4.农用真菌,a.生物农药：山东鲁保一号 (无毛炭疽菌 )防治菟丝子 。
b.白僵菌：防治昆虫 ─ 玉米螟 。
c.防治线虫的天敌真菌 。
d.赤霉素,920─ 真菌的代谢产物 。
5,真菌可促进物质的转化：动植物体腐烂分解 ─ 全球性的物质大循环 。
四, 有害的真菌
1,侵染植物引致病害 。
2,引起人, 畜病害 ─ 皮肤病 。
3,食物中毒：甘薯黑斑病菌, 麦角菌 。
4,使食品, 贮藏物质受损：木材, 皮毛发霉 。
植物病原真菌
指的就是那些可以寄生于植物并引致病害的真菌 。
已记载的植物病原真菌有 8000种以上 。 真菌可引起 3万余
种植物病害, 占植物病害总数的 80%,属第一大病原物 。
植物上常见的霜霉病, 白粉病, 锈病和黑粉病四大病害
都是由真菌引起的, 历史上大流行的植物病害多数是真
菌引致的 。 因此 。 植物病理学与真菌学有密切关系 。 本
章主要介绍植物病原真菌的一般概念和分类 。
第一节 真菌的一般性状和分类
一、真菌的营养体 (Vegetative body)
真菌在营养生长阶段的结构叫营养体 。 主要功能是吸
收, 输送和贮存营养, 为繁殖生长做准备 。 真菌的营养体
还可以形成菌组织以及菌体的变态结构 。
1,菌丝 (Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝, 直径 5-6微
米, 有分枝或无分枝, 有隔或无隔的管状物 。
2,菌丝体 (Mycelium),一丛菌丝统称菌丝体 。
3,菌落 (Colony)：菌丝体呈辐射状延伸, 在培养基上形成
的圆形菌丝群落叫菌落 。
4,假菌丝：酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接呈链状, 与
菌丝相似称假菌丝 。
（一） 营养体的基本类型
1,无隔菌丝
菌丝内无横隔膜, 整个菌丝体为一个无隔多核的细胞 。
低等真菌的菌丝 。
2,有隔菌丝
菌丝内有横隔膜, 将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞 。
高等真菌的菌丝 。
(二 ) 菌丝细胞的结构
? 主要由细胞壁, 细胞质膜, 细胞质和细胞核
组成 。
? 细胞壁的主要成分是几丁质,而卵菌细胞壁
的主要成分是为纤维素 。 (P19)
（三） 菌丝的变态
? 真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能, 产生一些特殊变态类型 。
1,吸器 (Haustorium),专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内
高效吸收营养的小突起,叫吸器 。 有球状, 指状, 掌状和丝状等
类型 。 (讲解挂图 )
2,附着胞 (appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的
膨大部分, 功能是牢固地附着在寄主体表, 其下方产生侵入钉穿
透寄主植物的角质层和表层细胞壁 。。
3,假根 (Rhizoid):有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝, 可以深入基
质内吸取养分并固着菌体 。 如根足霉, 芽枝霉等 。
(四 ) 菌组织
高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起,
形成具有一定功能的结构叫菌组织 。 菌组织的作用是
形成产孢机构和特殊结构 。 菌组织分两类 。
1,疏丝组织,菌丝排列较疏松, 在显微镜下可以看
出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开 。
2,拟薄壁组织,菌丝排列很紧密,在显微镜下菌丝
细胞接近圆形, 类似高等植物的拟薄壁组织用机械方
法不能分开,只能用碱液煮开 。
（五）菌组织形成的特殊结构
1,菌核 (Sclerotium):大小, 形态, 颜色各异, 内外结构不
同,内部为疏丝组织, 外部为拟薄壁组织 。 作用是渡过不良环境 。
由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核 。
2,子座 (Stroma),由菌组织形成的, 产生子实体的座垫,叫子
座 。 作用是产生繁殖体,也可渡过不良环境 。 有的子座是由菌组
织和寄主组织结合形成的, 叫假子座 。
3.根状菌索 (Rhizomorph),菌组织形成的绳索状结构, 外形似
植物根 。 作用是为寄主吸收水分和矿物质, 渡过不良环境,还可
以发展侵入树木寄主 。
(五 ) 真菌的营养方式
真菌的营养方式主要是吸收,靠渗透作
用 （ 高渗透压 ） 。
吸收时要分泌各种酶类,其种类的不同
决定其寄主范围,淀粉酶,纤维素酶等 。
二、真菌的繁殖体
(Reproductive body)
指产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体 。
真菌的产孢机构无论是无性繁殖或有性繁殖
均叫子实体 (fruit-body)。 低等真菌繁殖时,
营 养 体 全 部 转 为 繁 殖 体 时 叫 整 体 产 果
(Holocarpic)。 高等真菌繁殖时,营养体部
分转为繁殖体时叫分体产果 (Eucarpic)。
真菌不经过核配和减数分裂, 营养体直接以断裂, 裂
殖, 芽殖和割裂的方式直接产生后代新个体叫无性繁
殖 。 无性繁殖产生的各种孢子均叫无性孢子 。 基本特
征是营养繁殖, 无有性结合过程 。 无性孢子多种多样,
繁殖能力很强, 几天一代, 在病害传播和流行中起重
要作用 。
(一 )真菌的无性繁殖
真菌无性繁殖的孢子类型
1.游动孢子 (Zoospore)：鞭毛菌的无性孢子 。 单细胞, 无细胞壁, 只有原生质膜,
在膜是着生 1-2根鞭毛, 水生可游动 。 形成于游动孢子囊 （ Zoosporangium） 内, 在
菌丝的顶端形成的一种囊状物 。
2.孢囊孢子 (Sporangiospore):结合菌的无性孢子 。 单细胞, 有细胞壁, 无鞭毛,
风传, 陆生 。 形成于孢子囊 (Sporangium)内, 在菌丝长到一定阶段形成的囊状物 。
3.分生孢子 (Conidium Coniiospore)：子囊菌, 半知菌和担子菌的无性孢子 。
着生在分生孢子梗上 。 分生孢子梗 (Coindiophore),单生, 丛生, 形状各异 。
4,厚垣孢子 (Chlamydospore):各类真菌均可产生, 属于休眠孢子,壁厚 。 在菌
丝生长到一定阶段,由菌丝一个细胞内原生质浓缩形成的, 抗逆境, 可以存活多年 。
(二 ) 真菌的有性生殖
真菌的有性生殖是通过核配和减数分裂产生后代的
生殖方式 。 真菌的性器官称配子囊, 性细胞称配子,
真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子 。 一般都发生在
真菌侵染植物后期,具有度过不良环境的作用, 往往越
冬后成为初侵染来源 。
1.真菌有性生殖的过程
(1)质配 (Plasmohgamy)
指两个性细胞或性器官的原生质及细胞核结合在一个细胞中,其中有
两个不同来源的细胞核,双核期,叫质配 。
(2) 核配 (Karyogamy)
经质配后不同来源的两个细胞核 （ 双核 ） 结合为一个核,变为二倍
体细胞核 。
(3)减数分裂 (Meiosis)
核配后的二倍体细胞核发生减数分裂, 染色体数目减半, 恢复为原
来的单倍体状态, 进而形成有性孢子 。 染色体经过连续两次有丝分裂,
染色体重组, 易产生新的变异类型, 造成品种抗性丧失 。
(1) 卵孢子 (Oospore)
由异型配子囊交配形成,一般发生在鞭毛菌中 。
(2) 接合孢子 (Zygospore)
由同型配子囊交配形成, 一般发生在结合菌中 。
(3) 子囊孢子 (Ascospore)
异型配子囊交配形成的, 每个子囊通常产生 8个子囊孢子 。
(4)担孢子 (Basidiospore)
由体细胞或菌丝接合形成的棒状物 --担子,经减数分裂后在
子外面形成的 4个小孢子叫担子孢子 。 发生在担子菌中 。
2.有性孢子的类型
3 真菌的性征
1.根据有性生殖类型分,
雌雄同株：雌器, 雄器在同一菌丝上 。
雌雄异株：雌器, 雄器不在同一菌丝上 。
2.根据配合的特点可分为,
同宗配合：单个菌株生出的雌雄器能交配, 自身亲合, 如卵菌 。
异宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配, 必须和另外菌株
上的才能交配, 担子菌以此为主 (接合, 子囊两种方式都有 )。
（三）真菌的准性生殖 (Parasexualism)
1,概念：指异核体菌丝细胞中, 两个遗传物质不同的细胞核结合成杂和
二倍体细胞核, 该细胞核经有丝分裂发生染色体交换和单倍体化, 最后
形成遗传物质重组的单倍体过程 。 实质是在体细胞中发生的染色体基因
的重组 。 结果发生遗传重组, 导致致病性变异 。 许多半知菌就是通过这
种方式而进行娈异的 。
2,准性生殖过程：形成异核体 —形成杂和二倍体 —有丝分裂交换与单倍体
化 。
3,准性生殖与有性生殖的区别：有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质
重组和产生单倍体, 而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换
进行遗传物质的重组, 并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单
倍体化的 。
三、真菌的生活史 (life-cycle)
1,概念：真菌孢子经过萌发, 生长和发育, 最后又产生同一种孢子的整
个过程 。 真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段 。
2,特点：真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循
环, 而且完成一次无性循环的时间较短, 一般 7-10天, 产生的无性孢
子的数量极大, 对植物病害的传播和发展作用很大 。 在营养生长后期,
寄主植物休闲期或环境不适情况下, 真菌转入有性生殖产生有性孢子,
这就是它的有性阶段, 在整个生活史中往往仅出现一次 。 植物病原真
菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的, 有助于成为
翌年病害的初侵染来源 。 通常来说, 无性阶段在生长季节时常发生,
有性阶段在生长季节末形成, 第二年是初侵染来源, 易发生变异 。
三、真菌的生活史 (life-cycle)
3,多型现象 (polymorphism)：许多真菌在整个生活史中可以产生 2种或 2
种以上的孢子 。 如锈菌有的可产生 5种孢子：性孢子, 锈孢子, 夏孢子,
冬孢子和担孢子 。
4,单主寄生 (autoecism)：多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完
成生活史 。
5,转主寄生 (heteroecism)：在真菌的生活史中, 有的真菌不同的寄生阶
段必需在两种亲缘关系不同的寄主植物上生活才能完成生活史 。 无性阶
段在一种植物上寄生, 有性阶段在另一种植物上, 叫转主寄生 。 经济价
值较大的植物叫寄主, 另一寄主植物叫转主寄主或中间寄主 。 如梨锈病
菌冬孢子和担孢子产生于桧柏上, 性孢子和锈孢子则产生于梨树上, 转
主寄主为桧柏 。
6,大多数真菌的营养体为单倍体, 而卵菌的营养体为二倍体 。 许多锈菌
和黑粉菌营养体长时间为双核单倍体 。
四,真菌在生物界的地位和起源
(一 )地位,
1,传统的两界分类系统,林奈 ( Linnaeus,1753)─ 瑞典人
动物界：各种动物 。
植物界：藻菌植物, 苔藓植物, 蕨类植物和种子植物四个门 。
2,近代的五界系统,（ Whittaker,1969） 将细胞生物分为以下五
界, 我们采用此分界系统 。
（ 1） 原核生物界 (Procaryotae)：无真正细胞核的生物：细菌,
放线菌, 蓝藻, 绿藻, 立克氏体, 菌原体, 类菌原体 。
（ 2） 原生生物界 (Protista)：单细胞, 有核, 孢子虫等 。
（ 3） 菌物界 (Fungi)：吸收异养 (真菌, 粘菌 )
（ 4） 动物界 (Animalia)：吞噬异养 。
（ 5） 植物界 (Plantae)：光合自养 。
植物界 真菌界
病毒界
原核生物界
原生生物界
动物界
四,真菌在生物界的地位和起源
(二 )起源,
1：所有真菌都是由水生鞭毛生物进化而来,
多承认 。
2：有人说由藻类失去叶绿素退化而成 。
五、真菌的分类
目前植物病理学科采用的是安斯沃斯分类系统 （ G,C,Ainsworth，
1973） 。 首先承认菌物界,下分真菌门和粘菌门 。
1,粘菌门：粘菌门的真菌一般称作粘菌 。 营养体是原质团或变形体 。
营养方式是吞食 。 繁殖产生游动孢子 。 生活发生都是腐生, 一般
不危害植物, 与植物病理学关系不大 。
2,真菌门：营养体是菌丝体 。 营养方式是吸收 。 繁殖产生各种类型
孢子 。 生活方式是腐生和寄生, 有很多植物病原菌 。 目前真菌分
为 5个亚门, 18个纲, 68目 。
（一） 真菌五个亚门主要特征
真菌亚门 营养体 无性繁殖体 有性繁殖体
鞭毛菌亚门
接合菌亚门
子囊菌亚门
担子菌亚门
半知菌亚门
无隔菌丝
无隔菌丝
有隔菌丝
有隔菌丝
有隔菌丝
游动孢子
孢囊孢子
分生孢子
无
分生孢子
卵孢子
接合孢子
子囊孢子
担子孢子
无
(二 )真菌的分类单元
英文 拉丁固定词尾
界 Kingdom 无
门 Phylum (-mycota)
亚门 Sub-- (-mycotina)
纲 Class (-mycetes)
亚纲 Subclass (-mycetidea)
目 Order (-ales)
科 Family (-aceae)
属 Genas 无
种 Species 无
(二 )真菌的分类概念
1.种 （ species）
真菌种的建立主要以形态特征为基础, 种与种之间在主要形态上
应该具有显著而稳定的差异, 具有生物学意义 。
2.变种 Variety (Var.)
在种以下, 有一些细微的形态差异 。
3.专化型 (Forma specialis) (f,sp.)
根据植物病原真菌种对不同寄主属的寄生专化性差异, 在真菌种下面划
分为若干个专化型 。 如禾柄锈菌可根据寄生麦类情况划分为 6个专化型 。
危害小麦的是其中一个专化型,Puccinia graminis f.sp.tritici,
4.生理小种 （ Physiological race)
指在专化型以下, 在形态上没有差异, 但对不同寄主植物品种的致
病性不同而划分的生物群 。
5.生物型 (Biotype)
在遗传上完全一致的个体叫生物型 。 如单孢菌系 (Clone)。
五,真菌的命名
真菌命名与其他生物一样, 采用林耐提出的拉丁双名法 。
属 名 + 种 名 + （ 最初定名人 ） 最终定名人
Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov,
第二节 鞭毛菌亚门真菌
Mastigomycotina
一,鞭毛菌概述
1,鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性产生具 1-2根鞭毛的
游动孢子, 因此通常称作鞭毛菌 。
2,鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子 。
3,鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体, 属低等真菌 。
4,鞭毛菌大多具有水生习性, 因此只有在高湿, 多雨, 低
洼积水和通风透光不好的条件下, 侵染植物导致病害 。
5,鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁殖体，
称为整体产果，如壶菌；有的只是营养体的一部分
转变为营养体，称为分体产果。
6,游动孢子囊形态多样，均可释放游动孢子。
7,游动孢子具 1-2根鞭毛。鞭毛有茸鞭和尾鞭两种。每
个游动孢子具单鞭或双鞭两种类型。
8,鞭毛 (Flagellum)的结构是 9+2型。既鞭杆是由 9根
纤丝组成一个圆筒型体，圆筒型体中心还有 2根纤
丝。纤丝之间填充有胶质鞘。共 31条亚纤丝。
一,鞭毛菌概述
二、鞭毛菌分纲
鞭毛菌亚门分 4个纲, 共 1100多种 。 分纲依据是游动孢子鞭毛
的数目, 类型及着生位置 。
1,根肿菌纲：游动孢子前端具 2根长短不等尾鞭 。
2,壶菌纲：游动孢子后端具 1根尾鞭 。
3,丝壶菌纲：游动孢子前端具 1根茸鞭 。
4,卵菌纲：游动孢子具 1根尾鞭和 1根茸鞭 。
后生尾鞭 ─ ---------壶菌纲
(1) 单鞭 --------
前生茸鞭 ————---丝壶菌纲
前生双不等尾鞭 -----根肿菌纲
(2)双鞭 --------
前茸, 后尾 -----------卵菌纲
(一 ) 根肿菌纲
(Plasmodiophoromycetes)
? 营养体是原质团, 整体产果 。
? 休眠孢子在寄主细胞内是分散的, 有的可结合成团 。
? 球形休眠孢子在萌发时可产生一个或几个游动孢子 。
? 有性生殖不清楚, 一般推测形成合子 。
? 都是专性寄生在寄主细胞内, 形成肿瘤 。
? 本纲一目一科 8属 35种, 与植物病害有关的 3属 。
1,根肿菌属 Plasmodiophora
形态：休眠孢子在寄主内分
散, 呈鱼卵状, 寄生在根部,
形成肿瘤, 细胞内专性寄生 。
典型病害：白菜根肿病 。
分布：仅发生在辽宁, 福建等 4
省, 引起十字花科根肿病 。
2.粉痂菌属 Spongospora
休眠孢子成熟后形成海绵状
孢子球, 中间多空隙, 胞内可有
多个球, 侵染根部或块茎 。 形成
粉痂或瘤肿 。
典型病害：马铃薯粉痂病 。
分布：福建, 广东, 吉林 。
检疫对象 。
(二 ) 壶菌纲 Chytridiomycetes
? 营养体：变化较大, 寄生在细胞内, 可以是原质
团, 高等的可形成假根或假菌丝体 。
? 无性繁殖：从游动孢子囊中产生单根尾鞭的鞭毛 。
条件合适孢子囊薄壁, 不合适为厚壁 。
? 有性繁殖,一种产生合子, 另一种游动配子和藏
卵器结合 。
? 有三个目,仅壶菌目与植病有关 。
3.节壶菌属 (Physoderma)
营养体：有根状菌丝, 有细胞壁,
分体产果 。
无性繁殖：每个膨大细胞形成一
个休眠孢子, 后期发育成休
眠孢子囊, 休眠孢子单生,
休眠孢子囊有盖, 厚壁, 黄
色,
休眠孢子囊萌发从盖口释放许多
单鞭毛的游动孢子 。
有性繁殖：不清楚, 有可能产生
合子 。
代表病害：玉米褐斑病 (分类上
有意义 ),经济为害不大 。
三、卵菌纲 (Oomycetes)
? 特征：是一类非常重要的病原菌, 菌丝体发达,
无隔菌丝, 细胞壁为纤维素, 产生游动孢子,
双鞭毛, 茸鞭＋尾鞭 。 有性生殖产生卵孢子 。
? 四个目, 与植病有关的两个目 。
? 藏卵器内有多个卵孢子 ── 水霉目
? 藏卵器内有一个卵孢子 ── 霜霉目
(一 )水霉目 (Saprolegniales)
? 1.习性：均生活在水中或潮湿土壤, 多为腐生, 少数为弱寄生, 能寄生
受伤或弱的植物根部, 幼芽和鱼 。
? 2.无性繁殖：产生游动孢子囊, 形成游动孢子 。 游动孢子囊长 -圆筒形,
成熟时不脱落 。 游动孢子囊分初生和次生游动孢子囊 。 初生一般生在营
养菌的顶端或侧面 。 次生孢子囊有的层生, 有的侧生 。 初生游动孢子梨
形, 顶生两根鞭毛 。 次生游动孢子肾形, 侧生两根鞭毛 。 动孢子双游或
单游 。
? 4,有性生殖：在藏卵器内产生卵孢子, 藏卵器双层壁内的原生质进行多
次割裂形成多个卵孢子, 无造孢剩质 。 雄器在形态上较小, 棒状, 同宗
或异宗, 产生受精丝 。 卵孢子球形 (直径 =20um),原生质浓厚, 有的可进
行孤雌生殖 。
? 5,分类,水霉目 5个科, 与植病有关的 1个科 ── 水霉科
4.水霉属 (Saprolegnia)
? 次生游动孢子囊层生, 极少数
侧生 。 游动孢子在囊内排成多
排, 游动孢子双游 。
? 代表,水稻绵腐病 (S.mixta )，
引起水稻烂秧, 尤其在低温,
长期淹水的条件下 。
5.绵霉属 (Achlya)
? 次生游动孢子囊侧生, 游动
孢子在囊内多排, 游动孢子
单游, 初生游动孢子不清楚 。
? 代表：水稻绵腐病, 辽宁 。
水稻早春育苗, 低温, 寡照,
长期淹水 。 防治,a.种子处
理, Cu++制剂防效很好 。 b.防
止种子受伤 。 c.培育壮苗 。
? 喜碱不喜酸, 敌克松很重要
的就是可以造成酸性的条件 。
(二 )霜霉目 (Peronosporales)
1.习性：水生, 两栖, 陆生均有 。 由腐生到寄生 。
2.症状特点：病状形成坏死或腐烂, 病症为霉状物或白瓷状物 。
3.有很多重要的植物病害：烟草霜霉病 (前 20-30年 ),马铃薯晚疫病 (英 ),
葡萄霜霉病 (法国 )。
4.形态：菌丝无隔, 发达 。 菌丝纤细, 无性繁殖产生游动孢子囊, 游动孢
子囊梗, 游动孢子 。 梗是由菌丝特化而来的, 是重要的分科依据 。
(1)孢子囊梗和菌丝无区别 ─── 腐霉科 。
(2)孢子囊梗棍棒状 ─── 白锈科 。
(3)孢子囊梗特化成分枝状 ─── 霜霉科 。
5.游动孢子囊有的为长形, 棒形, 圆形, 洋梨形 。 游动孢子囊产生的游动
孢子多为次生游动孢子, 最高级的游动孢子囊可以直接萌发, 类似分生
孢子 。
6.有性生殖, 在一个藏卵器内仅形成一个卵孢子, 有造孢剩质 。
6.腐霉属 (Pythium)
孢子囊梗与菌丝无区别，孢子
囊呈袋状，有的呈袋状叶瓣状。
成熟时不脱落，萌发时形成泡囊，
由泡囊产生游动孢子，有性产生
一个卵孢
子。
瓜果腐霉
(P.aphanidermatum)引起幼苗猝
倒病。由伤口侵入造成根系腐烂。
乙磷铝、百菌清。
7.疫霉属 (Phytophthora)
? 寄生能力较弱, 可为害地上的绿
色部分 。 ① 孢囊梗和菌丝有区别
或没区别, 即使有区别, 也很少,
能继续生长 。 ② 游动孢子囊柠檬
形, 椭圆形, 卵形 。 ③ 萌发直接
产生游动孢子, 不产生泡囊 。 有
性生殖产生一个卵孢子, 需异宗
配合 。
? 代表：马铃薯晚疫病、番茄疫
病 (P.infestans)，瓜果疫霉。
霜霉科 (Peronosporaceae)
? 陆生, 专性寄生, 存在生理小种 。
? 形成霉层, 通称 downy mildew。
? 孢子囊梗分叉, 梗的末端着生孢子囊, 一般为椭圆形,
成熟后孢子囊脱落 。
? 孢子囊萌发,a,产生游动孢子 。
b,湿度小时, 直接萌发产生芽管 。
? 防治要点,a,铜制剂波尔多液, 乙磷铝, 瑞毒霉 。
b.专性寄生 ─ 选育抗病品种, 黄瓜, 葡萄 。
8.指梗霉属 (Sclerospora)
? 孢子囊梗短粗，末端为不
规则的二叉状分枝，孢子
囊萌发产生游动孢子，也
可直接产生芽管。
? 谷子白发病 S.graminicola
9.单轴霉属 (Plasmopara)
? 也称直梗霉属
? 孢囊梗单轴直角分
枝, 分枝末端平钝 。
? 葡萄霜霉病
( P.viticola)
葡
萄
霜
霉
病
葡萄霜霉病
? 孢囊梗二叉状锐
角分枝, 末端尖
细, 萌发形成芽
管 。
? 白菜霜霉病 波
菜霜霉病
10.霜霉属 (Peronospora)
11.假霜霉属 (Pseudoperonospora)
? 孢子囊梗主干单轴分
枝，然后作 2-3回不完
全对称的二叉状锐角
分枝，末端尖细。
? 主要寄生葫芦科植物
? 黄瓜霜霉病
P.cubensis
12.盘梗霉属 (Bremia)
? 孢囊梗二叉状锐
角分枝, 末端膨
大呈盘状 。
? 寄生菊科植物
? 莴苣霜霉病
(B.lactucae)
13.白锈菌属 (Albugo)
? 孢子囊梗棍棒形, 平行排列
在寄主表皮下 。 游动孢子囊
串生, 扁球状, 在叶背表皮
下寄生, 形成白瓷状物 。 卵
孢子单生在寄主细胞 。
? 寄生十字花科, 苋科 。 引致
白锈病 。
霜霉目三科特点比较
项 目 腐霉科 白锈科 霜霉科
───────────────────────────────────
生 态 水生,两栖 陆生 陆生
寄 生 性 腐生,弱寄生 专性 专性
吸 器 有或无 有 有 (很发达 )
孢 子 囊 形 态 不规则 扁球形 梨形,卵圆形
孢子囊是否脱落 不脱落或脱落 脱落 脱落
孢 子 囊 萌 发 产生次生游动孢子 次生游动孢子 次生游动孢子或芽管
传 播 水,风 风 风
孢 子 囊 梗 无分化 有分化 明显分化
卵菌纲真菌小结
水 霉 目 霜 霉 目
比较项目
水 霉 科 腐霉科 白锈科 霜霉科
生态
寄生性
吸器
孢子囊形态
脱落
萌发
传播
孢子囊梗
卵孢子
造孢剩质
水生
腐生,弱寄生
无
棒状,袋状
不脱落
双游
水
无分化
多个
无
水生,两栖
腐生,兼性寄生
无或有、
不规则形
不脱落或脱落
次生游动孢子
水,风
无或有分化
单个
有
陆生
专性寄生
有
扁
脱落
次生游动孢子
风
有分化
单个
有
陆生
专性寄生
有
梨形,卵圆形
脱落
次游或芽管
风
有明显分化
单个
有
鞭毛菌亚门小结
1.根肿菌纲
根肿菌属, 粉痂菌属,
2.壶菌纲
集壶菌属, 节壶菌属
3.卵菌纲
水霉目：水霉属, 绵霉属
霜霉目：腐霉科 --腐霉属, 疫霉属；
霜霉科 --指梗霉属, 单轴霉属, 假霜霉属, 霜霉属,
盘梗霉属；
白锈科 --白锈菌属
卵菌纲真菌小结
水 霉 目 霜 霉 目
比较项目
水 霉 科 腐霉科 白锈科 霜霉科
生态
寄生性
吸器
孢子囊形态
脱落
萌发
传播
孢子囊梗
卵孢子
造孢剩质
水生
腐生,弱寄生
无
棒状,袋状
不脱落
双游
水
无分化
多个
无
水生,两栖
腐生,兼性寄生
无或有、
不规则形
不脱落或脱落
次生游动孢子
水,风
无或有分化
单个
有
陆生
专性寄生
有
扁
脱落
次生游动孢子
风
有分化
单个
有
陆生
专性寄生
有
梨形,卵圆形
脱落
次游或芽管
风
有明显分化
单个
有
鞭毛菌亚门小结
1,根 肿 菌
纲
粉痂菌属 根肿菌属
2.壶菌纲
集壶菌属 节壶菌属
3.卵菌纲
水霉目：水霉属
绵霉属
霜霉目：腐霉科 --腐霉属, 疫霉属；
霜霉科 --指梗霉属, 单轴霉属, 假霜霉属, 霜
霉属,
盘梗霉属；
白锈科 --白锈菌属
鞭毛菌亚门小结
第三节 接合菌亚门真菌
Zygomycotina
接合菌亚门概述
1.习性：陆生, 分布广泛, 寄生性教弱, 多为
腐生, 少数寄生于昆虫, 有些菌可为害
植物, 但只能在植物生长衰弱时才能寄
生, 易引起产后病害 。
2.营养体：菌丝繁茂, 无隔, 有的具假根, 匍
匐枝 。 细胞壁的主要成分是几丁质 。
3.无性生殖：产生孢囊孢子 。
接合菌亚门概述
4.有性生殖：产生接合孢子。通常“＋”和“－”
同型配子囊接合产生。表面粗糙，壁厚，可抵
御不良环境，萌发产生芽菅。
5.分类：下设 2个纲,7个目,
毛菌纲 ─ 昆虫寄生菌
接合菌纲 ——虫霉目：昆虫寄生菌
——捕虫霉目：寄生原生动物
和线虫
毛霉目（ Mucorales）
(一 ) 毛霉科：只产生大型孢子囊，囊壁
破裂释放孢囊孢子。
分布广泛, 多为腐生, 少数弱寄生, 无性繁殖产
生孢子囊, 有性生殖产生
孢子 。 下分两个科,
(二 ) 笄霉科 Choanephoraceae 可以产生大
型孢子囊, 小型孢子囊和单孢性孢子
囊 。 大型孢子囊产生的孢囊孢子为梭
形, 两端有纤毛 。
14.根霉属 Rhizopus
? 有假根和匍匐
丝, 孢囊梗与假
根对生 。
? 黑根霉引起贮藏
甘薯软腐病。
15.毛霉属 Mucor
? 无假根, 无匐伏
枝, 孢囊梗直立,
分枝或不分枝 。
? 贮藏果实腐烂病。
16.梨头霉属 Absidia
形态特征,有匐伏
丝和假根, 孢囊梗
生在匐伏丝的中间 。
从配囊
柄上长出附属
丝包围接合孢子 。
都是腐生菌 。
形态特征,形成大型孢子囊和单
孢性孢子囊 。 大型孢子囊
形成时末端先膨大, 膨大
后形成柄, 柄端先形成大
型孢子囊 。 接合孢子,
配囊柄呈钳状, 单孢子有
纵纹 。 寄生性较强 。
代表种,瓜笄霉 C.cucurbitarum
造成瓜类花腐或幼果腐烂 。
17.笄霉属 Choanephora
子囊菌亚门
（ Ascomycotina）
全世界发现 32,000种, 占真菌的 1/3，
都是高等真菌, 寄生, 形态千差万别,
但共同点是形成子囊 。 子囊 (Ascus),子囊
孢子 (Ascospore),
一、子囊菌简介
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简单的仅为单细胞，但大多数
有发达的菌丝体，菌丝有隔，每个
细胞有一个、二个、多个核，壁以
几丁质为主，营养体可以形成厚垣
孢子。有的菌丝可以直接形成粉孢
子，芽孢子。很多可以形成营养菌
丝的组织体。
一、营养体
产生分生孢子或器孢子, 非常发达, 形状多样, 圆形,
卵形, 棒形, 丝状, 镰刀形 (新月形 ),蜡肠形, 有单孢,
双孢, 多孢 。 有的有色, 有的无色 。
分生孢子梗：可以分枝或不分枝, 散生, 丛生, 束生,
(孢梗束 Coremium),有的分生孢子梗着生在简单的分生孢
子痤上 (Sporodochium), 有 的 形 成 在 分 生 孢 子 盘 上
( Acervulus),有的形成分生孢子器上 (Pycnidium)。
分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生, 是再侵
染的来源,, 可以远距离传播,, 有的高等子囊菌在一生
中仅发生无性, 无有性 。
二、子囊菌的无性繁殖
三、子囊菌的有性繁殖
(2)子囊：子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。
子囊壁有的单层壁，有的双层壁,有的囊壁
成熟后溶解，有的不溶，有的子囊顶有孔口，
有的无孔口。子囊有的单个散生，有的多个
并列，有的丛生。子囊之间的有的有侧丝。
(3)子囊孢子,Ascospore
形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，
单胞，双胞，多胞，无色或有色。 在子囊内
排列的有散生，单列，双列，并列，螺旋形
排列。
(4)子囊果,Ascocarp
在子囊外部具一菌组织包被的壳，这种类型的
子实体称子囊果。
子囊果的类型：① 闭囊壳 cleitothecium
② 子囊壳 perithecium
③ 子囊盘 apothecium
④ 子囊座,ascostroma 子囊直接长
在子座组织中。在子座里子囊可以单生，束生或成
行排列。
三、子囊菌的有性繁殖
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子囊菌的分类
到 1997年为止，子囊菌分 46个目，
264科,3266属,32267种。
Martin(1950):半子囊菌和真子囊菌
Ainsworth(66,71,73)6个纲
Hawsworth(83,95)37 个目,46个目
子囊和子囊孢子的形成过
程
雄器 antheridium
产囊体 ascogonium
产囊丝 ascogonoushypha
子囊钩 ascus hook
croziers
三、子囊菌的有性繁殖
子囊菌的分类
主要依据有性阶段子囊果的特征, 子囊菌亚门分 6个纲,
1.半子囊菌纲：无子囊果, 子囊裸生
2.不整囊菌纲：闭囊壳, 子囊散生, 子囊孢子成熟后子
囊壁消解
3.核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内,
或子囊整齐排列在无空口的闭囊壳基部
4.腔菌纲：子囊座, 子囊双层壁
5.盘菌纲：子囊盘
6.虫囊菌纲：子囊壳, 无菌丝体, 均为节肢动物的外寄生
菌 。
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一、半子囊菌纲
Hemiascomycetes
1.不形成子囊果 。
2.无性繁殖：产生分生孢子, 较低等, 营养体裂殖或芽殖
产生 。 有的子囊孢子芽殖 。
3.有性生殖：产生子囊, 子囊单生, 游离, 有的子囊可以
并列成排, 无子囊果, 全裸生 。 了囊单层壁, 子囊不是
由产囊丝形成, 而是菌丝相溶形成 。
4.分三个目, 与植病有关的仅外囊菌目, 一个属 。
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16.外囊菌属 Taphrina
? 子囊长圆筒形, 平行排列
在寄主表面, 不形成子囊
果 。 子囊孢子芽殖产生分
生孢子 。
? 均为植物专性寄生菌, 人
工培养基上不能培养, 造
成畸形 。
? 代表病害：桃树缩叶病
(Taphrina deformans),分
布辽宁大连, 锦州等地区 。
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二、不整囊菌纲 Plectomycetes
有性世代自然界很少发生, 仅包括一目, 散囊菌目 Eutotiales
是产生子囊果中最低等的类型 。
特点,1.子囊散生在闭囊壳里 。
2.闭囊壳壁发育不一致, 有的疏松, 有的较厚 。
3.子囊圆或椭圆形 。
4.子囊壁早期溶解, 在子囊孢子成熟前 。
5.有性世代不易发现, 无性世代很发达, 如青霉, 曲霉 。 该目都
是腐生菌可寄生人或动物, 多为害产后的果品, 如意大利青霉 。
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二、不整囊菌纲 Plectomycetes
有性世代自然界很少发生, 仅包括一目, 散囊菌目 Eutotiales
是产生子囊果中最低等的类型 。
特点,1.子囊散生在闭囊壳里 。
2.闭囊壳壁发育不一致, 有的疏松, 有的较厚 。
3.子囊圆或椭圆形 。
4.子囊壁早期溶解, 在子囊孢子成熟前 。
5.有性世代不易发现, 无性世代很发达, 如青霉, 曲霉 。 该目都
是腐生菌可寄生人或动物, 多为害产后的果品, 如意大利青霉 。
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三、核菌纲 (Pyrenomycetes)
? 是子囊菌中最大一个纲, 包括很多重要植物病原菌 。
? 共同点：形成闭囊壳或子囊壳, 子囊不溶解, 子囊单层壁,
有性和无性都很发达 。
? 共分 4个目,
1.白粉菌目 ── 闭囊壳, 菌丝白色, 专性寄生, 子囊孢子
单胞无色 。
2.球壳菌目 ── 子囊壳, 子囊单层壁 。
3.小煤炱目 ── 闭囊壳, 菌丝暗色, 专性寄生, 子囊孢子
多胞暗色 。
4.冠囊菌目 ── 闭囊壳, 非专性寄生 (与植病无关 )。
(一 )白粉菌目 (Eryshiphales)
1,白粉菌目的真菌一般称作白粉菌, 引致各种植物
白粉病 (Powdery mildew)。
2,菌丝白色, 大都表生, 产生吸器吸取植物营养 。
3,主要寄生在叶片上, 有的发生在新梢或芽上 。 在
病部形成白粉或小黑点 。
4,无性世代：非常发达, 由菌丝形成分生孢子梗和
分生孢子 。 分生孢子链生或单生, 不断产生 。 形
成白粉 。
5,有性世代：寄生后期在菌丝的上部形成闭囊壳
(小黑点 ),有附属丝, 便于传播 。 闭囊壳内有一沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝,2003R?
(一 )白粉菌目 (Eryshiphales)
6,寄生专化性：专性寄生, 有生理小种, 寄主有
8435种 。 有的白粉菌只有一种寄主, 而一种寄主
可寄生多种白粉菌 。 如：桑树有桑表白粉, 桑里
白粉 。 柞树有七种白粉病 。
7,白粉病发生的条件：对温度要求不严格, 干旱地
区, 潮湿地区都可发生, 白粉菌的孢子在水中反
而不易发芽或破裂, 在潮湿的空气中易发芽, 该
孢子渗透压很高, 36-68个大气压, 因此很易吸收
周围的空气中的水分 。
8,防治要点,a.选育抗病品种 。 b.栽培适当控制水
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? 特征,附属丝菌丝
状, 闭囊壳内含多
个子囊 。
? 代表：烟草, 芝麻,
向日葵白粉病
17.白粉菌属 Erysiphe
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18.布氏白粉属 Blumeria
? 附属丝不发达, 短菌
丝状, 闭囊壳内含多
个子囊 。 分生孢子梗
基部膨大 。
? 代表：禾本科植物白
粉病 (B,graminis)。
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19.单丝壳属 Sphaerotheca
? 附属丝菌丝状, 闭
囊壳内一个子囊 。
? 代表：瓜类、豆类
白粉病 S.fuligenea。
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20.叉丝壳属 Microsphaera
? 附属丝顶端多轮二叉
状分枝, 闭囊壳内多
个子囊 。
? 代表：核桃白粉、丁
香白粉、榛树白粉病。
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21.叉丝单囊壳属 Podosphaera
? 附属丝刚直, 顶端多
轮二叉状分枝, 闭囊
壳内仅有一个子囊 。
? 苹果白粉病,桃树白
粉病,山楂白粉病。
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苹果白粉病
22.钩丝壳属 Uncinula
? 附属丝顶端卷曲呈
钩状, 闭囊壳内子
囊多个 。
? 代表：葡萄白粉病
U.necator
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23.球针壳属 Phyllactinia
? 附属丝球针状, 基
部半球形 。 闭囊壳
内子囊多个 。
? 代表：梨树白粉病 。
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提问
1.子囊菌亚门分哪几个纲？
2.白粉菌为什么划入核菌纲?
3.Erysiphe和 Blumeria 有何区别?
4,Phyllactinia 和 Podosphaera
有何区别?
(二 )球壳目 (Sphaeriales)
1,核菌纲最大的目, 大约 5000种 313属, 占子囊菌的 1/3。
2,寄生性：多为腐生菌, 也有很多重要的寄生菌, 如苹果
树腐烂病, 甘薯黑疤病等 。 还包括寄生昆虫的名贵药材
冬虫夏草 （ Cordyceps purpurea） 等 。
3,形态：子囊果为典型的子囊壳 。 通常为球形, 或瓶形 。
4.假子座,菌丝体和植物组织混合在一起形成的子座 。
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24.长喙壳属 Ceratocystis
? 长喙壳菌科
? 子囊壳有长颈, 子囊壁早期
溶解, 子囊孢子单胞无色,
多为钢盔形, 有的为扁圆形,
成熟随粘液从孔口流出, 由
昆虫传播 。
? 代表：甘薯黑疤病
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25.赤霉属,Gibberella
? 肉座菌科
? 子囊壳单生或群生在肉质的子座
上, 子囊壳壁蓝色或紫色 。 子囊
棒状有柄 。 子囊孢子多胞纺缍形,
无色 。 无 性 世 代 为 镰 刀 菌 属
Fusarium。
? 代表：水稻恶苗病, 玉米赤霉菌
G.zeae 引起大麦, 小麦, 玉米
赤霉病, 湖广地区较重, 黑龙江
三江平原重, 形成白穗, 红穗 。
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28.黑腐皮壳属 Valsa
? 间座壳科
? 子囊壳埋生子座基部, 有
长颈伸出子座；子囊孢子
腊肠状, 单胞无色或暗色 。
无 性 世 代 是 壳 囊 孢 属
(Cytospora)。 只能为害
树皮, 不能为害绿色部分 。
苹果树腐烂病 。
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29.顶囊壳属 Gaeumannomyces
? 间座壳科
? 子囊壳埋生在子座基部, 梨
形或球形, 黑色, 顶端有短
喙状突起 。 子囊圆柱形, 有
顶环 。 子囊孢子线形多胞 。
无性世代不发生 。
? 麦类, 玉米全蚀病 (Take all)
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30.麦角菌属 Claviceps
? 寄生于禾本科植物的小穗形
成菌核 。 菌核落地越冬或越
夏, 下个生长季萌发, 形成
多个头状子座, 鲜艳 。 在子
座头部周围浅层形成一圈子
囊壳 。 子囊壳瓶状, 仅孔口
露出, 子囊孢子丝状, 单胞
无色 。
? 代表：禾本科植物麦角病,
麦角就是菌核, 对人畜有毒 。
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31.绿核菌属 Ustilaginoidea
? 别名：拟黑粉菌属
? 在稻粒上产生墨绿色的分
生孢子座, 其上产生厚垣
孢子, 秋后从分生孢子座
上产生菌核, 菌核萌发后
产生子座 。 子座, 子囊壳
与麦角菌完全相似, 因而
有人建议其应划为麦角菌
属 (C.oryzae-sativae)。
? 稻曲病：在沈阳郊区普遍
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稻曲病
四、腔菌纲 Loculoascomycetes
1,主要特征：子囊果是子囊座, 单个子囊散生在子座组织中, 或许多子囊成束或成
排着生在子座内的子囊腔中 。 子囊双层壁, 子囊孢子多数为多胞 。 有横隔或砖隔 。
许多是植物病原菌 。
2,子囊座：内生子囊的子座 。 子座组织溶解成子囊腔, 内生子囊 。 子囊座有的垫状,
块状, 有的呈子囊壳形 (瓶形, 有口 )。 子囊座中的产囊丝伸入正在发育过程的子
座组织中, 随着产囊丝发育, 随后形成子囊腔 。
3,假囊壳：有的子囊座内只有一个子囊腔, 外形似子囊壳 。 假子囊壳的外壁是子座
组织 。 子囊腔内有的仅有一个子囊, 多数有多个子囊, 子囊有的并列, 有的串生,
子囊之间有拟侧丝 (是由子座组织形成的剩余菌丝 ),有的无 。
4,子囊：子囊双层壁 。 有圆形, 近圆形, 棍棒形, 外壁薄, 坚硬无弹性, 内壁厚有
弹性, 释放子囊孢子 。
5,腔菌纲分 5个目, 其中与植病有关的是多腔菌目, 座囊菌目和隔孢腔目 。 仅介绍
3个目 。
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(一 )多腔菌目 Myriangiales
? 主要特征是子囊座内有多个子囊腔, 每个腔内仅有一个子囊 。
? 子囊圆形或近圆形, 子囊孢子多孢 。
? 子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。
? 本目有一百个种左右, 主要分布在热带和亚热带, 多为腐生, 少
数寄生, 可寄生在植物体上, 有的寄生昆虫 (介壳虫 )。
? 只介绍一个属：痂囊腔菌属
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32.痂囊腔菌属 Elsinoe
? 多腔菌科
? 子囊在子囊腔中不规则散生,
每个子囊腔只有一个球形子
囊, 子囊孢子长圆筒形, 3隔
4胞, 无色 。 为害植物主要是
无性世代, 在分生孢子盘上
产生分生孢子 。 (痂圆孢属
Sphaceloma)我国有性世代未
发现, 主要无性 。
? 代表：葡萄黑痘病 。
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痂囊腔菌属 Elsinoe
(二 )座囊菌目 Dothideales
1,子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子
囊倒棍棒形或短圆筒形, 双层壁, 没有拟侧丝 。
2,多为腐生, 少数为植物病原菌, 引致叶斑, 腐烂, 产
生霉状物或小黑点 。
3,共 8个科, 与植病有关仅一科, 座囊菌科, 只介绍 2属 。
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33.球腔菌属 Mycosphaerella
? 子囊座着生在寄主叶片表
皮层下；假囊壳为埋生,
球形, 或扁圆形, 孔口扁
平或呈乳头状突起 。 子囊
孢子椭圆形, 无色, 双胞
大小相等 。 无性世代包括
许多属, 如叶点菌属
Phyllosticta,茎点菌属
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34.球座菌属 Guignardia
? 本属与上属形态基本一
致, 本属子囊孢子单胞
（ 假双孢 ） 。 无性世代
很发达, 包括在叶点菌
属和茎点菌属 。
? 葡 萄 黑 腐 病 菌
G.biwellii
? 葡萄房枯病菌 G.baccae
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Grape black rot
(三 )格孢腔目 Pleaporales
1.子囊座内为单个子囊腔 （ 假囊壳 ） ；子囊之间
有拟侧丝, 子囊长圆柱形, 子囊孢子常见的多
为隔或砖隔 。
2.腐生或寄生, 寄生在茎或叶片上, 有些是重要
的植物病原菌 。
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35.黑星菌属 Venturia
1.假子囊壳很小, 表面生
有刚毛, 埋生或表生 。
子囊孢子椭圆形, 双胞
大小不等, 淡色, 个别
褐色, 可为害植物叶片
和果实 。 无性黑星孢
Fusicladium
2.代表病害：梨黑星病
V.pirina 苹果黑星病
V.inaequelis 检疫性
病害，仅发生在吉林、
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无性
36.旋孢腔菌属 Cochliobolus
? 子囊圆筒形, 子囊孢子丝状
多胞, 表面光滑无膨大细胞
或溢缩部 。 子囊孢子在子囊
中呈螺旋状排列 。 无性世代
平脐蠕孢属 。
? 麦类根腐病 C.sativus 禾旋
孢腔菌
玉米小斑病 C.heterostrophus
异旋孢腔菌
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Cochliobolus carbonum
无性
37.格孢腔菌属 Pleospora
? 子囊孢子卵圆形或长
圆形, 有纵横隔膜,
暗色 。 无性世代很发
达, 包括茎点菌属,
链格孢属 。
? 代表病害：大葱黑斑
病 P.herbarum
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Purple spot lesions caused by Pleospora
herbarium on asparagus spears
五、盘菌纲 Discomycetes
1.子囊果为子囊盘 (apothecium),典型的子囊盘呈盘状或杯
状, 有柄 。 子实层由排列整齐的子囊和侧丝组成 。
2.大多数盘菌无性阶段不重要, 甚至不发生 。
3.盘菌纲分为 7个目, 大多为腐生菌 。 如羊肚菌 。 与植物
病害有关的只有星裂菌目和柔膜菌目 。
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38.核盘菌属 Sclerotinia
? 菌丝体可以形成菌核
（ 真菌核和假菌核 ）,
菌核萌发后可形成长柄
子囊盘, 子囊棍棒状,
平行排列, 有拟侧丝 。
子囊孢子椭圆形或仿缍
形, 单胞无色 。 无性世
代不发生 。
? 寄主范围很广, 可侵染
32科 160多种植物 。
? 代表：油菜, 向日葵菌
核病 。
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子囊菌小结
营养体 单细胞 或 发达的菌丝体，菌丝有
隔，壁 为 几丁质，营养体可以形成厚
垣孢子。有的菌丝可以直接形成粉孢
子，芽孢子。
无性繁殖 产生分生孢子或器孢子,有的
高等子囊菌在一生中仅发生无性，无
有性。
有性繁殖 产生子囊和子囊孢子。
病害 种类繁多,可为害根茎叶花果实。
最重要的是白粉菌
(二 )小煤炱目 Meliolales
? 形态与白粉菌相似, 是植物体外寄生菌, 专性寄生, 有生理分化
现象, 子囊果是闭囊壳 。 为害在叶表面, 影响光合作用 。
1.菌体暗色或灰色 。
2.子囊孢子多胞, 2-5,暗色 。
3.不产生任何无性世代 。
4.分布热带或亚热带的雨林中, 或暖温带 。
? 1个科, 50多属, 代表：小煤炱属 (Meliola)
24.小煤炱属 Meliola
? 子囊果是闭囊壳 。
1.菌丝褐色, 有头状附着枝, 瓶状附
着枝和刚毛 。
2.子囊较少, 2-8个, 子囊孢子褐色,
多胞, 具 3-4个隔, 隔处缢缩 。
3.不产生任何无性世代 。
4.引起煤污病 。
(三 )球壳目 (Sphaeriales)
1,核菌纲最大的目, 15个科, 大约 10000余种, 占子囊菌的
1/3。
2,寄生性：多为腐生菌, 也有很多重要的寄生菌, 如苹果
树腐烂病, 甘薯黑疤病等 。 还包括寄生昆虫的名贵药材
冬虫夏草 （ Cordyceps purpurea） 等, 产生的病症为霉
状物, 小黑点, 颗粒状物 。
3,形态：子囊果为典型的子囊壳 。 通常为球形, 或瓶形 。
4.子囊的结构
子囊单层壁,子囊两
侧薄,顶部厚 ;子囊壁
有的早期溶解。
子囊顶端的构造是
科 ─级的分类依据，
顶垫有的为淀粉质，
有的为甲壳质 (可用
I2液鉴别）。
6.分类：种类多, 形态差异大, 分类困难, 到目前为
止各家齐说不一 。 [Ainthworth(1973)]我们介绍的球
壳目是广义的目, 包括过去的肉座菌目, 麦角菌目,
鹿角菌目和腐皮壳菌目 。 类型较多, 不能简单根据几
个特征 。
分类依据,
(1)子囊形态构造, 特别是顶端构造 。
(2)子囊孢子形态, 构造, 发芽孔, 缝的有无 。
(3)根据子囊壳的质地 。
(4)子座世代的有无和类型 。
本目包括 15个科, 我们仅介绍 6个科与植病有关的 。
球壳目分科检索表
1.子囊圆形, 囊壁早期溶解 ──长喙壳科
1.子囊棒状或圆筒状, 囊壁早期不溶解 。
2.子囊顶端构造非淀究质
3.子囊顶端无折光性顶环或顶中毛
4.子囊壳与子座均为肉质鲜色, 腐生或寄生于枝条
──肉座菌科
4.子囊壁薄, 膜质, 非鲜色, 生于叶片的组织内或鲜色
子座中, 子囊孢子单孢 ──疔座菌科
3.子囊顶端有折光性的顶环或顶帽
4.只有顶环, 大多数可见两个发光的折光体
──间座壳科
4.只有顶帽, 顶帽中有一狭的孔道, 子囊孢子丝状
──麦角菌科
2.子囊顶端为淀粉质, 子囊孢子非香蕉形, 有隔或无隔,
如果单胞则具发芽孔 ──圆孔壳菌科
25.长喙壳属 Ceratocystis
? 长喙壳菌科
? 子囊壳有长颈, 子囊壁早期
溶解, 子囊孢子单胞无色,
多为钢盔形, 有的为扁圆形,
成熟随粘液从孔口流出, 由
昆虫传播 。
? 代表：甘薯黑疤病
26.赤霉属,Gibberella
? 肉座菌科
? 子囊壳单生或群生在肉质的子座
上, 子囊壳壁蓝色或紫色 。 子囊
棒状有柄 。 子囊孢子多胞纺缍形,
无色 。 无 性 世 代 为 镰 刀 菌 属
Fusarium。
? 代表：水稻恶苗病, 玉米赤霉菌
G.zeae 引起大麦, 小麦, 玉米
赤霉病, 湖广地区较重, 黑龙江
三江平原重, 形成白穗, 红穗 。
27.小丛壳属 Glomerella
? 疔座菌科
? 子囊壳小，球形，半埋生在子座
内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊
孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯
曲。有性世代在自然界很少发生，
无性世代为炭疽菌属
(Colletotrichum)。
? 棉花炭疽病 G,gossypii,
苹果梨炭疽病 G.cingulata。
28.疔座菌属 Polystigma
? 疔座菌科
? 子囊壳壁很薄, 膜质, 无色, 埋
生在子座内 。 子座很大, 平铺在
叶片上, 黄色或桔红色 。 子囊棍
棒状, 子囊孢子单孢无色, 椭圆
形 。 无性世代产生分生孢子器,
分生孢子钩状, 为 多 点 菌 属
(Polystigmina)。
? 代表：李子红点病
29.黑腐皮壳属 Valsa
? 间座壳科
? 子囊壳埋生子座基部,
有长颈伸出子座；子囊
孢子腊肠状, 单胞无色
或暗色 。 无性世代是壳
囊孢属 (Cytospora)。
只能为害树皮, 不能为
害绿色部分 。 苹果树腐
烂病 。
30.顶囊壳属 Gaeumannomyces
? 间座壳科
? 子囊壳埋生在子座基部, 梨
形或球形, 黑色, 顶端有短
喙状突起 。 子囊圆柱形, 有
顶环 。 子囊孢子线形多胞 。
无性世代不发生 。
? 麦类, 玉米全蚀病 (Take all)
31.麦角菌属 Claviceps
? 寄生于禾本科植物的小穗形
成菌核 。 菌核落地越冬或越
夏, 下个生长季萌发, 形成
多个头状子座, 鲜艳 。 在子
座头部周围浅层形成一圈子
囊壳 。 子囊壳瓶状, 仅孔口
露出, 子囊孢子丝状, 单胞
无色 。
? 代表：禾本科植物麦角病,
麦角就是菌核, 对人畜有毒 。
32.绿核菌属 Ustilaginoidea
? 别名：拟黑粉菌属
? 在稻粒上产生墨绿色的分生
孢子座, 其上产生厚垣孢子,
秋后从分生孢子座上产生菌
核, 菌核萌发后产生子座 。
子座, 子囊壳与麦角菌完全
相似, 因而有人建议其应划
为 麦 角 菌 属 (C.oryzae-
sativae)。
? 稻曲病：在沈阳郊区普遍发
生 。 辽梗 5号高感此病 。
球壳目常见属检索表
1.无子座组织
2.子囊壳瓶形, 有长颈, 子囊壁易溶解 ----------------------------------长
喙壳属
2.子囊壳球形, 孔口稍突出, 埋生在寄主体内, 子囊壁不溶解 ------------囊孢
壳菌属
1.有子座组织
2.子囊壳壁黑色
3.子座不发达, 子囊壳丛生在菌丝层或子座上, 壳壁有毛 ----------------小
丛壳属
3.子座发达, 子囊壳生于子座内
4.子座生于基物内
5.子座黑色, 革质, 子囊孢子线形 ---------------------------------顶
囊壳属
5.子座黑色, 碳质, 子囊孢子腊肠状 -----------------------------黑腐
皮壳属
四、腔菌纲 Loculoascomycetes
1,主要特征：子囊果是子囊座, 单个子囊散生在子座
组织中, 或许多子囊成束或成排着生在子座内的子
囊腔中 。 子囊双层壁, 子囊孢子多数为多胞 。 有横
隔或砖隔 。 许多是植物病原菌 。
2,子囊座：内生子囊的子座 。 子座组织溶解成子囊
腔, 内生子囊 。 子囊座有的垫状, 块状, 有的呈子
囊壳形 (瓶形, 有口 )。 子囊座中的产囊丝伸入正在
发育过程的子座组织中, 随着产囊丝发育, 随后形
成子囊腔 。
四、腔菌纲 Loculoascomycetes
3,假囊壳：有的子囊座内只有一个子囊腔,
外形似子囊壳 。 假子囊壳的外壁是子座组织 。
子囊腔内有的仅有一个子囊, 多数有多个子
囊, 子囊有的并列, 有的串生, 子囊之间有
拟侧丝 (是由子座组织形成的剩余菌丝 ),有
的无 。
4,子囊：子囊双层壁 。 有圆形, 近圆形, 棍
棒形, 外壁薄, 坚硬无弹性, 内壁厚有弹性,
释放子囊孢子 。
四、腔菌纲 Loculoascomycetes
5,腔菌纲分 5个目, 其中与植病有关的有 3个目,
多腔菌目,子囊座内多个子囊腔, 每个腔内仅有
一个子囊
座囊菌目,子囊座为垫状或球形 。 成熟时子囊座
顶溶解形成孔口, 子囊长形, 棒状或圆
筒状, 子囊串生, 子囊间无拟侧丝,
隔孢腔目,假子囊壳,有拟侧丝
(一 )多腔菌目 Myriangiales
? 主要特征是子囊座内有多个子囊腔, 每个腔内仅有一个子囊 。
? 子囊圆形或近圆形, 子囊孢子多孢 。
? 子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。
? 本目有一百个种左右, 主要分布在热带和亚热带, 多为腐生, 少
数寄生, 可寄生在植物体上, 有的寄生昆虫 (介壳虫 )。
? 只介绍一个属：痂囊腔菌属
33.痂囊腔菌属 Elsinoe
? 多腔菌科
? 子囊在子囊腔中不规则散生,
每个子囊腔只有一个球形子
囊, 子囊孢子长圆筒形, 3隔
4胞, 无色 。 为害植物主要是
无性世代, 在分生孢子盘上
产生分生孢子 。 (痂圆孢属
Sphaceloma)我国有性世代未
发现, 主要无性 。
? 代表：葡萄黑痘病 。
(二 )座囊菌目 Dothideales
1,子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子
囊倒棍棒形或短圆筒形, 双层壁, 没有拟侧丝 。
2,多为腐生, 少数为植物病原菌, 引致叶斑, 腐烂, 产
生霉状物或小黑点 。
3,共 8个科, 与植病有关仅一科, 座囊菌科, 只介绍 2属 。
34.球腔菌属 Mycosphaerella
? 子囊座着生在寄主叶片表
皮层下；假囊壳为埋生,
球形, 或扁圆形, 孔口扁
平或呈乳头状突起 。 子囊
孢子椭圆形, 无色, 双胞
大小相等 。 无性世代包括
许多属, 如叶点菌属
Phyllosticta,茎点菌属
Phoma,尾孢属 Cercospora。
35.球座菌属 Guignardia
? 本属与上属形态基本一
致, 本属子囊孢子单胞
（ 假双孢 ） 。 无性世代
很发达, 包括在叶点菌
属和茎点菌属 。
? 葡 萄 黑 腐 病 菌
G.biwellii
? 葡萄房枯病菌 G.baccae
(三 )格孢腔目 Pleaporales
1,子囊座内为单个子囊腔 （ 假囊壳 ） ；子
囊之间有拟侧丝, 子囊长圆柱形, 子囊
孢子常见的多为隔或砖隔 。
2,腐生或寄生, 寄生在茎或叶片上, 有些
是重要的植物病原菌 。
36.黑星菌属 Venturia
1.假子囊壳很小, 表面生
有刚毛, 埋生或表生 。
子囊孢子椭圆形, 双胞
大小不等, 淡色, 个别
褐色, 可为害植物叶片
和果实 。 无性黑星孢
Fusicladium
2.代表病害：梨黑星病
V.pirina 苹果黑星病
V.inaequelis 检疫性
病害，仅发生在吉林、
37.旋孢腔菌属 Cochlioblus
? 子囊圆筒形, 子囊孢子丝状
多胞, 表面光滑无膨大细胞
或溢缩部 。 子囊孢子在子囊
中呈螺旋状排列 。 无性世代
平脐蠕孢属 。
? 麦类根腐病 C.sativus 禾旋
孢腔菌
玉米小斑病 C.heterostrophus
异旋孢腔菌
38.格孢腔菌属 Pleospora
? 子囊孢子卵圆形或长
圆形, 有纵横隔膜,
暗色 。 无性世代很发
达, 包括茎点菌属,
链格孢属 。
? 代表病害：大葱黑斑
病 P.herbarum
五、盘菌纲 Discomycetes
1.子囊果为子囊盘 (apothecium),典型的子囊盘呈
盘状或杯状, 有柄 。 子实层由排列整齐的子囊
和侧丝组成 。
2.大多数盘菌无性阶段不重要, 甚至不发生 。
3.盘菌纲分为 7个目, 大多为腐生菌 。 如羊肚菌 。
39.核盘菌属 Sclerotinia
? 菌丝体可以形成菌核 （ 真菌
核和假菌核 ）, 菌核萌发后
可形成长柄子囊盘, 子囊棍
棒状, 平行排列, 有拟侧丝 。
子囊孢子椭圆形或纺缍形,
单胞无色 。 无性世代不发生 。
? 寄主范围很广, 可侵染 32科
160多种植物 。
? 代表：油菜, 向日葵菌核病 。
第五节 担子菌亚门真菌
Basidiomycotina
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担子菌亚门真菌概述
1,担子菌亚门真菌一般称为担子菌, 是真菌中最高等的类型 。
2,担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子, 简称担孢
子 。 担孢子产生于担子上, 每个担子一般形成 4个担孢子 。
3,高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层,
这种担子菌的产孢结构叫担子果 （ basidiocarp） 。 常见的各种蘑
菇, 木耳, 银耳, 灵芝等, 都是担子菌的担子果 。
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担子菌的营养体
? 营养体是非常发达的有隔菌丝体, 细胞壁为几丁质 。
? 担子菌可以形成两种类型的菌丝体 。 既初生菌丝体和次生菌丝体 。
（ 1） 初生菌丝体：担孢子萌发产生的单核菌丝体 。 在黑粉菌和锈
菌明显 。 初生菌丝体阶段较短, 很快通过体细胞融合的方式进行质配
而形成双核菌丝体 。
（ 2） 次生菌丝体：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体 。
在担子菌中很发达, 是担子菌的主要营养菌丝 。
? 次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体, 形成发达的担子果 。 一般把
构成担子果的菌丝体叫三生菌丝 (包括生殖菌丝, 骨干菌丝和联络菌
丝 ),三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果 。
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担子菌的锁状联合
? 概念：许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时, 在靠
近隔膜处形成一种锁状联合结构, 这种过程可以保
持菌丝的双核化 。
? 过程：首先在次生菌丝上产生分枝, 在分枝处不同
来源的两核同时进行有丝分裂, 形成 4个核, 然后
产生隔膜, 一个核进入侧枝, 最后侧枝的核回归到
原来的细胞中 。 这种锁状联合可以保证来源不同的
两个细胞核均匀的分配到子细胞中 。
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担子菌锁状联合的过程
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担子菌的繁殖
? 多数担子菌没有无性繁殖阶段 。
? 少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子 。
? 担子菌的有性生殖过程比较简单 。 除锈菌外, 一般没有持殊分化
的性器官, 主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；
有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配 。 担子菌质配后形
成双核的次生菌丝体, 一直到形成担子和担孢子时才进行核配和
减数分裂, 所以有较长的双核阶段 。
? 典型的担子棍棒状, 是从双核菌丝体的顶端细胞形成的 。
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典型担子和担子孢子形成的过程
担子 ( basidium) 是担子菌进行核配和减数分裂的场所。当顶端细胞开
始膨大时，其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核，接着进
行减数分裂形成 4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担
孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。
由此可见，担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过
程是很相似的。
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冬孢菌纲真菌的繁殖特征
? 冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不是在担子发
育的同一部位进行的, 一般将担子进行核配的
部位称作原担子 (又称下担子 ),进行减数分裂
的部位称作后担子 (又称上担子 )。
? 锈菌的双核菌丝体可以形成称作冬孢子的双核
厚壁休眠孢子, 其中的两个细胞核在萌发时进
行核配, 减数分裂是在萌发后形成的先菌丝中
进行的 。 先菌丝横隔成 4个细胞, 在每个细胞
的小梗上形成一个担孢子 。 因此, 锈菌的冬孢
子实质上是厚壁的原担子, 先菌丝是后担子 。
黑粉菌的情况也是如此 。 有的担子上没有小梗,
担孢子直接生于担子上 。
担孢子
小孢子
上担子
后担子
先菌丝
减数分裂
下担子
原担子
冬孢子
核配
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担子菌的担子果
? 多数担子菌的担子着生在担子果上 。
? 担子果的发育类型有 裸果型, 半被果型 和 被果型 三种 。
? 子实层从一开始就暴露的为裸果型, 如非褶菌目真菌；子
实层最初有一定的包被, 在担子成熟前开裂露出子实层的
为半被果型, 如伞菌；子实层包裹在子实体内, 担子成熟
时也不开裂, 只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子
才释放出来, 为被果型, 如马勃 。
? 有些担子菌不产生担子果, 如锈菌, 黑粉菌 。
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担子菌的分类
? 根据担子果的有无, 担子果的发育类型, 担子菌亚门
分为 3个纲, 已知有 16000多种 。
1 冬孢菌纲 ( Teliomycetes )：没有担子果, 在寄主上形成
分散或成堆的冬孢子 。 高等植物上的寄生物 。
2 层菌纲 ( Hymenomycetes )：有担子果, 裸果型或半被
果型 。 担子形成子实层, 担子是有隔担子或无隔担子 。
大都是腐生物, 极少数是寄生物 。
3腹菌纲 ( Gasteromycetes )：有担子果, 裸果型, 担子形
成子实层, 担子是无隔担子
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一,冬孢菌纲
? 冬孢菌纲是低等的担子菌, 不形成担子果, 形成分散或
成准的冬孢子 (厚壁的原担子 )。
? 冬孢子萌发产生的无菌丝分化为有隔或无隔的担子, 不
形成子实层 。
? 菌丝体发达, 有初生菌丝体, 但主要是双核的次生菌丝
体 。 有的双核菌丝体可以无性繁殖的方式产生双核孢子,
有的以担孢子芽殖产生分生孢子 。
? 绝大多数是高等植物的寄生菌, 是一类重要的植物病原
菌 。
? 冬 孢 菌 纲 分 锈 菌 目 ( Uredinales ) 和 黑 粉 菌 目
( Ustilaginales )。
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（一） 锈菌目
? 锈菌目真菌一般称作锈菌, 主要为害植物茎, 叶, 大
都引起局部侵染, 在病斑表面往往形成称作锈状物的
病征, 所引起的病害一般称为锈病, 常引起农作物的
严重损失 。 已知约 6000个种 。
? 锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横
隔特化为担子；担子有 4个细胞, 每个细胞上产生 1个
小梗, 小梗上着生单胞, 无色的担孢子；担孢子释放
时可以强力弹射 。
? 通常认为锈菌是专性寄生的, 但是已有少数锈菌如小
麦禾柄锈菌 ( Puccinia graminis f,sp tritici )等 10多种锈菌
可以在人工培养基上培养 。
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（一） 锈菌目
? 锈菌有两种营养菌丝体, 即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体 。
? 有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生
单核的和双核的孢子, 如禾柄锈菌 ( Puccinia graminis )。
? 锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合 。 寄生在寄主细胞间的菌丝体一般
都形成吸器伸入寄主细胞内 。
? 有的锈菌是单主寄生的, 即在 — 种寄主植物上生活就可以完成生活史；
有的是转主寄生的, 生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活
才能完成生活史 。
? 许多锈菌具有明显的多型现象, 一个完整的生活史最多的可以产生 5种
类型的孢子, 如禾柄锈菌 。 为了便子叙述, 锈菌的不同孢子常用代号
表示 。
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锈菌的多型现象
? 0,性孢子 ( Pycniospore )：性孢子单细胞, 单核, 产生在性孢子器内, 其作用
是与受精丝进行交配 。 性孢子器 ( pycnium )是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵
染寄主形成的一种有孔口, 近球形的结构, 性孢子器中产生性孢子和受精丝 。
? Ⅰ, 锈孢子 ( aeciospore )：锈孢子双核, 单细胞, 产生在锈孢子器内 。 锈孢子
器 ( aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝
体产生的, 因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生 。
? Ⅱ, 夏孢子 ( urediospore )：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子, 夏孢
子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主, 在生长季节中可连续产生多次, 作用
与分生孢子相似, 但两者性质不同 。 许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆
( uredium )。
? Ⅲ, 冬孢子 ( teliospore )：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子, 一般是在
生长后期形成的休眠孢子 。 冬孢子是锈菌双核进行核配的场所 。 许多冬孢子聚
生在一起形成冬孢子堆 ( telium )。
? Ⅳ, 担孢子,冬孢子萌发形成先菌丝, 先菌丝转化为有隔担子, 担子的小梗上
产生担孢子 。 冬孢子是原担子, 先菌丝是后担子 。 锈菌的担孢子一般称作小孢
子, 是经过减数分裂后形成的单核孢子 。
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锈菌生活史类型
? 各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的, 构成了锈菌生活
史的多样性 。
? 禾柄锈菌形成 5种孢子, 它们的生活史可用 0,Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ,
Ⅳ 表示 。 梨胶锈菌 ( Gymnosporangium haraeanum)不产生夏
孢子, 它的生活史是 0,Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ 。
? 通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外, 还有一种双核孢
子 (锈孢子或夏孢子 )的称为长生活史型；冬孢子为唯一双核
孢子的为短生活史型 。
? 长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史
型的则都是单主寄生 。 有的将锈菌的生活史分为全锈型即
生活史中产生所有 5种孢子；半锈型即生活史中缺夏孢子,
短锈型即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型 。 末发现或
没有冬孢子的锈菌, 一般称作, 不完全锈菌, 。
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锈菌生活史中的转主寄生现象
? 禾柄锈菌是转主寄生的, 担孢子只能侵染小檗, 不能侵染麦类作物 。 担孢子随
风传播到小檗上, 侵入后产生初生菌丝, 几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢
子器 。 性孢子很小, 单细胞, 呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出, 同时性孢子器内
壁产生受精丝从孔口伸出 。 性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸,
将性孢子传播到受精丝上, 性孢子与受精丝通过授精作用进行质配, 形成双核
细胞 。
? 质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体, 扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形
成锈孢子器 。 锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子 。 锈孢子球形, 单细胞, 双
核, 呈黄色, 壁表面光滑 。 锈孢子不能侵染小檗, 只能侵染麦类寄主 。
? 锈孢子随风传播到小麦上, 萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体,
随后不久在麦类作物表皮下形成夏孢子堆, 成熟后顶破表面外露 。
? 夏孢子椭圆形, 单细胞, 双核, 壁表面有刺, 橙黄色 。 夏孢子只能侵染麦类作
物 。 夏孢子经传播继续为害麦类作物, 在麦类作物的一个生长季节中, 这样的
过程可以重复多次, 使病害迅速蔓延 。
? 麦类生长后期, 双核菌丝顶端形成冬孢子, 冬孢子聚集成冬孢子堆 。 冬孢子是
一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子, 越冬后萌发, 经核配, 减数分裂, 产生担
孢子 。
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锈菌生活史中的转主寄生现象
? 禾柄锈菌在麦类作物上形成夏孢子和冬孢子, 冬孢子萌发形成的担孢子侵染
小檗, 在小上檗形成性孢子和锈孢子, 锈孢子只能侵染麦类作物 。
? 禾柄锈菌的生活史中产生的夏孢子是 5种孢子中唯一可以侵染它的原寄主植物
的 。 这样禾柄锈菌就可以不断产生夏孢子侵染和传播 。
? 转主寄主小檗对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段在内的整个生活史是必要的 。
但是事实上 。 禾柄檗锈菌只需夏孢子阶段就能不断侵染麦类寄主和繁殖 。
? 夏孢子的作用可以说与子囊菌和半知菌的分生孢子相似, 但两者的本质不同 。
夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子, 而
分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的 。
? 禾柄锈菌的初次侵染来源于转主寄上小檗上产生的锈孢子或病菌在禾谷类作
物上越冬或越夏后产生的夏孢子 。 转主寄主小檗在我因分布不广, 因此在我
国主要是以夏孢子为主要的初次侵染来源 。
? 由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感, 因此, 一般认为禾柄锈菌是
在北方春麦区越夏, 秋季自北向南传到冬麦区, 而在南方冬麦上越冬；第二
年春天自南向北方冬麦区, 再进一步传到北方春麦区, 并在春麦区越夏 。
? 在生长季节, 禾柄锈菌重复产生夏孢了, 引起再次侵染 。
? 禾谷类锈病的防治, 主要是培育抗病品种 。 病害流行的年份, 可以喷药保护 。
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锈菌的分类
? 锈菌的分类主要根据冬孢子的形态, 排列和萌发的形
式 。 锈菌目通常分为 2个科 。
? 柄锈菌科 ( Pucciniaceae)的冬孢子有柄, 冬孢子大多裸
露子寄主体外 。 其中为害农作物最重要的是柄锈菌属
(Puccinia)和单胞锈菌属 ( Uromyces )。
? 栅锈菌科 (Melampsoraceae的冬孢子无柄, 聚生子寄主
体内 。 与 农 作 物 病 害 关 系 较 大 的 有 栅 锈 菌 属
(Melampsora )和层锈菌属 (Phakopsora ),另有许多种类
寄生在松柏植物上 。
? 其他缺乏有性阶段的锈菌, 即未见冬孢子的锈菌则简
单地归子一类, 即半知锈菌类 。
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锈菌的分类
? 由子冬孢子反映锈菌目的特征, 并且多数锈菌
都能形成冬孢子, 所以冬孢子的性状是锈菌分
类的主要依据 。
? 事实上, 许多为害作物的锈菌很少发现有性阶
段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要,
如禾本科, 豆科等作物上的锈菌, 反复侵染为
害, 到后期才形成冬孢子, 而且冬孢子对病害
循环也不起什么作用, 所以生活史实际上是很
简单的 。
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39.柄锈菌属 (Puccinia)
? 冬孢子双细胞, 有柄,
夏孢子单细胞
? 小麦锈病,
小麦秆锈病 ( P,graminis )
小麦条锈病 (P,striiformis )
小麦叶锈病 ( P,recondite
f.sp tritici)
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40.胶锈菌属（ Gymnosporangium)
? 冬孢子双细胞, 有可以
胶化的长柄 。 没有夏孢
子阶段 。
? 梨锈病 （ G,haraeanum ）
冬孢子阶段在桧柏上,
性孢子和锈孢子在梨树
上引起梨锈病 。
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41.多胞锈菌属（ Phragmidium ）
? 冬孢子 3至多细胞,
壁厚, 表面光滑或有
瘤状突起, 柄的基部
膨大 。
? [ 玫瑰多胞锈菌 （ P,
rosae-multiflorae ）
引起玫瑰锈病 ]。
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42.单胞锈菌属（ Uromyces ）
? 冬孢子单细胞, 有柄,
顶壁较厚；夏孢子单
细胞, 有刺或瘤状突
起
? [ 瘤 顶 单 胞 锈 菌
（ U.appendiculatus）
引起菜豆锈病 ]。
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43、层锈菌属（ Phakopsora）
? 冬孢子单细胞, 无柄,
不整齐地排列成数层；
夏孢子表面有刺 。
? [枣层锈菌 （ P,ziziphi-
vulgaris ） 引起枣树
锈病 ]。
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44.栅锈菌属（ Melampsora）
? 冬孢子单细胞, 无柄,
排列成整齐的一层；
夏孢子表面有疣或刺
? [亚麻栅锈菌 （ M.lini）
引起亚麻锈菌病 ]。
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(二 )黑粉菌目
? 黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌, 特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子 (习惯称作厚垣孢子 )。
? 冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔, 但担子上无小梗, 担孢子直接产生
在担子上, 担孢子不能弹射 。
? 黑粉菌与锈菌的主要区别是, 它的冬孢子是从双核菌丝休的中间细胞形成的, 担孢子直
接着生在先菌丝 (没有小梗 )的侧面或顶部, 成熟后也不能弹出 。 此外, 黑粉菌不是专性寄
生的 。 黑粉菌大多为兼性寄生的, 寄生性较强 。 在自然界, 只有在一定的寄主上生活才
能完成生活史 。
? 大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养, 但只有少数可以在人工培养基上完成生活史 。
少数黑粉菌为腐生的 。
? 黑粉属是一群重要的植物病原菌, 已知约有 980个种, 主要为害种子植物, 在禾本科和莎
草科植物上为害较多 。 黑粉菌多半引起全株性侵染, 也有属部性侵染的 。 在寄主的花期,
菌期和生长期均可侵入 。 为害寄主植物时, 通常在发病部位形成黑色粉状物的病征, 所
引起的病害一般称作黑粉病 。
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(二 )黑粉菌目
? 黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内，
有的在菌丝体上有锁状联合。到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬
孢子，无性繁殖不发达，往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。
? 黑粉菌的有性生殖过程很简单, 没有特殊分化的性器官, 一般是以两个担孢子或
两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段, 直至冬孢子萌发才进行核配 。 冬孢子
最初为双核, 以后核配成一个二倍体的细胞核 。 减数分裂是在先菌丝中进行, 形
成的担孢子为单核 。
? 黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状, 如孢子的大小, 形状, 纹饰, 是否有不
孕细胞, 萌发的方式以及孢子堆的形态等 。
? 黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属 ( Ustilago ),轴黑粉菌属 ( Sphacelotheca )和
腥黑粉菌属 ( Tilletia )等, 尤其是以黑粉菌属最为重要 。
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45.黑粉菌属 (Ustilago)
? 孢子堆外面没有膜包围,
冬孢子散生；冬孢子,
萌发时产生有横隔的担
子；担子侧生担孢子 。
? [小麦散黑粉菌 （ U.tritici）
引起小麦散黑粉病 ]。
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46.条黑粉菌属 (Urocystis )
? 冬孢子结合成外有不孕
细胞的孢子球；冬孢子
褐色，不孕细胞无色。
? [小麦条黑粉菌 (小麦秆黑
粉病菌 U.tritici )引起小麦
秆黑粉病 ]。
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47.叶黑粉菌属 (Entyloma)
? 冬孢子堆埋生在叶片、
叶柄或茎组织内，不呈
粉状；圆形光滑的冬孢
子单生或少数粘集在一
起。
? [稻叶黑粉菌 (E,oryzae )引
起水稻叶黑粉病 ]。
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48.腥黑粉菌属 ( Tilletia )
? 冬孢子堆大都产生在植物的
子房内, 常有腥味；冬孢子
萌发时, 产生无隔膜的先菌
丝, 顶端产生成束的担孢子 。
? [小麦网腥黑粉菌 (T.caries )及
小麦光腥黑粉菌 (T.foetida )分
别引起小麦的两种腥黑粉病 ]。
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49.轴黑粉菌属 (Sphacelotheca)
? 由菌丝体组成的包被包
围在粉状或粒状孢子堆
外面, 孢子堆中间有由
寄主维管束残余组织形
成的中轴 。
? [高梁轴黑粉菌 (S.crueuta)
引起高粱散黑穗病 ]。
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50.尾孢黑粉菌属 (Neovossia )
? 又称刺黑粉菌属
? 冬孢子堆产生于寄主子
房内；冬孢子形成后菌
丝残留物在孢子外形成
一柄状结构。冬孢子表
面布满齿状突起。
? [稻粒黑粉病菌
(N,horrida )引起水稻粒
黑粉病 ]。
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二、层菌纲
? 担子果一般为相当发达的大型担子果, 裸果型或半裸果型, 担子形成子
实层 。 担孢子成熟后可以强力弹射 。
? 大多为腐生的, 有许多可以引起木材腐朽, 少数可以为害植物, 有的是
森林植物的重要病原菌 。
? 本纲真菌有的为食用菌, 如蘑菇, 木耳等；有的可作药用, 如灵芝等 。
近年来发现有不少种类含有抗癌物质, 有少数是毒菌, 人畜食用可产生
幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌 。
? 层菌纲真菌与农作物病害的关系较小, 只有少数是农作物的病原物 。
? 根据担子有无隔膜, 层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲, 共
包含 9个目, 已知约 8000种 。
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有隔担子菌亚纲
? 有隔担子菌亚纲形成有隔担子, 分银耳目, 木耳目和隔招菌目等 3个目,
? 银耳目 ( Tremellales )真菌都是木材上的腐生菌, 少数寄生在真菌上, 担子裸
果型, 大多为胶质 。 典型的担子以十字型纵隔分成 4个细胞 。 银耳 ( Tremella
fuciformis )是其中很典型的种 。
? 木耳目 ( Auriculariales )真菌大都为木材上的腐生菌, 少数寄生高等植物或其
他真菌上 。 担子裸果型, 胶质, 干后呈坚硬的壳状或垫状 。 子实层分布在担
子果表面 。 典型的担子有横隔分为 4个细胞 。 常见的寄生菌是为害桑和其他树
木地下部引起纹羽病的桑卷担菌 ( Helicobasidium mompa) 和紫卷担菌
( H.purpureum) 。 它们的担 子果不 发达, 担子 卷旋 。 毛木耳 (Auriclaria
polytricha )是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌 。
? 隔担菌目 (Septobasidiales )是 — 类很待殊的真菌, 大都是为害植物的介壳虫
上的共生物 。 担子果不很发达, 原担子的壁很厚 (有些像冬孢菌纲真菌的冬孢
子 ),后担子则横隔为 4个细胞, 小梗上着生担孢子 。 这 — 目真菌中有少数是
植物病原真菌, 如引起桑膏药病的柄隔担耳 ( Septobasidiumpedicellatum ) 和
柑桔膏药病的柑桔生隔担耳 ( Septobasidium citricolum )
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无隔担子菌亚纲
? 无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子, 分外担菌目, 座担菌目, 花耳目, 胶膜菌目, 非褶菌
目和蘑菇目等 6个目,
? 外担菌目 (Exobasidiales )真菌都是高等植物上的寄生物, 为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形 。
它们没有担子果, 担子在受害部的表面形成子实层, 在许多方面与子囊菌中外囊菌属
( Taphrina )真菌相似 。 外担菌属 (Exobasidium )是最重要的属, 其中的许多种可为害山茶科,
石楠科, 樟科等常绿木本植物, 引起茶饼病的坏损外担菌 ( Exobasidium vexans )是常见的种 。
? 胶膜菌目 ( Tulasnellales )真菌形成铺展在基质表面的担子果 。 担子果有白色, 褐色, 灰色,
粉红色等 。 其中有腐生的和寄生的 。 寄生的主要是为害植物靠近上面的部分, 有些是兰科
植物上的菌根真菌 。 特别值得 提出的是亡革 菌属 (Thanatephorus ) 中的瓜亡革菌
(T.cucumeris ),是寄主范围很广的病原物, 为半知菌立枯丝该菌 ( Rhizoctonia solani )的有性
阶段 。
? 非褶菌目 (Aphyllophorales )真菌一般形成较大的裸果型担子果, 有的可食用, 如猴头菌,
鸡油菌等 。 非褶菌目中有些是药用真菌, 如灵芝 ( Ganoderma spp.)等 。
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无隔担子菌亚纲
? 蘑菇目 (Agaricales )真菌的担子果是肉质的，为半被果型，典型的为伞状，由菌盖
和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上。少数蘑菇目真菌的子实层
体呈孔状，如牛肝菌属 (Boletus )中的食用菌。
? 蘑菇目真菌大都是树枝、木材、腐殖质或粪堆上的腐生菌，少数可引起树木和果
树的根腐病，其中最主要的是蜜环菌 (Armillaria mellea )。我国著名药材天麻，就
是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的。
? 蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇 (Agaricuscampestris )。少数蘑菇有
毒，通常称为毒伞菌或毒蘑菇。
? 毒伞菌的待征是菌盖肉质，帽形，容易腐烂，菌柄生于菌盖中央，与菌盖容易分
离；担孢子无色或粉红色，菌柄基部有菌托，为担子果包被开裂后的残留物，菌
柄上有菌环。常见的种是毒伞属 (Amanita)中的毒伞 (A.phalloides )，又称鹅膏菌，
在食用蘑菇引起的中毒中，绝大多数是因误食此菌引起的。
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三、腹菌纲
? 腹菌纲真菌的担子果发达, 被果型, 担子形成在完全闭合的担子果
内 。 担孢子不能弹射 。 担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子
果内散出 。 通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群 。
? 鬼笔目 (Phallales)真菌的担子果成熟后, 内部的产孢组织自溶, 在
柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物, 有时又称为臭角菌 。
? 鸟巢菌目 (Nidulariales )产生的担子果无柄, 成熟后开裂成杯状, 内
含造胞组织 1至多个, 成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小
包 。
? 马勃目 (Lycoperdales)的担子果近球形, 如马勃, 地星等 。 地星的
担子果行两层包被, 包被中央有一孔口, 不开裂, 外包被在潮湿条
件下裂成数片, 呈星状开裂 。
? 大多数腹菌纲真菌为腐生的, 少数与松树共生形成菌根, 有些可食
月, 如竹荪和马勃属的一些种类, 有的可作药用 。 已知有 1060种 。
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第五节 担子菌亚门真菌
Basidiomycotina
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担子菌亚门真菌概述
1,担子菌亚门真菌一般称为担子菌, 是真菌中最高等的类型 。
2,担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子, 简称担孢
子 。 担孢子产生于担子上, 每个担子一般形成 4个担孢子 。
3,高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层,
这种担子菌的产孢结构叫担子果 （ basidiocarp） 。 常见的各种蘑
菇, 木耳, 银耳, 灵芝等, 都是担子菌的担子果 。
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担子菌的营养体
? 营养体是非常发达的有隔菌丝体, 细胞壁为几丁质 。
? 担子菌可以形成两种类型的菌丝体 。 既初生菌丝体和次生菌丝体 。
（ 1） 初生菌丝体：担孢子萌发产生的单核菌丝体 。 在黑粉菌和锈
菌明显 。 初生菌丝体阶段较短, 很快通过体细胞融合的方式进行质配
而形成双核菌丝体 。
（ 2） 次生菌丝体：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体 。
在担子菌中很发达, 是担子菌的主要营养菌丝 。
? 次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体, 形成发达的担子果 。 一般把
构成担子果的菌丝体叫三生菌丝 (包括生殖菌丝, 骨干菌丝和联络菌
丝 ),三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果 。
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担子菌的锁状联合
? 概念：许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时, 在靠
近隔膜处形成一种锁状联合结构, 这种过程可以保
持菌丝的双核化 。
? 过程：首先在次生菌丝上产生分枝, 在分枝处不同
来源的两核同时进行有丝分裂, 形成 4个核, 然后
产生隔膜, 一个核进入侧枝, 最后侧枝的核回归到
原来的细胞中 。 这种锁状联合可以保证来源不同的
两个细胞核均匀的分配到子细胞中 。
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担子菌锁状联合的过程
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担子菌的繁殖
? 多数担子菌没有无性繁殖阶段 。
? 少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子 。
? 担子菌的有性生殖过程比较简单 。 除锈菌外, 一般没有持殊分化
的性器官, 主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；
有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配 。 担子菌质配后形
成双核的次生菌丝体, 一直到形成担子和担孢子时才进行核配和
减数分裂, 所以有较长的双核阶段 。
? 典型的担子棍棒状, 是从双核菌丝体的顶端细胞形成的 。
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典型担子和担子孢子形成的过程
担子 ( basidium) 是担子菌进行核配和减数分裂的场所。当顶端细胞开
始膨大时，其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核，接着进
行减数分裂形成 4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担
孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。
由此可见，担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过
程是很相似的。
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冬孢菌纲真菌的繁殖特征
? 冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不是在担子发
育的同一部位进行的, 一般将担子进行核配的
部位称作原担子 (又称下担子 ),进行减数分裂
的部位称作后担子 (又称上担子 )。
? 锈菌的双核菌丝体可以形成称作冬孢子的双核
厚壁休眠孢子, 其中的两个细胞核在萌发时进
行核配, 减数分裂是在萌发后形成的先菌丝中
进行的 。 先菌丝横隔成 4个细胞, 在每个细胞
的小梗上形成一个担孢子 。 因此, 锈菌的冬孢
子实质上是厚壁的原担子, 先菌丝是后担子 。
黑粉菌的情况也是如此 。 有的担子上没有小梗,
担孢子直接生于担子上 。
担孢子
小孢子
上担子
后担子
先菌丝
减数分裂
下担子
原担子
冬孢子
核配
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担子菌的担子果
? 多数担子菌的担子着生在担子果上 。
? 担子果的发育类型有 裸果型, 半被果型 和 被果型 三种 。
? 子实层从一开始就暴露的为裸果型, 如非褶菌目真菌；子
实层最初有一定的包被, 在担子成熟前开裂露出子实层的
为半被果型, 如伞菌；子实层包裹在子实体内, 担子成熟
时也不开裂, 只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子
才释放出来, 为被果型, 如马勃 。
? 有些担子菌不产生担子果, 如锈菌, 黑粉菌 。
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担子菌的分类
? 根据担子果的有无, 担子果的发育类型, 担子菌亚门
分为 3个纲, 已知有 16000多种 。
1 冬孢菌纲 ( Teliomycetes )：没有担子果, 在寄主上形成
分散或成堆的冬孢子 。 高等植物上的寄生物 。
2 层菌纲 ( Hymenomycetes )：有担子果, 裸果型或半被
果型 。 担子形成子实层, 担子是有隔担子或无隔担子 。
大都是腐生物, 极少数是寄生物 。
3腹菌纲 ( Gasteromycetes )：有担子果, 裸果型, 担子形
成子实层, 担子是无隔担子
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一,冬孢菌纲
? 冬孢菌纲是低等的担子菌, 不形成担子果, 形成分散或
成准的冬孢子 (厚壁的原担子 )。
? 冬孢子萌发产生的无菌丝分化为有隔或无隔的担子, 不
形成子实层 。
? 菌丝体发达, 有初生菌丝体, 但主要是双核的次生菌丝
体 。 有的双核菌丝体可以无性繁殖的方式产生双核孢子,
有的以担孢子芽殖产生分生孢子 。
? 绝大多数是高等植物的寄生菌, 是一类重要的植物病原
菌 。
? 冬 孢 菌 纲 分 锈 菌 目 ( Uredinales ) 和 黑 粉 菌 目
( Ustilaginales )。
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（一） 锈菌目
? 锈菌目真菌一般称作锈菌, 主要为害植物茎, 叶, 大
都引起局部侵染, 在病斑表面往往形成称作锈状物的
病征, 所引起的病害一般称为锈病, 常引起农作物的
严重损失 。 已知约 6000个种 。
? 锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横
隔特化为担子；担子有 4个细胞, 每个细胞上产生 1个
小梗, 小梗上着生单胞, 无色的担孢子；担孢子释放
时可以强力弹射 。
? 通常认为锈菌是专性寄生的, 但是已有少数锈菌如小
麦禾柄锈菌 ( Puccinia graminis f,sp tritici )等 10多种锈菌
可以在人工培养基上培养 。
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（一） 锈菌目
? 锈菌有两种营养菌丝体, 即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体 。
? 有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生
单核的和双核的孢子, 如禾柄锈菌 ( Puccinia graminis )。
? 锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合 。 寄生在寄主细胞间的菌丝体一般
都形成吸器伸入寄主细胞内 。
? 有的锈菌是单主寄生的, 即在 — 种寄主植物上生活就可以完成生活史；
有的是转主寄生的, 生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活
才能完成生活史 。
? 许多锈菌具有明显的多型现象, 一个完整的生活史最多的可以产生 5种
类型的孢子, 如禾柄锈菌 。 为了便子叙述, 锈菌的不同孢子常用代号
表示 。
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锈菌的多型现象
? 0,性孢子 ( Pycniospore )：性孢子单细胞, 单核, 产生在性孢子器内, 其作用
是与受精丝进行交配 。 性孢子器 ( pycnium )是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵
染寄主形成的一种有孔口, 近球形的结构, 性孢子器中产生性孢子和受精丝 。
? Ⅰ, 锈孢子 ( aeciospore )：锈孢子双核, 单细胞, 产生在锈孢子器内 。 锈孢子
器 ( aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝
体产生的, 因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生 。
? Ⅱ, 夏孢子 ( urediospore )：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子, 夏孢
子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主, 在生长季节中可连续产生多次, 作用
与分生孢子相似, 但两者性质不同 。 许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆
( uredium )。
? Ⅲ, 冬孢子 ( teliospore )：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子, 一般是在
生长后期形成的休眠孢子 。 冬孢子是锈菌双核进行核配的场所 。 许多冬孢子聚
生在一起形成冬孢子堆 ( telium )。
? Ⅳ, 担孢子,冬孢子萌发形成先菌丝, 先菌丝转化为有隔担子, 担子的小梗上
产生担孢子 。 冬孢子是原担子, 先菌丝是后担子 。 锈菌的担孢子一般称作小孢
子, 是经过减数分裂后形成的单核孢子 。
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锈菌生活史类型
? 各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的, 构成了锈菌生活
史的多样性 。
? 禾柄锈菌形成 5种孢子, 它们的生活史可用 0,Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ,
Ⅳ 表示 。 梨胶锈菌 ( Gymnosporangium haraeanum)不产生夏
孢子, 它的生活史是 0,Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ 。
? 通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外, 还有一种双核孢
子 (锈孢子或夏孢子 )的称为长生活史型；冬孢子为唯一双核
孢子的为短生活史型 。
? 长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史
型的则都是单主寄生 。 有的将锈菌的生活史分为全锈型即
生活史中产生所有 5种孢子；半锈型即生活史中缺夏孢子,
短锈型即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型 。 末发现或
没有冬孢子的锈菌, 一般称作, 不完全锈菌, 。
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锈菌生活史中的转主寄生现象
? 禾柄锈菌是转主寄生的, 担孢子只能侵染小檗, 不能侵染麦类作物 。 担孢子随
风传播到小檗上, 侵入后产生初生菌丝, 几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢
子器 。 性孢子很小, 单细胞, 呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出, 同时性孢子器内
壁产生受精丝从孔口伸出 。 性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸,
将性孢子传播到受精丝上, 性孢子与受精丝通过授精作用进行质配, 形成双核
细胞 。
? 质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体, 扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形
成锈孢子器 。 锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子 。 锈孢子球形, 单细胞, 双
核, 呈黄色, 壁表面光滑 。 锈孢子不能侵染小檗, 只能侵染麦类寄主 。
? 锈孢子随风传播到小麦上, 萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体,
随后不久在麦类作物表皮下形成夏孢子堆, 成熟后顶破表面外露 。
? 夏孢子椭圆形, 单细胞, 双核, 壁表面有刺, 橙黄色 。 夏孢子只能侵染麦类作
物 。 夏孢子经传播继续为害麦类作物, 在麦类作物的一个生长季节中, 这样的
过程可以重复多次, 使病害迅速蔓延 。
? 麦类生长后期, 双核菌丝顶端形成冬孢子, 冬孢子聚集成冬孢子堆 。 冬孢子是
一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子, 越冬后萌发, 经核配, 减数分裂, 产生担
孢子 。
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锈菌生活史中的转主寄生现象
? 禾柄锈菌在麦类作物上形成夏孢子和冬孢子, 冬孢子萌发形成的担孢子侵染
小檗, 在小上檗形成性孢子和锈孢子, 锈孢子只能侵染麦类作物 。
? 禾柄锈菌的生活史中产生的夏孢子是 5种孢子中唯一可以侵染它的原寄主植物
的 。 这样禾柄锈菌就可以不断产生夏孢子侵染和传播 。
? 转主寄主小檗对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段在内的整个生活史是必要的 。
但是事实上 。 禾柄檗锈菌只需夏孢子阶段就能不断侵染麦类寄主和繁殖 。
? 夏孢子的作用可以说与子囊菌和半知菌的分生孢子相似, 但两者的本质不同 。
夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子, 而
分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的 。
? 禾柄锈菌的初次侵染来源于转主寄上小檗上产生的锈孢子或病菌在禾谷类作
物上越冬或越夏后产生的夏孢子 。 转主寄主小檗在我因分布不广, 因此在我
国主要是以夏孢子为主要的初次侵染来源 。
? 由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感, 因此, 一般认为禾柄锈菌是
在北方春麦区越夏, 秋季自北向南传到冬麦区, 而在南方冬麦上越冬；第二
年春天自南向北方冬麦区, 再进一步传到北方春麦区, 并在春麦区越夏 。
? 在生长季节, 禾柄锈菌重复产生夏孢了, 引起再次侵染 。
? 禾谷类锈病的防治, 主要是培育抗病品种 。 病害流行的年份, 可以喷药保护 。
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锈菌的分类
? 锈菌的分类主要根据冬孢子的形态, 排列和萌发的形
式 。 锈菌目通常分为 2个科 。
? 柄锈菌科 ( Pucciniaceae)的冬孢子有柄, 冬孢子大多裸
露子寄主体外 。 其中为害农作物最重要的是柄锈菌属
(Puccinia)和单胞锈菌属 ( Uromyces )。
? 栅锈菌科 (Melampsoraceae的冬孢子无柄, 聚生子寄主
体内 。 与 农 作 物 病 害 关 系 较 大 的 有 栅 锈 菌 属
(Melampsora )和层锈菌属 (Phakopsora ),另有许多种类
寄生在松柏植物上 。
? 其他缺乏有性阶段的锈菌, 即未见冬孢子的锈菌则简
单地归子一类, 即半知锈菌类 。
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锈菌的分类
? 由子冬孢子反映锈菌目的特征, 并且多数锈菌
都能形成冬孢子, 所以冬孢子的性状是锈菌分
类的主要依据 。
? 事实上, 许多为害作物的锈菌很少发现有性阶
段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要,
如禾本科, 豆科等作物上的锈菌, 反复侵染为
害, 到后期才形成冬孢子, 而且冬孢子对病害
循环也不起什么作用, 所以生活史实际上是很
简单的 。
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39.柄锈菌属 (Puccinia)
? 冬孢子双细胞, 有柄,
夏孢子单细胞
? 小麦锈病,
小麦秆锈病 ( P,graminis )
小麦条锈病 (P,striiformis )
小麦叶锈病 ( P,recondite
f.sp tritici)
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40.胶锈菌属（ Gymnosporangium)
? 冬孢子双细胞, 有可以
胶化的长柄 。 没有夏孢
子阶段 。
? 梨锈病 （ G,haraeanum ）
冬孢子阶段在桧柏上,
性孢子和锈孢子在梨树
上引起梨锈病 。
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41.多胞锈菌属（ Phragmidium ）
? 冬孢子 3至多细胞,
壁厚, 表面光滑或有
瘤状突起, 柄的基部
膨大 。
? [ 玫瑰多胞锈菌 （ P,
rosae-multiflorae ）
引起玫瑰锈病 ]。
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42.单胞锈菌属（ Uromyces ）
? 冬孢子单细胞, 有柄,
顶壁较厚；夏孢子单
细胞, 有刺或瘤状突
起
? [ 瘤 顶 单 胞 锈 菌
（ U.appendiculatus）
引起菜豆锈病 ]。
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43、层锈菌属（ Phakopsora）
? 冬孢子单细胞, 无柄,
不整齐地排列成数层；
夏孢子表面有刺 。
? [枣层锈菌 （ P,ziziphi-
vulgaris ） 引起枣树
锈病 ]。
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44.栅锈菌属（ Melampsora）
? 冬孢子单细胞, 无柄,
排列成整齐的一层；
夏孢子表面有疣或刺
? [亚麻栅锈菌 （ M.lini）
引起亚麻锈菌病 ]。
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(二 )黑粉菌目
? 黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌, 特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子 (习惯称作厚垣孢子 )。
? 冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔, 但担子上无小梗, 担孢子直接产生
在担子上, 担孢子不能弹射 。
? 黑粉菌与锈菌的主要区别是, 它的冬孢子是从双核菌丝休的中间细胞形成的, 担孢子直
接着生在先菌丝 (没有小梗 )的侧面或顶部, 成熟后也不能弹出 。 此外, 黑粉菌不是专性寄
生的 。 黑粉菌大多为兼性寄生的, 寄生性较强 。 在自然界, 只有在一定的寄主上生活才
能完成生活史 。
? 大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养, 但只有少数可以在人工培养基上完成生活史 。
少数黑粉菌为腐生的 。
? 黑粉属是一群重要的植物病原菌, 已知约有 980个种, 主要为害种子植物, 在禾本科和莎
草科植物上为害较多 。 黑粉菌多半引起全株性侵染, 也有属部性侵染的 。 在寄主的花期,
菌期和生长期均可侵入 。 为害寄主植物时, 通常在发病部位形成黑色粉状物的病征, 所
引起的病害一般称作黑粉病 。
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(二 )黑粉菌目
? 黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内，
有的在菌丝体上有锁状联合。到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬
孢子，无性繁殖不发达，往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。
? 黑粉菌的有性生殖过程很简单, 没有特殊分化的性器官, 一般是以两个担孢子或
两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段, 直至冬孢子萌发才进行核配 。 冬孢子
最初为双核, 以后核配成一个二倍体的细胞核 。 减数分裂是在先菌丝中进行, 形
成的担孢子为单核 。
? 黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状, 如孢子的大小, 形状, 纹饰, 是否有不
孕细胞, 萌发的方式以及孢子堆的形态等 。
? 黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属 ( Ustilago ),轴黑粉菌属 ( Sphacelotheca )和
腥黑粉菌属 ( Tilletia )等, 尤其是以黑粉菌属最为重要 。
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45.黑粉菌属 (Ustilago)
? 孢子堆外面没有膜包围,
冬孢子散生；冬孢子,
萌发时产生有横隔的担
子；担子侧生担孢子 。
? [小麦散黑粉菌 （ U.tritici）
引起小麦散黑粉病 ]。
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46.条黑粉菌属 (Urocystis )
? 冬孢子结合成外有不孕
细胞的孢子球；冬孢子
褐色，不孕细胞无色。
? [小麦条黑粉菌 (小麦秆黑
粉病菌 U.tritici )引起小麦
秆黑粉病 ]。
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47.叶黑粉菌属 (Entyloma)
? 冬孢子堆埋生在叶片、
叶柄或茎组织内，不呈
粉状；圆形光滑的冬孢
子单生或少数粘集在一
起。
? [稻叶黑粉菌 (E,oryzae )引
起水稻叶黑粉病 ]。
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48.腥黑粉菌属 ( Tilletia )
? 冬孢子堆大都产生在植物的
子房内, 常有腥味；冬孢子
萌发时, 产生无隔膜的先菌
丝, 顶端产生成束的担孢子 。
? [小麦网腥黑粉菌 (T.caries )及
小麦光腥黑粉菌 (T.foetida )分
别引起小麦的两种腥黑粉病 ]。
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49.轴黑粉菌属 (Sphacelotheca)
? 由菌丝体组成的包被包
围在粉状或粒状孢子堆
外面, 孢子堆中间有由
寄主维管束残余组织形
成的中轴 。
? [高梁轴黑粉菌 (S.crueuta)
引起高粱散黑穗病 ]。
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50.尾孢黑粉菌属 (Neovossia )
? 又称刺黑粉菌属
? 冬孢子堆产生于寄主子
房内；冬孢子形成后菌
丝残留物在孢子外形成
一柄状结构。冬孢子表
面布满齿状突起。
? [稻粒黑粉病菌
(N,horrida )引起水稻粒
黑粉病 ]。
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二、层菌纲
? 担子果一般为相当发达的大型担子果, 裸果型或半裸果型, 担子形成子
实层 。 担孢子成熟后可以强力弹射 。
? 大多为腐生的, 有许多可以引起木材腐朽, 少数可以为害植物, 有的是
森林植物的重要病原菌 。
? 本纲真菌有的为食用菌, 如蘑菇, 木耳等；有的可作药用, 如灵芝等 。
近年来发现有不少种类含有抗癌物质, 有少数是毒菌, 人畜食用可产生
幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌 。
? 层菌纲真菌与农作物病害的关系较小, 只有少数是农作物的病原物 。
? 根据担子有无隔膜, 层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲, 共
包含 9个目, 已知约 8000种 。
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有隔担子菌亚纲
? 有隔担子菌亚纲形成有隔担子, 分银耳目, 木耳目和隔招菌目等 3个目,
? 银耳目 ( Tremellales )真菌都是木材上的腐生菌, 少数寄生在真菌上, 担子裸
果型, 大多为胶质 。 典型的担子以十字型纵隔分成 4个细胞 。 银耳 ( Tremella
fuciformis )是其中很典型的种 。
? 木耳目 ( Auriculariales )真菌大都为木材上的腐生菌, 少数寄生高等植物或其
他真菌上 。 担子裸果型, 胶质, 干后呈坚硬的壳状或垫状 。 子实层分布在担
子果表面 。 典型的担子有横隔分为 4个细胞 。 常见的寄生菌是为害桑和其他树
木地下部引起纹羽病的桑卷担菌 ( Helicobasidium mompa) 和紫卷担菌
( H.purpureum) 。 它们的担 子果不 发达, 担子 卷旋 。 毛木耳 (Auriclaria
polytricha )是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌 。
? 隔担菌目 (Septobasidiales )是 — 类很待殊的真菌, 大都是为害植物的介壳虫
上的共生物 。 担子果不很发达, 原担子的壁很厚 (有些像冬孢菌纲真菌的冬孢
子 ),后担子则横隔为 4个细胞, 小梗上着生担孢子 。 这 — 目真菌中有少数是
植物病原真菌, 如引起桑膏药病的柄隔担耳 ( Septobasidiumpedicellatum ) 和
柑桔膏药病的柑桔生隔担耳 ( Septobasidium citricolum )
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无隔担子菌亚纲
? 无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子, 分外担菌目, 座担菌目, 花耳目, 胶膜菌目, 非褶菌
目和蘑菇目等 6个目,
? 外担菌目 (Exobasidiales )真菌都是高等植物上的寄生物, 为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形 。
它们没有担子果, 担子在受害部的表面形成子实层, 在许多方面与子囊菌中外囊菌属
( Taphrina )真菌相似 。 外担菌属 (Exobasidium )是最重要的属, 其中的许多种可为害山茶科,
石楠科, 樟科等常绿木本植物, 引起茶饼病的坏损外担菌 ( Exobasidium vexans )是常见的种 。
? 胶膜菌目 ( Tulasnellales )真菌形成铺展在基质表面的担子果 。 担子果有白色, 褐色, 灰色,
粉红色等 。 其中有腐生的和寄生的 。 寄生的主要是为害植物靠近上面的部分, 有些是兰科
植物上的菌根真菌 。 特别值得 提出的是亡革 菌属 (Thanatephorus ) 中的瓜亡革菌
(T.cucumeris ),是寄主范围很广的病原物, 为半知菌立枯丝该菌 ( Rhizoctonia solani )的有性
阶段 。
? 非褶菌目 (Aphyllophorales )真菌一般形成较大的裸果型担子果, 有的可食用, 如猴头菌,
鸡油菌等 。 非褶菌目中有些是药用真菌, 如灵芝 ( Ganoderma spp.)等 。
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无隔担子菌亚纲
? 蘑菇目 (Agaricales )真菌的担子果是肉质的，为半被果型，典型的为伞状，由菌盖
和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上。少数蘑菇目真菌的子实层
体呈孔状，如牛肝菌属 (Boletus )中的食用菌。
? 蘑菇目真菌大都是树枝、木材、腐殖质或粪堆上的腐生菌，少数可引起树木和果
树的根腐病，其中最主要的是蜜环菌 (Armillaria mellea )。我国著名药材天麻，就
是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的。
? 蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇 (Agaricuscampestris )。少数蘑菇有
毒，通常称为毒伞菌或毒蘑菇。
? 毒伞菌的待征是菌盖肉质，帽形，容易腐烂，菌柄生于菌盖中央，与菌盖容易分
离；担孢子无色或粉红色，菌柄基部有菌托，为担子果包被开裂后的残留物，菌
柄上有菌环。常见的种是毒伞属 (Amanita)中的毒伞 (A.phalloides )，又称鹅膏菌，
在食用蘑菇引起的中毒中，绝大多数是因误食此菌引起的。
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三、腹菌纲
? 腹菌纲真菌的担子果发达, 被果型, 担子形成在完全闭合的担子果
内 。 担孢子不能弹射 。 担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子
果内散出 。 通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群 。
? 鬼笔目 (Phallales)真菌的担子果成熟后, 内部的产孢组织自溶, 在
柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物, 有时又称为臭角菌 。
? 鸟巢菌目 (Nidulariales )产生的担子果无柄, 成熟后开裂成杯状, 内
含造胞组织 1至多个, 成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小
包 。
? 马勃目 (Lycoperdales)的担子果近球形, 如马勃, 地星等 。 地星的
担子果行两层包被, 包被中央有一孔口, 不开裂, 外包被在潮湿条
件下裂成数片, 呈星状开裂 。
? 大多数腹菌纲真菌为腐生的, 少数与松树共生形成菌根, 有些可食
月, 如竹荪和马勃属的一些种类, 有的可作药用 。 已知有 1060种 。
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第六节 半知菌亚门真菌
Deuteromycotina
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半知菌亚门真菌概述
? 严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，
习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不
重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。
? 半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有 17000种，其
中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物
病虫害的生防菌。
? 半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的 (酵母类 )，菌
丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子
梗，梗上产生分生孢子。
? 半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生
孢子盘、分生孢子器等。
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半知菌的分生孢子
? 半知菌的无性繁殖大多十分
发达, 以芽殖, 断裂及裂殖
的方式产生分生孢子 。
? 分生孢子的形态变化很大,
可分为单胞, 双胞, 多胞,
砖隔状, 线状, 螺旋状和星
状等 7种类型 （ 图 2— 120） 。
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半知菌的分生孢子梗束
? 分生孢子梗束 (synnema)是
一束基部排列较紧密、顶
部分散的分生孢子梗，顶
端或侧面产生分生孢子。
? 分生孢子座
(sporodochium )是由许多
聚集成垫状的、很短的分
生孢子梗形成，顶端产生
分生孢子 。
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半知菌的分生孢子盘
分生孢子盘 (acervulus )
由菌组织构成的垫
状或浅盘状、上面
着生分生孢子梗和
分生孢子的产孢机
构。
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半知菌的分生孢子器
分生孢子器 (pycnidium)
由菌组织构成的一般有固
定孔口的产生内生分生孢
子的器官。
分生孢子器可生在基质的
表面、部分或整个埋生在
基质或子座内。
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半知菌分生孢子的个体发育类型
半知菌分生孢子的个体发育有不同类型 。
根据分生孢子的形成过程 〔 分生孢子的个体
发育 )和产生分生孢子的细胞 (产孢细胞 )的发
育方式, 将半知菌的分生孢子分为两大类型,
1.菌丝型 (thallic )分生孢子
2.芽殖型 (blastic)分生孢子
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菌丝型分生孢子
? 菌丝型分生孢子又称节孢子 (arthrospore )，它是由营养菌丝的细
胞以断裂的方式形成的。
? 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可 分外生菌丝型
(holothallic) 和 内生菌丝型 (enterothallic )。
? 外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细
胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从
产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为
分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。
? 内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，
因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。
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芽殖型分生孢子
? 芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细
胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长
膨大，形成分生孢子。
? 芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型 (holoblastic)和内生芽
殖 (enteroblastic) 两种类型，划分的依据与菌丝型的相
同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。
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芽殖型分生孢子
? 外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突
起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分
生孢子的细胞壁。
? 内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细
胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的
形成。产孢梗 (细胞 )在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长
度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，
因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式
(2)环痕式
(3)芽生式
(4)瓶梗式
(5)孔生式
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式 产孢梗 (细胞 )以合轴方式分枝产
生孢子, 多为外生芽殖型 。 分生孢子形成
后, 产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延
伸, 顶端形成新的孢子, 并依此多次重复
分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状 。
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的 — 种产孢方式 。
产孢梗顶端的分生孢子形成后, 产孢点以内部层
出的方式向上延长一次, 顶端又产生孢子, 结果
在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕 。
(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子,
形成单生或串生的分生孢子 。 串生的孢子链是由
于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞,
继续芽殖产生新的孢子, 如此不断重复产生的 。
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状, 孢子从瓶
梗型顶部孔口长出, 产孢过程中产孢梗 (细胞 )
长度基本不变, 所产生的孢子均为内生芽殖
型 。 瓶梗孢子有的也可以串生, 但这种孢子
链是基生串孢型 (向基序列 )的, 孢子链顶部
的孢子最先产生, 基部的孢子最后产生 。
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芽殖型分生孢子的产孢方式
(5)孔生式 内生芽殖型的一种产
孢方式 。 产孢梗不呈瓶状, 产孢
过程中长度可以变化, 孢子从产
孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长
出 。
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半知菌分类系统的特点
1,半知菌缺乏有性阶段, 但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质
重组 。
2,半知菌的分类主要是 根据无性阶段 (分生孢子阶段 )的形态特征, 而且半
知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌, 半知菌不同群体间不一
定有相近的亲缘关系和系统发育关系 。 因此, 半知菌的分类单元, 性质
与其他真菌有所不同 。 通常在它们的各级分类单元名称前加上, 形式,
两个字, 如形式亚门, 形式纲, 形式目等, 以表示半知菌分类单元的含
义与其他真菌的不同 。
3,根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元, 并不反映系统发育的
关系 。 例如无性阶段属于同一个属的半知菌, 根据有性阶段的特征可以
划归不同的属 。
4,半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的 。 事实上,
半知菌的形式属, 形式种一般都简称为属和种, 但应当知道它们的性质
与其他真菌的有所不同 。
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半知菌分类的主要依据
? 半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可
能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一
般而言，目前半知菌分类的主要依据是,
1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、
分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分
生孢子座上；
2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子
形成方式和产孢细胞 (产孢梗 )的特征等。
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半知菌分类的主要依据
? 半知菌的分类目前有两大分类系统,
1.传统分类主要采用萨卡度 (Saccardo)分
类系统
2.现代分类主要采用安斯沃斯（ Ainsworth）
分类系统
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萨卡度 (saccardo)分类系统
? 半知菌的传统分类是采用萨卡度 (saccardo)的分类系统 。
? 该系统的特点以形态学为基础, 将形态相似的半知菌归为一类, 而不考虑它的
系统发育关系 。 虽然目前半知菌的分类已有许多进展, 但该系统仍是现代半知
菌分类学的重要基础, 至今仍被普遍采用 。
? 真菌传统的三纲一类分类系统, 采用萨卡度的意见, 将半知菌都归入半知菌类,
然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下 4个目,
1.丛梗孢目 (Moniliales )：分生孢子便散生, 或丛生形成束丝或分生孢子座 。
2.黑盘孢目 (Melanconiales )：分生孢子梗产生在分生孢子盘上 。
3.球壳孢目 (Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内 。
4.无孢菌类 (Mycellia sterilia )：除厚垣孢子外, 不产生其他任何孢子 。
? 其中丛梗孢目再分为 4个科,(1)淡色孢科 (M oliliaceae)的菌丝, 分生孢子梗
和孢子无色或谈色； (2)暗色孢科 (Dematiaceae )的菌丝, 分生孢子梗和孢子暗
色 到 黑 色 ； (3) 束 梗 孢 科 (Stilbaceae) 产 生 孢 梗 束 ； (4) 瘤座孢科
(Tuberculariaceae )产生分生孢子座, 每个科再根据孢子的形态和颜色分为不
同的族和亚族, 以后再划分为不同的属 。
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安斯沃斯 （ Ainsworth） 分类系统
? Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度 (saccardo )传统分类系统的基础上
建立起来的, 该系统虽然也以形态学为基础, 但更加注重真菌的产孢方式 。
? Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统, 根据真菌
形态和产孢方式将半知菌亚门分 3个纲,
1.芽孢纲 (Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体, 产
生芽孢子繁殖 。 芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌 。 本纲包含的种类不多,
分为 2个目 。 隐球酵母目 (Cryptococcales )真菌产生芽孢子繁殖, 属于子囊菌
中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目 (Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外,
还能形成一种有弹射能力的掷孢子, 大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段 。
芽孢纲真菌大都是腐生的, 有些寄生在人和动物体上, 与植物病害无关 。
2.丝孢纲 (HyPhomycetes),营养体是发达的菌丝体, 分生孢子主要外生在
分生孢子梗上, 不产生在分生孢盘或分生孢子器内 。
3.腔孢纲 (Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内 。
? 除了芽孢纲真菌外, 许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物, 其中有些是
重要的植物病原菌 。
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半知菌分类与命名的交叉问题
? 在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段, 这些真菌
的有性阶段分在于囊菌或担子菌中, 同一个真菌种就
交叉分在不同的分类单元中, 同一个种就有两个学名 。
? 根据国际命名法规, 每一个生物的种只能有一个合法
的学名 。
? 由于它的有性阶段较少见或不重要, 难以根据有性阶
段的特征进行分类和鉴定, 同时人们已习惯使用它的
无性阶段的学名, 并很容易根据无性阶段 (无性态 )的
特征进行分类和鉴定, 因此无性阶段的学名仍然被广
泛使用, 而有性阶段 (有性态 )的学名反而很少使用 。
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半知菌分类与命名的交叉问题
? 例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学
名稻梨孢 (Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段
的正式学名 Magnaporthe grisea，反而令人感到生
疏。
? 在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个
阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，
同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉
(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本
科镰孢 (Fusarium graminearum )。
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半知菌分类与命名的交叉问题
? 有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段
的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌
是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌
(Cochliobolus miyabeanus )，但是它的有
性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生
孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学
名稻平脐蠕孢 (Bipolaris oryzae )。
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一,丝孢纲
? 丝孢纲真菌的分生孢子梗散生, 束生或着生在分生孢子座上, 梗
上着生分生孢子 （ 外生 ）, 但分生孢子不产生在分生孢子盘或分
生孢子器内 （ 内生 ） 。
? 半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类, 有关半知菌分
生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究 。
? 目前, 对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础上,
但是分生孢子的个体发育类型在丝孢纲真菌的分类中已受到越来
越多的重视和应用 。
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丝孢纲分类
? 丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌, 有些是人体的寄生菌或工
业上的重要真菌 。
? 丝孢纲分为 4个目, 已知有 9000种左右 。
1,无孢目 (Agonomycetales ) 除厚垣孢子外, 不产生其他分生孢子 。
2,丝孢目 (Moniliales) 分生孢子梗散生 。
3,束梗孢目 (Stilbellales ) 分生孢子梗聚生形成孢梗束 。
4,瘤座菌目 (Tuberculariales ) 分生孢子梗着生在分生孢子座上 。
? 其中无孢目相当于传统分类中的无孢菌类；丝孢目包含原来丛梗孢目
的谈色孢科和暗色孢科真菌；束梗孢目和瘤座菌目则分别相当于原来
丛梗孢目的束梗饱科和瘤座孢科 。
? 与植物病害关系较大的主要是丝孢目, 瘤座菌目和无孢目真菌 。
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（一）丝孢目
? 分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生 （ 外生 ） 。
? 本目真菌有些是重要的工业真菌, 如青霉属 (Penicillium),曲霉
属 (Aspergrllus),地霉属 (Geotrichum )等；有的是重要的生防菌,
可用于农业病虫害的生物防治, 如白僵菌属 (Beauveria)和木霉属
(Trichoderma)等；有的寄生人体如发癣菌属 (Trichophyton )等；
还有许多是重要的植物病原菌 。
? 为害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉层 （ 病症 ） 。
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51.丛梗孢属 (Monilia)
? 分生孢子梗二叉状或不规则分
枝, 无色；
? 芽生串孢型的分生孢子椭圆形
至长卵圆形, 单细胞, 孢子链
呈念珠状 。
? [仁果丛梗孢 〔 M.fructigena )
引起苹果, 梨等仁果类的果实
褐腐病 ]。
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52.粉孢属 (Oidium )
? 菌丝体表生；
? 分生孢子梗直立 。 顶部产生
菌丝型的分生节孢子 (粉孢
子 )。
? 分生孢子串生, 单胞, 无色 。
? 引起白粉病, 为白粉菌的无
性阶段 [ 橡胶粉孢
(O.heveae )引起三叶橡胶树
的白粉病 ]。
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? 分生孢子梗无色, 顶端
细胞膨大成球形, 上面
有许多小梗；
? 分生孢子单胞, 无色,
椭圆形, 着生小梗上聚
集成葡萄穗状 。
? [灰葡萄孢 (B.cinerea)
引起多种植物灰霉病 。 ]
53.葡萄孢属 (Botrytis )
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54.柱隔孢属 (Ramularia )
? 分生孢子梗无色, 短小不分
枝, 以合轴式产生外生芽殖
型分生孢子, 产孢梗顶端曲
膝状；
? 分生孢子双细胞, 串生, 圆
柱形, 两端钝圆 。
? 〔 白斑柱隔孢 (R.areola )引
起棉花白斑病 ]。
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55.梨孢属 (Pyricularia )
? 分生孢子梗无色, 细长,
不分枝, 呈曲膝状；
? 分生孢子梨形至椭圆形,
2-3个细胞 。
? [ 稻 梨 孢 ( 稻 瘟 病 菌
P.oryzae )引起稻瘟病 ]。
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水稻稻瘟病症状
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56.轮枝孢属 (Verticillium )
? 分生孢子梗轮状分枝,
产孢细胞基部略膨大；
? 分生孢子为内生芽殖型,
单细胞, 卵圆形至椭圆
形, 单生或聚生 。
? 〔 黄萎轮枝孢 (棉黄萎病
菌 V.albo-atrum )引起
棉花黄萎病 ]。
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56.青霉属 (Penicillium )
? 分生孢子梗直立, 顶端
一至多次分枝, 形成扫
帚状 。
? 分枝顶端产生瓶状小梗,
小梗顶端产生成串的分
生孢子,
? 分生孢子球形, 单孢 。
? [ 指 状 青 霉 病 菌
（ P.digitatum )引起柑
桔青霉病 ]。
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57.曲霉属 (Aspergillus )
? 分生孢子梗直立, 顶端膨大
成球形, 上面着生 1— 2层放
射状分布的瓶状小梗, 分生
孢子聚集在分生孢子梗顶端
呈头状 。
? 分生孢子球形, 单孢 。
? 大多腐生, 有些种可用于发
酵, 是重要的工业微生物 。
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58.轮枝孢属 (Verticillium )
? 分生孢子梗轮状分枝 ;
? 分生孢子,单细胞,
卵圆形至椭圆形, 单
生或聚生
? 〔 黄萎轮枝孢 (棉黄
萎病菌 V.albo-
atrum )引起棉花黄
萎病 ]。
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59.尾孢属 (Cercospora )
? 分生孢子梗褐色, 顶生分生孢
子, 分生孢子脱落后, 分生孢
子梗继续生长, 顶端又形成分
生孢子, 故分生孢子梗呈曲膝
状；
? 分生孢子线形, 鞭形至蠕虫形,
多细胞,
? [ 落花生尾孢 (C,
arachidicola )引起花生褐斑
病 ]。
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60.链格孢属 (Alternaria )
? 分生孢子梗深色, 顶端单
生或串生淡褐色至深褐色,
砖隔状的分生孢子 。
? 分生孢子倒棍棒形, 椭圆
形或卵圆形, 顶端有喙状
细胞 。
? [ 大孢链格孢 (A,
macrospora )引起棉花轮
纹斑病 ]。
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61.枝孢属 (Cladosporium )
? 分生孢子梗黑色, 顶端或中部形成
分枝 。
? 分生孢子单细胞或双细胞, 黑褐色,
圆筒形, 卵圆形, 柠檬形或不规则
形, 单生, 常芽殖形成短串,
? [多主枝孢 (C.herbarum)引起大麦,
小麦, 水稻, 玉米, 高梁等多种植
物黑霉病 ]。
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62.黑星孢属 (Fusicladium )
? 分生孢子梗黑褐色, 顶端着生
分生孢子,
? 分生孢子脱落后有明显的孢子
痕, 分生孢子梗的生长尖上又
可形成新的分生孢子,
? 分生孢子广梭形, 基部平截,
l~2个细胞, 深褐色,
? [梨黑星孢 (F,pyrinum )引起
梨黑星病 ]。
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长蠕孢属（蠕虫孢属）
(Helminthosporium )
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63.内脐蠕孢属 (Drechslera )
? 分生孢子梗粗壮 。
? 分生孢子芽殖型, 圆筒状, 多细胞,
深褐色；
? 脐点腔孔状, 凹陷于基细胞内；分
生孢子第一个隔膜分隔出基细胞 。
? [大麦条纹病菌 (D.graminea ),大
麦网斑病菌 (D.teres)分别引起大麦
条斑病和大麦网斑病 ]。
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64.平脐蠕孢属 (Bipolaris)
? 分生孢子梗形态与产孢方式与内脐
蠕孢属相似 。
? 分生孢子通常呈长梭形, 直或弯曲,
深褐色；
? 脐点略突起, 基部平截；分生孢子
第一隔膜出现在孢子的中部至亚中
部 。
? [玉蜀黍平脐蠕孢 (B.maydis )引起
玉米小斑病；稻平脐蠕孢
(B.oryzae )引起水稻胡麻叶斑病 ]。
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65.突脐蠕孢属 (Exserohilum )
? 分生孢子梗形态与产孢方式
与内脐蠕孢属相似 。
? 分生孢子梭形至圆筒形或倒
棍棒形, 直或弯曲, 深褐色 。
? 脐点强烈突出；分生孢子的
第一隔膜出现在孢子的亚中
部 。
? [玉米大斑病菌 (E,tucicum )
引起玉米大斑病 ]。
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66.弯孢属 (Curvularia )
? 分生孢子梗分化明显, 呈曲膝
状；
? 分生孢子单生, 弯曲, 近纺锤
形, 大多具 3个隔膜, 中间 1~2
个细胞特别膨大, 分枝处稍缢
缩 。
? [新月弯孢 (C.lunata )寄生玉
米引起玉米弯孢菌叶斑病 ]。
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67.丝核菌属 (Rhizoctonia )
? 菌核褐色或黑色, 形状
不一, 表面粗糙, 菌核
外表和内部的颜色相似；
? 菌丝多为直角分枝, 褐
色, 在分枝处有缢缩,
? [ 立枯丝核菌 (R,
solani )引起水稻纹枯
病 ]。
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68.小核菌属 (Sclerotium )
? 菌核圆形或不规则形, 表
面光滑或粗糙, 外表褐色
或黑色, 内部浅色, 组织
紧密 。
? [齐整小核菌 (S.rolfsii)
引起花生等 200多种植物
白绢病 ]。
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69.镰孢属 (Fusarium )
? 大型分生孢子多细
胞, 镰刀型；小型
分生孢子单细胞,
椭圆形至卵圆形 。
? 麦类赤霉病
? 瓜类枯萎病
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70.绿核菌属 (Ustilaginoidea )
? 分生孢子座形成于寄主
子房内, 上密生分生孢
子；
? 分生孢子梗细小；分生
孢子单生, 单胞, 表面
有疣状突起, 橄榄绿色 。
? [稻曲绿核菌 (U.oryzae )
寄生于水稻穗上, 引起
稻曲病 ]。
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71.炭疽菌属 (Colletotrichum )
? 分生孢子盘生在寄主表皮,
有时生有褐色, 具分隔的刚
毛；
? 分生孢子无色, 单胞, 长椭
圆形或新月形 。
? 胶孢炭疽菌 (C,
gloeosporioides )引起苹果,
梨, 棉花, 葡萄, 冬瓜, 黄
瓜, 辣椒, 茄子等的炭疽病 ]。
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72.痂圆孢属 (Sphaceloma)
? 分生孢子梗极短, 不分
枝, 紧密地排列在子座
组织上；
? 分生孢子单细胞, 卵圆
形或椭圆形 。
? [柑桔痂圆孢 (S.fawcettii )
引起柑桔疮痂病 。
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73.盘二孢属 (Marssonina )
? 分生孢子盘极小；
? 分生孢子卵圆形成椭圆
形, 无色, 双细胞大小
不等, 分隔处缢缩 。
? [苹果盘二孢 (M.mali )
引起苹果褐斑病 ]。
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74.茎点霉属（ Phoma）
? 分生孢子梗极短；
? 分生孢子单细胞，很小，
卵形至椭圆形
? [甜菜茎点霉 (P,beta )
引起甜菜蛇眼病 ]。
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75.叶点霉属 (Phyllosticta )
? 形态与茎点霉属 (Phoma)相似 。
? 寄生性较强, 主要为害叶片
引起叶斑病 。
? 棉小叶点霉 (P.gossypina )
引起棉花褐斑病 ]。
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76.大茎点菌属 (Macrophoma )
? 形态与茎点霉属相似 。
? 分生孢子较大, 一般超
过 15μm 。
? [ 轮 纹 大 茎 点 菌 (M,
kawatsukai )引起苹果,
梨的轮纹病 ]。
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77.拟茎点霉属 (Phomopsis)
? 分生孢子器内产生两
种分生孢子：甲型分
生孢子卵圆形至纺锤
形, 单细胞, 能萌发；
乙型分生孢子线形,
一端弯曲呈钩状, 不
能萌发 。
? 茄褐纹拟茎点霉 (P,
vexans )引起茄褐纹
病 ]。
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78.壳针孢属 (Septoria)
? 分生孢子多细胞, 细
长筒形, 针形或线形,
直或微弯, 无色 。
? [ 颖枯完针孢 (S,
nodorum)引起小麦颖
枯病 ]。
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? 分生孢子器着生在瘤状或球
状子座组织内；
? 分生孢子器腔不规则地分为
数室；
? 分生孢子香蕉形 。
? [ 梨壳囊孢 (C,
carphosperma)引起梨树腐
烂病 ]。
79.壳囊孢属 (Cytospora)
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80.色二孢属 (Diplodia)
? 分生孢子器散生或集生；
? 分生孢子初时单细胞,
无色, 椭圆形或卯圆形,
成熟后转变为双细胞,
深褐色至黑色 。
? [ 棉 色 二 孢 (D,
gossypina)引起棉铃黑
果病 ]。
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81.壳二孢属 (Ascochyta )
? 分生孢子卵圆形至圆
筒形, 双细胞, 无色 。
? [ 高粱壳二孢 (A,
sorghi )引起高粱粗
斑病 ]。
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