作 物 栽 培 学
小麦部分
邹 薇 制 作
小麦栽培的生物学基础
本章重点：小麦的阶段
发育特性及产量形成
? 小麦的一生
? 小麦的发育特性
? 小麦的器官建成
? 小麦的产量形成
一、小麦的一生
小麦的一生从种子萌发 —— 长
成幼苗 —— 产生新的种子的整个
周期，需要经历几个不同的时期，
陆续形成小麦的根、叶、茎、分
蘖、穗、小花、子粒等器官。
1、小麦的生育期
? 生育期 — 小麦从播种到种子
成熟。（生育期的长短由 品
种特性,种植区的 生态条件
及 播期 决定）
? 一般说来，冬小麦为 230天
左右；春小麦为 100天左右。
2、小麦生育时期
小麦随着生长发育在内部和外部
发生一系列变化，根据这些变化特
征可划分为不同的生育时期，作为
生长发育程度的判别和指导农业生
产的依据。
小麦的各生育时期
出苗期
三叶期
分蘖期
拔节期
孕穗期
抽穗期
开花期
成熟期
出苗期 分蘖期
分蘖期 孕穗期
抽穗期、开花期和成熟期
3、小麦的生长阶段
? 营养生长阶段（种子萌发 — 幼穗分化）
此期主要长根、叶等营养器官，主
要指苗期。在叶期前幼苗较小，靠胚
乳供应营养物质，到三叶期时，整个
胚乳中养分已耗尽，幼苗开始由胚乳
营养转向独立营养，此时称为, 断奶
期, 。
从出苗到三叶期，一般经历 12-15
天。
? 营养生殖生长阶段（幼穗分化 -抽穗）
一方面进行穗的分化和发育，另一
方面继续长根、叶及分蘖，完成茎秆
伸长、长粗和充实，营养生长和生殖
生长同时进行。
? 生殖生长阶段（抽穗开花 -籽粒成熟）
从开花授精经籽粒形成到灌浆成熟，
籽粒成熟可分为乳熟期、蜡熟期和完
熟期。
二、小麦的阶段发育特性
1、阶段发育的概念
? 生长：指细胞数目的增加和体积的
增大。
? 发育：指生长过程中导致性器官形
成的内在质变。
? 小麦的阶段发育特性：指小麦完成
其生活周期，必须在内部发生一系
列 质变 基础上，才能使小麦由营养
生长转向生殖生长。
?每一次质变过程即为一个发育阶段，小
麦的一生是由若干个发育阶段组成。
?每一个发育阶段的进行，除要求综合环
境外，往往有一个因素起主导作用，如
果缺少这个条件或不能满足要求，则这
个发育阶段就不能顺利进行或中途停止，
待条件适宜时，再在原先发育的阶段上
继续进行。
?小麦必须有顺序地通过各个发育阶段，
生殖器官才能正常分化形成和抽穗结实。
?研究认为，小麦属低温长日照作物，有
春化和光照两个发育阶段。
2、小麦的春化阶段
? 定义：小麦种子萌动后，除正常的
生长条件外，还必须经过一定的低
温，才能抽穗结实的现象。
? 接受低温反映的器官是萌动种子胚
的生长点或幼苗茎生长点。一般以
茎生长锥伸长（二棱期）为通过春
化阶段的形态指标。
依据小麦品种通过春化阶段所要求的温度高
低及时间长短可将其分为：
? 春性品种：在 5-20oC下，经历 5-15天即可
完成春化。未经春化处理的种子，春夏播
种均能抽穗。
? 半冬性品种：在 3-15oC下经 15-35天可完成
春化阶段。未经处理的种子，春播时抽穗
延迟或不能正常抽穗。
? 冬性品种；春化要求温度低，时间长，在
0-8oC下，一般需 35天以上才能完成春化。
未经处理的种子，春播一般不能抽穗。
3、光照阶段
?小麦通过春化作用后即开始进入光照阶段。
?此期除要求一定的水分、温度养分等条件
外，光周期是主导因素。
?延长日照促进发育，缩短日照则延缓发育。
?光照阶段开始于二棱期，结束于雌雄蕊分
化期。
?接受光照反应的器官是叶片。
小麦对日照的反应可分为三类：
? 反应迟钝型：每日 8-12时日照即可通过光照
阶段，南方冬麦区的春性品种属此类。
? 反应中等型,8时的日照下不能通过光照阶
段。 12时可正常通过，半冬性品种多属此类。
? 反应敏感型：在 12时以上日照下，才能通过
光照阶段。一般冬性品种和北方春麦区品种
多属此类。
4、阶段发育理论在小麦生产上的应用
引种
? 在引种时，首先要考虑品种的阶段发育特性。
? 北方冬性品种南移，由于南方温度较高，日照
时数较短，春化及光照阶段发育延缓，表现为
迟熟，甚至不能抽穗。
? 南方的春性品种北移，表现为早熟，冻害严重。
? 如同纬度地区引种一般较易成功，但必须注意
各地的海拔高度及有关生态条件。
播种期
? 冬性品种的耐寒性强，可适当早播，宜安
排在早茬地上。
? 春性品种抗寒性弱，可适当晚播，宜安排
在晚茬地上。
? 春性品种如播种过早，可能在年前就完成
光照阶段的发育而拔节，易受冬春冻害死
亡。
播种密度
? 冬性品种的分蘖在春化和光照两个阶段中
进行，分蘖期长，分蘖力强，播种密度可
适当降低。
? 春性品种的春化阶段短，分蘖在光照阶段
中进行，此时幼穗分化已开始，因而分蘖
力较弱，播种量适当大些，才能达到增穗、
增产。
三、小麦的器官建成与调控
? 种子萌发与出苗
? 根的生长
? 叶的生长
? 分蘖的发生与消长
? 茎的生长
? 穗的分化和形成
? 抽穗、开花、结实
（一）种子萌发和出苗
1、种子构造
胚
种子 胚乳
皮层
2、种子萌发与出苗
小麦种子萌发必须经历三个过程：
?吸水膨胀过程（物理过程）
大分子物质（淀粉、蛋白质、纤
维素）在水分较多时，由凝胶状态
转变为溶胶状态，体积不断增大。
当吸水过麦粒干重的 42-45%时吸胀
过程结束。
?物质转化过程（生化过程）
随种子膨胀，呼吸作用加强，各
种酶活性加强，将胚乳中贮藏物质
转化为易被胚吸收利用的简单物质
（可溶性含氮化合物）。
?发芽过程（生物学过程）
当种子吸水达自身干重的 45-50%时开
始萌发，胚根鞘首先突破皮层，称为 露
白,也称 萌发 。
胚根鞘长约 1mm时，主胚根伸出根鞘，
接着从胚轴两侧生出第一对侧根。当芽
长达种子长度的一半时，称为 发芽 。小
麦种子发芽后，芽鞘向上伸长顶出地面
为出土。胚芽鞘见光后停止伸长，接着
第一片真叶从芽鞘顶端伸出。当第一片
真叶伸出芽鞘 2-3cm时，为 出苗 ；田间有
50%的苗达到出苗标准为 出苗期 。
3、影响小麦萌发出苗的条件
? 种子质量：大粒种子比小粒种子易
获得壮苗
? 水分：适宜于发芽的田间持水量为
70-80%,<50%时出苗困难
? 氧气：种子萌发需要足够的氧气，
空气中含氧 20.8%时，发芽率可达
100%，而当土壤中氧含量为 5.2%时，
发芽率降至 87%。
? 温度：种子萌发的最低温度为 1-2oC,最
适宜的温度为 15-20oC，最高温度为 30-
35oC。在 10oC以下时发芽不齐，出苗率
低；超过 24oC时发芽率下降。
? 播种深度：播种过深，芽鞘伸长过度，
出苗延迟，出苗率下降，苗瘦苗弱，叶
片狭长，分蘖少，发根差；播种过浅，
表层土壤容易失水干燥，不利于出苗，
且冬季易遭冻害。一般江苏、淮北,4-
5cm，淮南,2-3cm。
（二）根的生长
1、根系的形成：
胚根
根系
次生根
根系的形成和伸长在小麦一生中延
续时间较长，从胚根开始直至抽穗时
才基本结束。（旱地小麦由于干旱影
响次生根的发生，初生根的作用更重
要）
? 次生根的形成是在植株开始分蘖
的同时或稍后从分蘖节上发生。一
般每长一个分蘖，在分蘖节上长出
1-2条次生根，当分蘖本身具有 3片
叶后，在分蘖鞘和分蘖第一叶基部
也长出次生根，逐步形成了自己独
立的次生根系。
? 次生根与分蘖节位高低有关，较
低的分蘖节有较多的根数。同时根
数与分蘖所处的条件有关，在干旱
条件下，次生根不发生，适宜条件
下可达 100条以上。
? 种子根吸收磷酸能力较强，而次
生根可以有效地利用氮素营养和土
壤表层水分。
2、根系分布
小麦根系主要分布在 0-40cm的土
层内，占总根量的 85%以上，其中以
20cm以内根系最为集中，占总根量
的 70-80%。因此，浅耕（根主要分
布在 0-15或 20）不能很好利用耕作
层以下的肥力。
3、影响根系生长的条件
? 温度：麦根在 2oC开始生长,16-20oC
生长最快，超过 30oC生长显著受抑。
? 水分：土壤水分在 60-70%时，根系
生长最为有利，超过 70%，就会受影
响。
? 光照：光照越弱，根的生长越少。
? 养分：氮、磷、钾配合施用，能促
进根系生长；但 N过多，叶生长旺盛，
消耗大量糖分，削弱根系的发育。
（三）叶的生长
1、叶的构造 (看图 )
叶片
叶鞘
叶耳
叶舌
叶
2、叶的分化与形成
? 叶原基分化期：叶原基是由生长锥
基部的分生细胞分化而来，分化数
的多少，因品种生长发育类型、播
期及栽培密度和肥水条件不同而异。
一般冬性品种较多，春性品种较少。
南方春性品种,9-11叶；半冬性：
12-13叶。
? 细胞分裂期：已分化出的叶原基
开始进行细胞分裂增生，当叶片
长度达 7-8mm时，叶片细胞分裂结
束，进入细胞伸长与体积增大期。
（控制和促进叶面积，主要在此
期）
? 细胞伸长期：
此期又分为伸长期和功能期
伸长期：从叶露尖到叶全展开，长
宽达定型。
功能期：叶定型到衰老枯黄。
3、叶层分工
?近根叶组：指着生在分蘖节上的
所有叶片。其制造的光合产物主
要供根系、分蘖和新生叶片的生
长。（壮苗、安全越冬）
?中部叶组：指包围在茎基部第 1,2、
3节间的抱茎叶。其光合产物主要供
给春季发根分蘖、新生叶、基部第 1、
2节间伸长、长粗、充实及幼穗进一
步分化发育用，与培养壮秆大穗关
系密切。
?上部叶组：指剑叶、倒 2叶和倒 3
叶，其光合产物在抽穗前主要供
小花分化和中上部节间的伸长、
充实，抽穗后的光合产物主要供
给子粒灌浆，有少量供给根系。
4、影响叶片分化的因素
?品种特性：主茎叶数是小麦冬春性
的重要外部指标，一般春性品种主
茎叶少，冬性品种主茎叶多。
?气候环境：叶片受不同纬度所造成
的温光条件影响，一般随纬度增高
叶数变少，反之则增多。
?栽培技术：播期早，主茎总叶数多，
播期晚，主茎叶数少。
（四）分蘖的发生与消长
1、分蘖节的作用
?发生分蘖、节根和叶片
?是麦苗营养物质分配和运输的枢
纽
?贮藏养分，使细胞液浓度提高，
增强抗寒力。
2、分蘖的发生
适期播种条件下，出苗后 15-20
天，主茎出现第三叶（ 3/0）时，
可长出胚芽鞘分蘖（ P）；主茎第
四叶伸出（ 4/0）时，第一叶分蘖
伸出；主茎第五叶伸出第二叶分
蘖长出，分蘖发生与主茎叶片出
现保持 n-3的同伸关系，称之为 叶
蘖同伸关系 。
?一级分蘖：从主茎上发生的分蘖
?二级分蘖：从一级分蘖上长出的分蘖
?小麦主茎不同叶龄期的单株茎蘖数，如
不计算芽鞘蘖，则可表示为：
主茎叶龄,3 4 5 6 7 8 9 10
单株茎蘖,1 2 3 5 8 13 21 34
3、分蘖消长规律
? 小麦进入分蘖期后，分蘖数不断
增加，群体随之增大，一般临近
拔节期，分蘖数达最高峰，此后
由于营养与生长中心的转移，分
蘖向两极分化。群体总茎数下降，
直到抽穗前后穗数才稳定。
? 南方麦区冬季温暖，小麦不停
止生长，故分蘖是单峰曲线。
北方麦区有稳定的封冻期，分
蘖停止，在年前及春季各形成
一个最高峰，分蘖动态呈双峰
曲线。
?有效分蘖：拔节后具有 3叶以上
的分蘖，由于具有自身的根系能
独立营养，可继续生长抽穗结实。
?无效分蘖：拔节后具有 3叶以下
的小蘖。
?动摇分蘖：拔节后具有 2叶一心
的分蘖，条件好可发展为有效分
蘖，条件不好则成为无效分蘖。
4、影响分蘖的主要因素
?品种的阶段发育特性：一般冬性品种春化
阶段长，分化的叶原基及蘖芽多，而春性
品种分蘖力较弱。
?温度：分蘖发生的适宜温度为 13-18oC，
低于 3oC或高于 18oC，都不利于分蘖的发
生。
?光照：日照充足，营养面积大，分蘖力高。
?土壤水分,70-80%，水分不足，分蘖力下
降
?肥料：增加土壤中氮素营养，可促进分蘖
早发，提高单株成穗。
（五）茎的生长
1、茎的形态结构
茎杆由节和节间组成，具有支
持、输导、光合和贮藏作用。按位
置和形态，可分为地上、地下两部
分，地下节不伸长构成了分蘖节，
地上节伸长，数目较稳定，一般为
4-6个，多为 5个。
2、茎的形成和伸长
小麦茎原始体在茎生长锥伸长时
形成，当分蘖基本停止时，节间开
始伸长。基部节间伸长至离地面
1.5-2.0cm时为 拔节 。节间伸长自下
而上顺序进行，并有一定的重叠性。
当基部第一节间迅速伸长时，第二
节间开始伸长；第一节间伸长减慢
时，第二节间开始迅速伸长，依此
类推，株高到开花时定型。
小麦节间伸长与叶片、叶鞘伸
长存在一定同伸关系：
N叶伸长 =（ n-1）叶叶鞘伸长 =
（ n-1）－ (n-2)叶间的节间伸长
（见图）
3、影响茎生长的环境条件
?温度：茎 10oC左右开始伸长，随
气温升高而加快,12-16oC有利
于壮秆，高于 20oC茎秆易徒长，
造成纤细软弱，易倒伏。
?光照：充足的光照有利于形成壮
秆。
?水分：拔节期在多肥情况下，水分
过多，影响茎秆木质化，易倒伏。
（高产麦田）
?养分：钾素可以促进茎秆内机械组
织的形成，使茎秆粗壮，抗倒伏。
氮素过量促使茎细胞伸长，使茎秆
壁变薄，易发生倒伏。（不足，纤
细）。磷肥能加速茎的发育，提高
茎抗折断能力。
（六）穗的分化（ 看图 ）
护颖（两枚）
小穗 外稃（ 1枚）
穗轴 内稃（ 1枚）
小花 鳞片（ 2枚）
雄蕊（ 3枚）
雌蕊（ 1枚）
穗
2、穗的发育过程
生长锥伸长期
单棱期
二棱期
小花原基分化期
雌雄蕊原基分化期
药隔分化期
四分体形成期
3、影响条件
? 温度,高温能加速穗分化进程，缩短分
化时间，小花、小穗数目减少。 10oC以下
光照阶段缓慢，穗分化时间延长，有利
于形成大穗。
四分体时对低温敏感,
5oC以下低温持续时间长
,会导致花粉发育不好
好
下低温持续时间长, 会导致花粉发育不好
?光照：增长光照时间能加速分化进程，
长日照结合高温，分化进程加快，不利
于形成大穗。缩短光照时间则分化进程
减慢，可增加穗长和小穗数。
雌雄蕊至四分体形成期, 需强
光照, 若光照不足, 则会导致
小花大量退化, 并引起花粉不
育
?水分：水分不足，影响穗部性状，药隔
和减数分裂期是水分, 临界期, 。此期
需保持 70%左右的田间最大持水量，若过
干则会导致花粉、子房发育不良，并导
致结实率下降。
?养分：氮肥可促进小穗，小花的分化强
度，延长穗分化的时间。药隔到四分体
形成期追肥，可减少小花退化，并可提
高结实率。缺 P则会导致花粉、胚珠不孕。
适当 C/N,可争
取穗大粒多
(七 )抽穗．开花．结实
1．抽穗开花
?小麦从开花，灌浆直到成熟为开花
结实期。生长中心转入穗部籽粒的
形成和发育，是决定产量和品质的
关键时期。
?幼穗分化完成后，穗下节间伸长，当顶
小穗露出剑叶鞘时即为 抽穗,一般抽穗
后 2－ 7天开花，开花主要集中于上午 9－
11时和下午 3－ 5时，在大田条件下花粉
散出后仅能存活几小时，授粉后 1－ 2小
时花粉在柱头上萌发形成花粉管再经 24
－ 36小时穿过柱头进入子房，经珠孔进
入胚囊受精。
?开花最适温度为 20oC左右，大气相对湿
度为 70－ 80％。如温度低于 9－ 11oC或高
于 30oC；相对湿度低于 30％或多雨湿度
过大，均会影响受精能力。开花时植株
内部物质新陈代谢旺盛，需保持充足的
水、肥供应。
2、籽粒形成与灌浆成熟
? 籽粒形成过程
受精卵经过 10－ 15天分裂后，大体完
成胚的发育，初具发芽能力。两个极核
受精后，先于受精卵分裂形成胚乳核，
然后增殖使胚囊为胚乳细胞所充满，伴
随胚乳细胞的形成开始沉积淀粉。籽粒
体积的大小，决定于 胚乳细胞数 的多少。
受精 10－ 15天后，籽粒外形基本形成，
长度达最大值的 3／ 4，含水率达 70％以
上，是由, 坐脐, 达到, 多半仁, 阶段，
籽粒已具发芽能力，这段时期为籽粒形
成期。
此期粒重日增重缓慢，干物质积累占
总量的 14－ 15％。籽粒外表由灰白色逐
渐转化为灰绿色，胚乳由清水状变为清
乳状，此期如有不良环境或营养不足，
则部分籽粒停止发育退化。
? 灌浆过程
乳熟期,12－ 18天，“多半仁“后长度先
达最大，然后是宽度和厚度明显增加，
到开花后 20－ 24天达最大。干重迅速增
加，含水率由 70％降到 45％。籽粒颜色
由灰绿变为鲜绿再变为绿黄色，表面有
光泽，胚乳由清乳变为乳状。
面团期,3天，含水率降到 40－ 38％，干重
增加转慢，籽粒表面由绿黄色变为黄绿
色，失去光泽，胚乳呈面筋状，体积缩
减，灌浆停止。
? 成熟过程
蜡熟期：含水率由 40－ 38％急降到 22－ 20
％，籽粒由黄绿变为黄色，胚乳由面筋
状变为蜡质状，籽粒 干重 达最大值。（ 3
－ 7天，收获最佳时期）
完熟期：含水率下降 20％以下，干物质停
止积累，体积缩小，籽粒变硬。此期收
获易断穗落粒，造成损失，且由于呼吸
消耗，籽粒干重下降。
4、增加粒重的途径
?增加籽粒干物质来源
?扩大籽粒的容积
?延长灌浆时间和提高灌浆强度
?减少干物质积累的消耗
四、小麦的产量形成
? 小麦的产量形成
? 小麦的群体及高产栽培途径
（一）小麦的产量形成
生物产量：成熟的小麦植株所形成的全
部干物质，包括根、茎、叶、穗和籽
粒。
经济产量：指栽培目的需要的那一部分
产品，即小麦籽粒。
1、小麦产量构成因素
? 每亩穗数
? 每穗粒数
? 粒重
穗数＊粒数＊千粒重 (g)
1000＊ 1000理论产量（ kg/mu） =
?穗数的多少决定于基本苗数、单株分
蘖数和分蘖成穗率
?每穗粒数决定于小花的分化和退化
?粒重决定于后期光合产物数量及其向
籽粒的运输
2、小麦光合生产、干物质积累、分配
与产量形成
经济产量
生物产量
经济系数的大小依赖于生物产量转化
为经济产量效率的高低，小麦（ 0.3-
0.4），小麦一生干物质积累速度,积
累量、拔节到抽穗最快，占一生总量的 5
－ 50％；抽穗到成熟占总量的 30－ 50％。
经济系数＝
（二）小麦的群体及高产栽培途径
1、小麦的群体结构
?群体结构：群体的大小、分布、长相及
其动态变化。
?群体结构的形态生理指标：每亩基本苗
数、茎蘖数、穗数、叶面积指数、叶面
积垂直分布、叶片倾角、群体内光分布
和群体光合速率等。
?小麦产量与叶面积指数呈二次曲线，在
一定范围内，随叶面积指数增大则产量
增加。但叶面积过大时，由于叶片相互
遮荫，群体下层光照不足，影响叶片的
光合作用，产量反而下降。
?小麦产量与群体叶面积在空间的垂直分
布、叶片倾角等性状有密切关系。在叶
面积指数大体相同时，叶面积的垂直分
布和叶片倾角不同，会影响光在群体内
的分布和光合强度。
?小麦合理群体结构是据当地生态、生产
条件和品种特性，采用栽培技术使麦田
的群体大小、分布、长相和动态等有利
于群体与个体的协调发展，从而能经济
肯效地利用光能和地力，使穗多、穗大、
粒多、粒饱达到高产、稳产、低耗的目
的。
?建立合理群体结构的途径：据气候条
件、生产条件、品种特性确定适宜的
穗数范围和相应的茎蘖数和基本苗；
在基本苗确定后，要因苗促控管理，
达到预期的群体动态指标。
2、小麦高产栽培途径
?以主茎成穗为主的途径
通过增加播种量，从而增加基本苗
（ 30-40万），依靠主茎成穗获高产。亩
最高茎蘖数 60-100万，每亩有效穗 40-60
万，单株成穗 1.2-1.5个，每穗 25-35粒，
千粒重 30-40克。适合于中等肥力以下的
麦田或春麦区及晚播冬麦区。
?主茎和分蘖并重的途径
通过采用中等播量（ 20万），以主茎
和分蘖成穗并重达高产。最高茎蘖数 60-
100万，有效穗 40－ 55万，单株成穗 2个，
每穗粒数 25－ 30粒，千粒重 35－ 40克。
在北方冬麦区多采用此法，宜选用分蘖
中等，秆壮抗倒、穗型较大品种。
?以分蘖成穗为主的途径
通过采用小播量（ 10万），采取适期早
播，匀播，以分蘖成穗为主达高产。最高
茎蘖 100万，有效穗 40－ 60万，单株成穗 5
－ 6个以上，每穗 30粒，千粒重 35克以上。
肥水条件较好及播种技术很好时采用此途
径。
作业,
1、小麦的阶段发育特性怎么样？在
生产上有何意义？
2、小麦的产量构成因素是什么？应
如何协调各产量构成因素，使小麦
产量最高？
3、试论述小麦增加粒重的途径？
小麦部分
邹 薇 制 作
小麦栽培的生物学基础
本章重点：小麦的阶段
发育特性及产量形成
? 小麦的一生
? 小麦的发育特性
? 小麦的器官建成
? 小麦的产量形成
一、小麦的一生
小麦的一生从种子萌发 —— 长
成幼苗 —— 产生新的种子的整个
周期，需要经历几个不同的时期，
陆续形成小麦的根、叶、茎、分
蘖、穗、小花、子粒等器官。
1、小麦的生育期
? 生育期 — 小麦从播种到种子
成熟。（生育期的长短由 品
种特性,种植区的 生态条件
及 播期 决定）
? 一般说来，冬小麦为 230天
左右；春小麦为 100天左右。
2、小麦生育时期
小麦随着生长发育在内部和外部
发生一系列变化，根据这些变化特
征可划分为不同的生育时期，作为
生长发育程度的判别和指导农业生
产的依据。
小麦的各生育时期
出苗期
三叶期
分蘖期
拔节期
孕穗期
抽穗期
开花期
成熟期
出苗期 分蘖期
分蘖期 孕穗期
抽穗期、开花期和成熟期
3、小麦的生长阶段
? 营养生长阶段（种子萌发 — 幼穗分化）
此期主要长根、叶等营养器官，主
要指苗期。在叶期前幼苗较小，靠胚
乳供应营养物质，到三叶期时，整个
胚乳中养分已耗尽，幼苗开始由胚乳
营养转向独立营养，此时称为, 断奶
期, 。
从出苗到三叶期，一般经历 12-15
天。
? 营养生殖生长阶段（幼穗分化 -抽穗）
一方面进行穗的分化和发育，另一
方面继续长根、叶及分蘖，完成茎秆
伸长、长粗和充实，营养生长和生殖
生长同时进行。
? 生殖生长阶段（抽穗开花 -籽粒成熟）
从开花授精经籽粒形成到灌浆成熟，
籽粒成熟可分为乳熟期、蜡熟期和完
熟期。
二、小麦的阶段发育特性
1、阶段发育的概念
? 生长：指细胞数目的增加和体积的
增大。
? 发育：指生长过程中导致性器官形
成的内在质变。
? 小麦的阶段发育特性：指小麦完成
其生活周期，必须在内部发生一系
列 质变 基础上，才能使小麦由营养
生长转向生殖生长。
?每一次质变过程即为一个发育阶段，小
麦的一生是由若干个发育阶段组成。
?每一个发育阶段的进行，除要求综合环
境外，往往有一个因素起主导作用，如
果缺少这个条件或不能满足要求，则这
个发育阶段就不能顺利进行或中途停止，
待条件适宜时，再在原先发育的阶段上
继续进行。
?小麦必须有顺序地通过各个发育阶段，
生殖器官才能正常分化形成和抽穗结实。
?研究认为，小麦属低温长日照作物，有
春化和光照两个发育阶段。
2、小麦的春化阶段
? 定义：小麦种子萌动后，除正常的
生长条件外，还必须经过一定的低
温，才能抽穗结实的现象。
? 接受低温反映的器官是萌动种子胚
的生长点或幼苗茎生长点。一般以
茎生长锥伸长（二棱期）为通过春
化阶段的形态指标。
依据小麦品种通过春化阶段所要求的温度高
低及时间长短可将其分为：
? 春性品种：在 5-20oC下，经历 5-15天即可
完成春化。未经春化处理的种子，春夏播
种均能抽穗。
? 半冬性品种：在 3-15oC下经 15-35天可完成
春化阶段。未经处理的种子，春播时抽穗
延迟或不能正常抽穗。
? 冬性品种；春化要求温度低，时间长，在
0-8oC下，一般需 35天以上才能完成春化。
未经处理的种子，春播一般不能抽穗。
3、光照阶段
?小麦通过春化作用后即开始进入光照阶段。
?此期除要求一定的水分、温度养分等条件
外，光周期是主导因素。
?延长日照促进发育，缩短日照则延缓发育。
?光照阶段开始于二棱期，结束于雌雄蕊分
化期。
?接受光照反应的器官是叶片。
小麦对日照的反应可分为三类：
? 反应迟钝型：每日 8-12时日照即可通过光照
阶段，南方冬麦区的春性品种属此类。
? 反应中等型,8时的日照下不能通过光照阶
段。 12时可正常通过，半冬性品种多属此类。
? 反应敏感型：在 12时以上日照下，才能通过
光照阶段。一般冬性品种和北方春麦区品种
多属此类。
4、阶段发育理论在小麦生产上的应用
引种
? 在引种时，首先要考虑品种的阶段发育特性。
? 北方冬性品种南移，由于南方温度较高，日照
时数较短，春化及光照阶段发育延缓，表现为
迟熟，甚至不能抽穗。
? 南方的春性品种北移，表现为早熟，冻害严重。
? 如同纬度地区引种一般较易成功，但必须注意
各地的海拔高度及有关生态条件。
播种期
? 冬性品种的耐寒性强，可适当早播，宜安
排在早茬地上。
? 春性品种抗寒性弱，可适当晚播，宜安排
在晚茬地上。
? 春性品种如播种过早，可能在年前就完成
光照阶段的发育而拔节，易受冬春冻害死
亡。
播种密度
? 冬性品种的分蘖在春化和光照两个阶段中
进行，分蘖期长，分蘖力强，播种密度可
适当降低。
? 春性品种的春化阶段短，分蘖在光照阶段
中进行，此时幼穗分化已开始，因而分蘖
力较弱，播种量适当大些，才能达到增穗、
增产。
三、小麦的器官建成与调控
? 种子萌发与出苗
? 根的生长
? 叶的生长
? 分蘖的发生与消长
? 茎的生长
? 穗的分化和形成
? 抽穗、开花、结实
（一）种子萌发和出苗
1、种子构造
胚
种子 胚乳
皮层
2、种子萌发与出苗
小麦种子萌发必须经历三个过程：
?吸水膨胀过程（物理过程）
大分子物质（淀粉、蛋白质、纤
维素）在水分较多时，由凝胶状态
转变为溶胶状态，体积不断增大。
当吸水过麦粒干重的 42-45%时吸胀
过程结束。
?物质转化过程（生化过程）
随种子膨胀，呼吸作用加强，各
种酶活性加强，将胚乳中贮藏物质
转化为易被胚吸收利用的简单物质
（可溶性含氮化合物）。
?发芽过程（生物学过程）
当种子吸水达自身干重的 45-50%时开
始萌发，胚根鞘首先突破皮层，称为 露
白,也称 萌发 。
胚根鞘长约 1mm时，主胚根伸出根鞘，
接着从胚轴两侧生出第一对侧根。当芽
长达种子长度的一半时，称为 发芽 。小
麦种子发芽后，芽鞘向上伸长顶出地面
为出土。胚芽鞘见光后停止伸长，接着
第一片真叶从芽鞘顶端伸出。当第一片
真叶伸出芽鞘 2-3cm时，为 出苗 ；田间有
50%的苗达到出苗标准为 出苗期 。
3、影响小麦萌发出苗的条件
? 种子质量：大粒种子比小粒种子易
获得壮苗
? 水分：适宜于发芽的田间持水量为
70-80%,<50%时出苗困难
? 氧气：种子萌发需要足够的氧气，
空气中含氧 20.8%时，发芽率可达
100%，而当土壤中氧含量为 5.2%时，
发芽率降至 87%。
? 温度：种子萌发的最低温度为 1-2oC,最
适宜的温度为 15-20oC，最高温度为 30-
35oC。在 10oC以下时发芽不齐，出苗率
低；超过 24oC时发芽率下降。
? 播种深度：播种过深，芽鞘伸长过度，
出苗延迟，出苗率下降，苗瘦苗弱，叶
片狭长，分蘖少，发根差；播种过浅，
表层土壤容易失水干燥，不利于出苗，
且冬季易遭冻害。一般江苏、淮北,4-
5cm，淮南,2-3cm。
（二）根的生长
1、根系的形成：
胚根
根系
次生根
根系的形成和伸长在小麦一生中延
续时间较长，从胚根开始直至抽穗时
才基本结束。（旱地小麦由于干旱影
响次生根的发生，初生根的作用更重
要）
? 次生根的形成是在植株开始分蘖
的同时或稍后从分蘖节上发生。一
般每长一个分蘖，在分蘖节上长出
1-2条次生根，当分蘖本身具有 3片
叶后，在分蘖鞘和分蘖第一叶基部
也长出次生根，逐步形成了自己独
立的次生根系。
? 次生根与分蘖节位高低有关，较
低的分蘖节有较多的根数。同时根
数与分蘖所处的条件有关，在干旱
条件下，次生根不发生，适宜条件
下可达 100条以上。
? 种子根吸收磷酸能力较强，而次
生根可以有效地利用氮素营养和土
壤表层水分。
2、根系分布
小麦根系主要分布在 0-40cm的土
层内，占总根量的 85%以上，其中以
20cm以内根系最为集中，占总根量
的 70-80%。因此，浅耕（根主要分
布在 0-15或 20）不能很好利用耕作
层以下的肥力。
3、影响根系生长的条件
? 温度：麦根在 2oC开始生长,16-20oC
生长最快，超过 30oC生长显著受抑。
? 水分：土壤水分在 60-70%时，根系
生长最为有利，超过 70%，就会受影
响。
? 光照：光照越弱，根的生长越少。
? 养分：氮、磷、钾配合施用，能促
进根系生长；但 N过多，叶生长旺盛，
消耗大量糖分，削弱根系的发育。
（三）叶的生长
1、叶的构造 (看图 )
叶片
叶鞘
叶耳
叶舌
叶
2、叶的分化与形成
? 叶原基分化期：叶原基是由生长锥
基部的分生细胞分化而来，分化数
的多少，因品种生长发育类型、播
期及栽培密度和肥水条件不同而异。
一般冬性品种较多，春性品种较少。
南方春性品种,9-11叶；半冬性：
12-13叶。
? 细胞分裂期：已分化出的叶原基
开始进行细胞分裂增生，当叶片
长度达 7-8mm时，叶片细胞分裂结
束，进入细胞伸长与体积增大期。
（控制和促进叶面积，主要在此
期）
? 细胞伸长期：
此期又分为伸长期和功能期
伸长期：从叶露尖到叶全展开，长
宽达定型。
功能期：叶定型到衰老枯黄。
3、叶层分工
?近根叶组：指着生在分蘖节上的
所有叶片。其制造的光合产物主
要供根系、分蘖和新生叶片的生
长。（壮苗、安全越冬）
?中部叶组：指包围在茎基部第 1,2、
3节间的抱茎叶。其光合产物主要供
给春季发根分蘖、新生叶、基部第 1、
2节间伸长、长粗、充实及幼穗进一
步分化发育用，与培养壮秆大穗关
系密切。
?上部叶组：指剑叶、倒 2叶和倒 3
叶，其光合产物在抽穗前主要供
小花分化和中上部节间的伸长、
充实，抽穗后的光合产物主要供
给子粒灌浆，有少量供给根系。
4、影响叶片分化的因素
?品种特性：主茎叶数是小麦冬春性
的重要外部指标，一般春性品种主
茎叶少，冬性品种主茎叶多。
?气候环境：叶片受不同纬度所造成
的温光条件影响，一般随纬度增高
叶数变少，反之则增多。
?栽培技术：播期早，主茎总叶数多，
播期晚，主茎叶数少。
（四）分蘖的发生与消长
1、分蘖节的作用
?发生分蘖、节根和叶片
?是麦苗营养物质分配和运输的枢
纽
?贮藏养分，使细胞液浓度提高，
增强抗寒力。
2、分蘖的发生
适期播种条件下，出苗后 15-20
天，主茎出现第三叶（ 3/0）时，
可长出胚芽鞘分蘖（ P）；主茎第
四叶伸出（ 4/0）时，第一叶分蘖
伸出；主茎第五叶伸出第二叶分
蘖长出，分蘖发生与主茎叶片出
现保持 n-3的同伸关系，称之为 叶
蘖同伸关系 。
?一级分蘖：从主茎上发生的分蘖
?二级分蘖：从一级分蘖上长出的分蘖
?小麦主茎不同叶龄期的单株茎蘖数，如
不计算芽鞘蘖，则可表示为：
主茎叶龄,3 4 5 6 7 8 9 10
单株茎蘖,1 2 3 5 8 13 21 34
3、分蘖消长规律
? 小麦进入分蘖期后，分蘖数不断
增加，群体随之增大，一般临近
拔节期，分蘖数达最高峰，此后
由于营养与生长中心的转移，分
蘖向两极分化。群体总茎数下降，
直到抽穗前后穗数才稳定。
? 南方麦区冬季温暖，小麦不停
止生长，故分蘖是单峰曲线。
北方麦区有稳定的封冻期，分
蘖停止，在年前及春季各形成
一个最高峰，分蘖动态呈双峰
曲线。
?有效分蘖：拔节后具有 3叶以上
的分蘖，由于具有自身的根系能
独立营养，可继续生长抽穗结实。
?无效分蘖：拔节后具有 3叶以下
的小蘖。
?动摇分蘖：拔节后具有 2叶一心
的分蘖，条件好可发展为有效分
蘖，条件不好则成为无效分蘖。
4、影响分蘖的主要因素
?品种的阶段发育特性：一般冬性品种春化
阶段长，分化的叶原基及蘖芽多，而春性
品种分蘖力较弱。
?温度：分蘖发生的适宜温度为 13-18oC，
低于 3oC或高于 18oC，都不利于分蘖的发
生。
?光照：日照充足，营养面积大，分蘖力高。
?土壤水分,70-80%，水分不足，分蘖力下
降
?肥料：增加土壤中氮素营养，可促进分蘖
早发，提高单株成穗。
（五）茎的生长
1、茎的形态结构
茎杆由节和节间组成，具有支
持、输导、光合和贮藏作用。按位
置和形态，可分为地上、地下两部
分，地下节不伸长构成了分蘖节，
地上节伸长，数目较稳定，一般为
4-6个，多为 5个。
2、茎的形成和伸长
小麦茎原始体在茎生长锥伸长时
形成，当分蘖基本停止时，节间开
始伸长。基部节间伸长至离地面
1.5-2.0cm时为 拔节 。节间伸长自下
而上顺序进行，并有一定的重叠性。
当基部第一节间迅速伸长时，第二
节间开始伸长；第一节间伸长减慢
时，第二节间开始迅速伸长，依此
类推，株高到开花时定型。
小麦节间伸长与叶片、叶鞘伸
长存在一定同伸关系：
N叶伸长 =（ n-1）叶叶鞘伸长 =
（ n-1）－ (n-2)叶间的节间伸长
（见图）
3、影响茎生长的环境条件
?温度：茎 10oC左右开始伸长，随
气温升高而加快,12-16oC有利
于壮秆，高于 20oC茎秆易徒长，
造成纤细软弱，易倒伏。
?光照：充足的光照有利于形成壮
秆。
?水分：拔节期在多肥情况下，水分
过多，影响茎秆木质化，易倒伏。
（高产麦田）
?养分：钾素可以促进茎秆内机械组
织的形成，使茎秆粗壮，抗倒伏。
氮素过量促使茎细胞伸长，使茎秆
壁变薄，易发生倒伏。（不足，纤
细）。磷肥能加速茎的发育，提高
茎抗折断能力。
（六）穗的分化（ 看图 ）
护颖（两枚）
小穗 外稃（ 1枚）
穗轴 内稃（ 1枚）
小花 鳞片（ 2枚）
雄蕊（ 3枚）
雌蕊（ 1枚）
穗
2、穗的发育过程
生长锥伸长期
单棱期
二棱期
小花原基分化期
雌雄蕊原基分化期
药隔分化期
四分体形成期
3、影响条件
? 温度,高温能加速穗分化进程，缩短分
化时间，小花、小穗数目减少。 10oC以下
光照阶段缓慢，穗分化时间延长，有利
于形成大穗。
四分体时对低温敏感,
5oC以下低温持续时间长
,会导致花粉发育不好
好
下低温持续时间长, 会导致花粉发育不好
?光照：增长光照时间能加速分化进程，
长日照结合高温，分化进程加快，不利
于形成大穗。缩短光照时间则分化进程
减慢，可增加穗长和小穗数。
雌雄蕊至四分体形成期, 需强
光照, 若光照不足, 则会导致
小花大量退化, 并引起花粉不
育
?水分：水分不足，影响穗部性状，药隔
和减数分裂期是水分, 临界期, 。此期
需保持 70%左右的田间最大持水量，若过
干则会导致花粉、子房发育不良，并导
致结实率下降。
?养分：氮肥可促进小穗，小花的分化强
度，延长穗分化的时间。药隔到四分体
形成期追肥，可减少小花退化，并可提
高结实率。缺 P则会导致花粉、胚珠不孕。
适当 C/N,可争
取穗大粒多
(七 )抽穗．开花．结实
1．抽穗开花
?小麦从开花，灌浆直到成熟为开花
结实期。生长中心转入穗部籽粒的
形成和发育，是决定产量和品质的
关键时期。
?幼穗分化完成后，穗下节间伸长，当顶
小穗露出剑叶鞘时即为 抽穗,一般抽穗
后 2－ 7天开花，开花主要集中于上午 9－
11时和下午 3－ 5时，在大田条件下花粉
散出后仅能存活几小时，授粉后 1－ 2小
时花粉在柱头上萌发形成花粉管再经 24
－ 36小时穿过柱头进入子房，经珠孔进
入胚囊受精。
?开花最适温度为 20oC左右，大气相对湿
度为 70－ 80％。如温度低于 9－ 11oC或高
于 30oC；相对湿度低于 30％或多雨湿度
过大，均会影响受精能力。开花时植株
内部物质新陈代谢旺盛，需保持充足的
水、肥供应。
2、籽粒形成与灌浆成熟
? 籽粒形成过程
受精卵经过 10－ 15天分裂后，大体完
成胚的发育，初具发芽能力。两个极核
受精后，先于受精卵分裂形成胚乳核，
然后增殖使胚囊为胚乳细胞所充满，伴
随胚乳细胞的形成开始沉积淀粉。籽粒
体积的大小，决定于 胚乳细胞数 的多少。
受精 10－ 15天后，籽粒外形基本形成，
长度达最大值的 3／ 4，含水率达 70％以
上，是由, 坐脐, 达到, 多半仁, 阶段，
籽粒已具发芽能力，这段时期为籽粒形
成期。
此期粒重日增重缓慢，干物质积累占
总量的 14－ 15％。籽粒外表由灰白色逐
渐转化为灰绿色，胚乳由清水状变为清
乳状，此期如有不良环境或营养不足，
则部分籽粒停止发育退化。
? 灌浆过程
乳熟期,12－ 18天，“多半仁“后长度先
达最大，然后是宽度和厚度明显增加，
到开花后 20－ 24天达最大。干重迅速增
加，含水率由 70％降到 45％。籽粒颜色
由灰绿变为鲜绿再变为绿黄色，表面有
光泽，胚乳由清乳变为乳状。
面团期,3天，含水率降到 40－ 38％，干重
增加转慢，籽粒表面由绿黄色变为黄绿
色，失去光泽，胚乳呈面筋状，体积缩
减，灌浆停止。
? 成熟过程
蜡熟期：含水率由 40－ 38％急降到 22－ 20
％，籽粒由黄绿变为黄色，胚乳由面筋
状变为蜡质状，籽粒 干重 达最大值。（ 3
－ 7天，收获最佳时期）
完熟期：含水率下降 20％以下，干物质停
止积累，体积缩小，籽粒变硬。此期收
获易断穗落粒，造成损失，且由于呼吸
消耗，籽粒干重下降。
4、增加粒重的途径
?增加籽粒干物质来源
?扩大籽粒的容积
?延长灌浆时间和提高灌浆强度
?减少干物质积累的消耗
四、小麦的产量形成
? 小麦的产量形成
? 小麦的群体及高产栽培途径
（一）小麦的产量形成
生物产量：成熟的小麦植株所形成的全
部干物质，包括根、茎、叶、穗和籽
粒。
经济产量：指栽培目的需要的那一部分
产品，即小麦籽粒。
1、小麦产量构成因素
? 每亩穗数
? 每穗粒数
? 粒重
穗数＊粒数＊千粒重 (g)
1000＊ 1000理论产量（ kg/mu） =
?穗数的多少决定于基本苗数、单株分
蘖数和分蘖成穗率
?每穗粒数决定于小花的分化和退化
?粒重决定于后期光合产物数量及其向
籽粒的运输
2、小麦光合生产、干物质积累、分配
与产量形成
经济产量
生物产量
经济系数的大小依赖于生物产量转化
为经济产量效率的高低，小麦（ 0.3-
0.4），小麦一生干物质积累速度,积
累量、拔节到抽穗最快，占一生总量的 5
－ 50％；抽穗到成熟占总量的 30－ 50％。
经济系数＝
（二）小麦的群体及高产栽培途径
1、小麦的群体结构
?群体结构：群体的大小、分布、长相及
其动态变化。
?群体结构的形态生理指标：每亩基本苗
数、茎蘖数、穗数、叶面积指数、叶面
积垂直分布、叶片倾角、群体内光分布
和群体光合速率等。
?小麦产量与叶面积指数呈二次曲线，在
一定范围内，随叶面积指数增大则产量
增加。但叶面积过大时，由于叶片相互
遮荫，群体下层光照不足，影响叶片的
光合作用，产量反而下降。
?小麦产量与群体叶面积在空间的垂直分
布、叶片倾角等性状有密切关系。在叶
面积指数大体相同时，叶面积的垂直分
布和叶片倾角不同，会影响光在群体内
的分布和光合强度。
?小麦合理群体结构是据当地生态、生产
条件和品种特性，采用栽培技术使麦田
的群体大小、分布、长相和动态等有利
于群体与个体的协调发展，从而能经济
肯效地利用光能和地力，使穗多、穗大、
粒多、粒饱达到高产、稳产、低耗的目
的。
?建立合理群体结构的途径：据气候条
件、生产条件、品种特性确定适宜的
穗数范围和相应的茎蘖数和基本苗；
在基本苗确定后，要因苗促控管理，
达到预期的群体动态指标。
2、小麦高产栽培途径
?以主茎成穗为主的途径
通过增加播种量，从而增加基本苗
（ 30-40万），依靠主茎成穗获高产。亩
最高茎蘖数 60-100万，每亩有效穗 40-60
万，单株成穗 1.2-1.5个，每穗 25-35粒，
千粒重 30-40克。适合于中等肥力以下的
麦田或春麦区及晚播冬麦区。
?主茎和分蘖并重的途径
通过采用中等播量（ 20万），以主茎
和分蘖成穗并重达高产。最高茎蘖数 60-
100万，有效穗 40－ 55万，单株成穗 2个，
每穗粒数 25－ 30粒，千粒重 35－ 40克。
在北方冬麦区多采用此法，宜选用分蘖
中等，秆壮抗倒、穗型较大品种。
?以分蘖成穗为主的途径
通过采用小播量（ 10万），采取适期早
播，匀播，以分蘖成穗为主达高产。最高
茎蘖 100万，有效穗 40－ 60万，单株成穗 5
－ 6个以上，每穗 30粒，千粒重 35克以上。
肥水条件较好及播种技术很好时采用此途
径。
作业,
1、小麦的阶段发育特性怎么样？在
生产上有何意义？
2、小麦的产量构成因素是什么？应
如何协调各产量构成因素，使小麦
产量最高？
3、试论述小麦增加粒重的途径？
