第六章 微分方程建模 II
6.1 捕鱼业的持续收获
6.2 军备竞赛
6.3 种群的相互竞争
6.4 种群的相互依存
6.5 种群的弱肉强食稳定性模型
对象仍是动态过程，而建模目的是研究时间充分长以后过程的变化趋势 —— 平衡状态是否稳定。
不求解微分方程，而是用微分方程稳定性理论研究平衡状态的稳定性。
6.1 捕鱼业的持续收获
再生资源（渔业、林业等）与非再生资源（矿业等）
再生资源应适度开发 —— 在持续稳产前提下实现最大产量或最佳效益。
问题及分析
在 捕捞量稳定 的条件下，如何控制捕捞使产量最大或效益最佳。
如果使捕捞量等于自然增长量,渔场鱼量将保持不变,则捕捞量稳定。
背景
ExNxrxxFtx )1()()(?
)1()()( Nxrxxftx
)()()( xhxfxF记产量模型假设? 无捕捞时鱼的自然增长服从 Logistic规律
单位时间捕捞量与渔场鱼量成正比建模捕捞情况下渔场鱼量满足
不需要求解 x(t),只需知道 x(t)稳定的条件
r~固有增长率,N~最大鱼量
h(x)=Ex,E~捕捞强度
x(t) ~ 渔场鱼量一阶微分方程的平衡点及其稳定性
)1()( xFx 一阶非线性（自治）方程
F(x)=0的根 x0 ~微分方程的 平衡点
000 xxx xx
设 x(t)是方程的解，若从 x0 某邻域的任一初值出发，
都有
,)(lim 0xtxt 称 x0是方程 (1)的 稳定平衡点不求 x(t),判断 x0稳定性的方法 —— 直接法
)2())(( 00 xxxFx(1)的近似线性方程
))1(),2((0)( 00 对稳定xxF
))1(),2((0)( 00 对不稳定xxF
0)(?xF 0),1(
10 xr
ENx
ErxFrExF )(,)( 10
产量模型
ExNxrxxFtx )1()()(?
平衡点稳定性判断
0)(,0)( 10 xFxFrE
0)(,0)( 10 xFxFrE
x0 稳定,可得到稳定产量 x1 稳定,渔场干枯
E~捕捞强度 r~固有增长率不稳定稳定 10,xx
稳定不稳定 10,xx
产量模型 在捕捞量稳定的条件下，
控制捕捞强度使产量最大 图解法
)()()( xhxfxF
)1()( Nxrxxf
Exxh?)(
0)(?xF
P的横坐标 x0~平衡点
2// *0* rxhE m
y=rx
h? P
x0
y
0
y=h(x)=Ex
xN
y=f(x)
P的纵坐标 h~产量
)4/,2/( *0* rNhNxP m产量最大
f 与 h交点 P
稳定0xrE
hm
x0*=N/2
P*
y=E*x
控制渔场鱼量为最大鱼量的一半
cErEp N EESETER )1()()()(
)1(4 22
2
Np
crNh
R
cEp E xSTR
效益模型假设? 鱼销售价格 p? 单位捕捞强度费用 c
单位时间利润在捕捞量稳定的条件下，控制捕捞强度使效益最大,
)/1(0 rENx稳定平衡点求 E使 R(E)最大
)1(2 pNcrE R
p
cN
22)1( r
ENx R
R
渔场鱼量
2*
rE
收入 T = ph(x) = pEx 支出 S = cE
Es
S(E)
T(E)
0 r E
捕捞过度
封闭式捕捞 追求利润 R(E)最大
开放式捕捞 只求利润 R(E) > 0
cErEp N EESETER )1()()()(
R(E)=0时的捕捞强度 (临界强度 ) Es=2ER
)1( rENx ss pc?
临界强度下的渔场鱼量
cp,
捕捞过度 ER
)1(2 pNcrE R
E*
令
=0 )1(
pN
crE
s
ss xE,
6.2 军备竞赛
描述双方 (国家或国家集团 )军备竞赛过程
解释 (预测 )双方军备竞赛的结局假设 1）由于相互不信任，一方军备越大，另一方军备增加越快；
2）由于经济实力限制，一方军备越大，对自己军备增长的制约越大；
3）由于相互敌视或领土争端，每一方都存在增加军备的潜力。
进一步假设 1） 2）的作用为线性； 3）的作用为常数目的
gkyxtx)(?
建模军备竞赛的结局微分方程的平衡点及其稳定性
x(t)~甲方军备数量,y(t)~乙方军备数量
hylxty)(?
,? ~ 本方经济实力的制约；
k,l ~ 对方 军备数量的刺激；
g,h ~ 本方 军备竞赛的潜力。
t时的 x(t),y(t)
线性常系数微分方程组
dycxty
byaxtx
)(
)(
的平衡点及其稳定性平衡点 P0(x0,y0)=(0,0) ~代数方程
0
0
dycx
byax 的根若从 P0某邻域的任一初值出发，都有,)(lim
0xtxt
称 P0是微分方程的 稳定平衡点,)(l i m
0ytyt
记系数矩阵
dc
baA 特征方程 0)d e t ( IA?
Aq
dap
qp
d e t
)(
02 特征根
2/)4( 22,1 qpp
线性常系数微分方程组
dycxty
byaxtx
)(
)(
的平衡点及其稳定性特征根
2/)4( 22,1 qpp平衡点 P0(0,0)
微分方程一般解形式
tt ecec 21
21
平衡点 P0(0,0)稳定平衡点 P0(0,0)不稳定
1,2为负数或有负实部
p > 0 且 q > 0
p < 0 或 q < 0
klAq
p
d et
0)(
kl
hgly
kl
gkhx
00,
平衡点稳定性判断
l
kA系数矩阵平衡点 (x0,y0)稳定的条件 0,0 qp
kl
hylxty
gkyxtx
)(
)(
模型军备竞赛模型的定性解释
kl
双方军备稳定 (时间充分长后趋向有限值 )的条件
1) 双方经济制约大于双方军备刺激时，军备竞赛才会稳定，否则军备将无限扩张。
平衡点
kl
hgly
kl
gkhx
00,
2) 若 g=h=0,则 x0=y0=0,在 > kl 下 x(t),y(t)?0,
即友好邻国通过裁军可达到永久和平。
hylxty
gkyxtx
)(
)(
模型
,? ~ 本方经济实力的制约；
k,l ~ 对方 军备数量的刺激；
g,h ~ 本方 军备竞赛的潜力。
3）若 g,h 不为零，即便双方一时和解，使某时 x(t),y(t)
很小，但因,也会重整军备。0,0 yx
4）即使某时一方 (由于战败或协议 )军备大减,如 x(t)=0，
也会因 使该方重整军备，gkyx
即存在互不信任 ( ) 或固有争端 ( ) 的单方面裁军不会持久。
0?k 0?g
模型的定性解释
,? ~ 本方经济实力的制约；
k,l ~ 对方 军备数量的刺激；
g,h ~ 本方 军备竞赛的潜力。
hylxty
gkyxtx
)(
)(
模型
6.3 种群的相互竞争
一个自然环境中有两个种群生存，它们之间的关系：相互竞争；相互依存；弱肉强食。
当两个种群为争夺同一食物来源和生存空间相互竞争时，常见的结局是，竞争力弱的灭绝，
竞争力强的达到环境容许的最大容量。
建立数学模型描述两个种群相互竞争的过程，
分析产生这种结局的条件。
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
)1()(
1
1
111 N
xxrtx
1
1
111 1)( N
xxrtx?
模型假设? 有甲乙两个种群，它们独自生存时数量变化均服从 Logistic规律 ;
)1()(
2
2
222 N
xxrtx
两种群在一起生存时，乙对甲增长的阻滞作用与乙的数量成正比 ; 甲对乙有同样的作用。
对于消耗甲的资源而言，乙 (相对于 N2)是甲
(相对于 N1) 的?1 倍。
11
对甲增长的阻滞作用，乙大于甲乙的竞争力强模型
2
2
1 N
x
模型分析
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
的趋向时 )(),( 21 txtxt (平衡点及其稳定性 )
(二阶 )非线性
(自治 )方程 ),()( ),()(
212
211
xxgtx
xxftx
的平衡点及其稳定性平衡点 P0(x10,x20) ~ 代数方程
0),(
0),(
21
21
xxg
xxf 的根若从 P0某邻域的任一初值出发，都有,)(l i m
0
11 xtxt
称 P0是微分方程的 稳定平衡点,)(l i m 0
22 xtxt
模型判断 P0 (x10,x20) 稳定性的方法 —— 直接法
(1)的近似线性方程 )1(),()(
),()(
212
211
xxgtx
xxftx
)2())(,())(,()(
))(,())(,()(
0
22
0
2
0
1
0
11
0
2
0
12
0
22
0
2
0
1
0
11
0
2
0
11
21
21
xxxxgxxxxgtx
xxxxfxxxxftx
xx
xx
0
21
21
P
xx
xx
gg
ff
A?
Aq
gfp
qp
Pxx
d e t
)(
0
021
2
平衡点 P0稳定 (对 2,1)
p > 0 且 q > 0
平衡点 P0不稳定 (对 2,1)
p < 0 或 q < 0
),,0(),0,( 2211 NPNP平衡点：
01),(
01),(
2
2
1
1
22221
2
2
1
1
1
1121
N
x
N
x
xrxxg
N
x
N
x
xrxxf
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
仅当?1,?2 < 1或?1,?2 > 1时,P3才有意义模型
)0,0(,
1
)1(,
1
)1(
4
21
22
21
11
3 P
NNP
2
2
1
12
2
1
222
2
111
2
21
1
1
1
21
21
2
1
2
1
N
x
N
x
r
N
xr
N
xr
N
x
N
x
r
gg
ff
A
xx
xx
平衡点稳定性分析
4,3,2,1,d e t,)( 21 iAqgfp
ipipxx
2
2
1
1
22221
2
2
1
1
1
1121
1),(
1),(
N
x
N
x
xrxxg
N
x
N
x
xrxxf
平衡点 Pi 稳定条件,p > 0 且 q > 0
种群竞争模型的平衡点及稳定性不稳定平 衡点
)0,( 11 Np )1( 221 rr
p q
)1( 221 rr
),0( 22 Np 211 )1( rr )1( 121 rr
21
22
21
11
3 1
)1(,
1
)1(
NNp
21
2121
1
)1)(1(
rr
)0,0(4p )( 21 rr 21rr
21
2211
1
)1()1(
rr
2>1,
1>1,
P1,P2 是一个种群存活而另一灭绝的平衡点
P3 是两种群共存的平衡点
1<1,?2<1
P1稳定的条件?1<1?
1<1
2<1
稳定条件
2
2
1
1
221
2
2
1
1
1
21
1),(
1),(
N
x
N
x
xx
N
x
N
x
xx
12 /?N
21 /?N 1N
2N
1P?
1x
2x
0
0
0
S1
S2
S3
平衡点稳定性的相轨线分析
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
0,0:1S
从任意点出发 (t=0)的相轨线都趋向 P1(N1,0) (t)
P1(N1,0)是稳定平衡点
0,0,212 xxS
0,0,211 xxS
(1)?2>1,?1<1
t x1,x2?
0,0,213 xxS
t x1?,x2?
t x1,x2?
P1
P2 有相轨线趋向 P1
有相轨线趋向 P2
P1稳定的条件：直接法?2>1
P1,P2都不
(局部 )稳定
1x
2x
12 /?N
21 /?N1N
2N
0
3P
0
0
(3)?1<1,?2<1
12 /?N
21 /?N1N
2N? 2P
1x
2x
0
0
0
(2)?1>1,?2<1
1x
2x
12 /?N
21 /?N 1N
2N
0
3P
0
0
(4)?1>1,?2>1
加上与 (4)相区别的?1<1
P2 稳定 P
3 稳定
P1全局稳定结果解释对于消耗甲的资源而言，
乙 (相对于 N2)是甲 (相对于 N1)的?1 倍。
11
对甲增长的阻滞作用，乙小于甲
乙的竞争力弱
P1稳定的条件,?1<1,?2>1
2>1?甲的竞争力强 甲达到最大容量，乙灭绝
P2稳定的条件,?1>1,?2<1
P3稳定的条件,?1<1,?2<1
通常?1? 1/?2,P3稳定条件不满足
6.4 种群的相互依存甲乙两 种群的相互依存有三种形式
1) 甲可以独自生存，乙不能独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。
2) 甲乙均可以独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。
3) 甲乙均不能独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。
1
1
1111 1)( N
xxrtx?
模型假设
甲可以独自生存，数量变化服从 Logistic规律 ;
甲乙一起生存时乙为甲提供食物、促进增长。
乙不能独自生存；甲乙一起生存时甲为乙提供食物、促进增长；乙的增长又受到本身的阻滞作用 (服从 Logistic规律 )。
模型 乙为甲提供食物是甲消耗的?
1 倍221 N
x
甲为乙提供食物是乙消耗的?2 倍1)( 222 xrtx
1
1
2222 1)( N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrt
种群依存模型的平衡点及稳定性
P2是甲乙相互依存而共生的平衡点稳定条件不稳定
1,1 212
1
,1,1
21
21
平衡点 p q
)0,( 11 NP )1( 221rr )1( 221rr
)0,0(3P
21 rr 21rr?
21
22
21
11
2 1
)1(,
1
)1(
NNP
21
2121
1
)1)(1(
rr
21
2211
1
)1()1(
rr
平衡点 P2稳定性的相轨线
21
22
21
11
2 1
)1(,
1
)1(
NNP
),(1)( 2111
2
2
1
1
1
1111 xxxrN
x
N
xxrtx
),(1)(
2122
2
2
1
1
2222 xxxrN
x
N
xxrtx
.0,0:;0,0:;0,0:;0,0:
214
213
212
211
xxS
xxS
xxS
xxS
1x
2x
0
21 /?N 1N
1S
2S
3S
2P
0
0
4S
1<1,?2>1,?1?2<1
P2稳定
1?2<1 ~?2>1 前提下 P2存在的必要条件结果解释
21
22
21
11
2 1
)1(,
1
)1(
NNP
2>1 ~ 甲必须为乙提供足够的食物 ——
甲为乙提供的食物是乙消耗的?2 倍
1<1 ~?2>1,?1?2<1 的需要，且?1必须足够小，才能在?2>1条件下使?1?2<1成立
P2稳定条件：
1<1,?2>1,?1?2<1
2
2
1
1
1
1111 1)( N
x
N
xxrtx
甲可以独自生存
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
乙不能独立生存
6.5 种群的弱肉强食
(食饵 -捕食者模型 )
种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠捕食甲为生，形成食饵 -捕食者系统，如食用鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫。
模型的历史背景 —— 一次世界大战期间地中海渔业的捕捞量下降 (食用鱼和鲨鱼同时捕捞 )，但是其中 鲨鱼的比例却增加，为什么？
食饵（甲）数量 x(t),捕食者（乙）数量 y(t)
甲独立生存的增长率 r
rxx
乙使甲的增长率减小，
减小量与 y成正比 xayrtx )()(
乙独立生存的死亡率 d
dyy
甲使乙的死亡率减小，
减小量与 x成正比 ybxdty )()(
方程 (1),(2) 无解析解食饵 -捕食者模型 (Volterra)
a ~捕食者掠取食饵能力 b ~食饵供养捕食者能力
)1(a x yrx
)2(b x ydy
Volterra模型的平衡点及其稳定性
a x yrxxayrtx )()(?
b x ydyybxdty )()(?
平衡点
),/,/( arbdP
稳定性分析
bxdby
axaxr
A
d
r
A P
0
0
P点稳定性不能用近似线性方程分析
p =0,q > 0
P,临界状态
q < 0
P′ 不稳定
0/
/0
abr
bad
A P
)0,0(P?
t x(t) y(t)
0 20.0000 4.0000
0.1000 21.2406 3.9651
0.2000 22.5649 3.9405
0.3000 23.9763 3.9269
… … …
5.1000 9.6162 16.7235
5.2000 9.0173 16.2064
… … …
9.5000 18.4750 4.0447
9.6000 19.6136 3.9968
9.7000 20.8311 3.9587
用数学软件 MATLAB求 微分方程数值解
x~y 平面上的相轨线计算结果（数值，图形）
x(t),y(t)是周期函数，相图 (x,y)是封闭曲线
xayrtx )()( ybxdty )()(
观察，猜测
x(t),y(t)的周期约为 9.6
xmax?65.5,xmin? 6,ymax? 20.5,ymin? 3.9
用数值积分可算出 x(t),y(t)一周期的平均值：
x(t)的平均值约为 25,y(t)的平均值约为 10。
食饵 -捕食者模型 (Volterra)
)(
)(
bxdy
ayrx
dy
dx
dy
y
ayrdx
x
bxd
消去 dt
1lnln cayyrbxxd
ybxdty
xayrtx
)()(
)()(
ceyex ayrbxd ))((
用相轨线分析 点稳定性)/,/( arbdP
c 由初始条件确定取指数
x0
fm
f(x)
x0
g(y)
gm
y0 y0 arygyggg m /,)(,0)()0( 00
,0)()0( ff
cygxf?)()(
ceyex ayrbxd ))((
在相平面上讨论相轨线的图形用相轨线分析 点稳定性)/,/( arbdP
相轨线
)(xf )(yg
bdxfxf m /,)( 00
mm gfc?
时无相轨线 以下设
mm gfc?
y2
y1
x
Q3
Q4
q
y1 y2x1 x2
p
y
y0
xx0
P
0 x1 x2
Q1 Q
2
Q1(x1,y0),Q2(x2,y0)
Q3(x,y1),Q4(x,y2)
mm gfc? 00,yyxx
相轨线 退化为 P点
mm gfc? 0yy?令 mfpxf)(mpgc?设存在 x1<x0<x2,使 f(x1)=f(x2)=p
mgyg?)(
],[ 21 xxx?考察 pxf?)(
存在 y1<y0<y2,使 g(y1)=g(y2)=q
mpgygxf?)()( mgqyg)(
内任意点是 ],[ 21 xxx 相轨线是封闭曲线族
x
Q3
Q4f(x)
xx0
fm
0
g(y)
gm
y0 y0
cygxf?)()(相轨线
P~中心相轨线 是封闭曲线 x(t),y(t)是周期函数 (周期记 T)
求 x(t),y(t) 在一周期的平均值
yx,ybxdty )()(
)(1)( dyybtx
T
dttx
T
x
0
)(1
xayrtx )()(
arybdxyxP /,/:),( 0000
轨线中心 00,yyxx
bdx /?
ary /?
用相轨线分析 点稳定性)/,/( arbdP
T
dtd
y
y
bT 0
)(11
))0(ln)(ln(1 bdTb yTyT
0 20 40 60 80 100 120
0
5
10
15
20
25
30
00 yx,
00 yx,0
0
y
x
0
0
y
x
0P?
T2
T3
T4 T1
P
0 2 4 6 8 10 12
0
20
40
60
80
100
120
x ( t )
y ( t )
T1 T2 T3 T4
x(t) 的“相位”领先
y(t)
xayrtx )()(
ybxdty )()(
)()(:1 tytxT
)()(:2 tytxT
)()(:3 tytxT
)()(:4 tytxT
模型解释 )/,/( arbdP
),( 000 yxP
初值相轨线的方向模型解释
r ~食饵增长率
d ~捕食者死亡率
b ~食饵供养捕食者能力
a
ry?
捕食者数量
b
dx?
食饵数量
0 20 40 60 80 100 120
0
5
10
15
20
25
30
P
)/,/( arbdP
r/a
d/ba ~捕食者掠取食饵能力捕食者数量与 r成正比,与 a成反比食饵 数量与 d成正比,与 b成反比模型解释一次大战期间地中海渔业的捕捞量下降，
但是其中 鲨鱼的比例却在增加，为什么？
r?r-?1,d?d+?1捕捞战时捕捞 r?r-?2,d?d+?2,?2 <?1
yyxx 11,
),( 111 yxP
),( 222 yxP
),( yxP
x
y
食饵 (鱼 )减少，
捕食者 (鲨鱼 )增加自然环境 arybdx /,/),( yxP
1212,yyxx
1PP?
21 PP?
还表明：对 害虫 (食饵 )— 益虫 (捕食者 )系统，
使用灭两种 虫的 杀虫剂,会使害虫增加，益虫减少。
1PP?
食饵 -捕食者模型 (Volterra)的缺点与改进
2
2
1111 1)( N
xxrtx
1
1
2222 1)( N
xxrtx
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
xayrtx )()( ybxdty )()(Volterra模型改写多数 食饵 — 捕食者系统观察不到周期震荡,
而是趋向某个平衡状态,即存在稳定平衡点加 Logistic项有 稳定平衡点
相轨线是封闭曲线，结构不稳定 —— 一旦离开某一条闭轨线，就进入另一条闭轨线，不恢复原状。
自然界存在的周期性平衡生态系统是结构稳定的，
即偏离周期轨道后，内部制约使系统恢复原状。
食饵 -捕食者模型 (Volterra)的缺点与改进
1
2
1
1
1
111 11)( wx
x
N
xxrtx
1
1
2222 11)( wx
xxrtx
r1=1,N1=20,?1=0.1,
w=0.2,r2=0.5,?2=0.18
相轨线趋向极限环
0 5 10 15 20
0
10
20
30
结构稳定两种群模型的几种形式相互竞争
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
相互依存
2
2
1
1
1
1111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
弱肉强食
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
6.1 捕鱼业的持续收获
6.2 军备竞赛
6.3 种群的相互竞争
6.4 种群的相互依存
6.5 种群的弱肉强食稳定性模型
对象仍是动态过程，而建模目的是研究时间充分长以后过程的变化趋势 —— 平衡状态是否稳定。
不求解微分方程，而是用微分方程稳定性理论研究平衡状态的稳定性。
6.1 捕鱼业的持续收获
再生资源（渔业、林业等）与非再生资源（矿业等）
再生资源应适度开发 —— 在持续稳产前提下实现最大产量或最佳效益。
问题及分析
在 捕捞量稳定 的条件下，如何控制捕捞使产量最大或效益最佳。
如果使捕捞量等于自然增长量,渔场鱼量将保持不变,则捕捞量稳定。
背景
ExNxrxxFtx )1()()(?
)1()()( Nxrxxftx
)()()( xhxfxF记产量模型假设? 无捕捞时鱼的自然增长服从 Logistic规律
单位时间捕捞量与渔场鱼量成正比建模捕捞情况下渔场鱼量满足
不需要求解 x(t),只需知道 x(t)稳定的条件
r~固有增长率,N~最大鱼量
h(x)=Ex,E~捕捞强度
x(t) ~ 渔场鱼量一阶微分方程的平衡点及其稳定性
)1()( xFx 一阶非线性（自治）方程
F(x)=0的根 x0 ~微分方程的 平衡点
000 xxx xx
设 x(t)是方程的解，若从 x0 某邻域的任一初值出发，
都有
,)(lim 0xtxt 称 x0是方程 (1)的 稳定平衡点不求 x(t),判断 x0稳定性的方法 —— 直接法
)2())(( 00 xxxFx(1)的近似线性方程
))1(),2((0)( 00 对稳定xxF
))1(),2((0)( 00 对不稳定xxF
0)(?xF 0),1(
10 xr
ENx
ErxFrExF )(,)( 10
产量模型
ExNxrxxFtx )1()()(?
平衡点稳定性判断
0)(,0)( 10 xFxFrE
0)(,0)( 10 xFxFrE
x0 稳定,可得到稳定产量 x1 稳定,渔场干枯
E~捕捞强度 r~固有增长率不稳定稳定 10,xx
稳定不稳定 10,xx
产量模型 在捕捞量稳定的条件下，
控制捕捞强度使产量最大 图解法
)()()( xhxfxF
)1()( Nxrxxf
Exxh?)(
0)(?xF
P的横坐标 x0~平衡点
2// *0* rxhE m
y=rx
h? P
x0
y
0
y=h(x)=Ex
xN
y=f(x)
P的纵坐标 h~产量
)4/,2/( *0* rNhNxP m产量最大
f 与 h交点 P
稳定0xrE
hm
x0*=N/2
P*
y=E*x
控制渔场鱼量为最大鱼量的一半
cErEp N EESETER )1()()()(
)1(4 22
2
Np
crNh
R
cEp E xSTR
效益模型假设? 鱼销售价格 p? 单位捕捞强度费用 c
单位时间利润在捕捞量稳定的条件下，控制捕捞强度使效益最大,
)/1(0 rENx稳定平衡点求 E使 R(E)最大
)1(2 pNcrE R
p
cN
22)1( r
ENx R
R
渔场鱼量
2*
rE
收入 T = ph(x) = pEx 支出 S = cE
Es
S(E)
T(E)
0 r E
捕捞过度
封闭式捕捞 追求利润 R(E)最大
开放式捕捞 只求利润 R(E) > 0
cErEp N EESETER )1()()()(
R(E)=0时的捕捞强度 (临界强度 ) Es=2ER
)1( rENx ss pc?
临界强度下的渔场鱼量
cp,
捕捞过度 ER
)1(2 pNcrE R
E*
令
=0 )1(
pN
crE
s
ss xE,
6.2 军备竞赛
描述双方 (国家或国家集团 )军备竞赛过程
解释 (预测 )双方军备竞赛的结局假设 1）由于相互不信任，一方军备越大，另一方军备增加越快；
2）由于经济实力限制，一方军备越大，对自己军备增长的制约越大；
3）由于相互敌视或领土争端，每一方都存在增加军备的潜力。
进一步假设 1） 2）的作用为线性； 3）的作用为常数目的
gkyxtx)(?
建模军备竞赛的结局微分方程的平衡点及其稳定性
x(t)~甲方军备数量,y(t)~乙方军备数量
hylxty)(?
,? ~ 本方经济实力的制约；
k,l ~ 对方 军备数量的刺激；
g,h ~ 本方 军备竞赛的潜力。
t时的 x(t),y(t)
线性常系数微分方程组
dycxty
byaxtx
)(
)(
的平衡点及其稳定性平衡点 P0(x0,y0)=(0,0) ~代数方程
0
0
dycx
byax 的根若从 P0某邻域的任一初值出发，都有,)(lim
0xtxt
称 P0是微分方程的 稳定平衡点,)(l i m
0ytyt
记系数矩阵
dc
baA 特征方程 0)d e t ( IA?
Aq
dap
qp
d e t
)(
02 特征根
2/)4( 22,1 qpp
线性常系数微分方程组
dycxty
byaxtx
)(
)(
的平衡点及其稳定性特征根
2/)4( 22,1 qpp平衡点 P0(0,0)
微分方程一般解形式
tt ecec 21
21
平衡点 P0(0,0)稳定平衡点 P0(0,0)不稳定
1,2为负数或有负实部
p > 0 且 q > 0
p < 0 或 q < 0
klAq
p
d et
0)(
kl
hgly
kl
gkhx
00,
平衡点稳定性判断
l
kA系数矩阵平衡点 (x0,y0)稳定的条件 0,0 qp
kl
hylxty
gkyxtx
)(
)(
模型军备竞赛模型的定性解释
kl
双方军备稳定 (时间充分长后趋向有限值 )的条件
1) 双方经济制约大于双方军备刺激时，军备竞赛才会稳定，否则军备将无限扩张。
平衡点
kl
hgly
kl
gkhx
00,
2) 若 g=h=0,则 x0=y0=0,在 > kl 下 x(t),y(t)?0,
即友好邻国通过裁军可达到永久和平。
hylxty
gkyxtx
)(
)(
模型
,? ~ 本方经济实力的制约；
k,l ~ 对方 军备数量的刺激；
g,h ~ 本方 军备竞赛的潜力。
3）若 g,h 不为零，即便双方一时和解，使某时 x(t),y(t)
很小，但因,也会重整军备。0,0 yx
4）即使某时一方 (由于战败或协议 )军备大减,如 x(t)=0，
也会因 使该方重整军备，gkyx
即存在互不信任 ( ) 或固有争端 ( ) 的单方面裁军不会持久。
0?k 0?g
模型的定性解释
,? ~ 本方经济实力的制约；
k,l ~ 对方 军备数量的刺激；
g,h ~ 本方 军备竞赛的潜力。
hylxty
gkyxtx
)(
)(
模型
6.3 种群的相互竞争
一个自然环境中有两个种群生存，它们之间的关系：相互竞争；相互依存；弱肉强食。
当两个种群为争夺同一食物来源和生存空间相互竞争时，常见的结局是，竞争力弱的灭绝，
竞争力强的达到环境容许的最大容量。
建立数学模型描述两个种群相互竞争的过程，
分析产生这种结局的条件。
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
)1()(
1
1
111 N
xxrtx
1
1
111 1)( N
xxrtx?
模型假设? 有甲乙两个种群，它们独自生存时数量变化均服从 Logistic规律 ;
)1()(
2
2
222 N
xxrtx
两种群在一起生存时，乙对甲增长的阻滞作用与乙的数量成正比 ; 甲对乙有同样的作用。
对于消耗甲的资源而言，乙 (相对于 N2)是甲
(相对于 N1) 的?1 倍。
11
对甲增长的阻滞作用，乙大于甲乙的竞争力强模型
2
2
1 N
x
模型分析
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
的趋向时 )(),( 21 txtxt (平衡点及其稳定性 )
(二阶 )非线性
(自治 )方程 ),()( ),()(
212
211
xxgtx
xxftx
的平衡点及其稳定性平衡点 P0(x10,x20) ~ 代数方程
0),(
0),(
21
21
xxg
xxf 的根若从 P0某邻域的任一初值出发，都有,)(l i m
0
11 xtxt
称 P0是微分方程的 稳定平衡点,)(l i m 0
22 xtxt
模型判断 P0 (x10,x20) 稳定性的方法 —— 直接法
(1)的近似线性方程 )1(),()(
),()(
212
211
xxgtx
xxftx
)2())(,())(,()(
))(,())(,()(
0
22
0
2
0
1
0
11
0
2
0
12
0
22
0
2
0
1
0
11
0
2
0
11
21
21
xxxxgxxxxgtx
xxxxfxxxxftx
xx
xx
0
21
21
P
xx
xx
gg
ff
A?
Aq
gfp
qp
Pxx
d e t
)(
0
021
2
平衡点 P0稳定 (对 2,1)
p > 0 且 q > 0
平衡点 P0不稳定 (对 2,1)
p < 0 或 q < 0
),,0(),0,( 2211 NPNP平衡点：
01),(
01),(
2
2
1
1
22221
2
2
1
1
1
1121
N
x
N
x
xrxxg
N
x
N
x
xrxxf
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
仅当?1,?2 < 1或?1,?2 > 1时,P3才有意义模型
)0,0(,
1
)1(,
1
)1(
4
21
22
21
11
3 P
NNP
2
2
1
12
2
1
222
2
111
2
21
1
1
1
21
21
2
1
2
1
N
x
N
x
r
N
xr
N
xr
N
x
N
x
r
gg
ff
A
xx
xx
平衡点稳定性分析
4,3,2,1,d e t,)( 21 iAqgfp
ipipxx
2
2
1
1
22221
2
2
1
1
1
1121
1),(
1),(
N
x
N
x
xrxxg
N
x
N
x
xrxxf
平衡点 Pi 稳定条件,p > 0 且 q > 0
种群竞争模型的平衡点及稳定性不稳定平 衡点
)0,( 11 Np )1( 221 rr
p q
)1( 221 rr
),0( 22 Np 211 )1( rr )1( 121 rr
21
22
21
11
3 1
)1(,
1
)1(
NNp
21
2121
1
)1)(1(
rr
)0,0(4p )( 21 rr 21rr
21
2211
1
)1()1(
rr
2>1,
1>1,
P1,P2 是一个种群存活而另一灭绝的平衡点
P3 是两种群共存的平衡点
1<1,?2<1
P1稳定的条件?1<1?
1<1
2<1
稳定条件
2
2
1
1
221
2
2
1
1
1
21
1),(
1),(
N
x
N
x
xx
N
x
N
x
xx
12 /?N
21 /?N 1N
2N
1P?
1x
2x
0
0
0
S1
S2
S3
平衡点稳定性的相轨线分析
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
0,0:1S
从任意点出发 (t=0)的相轨线都趋向 P1(N1,0) (t)
P1(N1,0)是稳定平衡点
0,0,212 xxS
0,0,211 xxS
(1)?2>1,?1<1
t x1,x2?
0,0,213 xxS
t x1?,x2?
t x1,x2?
P1
P2 有相轨线趋向 P1
有相轨线趋向 P2
P1稳定的条件：直接法?2>1
P1,P2都不
(局部 )稳定
1x
2x
12 /?N
21 /?N1N
2N
0
3P
0
0
(3)?1<1,?2<1
12 /?N
21 /?N1N
2N? 2P
1x
2x
0
0
0
(2)?1>1,?2<1
1x
2x
12 /?N
21 /?N 1N
2N
0
3P
0
0
(4)?1>1,?2>1
加上与 (4)相区别的?1<1
P2 稳定 P
3 稳定
P1全局稳定结果解释对于消耗甲的资源而言，
乙 (相对于 N2)是甲 (相对于 N1)的?1 倍。
11
对甲增长的阻滞作用，乙小于甲
乙的竞争力弱
P1稳定的条件,?1<1,?2>1
2>1?甲的竞争力强 甲达到最大容量，乙灭绝
P2稳定的条件,?1>1,?2<1
P3稳定的条件,?1<1,?2<1
通常?1? 1/?2,P3稳定条件不满足
6.4 种群的相互依存甲乙两 种群的相互依存有三种形式
1) 甲可以独自生存，乙不能独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。
2) 甲乙均可以独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。
3) 甲乙均不能独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。
1
1
1111 1)( N
xxrtx?
模型假设
甲可以独自生存，数量变化服从 Logistic规律 ;
甲乙一起生存时乙为甲提供食物、促进增长。
乙不能独自生存；甲乙一起生存时甲为乙提供食物、促进增长；乙的增长又受到本身的阻滞作用 (服从 Logistic规律 )。
模型 乙为甲提供食物是甲消耗的?
1 倍221 N
x
甲为乙提供食物是乙消耗的?2 倍1)( 222 xrtx
1
1
2222 1)( N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrt
种群依存模型的平衡点及稳定性
P2是甲乙相互依存而共生的平衡点稳定条件不稳定
1,1 212
1
,1,1
21
21
平衡点 p q
)0,( 11 NP )1( 221rr )1( 221rr
)0,0(3P
21 rr 21rr?
21
22
21
11
2 1
)1(,
1
)1(
NNP
21
2121
1
)1)(1(
rr
21
2211
1
)1()1(
rr
平衡点 P2稳定性的相轨线
21
22
21
11
2 1
)1(,
1
)1(
NNP
),(1)( 2111
2
2
1
1
1
1111 xxxrN
x
N
xxrtx
),(1)(
2122
2
2
1
1
2222 xxxrN
x
N
xxrtx
.0,0:;0,0:;0,0:;0,0:
214
213
212
211
xxS
xxS
xxS
xxS
1x
2x
0
21 /?N 1N
1S
2S
3S
2P
0
0
4S
1<1,?2>1,?1?2<1
P2稳定
1?2<1 ~?2>1 前提下 P2存在的必要条件结果解释
21
22
21
11
2 1
)1(,
1
)1(
NNP
2>1 ~ 甲必须为乙提供足够的食物 ——
甲为乙提供的食物是乙消耗的?2 倍
1<1 ~?2>1,?1?2<1 的需要，且?1必须足够小，才能在?2>1条件下使?1?2<1成立
P2稳定条件：
1<1,?2>1,?1?2<1
2
2
1
1
1
1111 1)( N
x
N
xxrtx
甲可以独自生存
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
乙不能独立生存
6.5 种群的弱肉强食
(食饵 -捕食者模型 )
种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠捕食甲为生，形成食饵 -捕食者系统，如食用鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫。
模型的历史背景 —— 一次世界大战期间地中海渔业的捕捞量下降 (食用鱼和鲨鱼同时捕捞 )，但是其中 鲨鱼的比例却增加，为什么？
食饵（甲）数量 x(t),捕食者（乙）数量 y(t)
甲独立生存的增长率 r
rxx
乙使甲的增长率减小，
减小量与 y成正比 xayrtx )()(
乙独立生存的死亡率 d
dyy
甲使乙的死亡率减小，
减小量与 x成正比 ybxdty )()(
方程 (1),(2) 无解析解食饵 -捕食者模型 (Volterra)
a ~捕食者掠取食饵能力 b ~食饵供养捕食者能力
)1(a x yrx
)2(b x ydy
Volterra模型的平衡点及其稳定性
a x yrxxayrtx )()(?
b x ydyybxdty )()(?
平衡点
),/,/( arbdP
稳定性分析
bxdby
axaxr
A
d
r
A P
0
0
P点稳定性不能用近似线性方程分析
p =0,q > 0
P,临界状态
q < 0
P′ 不稳定
0/
/0
abr
bad
A P
)0,0(P?
t x(t) y(t)
0 20.0000 4.0000
0.1000 21.2406 3.9651
0.2000 22.5649 3.9405
0.3000 23.9763 3.9269
… … …
5.1000 9.6162 16.7235
5.2000 9.0173 16.2064
… … …
9.5000 18.4750 4.0447
9.6000 19.6136 3.9968
9.7000 20.8311 3.9587
用数学软件 MATLAB求 微分方程数值解
x~y 平面上的相轨线计算结果（数值，图形）
x(t),y(t)是周期函数，相图 (x,y)是封闭曲线
xayrtx )()( ybxdty )()(
观察，猜测
x(t),y(t)的周期约为 9.6
xmax?65.5,xmin? 6,ymax? 20.5,ymin? 3.9
用数值积分可算出 x(t),y(t)一周期的平均值：
x(t)的平均值约为 25,y(t)的平均值约为 10。
食饵 -捕食者模型 (Volterra)
)(
)(
bxdy
ayrx
dy
dx
dy
y
ayrdx
x
bxd
消去 dt
1lnln cayyrbxxd
ybxdty
xayrtx
)()(
)()(
ceyex ayrbxd ))((
用相轨线分析 点稳定性)/,/( arbdP
c 由初始条件确定取指数
x0
fm
f(x)
x0
g(y)
gm
y0 y0 arygyggg m /,)(,0)()0( 00
,0)()0( ff
cygxf?)()(
ceyex ayrbxd ))((
在相平面上讨论相轨线的图形用相轨线分析 点稳定性)/,/( arbdP
相轨线
)(xf )(yg
bdxfxf m /,)( 00
mm gfc?
时无相轨线 以下设
mm gfc?
y2
y1
x
Q3
Q4
q
y1 y2x1 x2
p
y
y0
xx0
P
0 x1 x2
Q1 Q
2
Q1(x1,y0),Q2(x2,y0)
Q3(x,y1),Q4(x,y2)
mm gfc? 00,yyxx
相轨线 退化为 P点
mm gfc? 0yy?令 mfpxf)(mpgc?设存在 x1<x0<x2,使 f(x1)=f(x2)=p
mgyg?)(
],[ 21 xxx?考察 pxf?)(
存在 y1<y0<y2,使 g(y1)=g(y2)=q
mpgygxf?)()( mgqyg)(
内任意点是 ],[ 21 xxx 相轨线是封闭曲线族
x
Q3
Q4f(x)
xx0
fm
0
g(y)
gm
y0 y0
cygxf?)()(相轨线
P~中心相轨线 是封闭曲线 x(t),y(t)是周期函数 (周期记 T)
求 x(t),y(t) 在一周期的平均值
yx,ybxdty )()(
)(1)( dyybtx
T
dttx
T
x
0
)(1
xayrtx )()(
arybdxyxP /,/:),( 0000
轨线中心 00,yyxx
bdx /?
ary /?
用相轨线分析 点稳定性)/,/( arbdP
T
dtd
y
y
bT 0
)(11
))0(ln)(ln(1 bdTb yTyT
0 20 40 60 80 100 120
0
5
10
15
20
25
30
00 yx,
00 yx,0
0
y
x
0
0
y
x
0P?
T2
T3
T4 T1
P
0 2 4 6 8 10 12
0
20
40
60
80
100
120
x ( t )
y ( t )
T1 T2 T3 T4
x(t) 的“相位”领先
y(t)
xayrtx )()(
ybxdty )()(
)()(:1 tytxT
)()(:2 tytxT
)()(:3 tytxT
)()(:4 tytxT
模型解释 )/,/( arbdP
),( 000 yxP
初值相轨线的方向模型解释
r ~食饵增长率
d ~捕食者死亡率
b ~食饵供养捕食者能力
a
ry?
捕食者数量
b
dx?
食饵数量
0 20 40 60 80 100 120
0
5
10
15
20
25
30
P
)/,/( arbdP
r/a
d/ba ~捕食者掠取食饵能力捕食者数量与 r成正比,与 a成反比食饵 数量与 d成正比,与 b成反比模型解释一次大战期间地中海渔业的捕捞量下降，
但是其中 鲨鱼的比例却在增加，为什么？
r?r-?1,d?d+?1捕捞战时捕捞 r?r-?2,d?d+?2,?2 <?1
yyxx 11,
),( 111 yxP
),( 222 yxP
),( yxP
x
y
食饵 (鱼 )减少，
捕食者 (鲨鱼 )增加自然环境 arybdx /,/),( yxP
1212,yyxx
1PP?
21 PP?
还表明：对 害虫 (食饵 )— 益虫 (捕食者 )系统，
使用灭两种 虫的 杀虫剂,会使害虫增加，益虫减少。
1PP?
食饵 -捕食者模型 (Volterra)的缺点与改进
2
2
1111 1)( N
xxrtx
1
1
2222 1)( N
xxrtx
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
xayrtx )()( ybxdty )()(Volterra模型改写多数 食饵 — 捕食者系统观察不到周期震荡,
而是趋向某个平衡状态,即存在稳定平衡点加 Logistic项有 稳定平衡点
相轨线是封闭曲线，结构不稳定 —— 一旦离开某一条闭轨线，就进入另一条闭轨线，不恢复原状。
自然界存在的周期性平衡生态系统是结构稳定的，
即偏离周期轨道后，内部制约使系统恢复原状。
食饵 -捕食者模型 (Volterra)的缺点与改进
1
2
1
1
1
111 11)( wx
x
N
xxrtx
1
1
2222 11)( wx
xxrtx
r1=1,N1=20,?1=0.1,
w=0.2,r2=0.5,?2=0.18
相轨线趋向极限环
0 5 10 15 20
0
10
20
30
结构稳定两种群模型的几种形式相互竞争
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
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相互依存
2
2
1
1
1
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x
N
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2
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1
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x
N
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弱肉强食
2
2
1
1
1
111 1)( N
x
N
xxrtx
2
2
1
1
2222 1)( N
x
N
xxrtx
