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#$$% 年 第 # 期 江 西 饲 料
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将 食 用 后 桔 子 皮 和 叶 子 收 集,晾 干 制 粉,配合 饲 料 中 添 加 #& ’ (&,可 使 蛋 黄 颜 色 加 深,还能 提 高 蛋 重 。
!% 大 麦 叶 和 黑 麦 叶大 麦 叶 青 割 每 )* 干 草 含 胡 萝 卜 素 +"!,%+-*，
黑 麦 草 青 割 每 )* 干 草 含 胡 萝 卜 素 #$$ ’+%#,.#-*、
在 蛋 鸡 日 粮 中 添 加 这 些 青 饲 料,能 够 有 效 地 提 高蛋 黄 色 泽 。
!( 白 菜 和 甘 蓝每 )* 白 菜 干 物 质 含 胡 萝 卜 素 %"!,//-*,每
)* 硬 花 甘 蓝 叶 粉 含 叶 黄 素 /.$-*,在 蛋 鸡 日 粮 中添 加 一 定 比 例 的 白 菜 成 甘 蓝 叶,对 增 加 蛋 黄 颜 色有 较 好 的 效 果 。
!/ 大 豆 和 黄 麻 叶每 )* 大 豆 茎 叶 青 割 干 草 含 胡 萝 卜 素
#0",0/-*,每 )* 黄 麻 叶 粉 含 叶 黄 素 0$$-*,在 蛋鸡 日 粮 中 使 用 较 多 大 豆 青 割 叶 粉,或 添 加 适 量 的青 割 黄 麻 叶 粉,均 能 有 效 地 提 高 蛋 黄 色 泽 。
!,苋 菜在 蛋 鸡 日 粮 中,精 料 与 苋 菜 的 比 例 达 !1
$,0 ’ !1 !,#,可 使 鸡 蛋 颜 色 呈 杏 黄 色 和 桔 黄 色,
不 喂 苋 菜 的 鸡 蛋 蛋 黄 为 淡 黄 色,且 可 提 高 产 蛋 总重 量 /,/& ’ !(,+&。
!0 苜 蓿 粉紫 花 苜 蓿 在 开 花 前 期 每 )* 干 草 含 类 胡 萝 卜素 ++$-*,黄 花 苜 蓿 开 花 盛 期 每 )* 含 类 胡 萝 卜 素
($$-*,脱 水 苜 蓿 叶 粉 含 叶 黄 素 !0$$-* 2 )*。 用
(& 的 苜 蓿 粉 配 合 蛋 鸡 日 粮 连 喂 !( 3,即 可 使 蛋黄 色 泽 从 ! 级 提 高 到 % 级 。
!" 南 瓜 和 西 胡 芦南 瓜 含 有 较 多 的 类 胡 萝 卜 素 和 叶 黄 素,西 胡芦 每 )* 含 类 胡 萝 卜 素 /$-*,在 畜 禽 日 粮 中 占 一定 比 例 时,可 起 到 增 加 畜 禽 产 品 色 泽 的 作 用 。
#$ 胡 萝 卜胡 萝 卜 每 )* 含 类 胡 萝 卜 素 (##-*,胡 萝 卜 叶每 )* 含 类 胡 萝 卜 素 !.!,(-*。 在 蛋 鸡 日 粮 中 胡 萝卜 占 #$& ’ +$&比 例 时,即 可 有 效 地 提 高 蛋 黄 色泽 。
#! 红 辣 椒 粉将 食 用 红 辣 椒 烘 干,绞 碎 或 粉 碎 制 粉,每 )*
含 类 胡 萝 卜 素 #.( ’ !/($-*。 在 鸡 日 粮 中 添 加
$,+& ’ $,/&红 辣 椒 粉,可 增 进 食 欲,帮 助 消 化,
促 进 生 长,还 能 提 高 产 蛋 率,显 著 增 加 禽 产 品 色泽 。
## 黄 玉 米黄 玉 米 每 )* 含 类 胡 萝 卜 素 0 ’ ($-*,玉 米 面筋 粉 每 )* 含 叶 黄 素 !#( ’ ++$-*。 用 /$&的 黄 玉米 配 合 日 粮 饲 养 !$3,蛋 黄 颜 色 即 可 从 ! 级 提 高到 0 级,并 可 使 肉 鸡 的 皮 肤 变 为 理 想 的 杏 黄 色 。
#+ 玉 米 花 粉 和 玉 米 茎 叶玉 米 花 粉 掺 入 饲 料 中 喂 蛋 鸡,不 但 可 提 高 产蛋 率 !!&,而 且 可 使 蛋 黄 增 大,颜 色 特 别 鲜 艳,青割 玉 米 茎 叶 每 )* 含 类 胡 萝 卜 /+,%-*,如 磨 碎 喂蛋 鸡,对 蛋 黄 增 色 也 有 一 定 效 果 。
#% 牛 粪 粉将 鲜 牛 粪 经 灭 菌 处 理,烘 干 制 粉,在 饲 料 中添 加 !& ’ #&,可 显 著 增 加 蛋 黄 颜 色,而 且 能 使鸡 皮 肤 变 成 黄 色 。
#( 腐 叶 土在 笼 养 鸡 饲 料 中 添 加 (& ’ !$&菜 园 或 果 园表 层 的 腐 叶 土,并 加 !$& ’ #$&的 牧 草 粉,可 使蛋 黄 色 泽 鲜 艳,鸡 肉 鲜 美 可 口 。
摘 要,免 疫 增 强 剂 在 鱼 类 疾 病 防 治 中 发 挥 巨大 的 作 用,通 过 作 用 于 非 特 异 性 免 疫 因 子 来 提 高鱼 类 的 抗 病 能 力 并 减 少 抗 生 素 等 化 学 药 物 带 来的 负 面 影 响 。 本 文 主 要 介 绍 了 左 旋 咪 唑,葡 聚 糖,
乳 铁 蛋 白,几 丁 质,维 生 素 4,5 等 几 种 免 疫 增 强剂 在 鱼 类 养 殖 业 中 的 作 用 。
关 键 词,免 疫 增 强 剂 ； 鱼 类 ； 非 特 异 性 免 疫 因子 。
随 着 集 约 化 养 殖 技 术 的 应 用,养 殖 规 模 突 飞猛 进 。 然 而 制 约 养 殖 生 产 的 问 题 也 日 益 突 出 。 水环 境 污 染,高 密 度 养 殖 等 不 可 避 免 地 影 响 养 殖 对象 的 健 康,使 其 感 染 疾 病 的 机 率 大 大 提 高,导 致鱼 类 免 疫 增 强 剂 的 研 究 进 展舟 山 市 粮 食 局 孙 德 文 浙 江 大 学 动 物 科 学 学 院 张 艳 秋 黄 磊水 产 养 殖
!""# 年 第 ! 期 江 西 饲 料
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养 殖 病 害 频 繁 发 生,造 成 水 产 动 物 的 大 量 死 亡 。
目 前,通 过 提 高 水 产 动 物 免 疫 力 来 抵 抗 疾 病 的 发生 已 成 为 研 究 的 热 点 。 免 疫 增 强 剂 是 指 单 独 或 同时 与 抗 原 使 用 均 能 增 强 机 体 免 疫 应 答 的 物 质,按其 功 能 可 以 分 为 两 大 类,一 类 是 增 强 水 产 动 物 的非 特 异 性 免 疫 功 能 ； 另 一 类 是 增 强 由 疫 苗 诱 导 的特 异 性 免 疫 机 能 $又 称 佐 剂 作 用 %。 免 疫 增 强 剂 能够 促 进 鱼 的 机 体 免 疫 应 答 反 应,增 强 鱼 类 抗 病 能力 。 鱼 的 防 御 机 制 与 哺 乳 动 物 基 本 相 似,它 包 括非 特 异 性 和 特 异 性 免 疫 两 种,但 是 免 疫 增 强 剂 主要 是 增 强 鱼 的 非 特 异 性 免 疫 机 制,它 主 要 通 过 活化 鱼 自 身 的 免 疫 机 能 从 而 达 到 防 御 效 果 。 免 疫 增强 剂 可 以 激 活 鱼 的 嗜 中 性 粒 细 胞 及 吞 噬 细 胞 的吞 噬 作 用,杀 伤 作 用,趋 化 作 用 激 活 淋 巴 细 胞 并 使其 分 泌 淋 巴 因 子 以 协 调 体 液 免 疫 和 细 胞 免 疫,并刺 激 抗 体 产 生 和 激 活 补 体 。 目 前 用 于 鱼 的 免 疫 增强 剂 主 要 有 以 下 几 类,$&% 左 旋 咪 唑 $’()*+,-./(0
’12%； $!% 来 源 于 细 菌 细 胞 的 免 疫 增 强 剂 ； $3% 多糖 ； $#%维 生 素 ； $4%乳 铁 蛋 白 。
& 左 旋 咪 唑 $’()*+,-./(0 ’12%
左 旋 咪 唑 能 够 使 受 抑 制 的 巨 噬 细 胞 5 细 胞功 能 恢 复 正 常,这 可 能 与 激 活 环 核 磷 酸 二 酯 酶 从而 降 低 淋 巴 细 胞 和 吞 噬 细 胞 内 环 腺 苷 酸 含 量 有关 。 左 旋 咪 唑 可 以 增 强 嗜 中 性 白 细 胞 的 变 形 能 力和 吞 噬 活 性 及 提 高 血 清 中 吞 噬 细 胞 和 白 血 球,溶菌 酶 的 含 量 。 678(9-.7 等 人 把 经 沙 门 氏 菌 的 菌 体抗 原 浸 浴 的 虹 鳟 放 在 左 旋 咪 唑 $浓 度 为 4:; < +/%
中 浸 浴 3"+,7,可 增 加 虹 鳟 体 液 中 的 抗 体 浓 度 和吞 噬 细 胞 活 性 。 但 给 虹 鳟 注 射 高 剂 量 的 左 旋 咪 唑
$4=; < +;%,鱼 肾 脏 中 的 白 血 球 并 没 有 显 示 出 较 高的 活 性 。 1:/(9.$&>>?% 等 报 道 日 粮 中 添 加 左 旋 咪唑 后,鱼 类 白 细 胞 的 吞 噬 活 性 和 呼 吸 爆 炸 作 用 增强,巨 噬 细 胞 活 化 因 子 $16@% 的 产 量 增 加 。 左 旋咪 唑 不 仅 有 免 疫 增 强 效 果 且 能 口 服,在 水 产 动 物中 使 用 能 提 高 抗 病 力,降 低 死 亡 率 。 不 过,如 给 予量 不 适 当,会 出 现 免 疫 抑 制 。 因 此,在 使 用 中 应 充分 注 意 这 点 。
! 来 源 于 细 菌 细 胞 的 免 疫 增 强 剂
!A & 胞 壁 酰 二 肽 $1BC%
胞 壁 酰 二 肽 是 从 结 核 菌 中 提 取 出 来 的 低 分子 肽,这 种 二 肽 作 为 免 疫 增 强 剂 可 以 激 活 巨 噬 细胞 和 D 淋 巴 细 胞 及 补 体,它 与 4 E 羟 色 胺 结 合 于巨 噬 细 胞 的 同 一 受 体 位 点 上,通 过 酪 氨 酸 或 蛋 白激 酶 F 途 径 触 发 并 激 活 单 核 细 胞 的 吞 噬,合 成 和分 泌 功 能 。 巨 噬 细 胞 正 是 通 过 内 吞 和 分 泌 一 系 列效 应 分 子 而 发 挥 作 用 。 1BC 能 显 著 促 进 大 鼠 腹 腔巨 噬 细 胞 分 泌 肿 瘤 坏 死 因 子,而 这 种 物 质 是 巨 噬细 胞 发 挥 毒 作 用 最 主 要 的 效 应 分 子 。 给 虹 鳟 在 腹腔 内 注 射 1BC 可 以 增 强 巨 噬 细 胞 活 性 及 肾 白 血球 的 呼 吸 爆 发 和 转 移 活 性,同 时 也 增 强 了 虹 鳟 对杀 鲑 气 单 胞 菌 $6(9.+.7*- -*/+.7,G,8*% 的 抵 抗力 。
!A ! 葡 聚 糖 $H/:G*7%
葡 聚 糖 的 免 疫 增 强 效 果 已 得 广 泛 研 究,现 应用 于 水 产 动 物 中 的 有 酵 母 葡 聚 糖,! E &0 3 葡 聚 糖
$I25%,肽 聚 糖 几 种 类 型 。 ! E &0 3 葡 聚 糖 $I25%增强 大 西 洋 鲑,虹 鳟 等 的 溶 菌 酶 和 补 体 的 活 性,吞噬 细 胞 的 呼 吸 爆 炸 作 用 及 其 过 氧 化 物 的 产 量
$-*7J*9+0 &>>K0 F*-J9.0 &>>>%。 此 外,葡 聚 糖 还 能增 强 虹 鳟 抵 抗 LMN 病 毒 的 能 力 $’*O*J9*0 &>>?%。
P*7,给 鲤 鱼 注 射 ! E &0 3 葡 聚 糖 后 增 强 了 肾 细 胞吞 噬 能 力,QA J*98* 攻 毒 试 验 表 明 增 强 了 抗 菌 性 。
对 大 西 洋 鲑 投 饲 含 ! E &0 3 葡 聚 糖 /; < =; 饲 料,增强 了 抗 鳗 弧 菌 及 杀 鲑 细 菌 的 能 力 。 C*:/-(7 将 大 西洋 鲑 巨 噬 细 胞 与 ! E &0 3 葡 聚 糖 共 同 培 养,溶 菌酶 活 性 比 对 照 组 提 高 了 4 倍 。 酵 母 葡 聚 糖 能 提 高鱼 类 的 溶 菌 酶 产 量 和 巨 噬 细 胞 的 杀 菌 活 性
$R.9;(7-(70 S.9-J*80 &>>3%。 虹 鳟 在 注 射 酵 母 葡 聚糖 后,其 溶 菌 酶 的 活 性,补 体,吞 噬 细 胞 的 杀 菌 作用 都 明 显 增 强,同 时 葡 聚 糖 还 可 促 进 吞 噬 细 胞 产生 大 量 超 氧 化 物 及 促 进 血 液 中 白 血 球 数 量 增加 。 注 射 酵 母 葡 聚 糖 的 大 西 洋 鲑 鱼 体 液 中 的 补 体和 溶 菌 酶 的 含 量 增 加 。 肽 聚 糖 同 样 可 以 激 活 免 疫系 统 的 吞 噬 细 胞,使 其 分 泌 多 种 具 有 重 要 免 疫 调节 功 能 的 因 子 及 重 要 介 质,给 黄 尾 鱼 口 服 肽 聚 糖和 给 鲤 鱼 腹 腔 注 射 肽 聚 糖 都 能 提 高 吞 噬 细 胞 的吞 噬 作 用 。 肽 聚 糖 作 为 增 强 剂 给 虹 鳟 注 射,可 以帮 助 虹 鳟 减 少 弧 菌 病 的 发 生 。
!A 3 脂 多 糖 $’C2%
脂 多 糖 $’C2% 存 在 于 所 有 革 兰 氏 阴 性 菌 外 膜中,是 调 节 哺 乳 动 物 免 疫 功 能 的 最 为 有 效 的 一 种多 糖,主 要 作 用 于 嗜 中 性 白 细 胞 和 巨 噬 细 胞,还能 促 进 /;1 的 生 成 $马 永 红 等,&>>?%。 不 同 种 类水 产 养 殖
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!##$ 年 第 ! 期 江 西 饲 料多 糖 的 结 构 不 同,%&’ 由 ( 个 重 要 的 亚 单 位,包 括
)— 特 异 性 侧 链,核 内 区 域 以 及 最 内 部 的 类 脂 )
组 成 。 )— 特 异 性 侧 链 负 责 生 物 体 的 )— 抗 原 特异 性,核 内 区 域 以 及 最 内 部 的 类 脂 化 合 物 ) 分 别和 原 生 质 膜 及 细 胞 壁 上 的 糖 肽 部 分 相 连 接 。 类 脂
) 是 葡 萄 糖 苷 — 氨 基 葡 萄 糖 复 合 物,是 %&’ 的 内毒 素,在 增 强 动 物 免 疫 机 制 中 发 挥 重 要 作 用 。 %&’
能 刺 激 * 细 胞 的 分 化,并 能 增 强 鱼 类 巨 噬 细 胞 的活 性 +’,-,./ 等,"0123。 体 外 试 验 中 发 现,%&’ 能 提高 大 西 洋 鲑 巨 噬 细 胞 过 氧 化 物 阴 离 子 的 产 量,并增 强 其 噬 菌 作 用 +4567,88 等,"0093。 同 样,%&’
能 刺 激 淋 巴 细 胞 中 巨 噬 细 胞 活 化 因 子 +:);3 的产 生 +4567,88 等,"0093 以 及 鲍 鱼 单 核 细 胞 中 细胞 介 素 — " 类 分 子 的 产 生,而 给 鲽 鱼 的 腹 膜 注 射
%&’后 鲽 鱼 的 巨 噬 细 胞 的 移 动 性 提 高 +’,<,/"0003。
( 多 糖
(= " 几 丁 质 +>?/./83
几 丁 质 是 来 源 于 甲 壳 类 和 昆 虫 外 骨 骼 或 某些 真 菌 类 的 细 胞 壁 的 一 种 多 糖,给 虹 鳟 注 射 几 丁质 后 激 活 巨 噬 细 胞 活 性,增 强 其 抗 @/AB/C,8D6/-E
-,B67 的 感 染 力 。 给 黄 尾 鱼 注 射 几 丁 质 可 增 强 其抗 巴 斯 德 菌 +&,-F.56B5--,G/FH/H/I,3 的 感 染 能 力,
但 给 鼠 或 猪 注 射 几 丁 质 却 没 有 增 加 非 特 异 免 疫机 制 活 性 。 脱 乙 胺 几 丁 质 +>?/8.CF,83也 具 有 免 疫刺 激 物 的 作 用,给 虹 鳟 注 射 或 浸 浴 脱 乙 胺 几 丁 质可 增 强 虹 鳟 对 )= F,-7C8/H/I,感 染 的 抵 抗 力 。 )8E
I5BFC8+"0093 报 道,注 射 了 脱 乙 胺 几 丁 质 的 虹 鳟因 体 液 中 抗 体 浓 度 提 高 及 吞 噬 细 胞 杀 菌 能 力 增强 而 增 加 了 抗 线 虫 的 感 染 能 力 。
(= ! 甘 露 寡 聚 糖寡 聚 糖 也 可 以 增 加 鱼 的 免 疫 细 胞 释 放 细 胞因 子,使 J 细 胞 增 殖 分 化,并 活 化 巨 噬 细 胞 以 杀灭 所 包 围 的 细 菌 。 真 菌 甘 露 寡 聚 糖 是 通 过 发 酵 法从 富 含 甘 露 寡 聚 糖 +:K’3的 酵 母 细 胞 壁 中 提 取 出来 的 葡 甘 露 聚 糖 蛋 白 复 合 体 。 首 先,它 能 选 择 性促 进 动 物 肠 道 有 益 菌 如 双 歧 杆 菌,乳 酸 杆 菌 等 的大 量 增 殖 而 使 其 在 胃 肠 道 中 形 成 微 生 态 竞 争 优势,直 接 抑 制 了 外 源 菌 和 肠 内 固 有 腐 败 菌 的 生 长繁 殖,从 而 发 挥 正 常 肠 道 菌 群 在 屏 障,营 养 和 免疫 上 的 正 常 功 能 。 第 二,它 能 阻 碍 细 菌 表 面 外 源凝 集 素 与 肠 黏 膜 上 皮 细 胞 特 异 性 的 糖 分 子 的 结合,而 阻 止 病 原 菌 在 胃 肠 道 的 粘 接 和 定 植,使 其最 终 随 粪 便 排 出 体 外 。 第 三,它 能 够 刺 激 免 疫 反应 。 免 疫 刺 激 包 括 佐 剂 和 免 疫 调 节 效 应 两 个 方面 。 酵 母 细 胞 壁 具 有 很 强 的 抗 原 激 活 特 性,所 以甘 露 寡 聚 糖 在 刺 激 机 体 免 疫 应 答 上 起 到 一 定 的作 用,而 且 它 能 与 一 定 毒 素,病 毒 和 真 核 细 胞 的 表面 结 合 而 作 为 这 些 外 源 抗 原 的 佐 剂 +)IL6M,8.F3，
能 减 缓 抗 原 的 吸 收,增 加 抗 原 的 效 价,从 而 加 强细 胞 和 体 液 的 免 疫 性 。 此 外,它 也 可 通 过 刺 激 肝脏 分 泌 甘 露 糖 结 合 蛋 白 而 影 响 免 疫 系 统,这 种 蛋白 质 能 与 细 菌 夹 膜 相 粘 接 并 触 发 一 连 串 的 补 体,
从 而 启 动 免 疫 系 统 产 生 应 答 反 应 。
$ 维 生 素
$= " 维 生 素 >
维 生 素 > 是 动 物 生 长 和 维 持 正 常 生 理 机 能所 必 须 的 营 养 物 质,大 多 数 鸟 类 和 哺 乳 动 物 能 利用 葡 萄 糖 醛 酸 合 成 维 生 素 >,但 许 多 水 产 动 物 则不 能 合 成,必 须 从 食 物 中 获 得 。 维 生 素 > 对 鱼 类的 体 液 免 疫 和 非 特 异 性 细 胞 免 疫 均 具 有 一 定 的影 响,因 而 在 鱼 饲 料 中 添 加 维 生 素 > 能 够 增 强 其免 疫 功 能,提 高 抗 病 能 力 和 存 活 率 。 ’H?7/I.
+"0023 报 道,维 生 素 > 是 动 物 正 常 免 疫 机 能 所 必需 的,但 它 并 不 是 直 接 起 作 用,而 是 与 一 些 抗 氧化 物 质 如 维 生 素 N 和 对 机 体 有 防 御 机 能 的 金 属元 素 铁,铜 等 的 运 输 有 协 同 作 用 。 @5B-?,H+"0013
等 发 现 高 维 生 素 >+(###7D O <D3 含 量 的 饲 料 能 显著 提 高 虹 鳟 的 溶 菌 酶 活 性 。 国 外 有 关 维 生 素 > 与鱼 类 免 疫 机 制 间 关 系 的 研 究 表 明,在 饲 料 中 添 加维 生 素 > 能 够 明 显 影 响 鱼 类 补 体 的 抗 体 依 赖 性溶 血 活 动 。 P,BI/5 等 +"00"3 对 大 西 洋 鲑 ’,-7C
F,-,B 的 研 究 也 有 类 似 的 结 果,大 西 洋 鲑 血 清 补 体的 溶 血 活 性 随 饲 料 维 生 素 > 含 量 的 增 加 而 明 显地 增 高 。 KB.68C+"0003 等 用 高 维 生 素 > 的 饲 料 投喂 金 头 鲷,其 呼 吸 爆 炸 作 用 与 血 清 补 体 活 力 均 呈现 显 著 提 高 。 我 国 学 者 在 青 石 斑 鱼 的 试 验 中 也 证实 了 上 述 结 果 。 秦 启 伟 等 +!###3在 冰 冻 饲 料 小 杂鱼 中 添 加 不 同 剂 量 的 维 生 素 >+每 <D 饵 料 鱼 含 量分 别 为 #,9##,"###,"9## 和 !###7D3,连 续 投 喂青 石 斑 鱼 NG/85G?5-6F,QC,B,!# 周 后,发 现 其 血 清补 体 经 典 型 溶 解 ’R*> 的 能 力 随 饲 料 维 生 素 > 添加 量 的 提 高 而 显 著 增 强 + ! S #= #"3,与 只 投 喂 冰水 产 养 殖
!""# 年 第 ! 期 江 西 饲 料
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冻 小 杂 鱼 的 对 照 组 相 比,添 加 量 为 !"""$% & ’% 组鱼 的 溶 血 活 性 提 高 ( 倍 多,但 维 生 素 ) 对 血 清 的杀 菌 活 性 却 没 有 作 用 。 维 生 素 ) 对 补 体 活 性 的 影响 可 能 与 )* 的 合 成 有 关 。 当 维 生 素 ) 是 正 常 生长 需 求 量 的 ("" 倍 时,能 显 著 提 高 血 浆 )*+ 的 含量,而 )*+ 是 )* 的 一 个 组 成 成 分,)* 是 激 活 经 典补 体 途 径 的 第 一 个 补 体 成 分 。 对 经 典 补 体 途 径 的激 活 可 能 需 要 高 剂 量 的 维 生 素 ),并 需 要 长 时 间的 添 加,-./012 等,(3345。
#6 ! 维 生 素 7
维 生 素 7 也 是 鱼 类 重 要 的 营 养 物 质,其 主 要功 能 为 抗 氧 化,保 护 脂 溶 性 细 胞 膜 和 不 饱 和 脂 肪酸 不 被 氧 化,饲 料 中 适 量 添 加,可 以 作 为 免 疫 增强 物 质,强 化 吞 噬 细 胞 的 生 成,加 强 吞 噬 作 用 。
819:;,等,(33"5 认 为,不 添 加 维 生 素 7 组 的大 西 洋 鲑 鱼 补 体 活 力 受 到 损 害,死 亡 率 显 著 高 于添 加 组,巨 噬 细 胞 吞 噬 细 菌 的 能 力 下 降 。 随 着 饲料 中 维 生 素 7 水 平 的 升 高,虹 蹲 红 细 胞 对 氢 过 氧化 氢 诱 导 溶 血 的 抗 性 增 强 。 红 细 胞 膜 的 稳 定 性 亦增 加 ； 维 生 素 7 和 其 他 细 胞 抗 氧 化 剂 的 需 要 依 赖于 内 源 性 和 外 源 性 游 离 自 由 基 的 产 生 以 及 细 胞膜 中 可 氧 化 脂 肪 的 浓 度,饲 料 中 补 充 维 生 素 7 促进 巨 噬 细 胞 的 吞 噬 活 力,增 强 虹 蹲 对 细 菌 病 原 体的 免 疫 力,<;=,等,(33>5。 饲 料 中 添 加 维 生 素 7
可 以 提 高 虹 蹲 鱼 抗 !" #$%&’#( 抗 体 的 产 生,以 及 大比 目 鱼 巨 噬 细 胞 的 活 性,?@;=AB9:C (33D5,但 是 不能 影 响 大 西 洋 鲑 鱼 的 体 液 抗 体 免 疫 反 应,对 免 疫刺 激 和 肾 脏 细 菌 性 疾 病 无 抵 抗 作 用 。 )/.9EBF
,!""(5 等 以 含 适 量 维 生 素 7 的 饲 料 投 喂 虹 鳟,可增 强 吞 噬 细 胞 的 噬 菌 作 用 。
#6 > 维 生 素 G
维 生 素 G 对 维 持 鱼 类 免 疫 系 统 正 常 功 能 是必 需 的 。 最 近 研 究 表 明,大 西 洋 鲑 鱼 和 虹 鳟 摄 入维 生 素 G 能 影 响 体 液 和 细 胞 免 疫 功 能 。 用 缺 乏 维生 素 G 的 饲 料 饲 喂 虹 蹲 和 大 西 洋 鲑,鱼 血 清 抗 蛋白 酶 活 力,肾 脏 白 细 胞 游 走 活 力 和 巨 噬 细 胞 吞 噬能 力 降 低 。 鱼 类 的 抗 蛋 白 酶 在 中 和 细 菌 病 原 体 产生 的 胞 外 蛋 白 酶 方 面 起 着 重 要 作 用,尤 其 是 !
!
一巨 球 蛋 白 具 有 保 护 鲑 科 鱼 类 免 受 G6 )*+,-.(%(/*
细 菌 感 染 能 力 。 饲 料 中 高 水 平 的 维 生 素 G 能 提 高鱼 体 淋 巴 细 胞 吞 噬 能 力 和 血 清 溶 菌 酶 及 特 异 性补 体 活 力,从 而 对 鱼 类 免 疫 功 能 产 生 影 响 。
D 乳 铁 蛋 白乳 铁 蛋 白,H12EBA.99;F5 是 一 种 广 泛 分 布 于 家畜 乳 液 中 的 铁 结 合 糖 蛋 白,其 分 子 量 为 IJ’:,由一 条 肽 链 构 成,有 四 个 铁 结 合 位 点,是 一 种 抗 氧化 剂,有 助 于 调 节 铁 吸 收 和 吞 噬 细 胞 生 长 。 其 抗病 机 制 与 它 和 铁 的 结 合 特 性 有 关,因 为 病 原 菌 的毒 性 与 其 从 环 境 中 所 获 取 的 铁 离 子 有 关,铁 离 子对 细 菌 中 生 物 氧 化 酶 是 必 需 的 5,而 乳 铁 蛋 白 则通 过 竞 争 K.
>
而 抑 制 细 菌 生 长 。 有 实 验 证 明,乳 铁蛋 白 对 大 肠 杆 菌,链 球 菌,肺 炎 杆 菌,枯 草 杆 菌,
葡 萄 球 菌 等 均 有 抑 制 作 用 。 它 能 刺 激 鱼 的 巨 噬 细胞 产 生 L** 和 提 高 粒 细 胞,嗜 中 性 白 细 胞 的 活性 。 给 虹 鳟 和 提 高 粒 细 胞,嗜 中 性 白 细 胞 的 活性 。 给 虹 鳟 口 服 牛 的 乳 铁 蛋 白 后,其 巨 噬 细 胞 的吞 噬 作 用 增 强,产 生 的 超 氧 化 物 阴 离 子 增 多,抗
-;M9;B 1F%@;//19@$ 的 感 染 力 提 高 。 口 服 了 乳 铁 蛋白 的 真 鲷 血 小 板 释 放 的 凝 集 素 增 多 。
化 学 药 物 治 疗 是 目 前 最 主 要 的 疾 病 防 治 方法,但 是 由 于 生 产 中 抗 生 素 等 化 学 药 物 普 遍 使 用或 使 用 不 当,使 得 抗 生 素 的 耐 药 菌 株 不 断 增 加,
动 物 细 胞 免 疫,体 液 免 疫 功 能 下 降,药 物 在 水 产品 中 的 残 留 威 胁 到 人 体 的 健 康 和 安 全 。 接 种 疫 苗是 水 产 养 殖 中 预 防 疾 病 的 有 效 措 施,可 是,由 于免 疫 反 应 具 有 特 异 性,一 种 疫 苗 只 能 特 异 性 地 预防 相 应 的 某 种 疾 病,对 其 他 的 疾 病 是 没 有 预 防 作用 的 。 而 且,现 阶 段 疫 苗 的 制 备 及 其 在 实 际 生 产中 的 广 泛 应 用 仍 存 在 着 困 难 。 因 此,仅 仅 通 过 疫苗 来 防 治 所 有 的 鱼 类 疾 病 是 不 可 能 的 。 使 用 免 疫增 强 剂 可 以 弥 补 化 学 药 物 和 疫 苗 的 不 足,因 为 免疫 增 强 剂 比 化 学 药 物 的 安 全 性 高,比 疫 苗 的 应 用范 围 广 。 另 外,免 疫 增 强 剂 和 疫 苗 的 混 合 使 用 也能 增 强 疫 苗 的 疗 效 。 大 量 的 研 究 表 明,在 鲑 鱼,鲶鱼 等 鱼 类 中 应 用 葡 聚 糖,肽 聚 糖 等 免 增 强 剂 能 够起 到 促 进 生 长,提 高 存 活 率 和 抗 病 能 力 作 用 。 随着 对 免 疫 增 强 剂 的 使 用 方 法,剂 量 和 期 限 以 及 对鱼 类 免 疫 机 制 的 研 究 进 一 步 深 入,免 疫 增 强 剂 将会 成 为 控 制 鱼 类 疾 病,提 高 免 疫 力 的 有 效 途 径 。
目 前,通 过 多 来 源,多 途 径 的 方 式 开 发 低 毒,高效,速 效,长 效 的 新 型 免 疫 增 强 剂 已 成 为 鱼 类 疾疾 防 治 的 发 展 趋 势 。
水 产 养 殖
#$$% 年 第 # 期 江 西 饲 料
(((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((
将 食 用 后 桔 子 皮 和 叶 子 收 集,晾 干 制 粉,配合 饲 料 中 添 加 #& ’ (&,可 使 蛋 黄 颜 色 加 深,还能 提 高 蛋 重 。
!% 大 麦 叶 和 黑 麦 叶大 麦 叶 青 割 每 )* 干 草 含 胡 萝 卜 素 +"!,%+-*，
黑 麦 草 青 割 每 )* 干 草 含 胡 萝 卜 素 #$$ ’+%#,.#-*、
在 蛋 鸡 日 粮 中 添 加 这 些 青 饲 料,能 够 有 效 地 提 高蛋 黄 色 泽 。
!( 白 菜 和 甘 蓝每 )* 白 菜 干 物 质 含 胡 萝 卜 素 %"!,//-*,每
)* 硬 花 甘 蓝 叶 粉 含 叶 黄 素 /.$-*,在 蛋 鸡 日 粮 中添 加 一 定 比 例 的 白 菜 成 甘 蓝 叶,对 增 加 蛋 黄 颜 色有 较 好 的 效 果 。
!/ 大 豆 和 黄 麻 叶每 )* 大 豆 茎 叶 青 割 干 草 含 胡 萝 卜 素
#0",0/-*,每 )* 黄 麻 叶 粉 含 叶 黄 素 0$$-*,在 蛋鸡 日 粮 中 使 用 较 多 大 豆 青 割 叶 粉,或 添 加 适 量 的青 割 黄 麻 叶 粉,均 能 有 效 地 提 高 蛋 黄 色 泽 。
!,苋 菜在 蛋 鸡 日 粮 中,精 料 与 苋 菜 的 比 例 达 !1
$,0 ’ !1 !,#,可 使 鸡 蛋 颜 色 呈 杏 黄 色 和 桔 黄 色,
不 喂 苋 菜 的 鸡 蛋 蛋 黄 为 淡 黄 色,且 可 提 高 产 蛋 总重 量 /,/& ’ !(,+&。
!0 苜 蓿 粉紫 花 苜 蓿 在 开 花 前 期 每 )* 干 草 含 类 胡 萝 卜素 ++$-*,黄 花 苜 蓿 开 花 盛 期 每 )* 含 类 胡 萝 卜 素
($$-*,脱 水 苜 蓿 叶 粉 含 叶 黄 素 !0$$-* 2 )*。 用
(& 的 苜 蓿 粉 配 合 蛋 鸡 日 粮 连 喂 !( 3,即 可 使 蛋黄 色 泽 从 ! 级 提 高 到 % 级 。
!" 南 瓜 和 西 胡 芦南 瓜 含 有 较 多 的 类 胡 萝 卜 素 和 叶 黄 素,西 胡芦 每 )* 含 类 胡 萝 卜 素 /$-*,在 畜 禽 日 粮 中 占 一定 比 例 时,可 起 到 增 加 畜 禽 产 品 色 泽 的 作 用 。
#$ 胡 萝 卜胡 萝 卜 每 )* 含 类 胡 萝 卜 素 (##-*,胡 萝 卜 叶每 )* 含 类 胡 萝 卜 素 !.!,(-*。 在 蛋 鸡 日 粮 中 胡 萝卜 占 #$& ’ +$&比 例 时,即 可 有 效 地 提 高 蛋 黄 色泽 。
#! 红 辣 椒 粉将 食 用 红 辣 椒 烘 干,绞 碎 或 粉 碎 制 粉,每 )*
含 类 胡 萝 卜 素 #.( ’ !/($-*。 在 鸡 日 粮 中 添 加
$,+& ’ $,/&红 辣 椒 粉,可 增 进 食 欲,帮 助 消 化,
促 进 生 长,还 能 提 高 产 蛋 率,显 著 增 加 禽 产 品 色泽 。
## 黄 玉 米黄 玉 米 每 )* 含 类 胡 萝 卜 素 0 ’ ($-*,玉 米 面筋 粉 每 )* 含 叶 黄 素 !#( ’ ++$-*。 用 /$&的 黄 玉米 配 合 日 粮 饲 养 !$3,蛋 黄 颜 色 即 可 从 ! 级 提 高到 0 级,并 可 使 肉 鸡 的 皮 肤 变 为 理 想 的 杏 黄 色 。
#+ 玉 米 花 粉 和 玉 米 茎 叶玉 米 花 粉 掺 入 饲 料 中 喂 蛋 鸡,不 但 可 提 高 产蛋 率 !!&,而 且 可 使 蛋 黄 增 大,颜 色 特 别 鲜 艳,青割 玉 米 茎 叶 每 )* 含 类 胡 萝 卜 /+,%-*,如 磨 碎 喂蛋 鸡,对 蛋 黄 增 色 也 有 一 定 效 果 。
#% 牛 粪 粉将 鲜 牛 粪 经 灭 菌 处 理,烘 干 制 粉,在 饲 料 中添 加 !& ’ #&,可 显 著 增 加 蛋 黄 颜 色,而 且 能 使鸡 皮 肤 变 成 黄 色 。
#( 腐 叶 土在 笼 养 鸡 饲 料 中 添 加 (& ’ !$&菜 园 或 果 园表 层 的 腐 叶 土,并 加 !$& ’ #$&的 牧 草 粉,可 使蛋 黄 色 泽 鲜 艳,鸡 肉 鲜 美 可 口 。
摘 要,免 疫 增 强 剂 在 鱼 类 疾 病 防 治 中 发 挥 巨大 的 作 用,通 过 作 用 于 非 特 异 性 免 疫 因 子 来 提 高鱼 类 的 抗 病 能 力 并 减 少 抗 生 素 等 化 学 药 物 带 来的 负 面 影 响 。 本 文 主 要 介 绍 了 左 旋 咪 唑,葡 聚 糖,
乳 铁 蛋 白,几 丁 质,维 生 素 4,5 等 几 种 免 疫 增 强剂 在 鱼 类 养 殖 业 中 的 作 用 。
关 键 词,免 疫 增 强 剂 ； 鱼 类 ； 非 特 异 性 免 疫 因子 。
随 着 集 约 化 养 殖 技 术 的 应 用,养 殖 规 模 突 飞猛 进 。 然 而 制 约 养 殖 生 产 的 问 题 也 日 益 突 出 。 水环 境 污 染,高 密 度 养 殖 等 不 可 避 免 地 影 响 养 殖 对象 的 健 康,使 其 感 染 疾 病 的 机 率 大 大 提 高,导 致鱼 类 免 疫 增 强 剂 的 研 究 进 展舟 山 市 粮 食 局 孙 德 文 浙 江 大 学 动 物 科 学 学 院 张 艳 秋 黄 磊水 产 养 殖
!""# 年 第 ! 期 江 西 饲 料
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养 殖 病 害 频 繁 发 生,造 成 水 产 动 物 的 大 量 死 亡 。
目 前,通 过 提 高 水 产 动 物 免 疫 力 来 抵 抗 疾 病 的 发生 已 成 为 研 究 的 热 点 。 免 疫 增 强 剂 是 指 单 独 或 同时 与 抗 原 使 用 均 能 增 强 机 体 免 疫 应 答 的 物 质,按其 功 能 可 以 分 为 两 大 类,一 类 是 增 强 水 产 动 物 的非 特 异 性 免 疫 功 能 ； 另 一 类 是 增 强 由 疫 苗 诱 导 的特 异 性 免 疫 机 能 $又 称 佐 剂 作 用 %。 免 疫 增 强 剂 能够 促 进 鱼 的 机 体 免 疫 应 答 反 应,增 强 鱼 类 抗 病 能力 。 鱼 的 防 御 机 制 与 哺 乳 动 物 基 本 相 似,它 包 括非 特 异 性 和 特 异 性 免 疫 两 种,但 是 免 疫 增 强 剂 主要 是 增 强 鱼 的 非 特 异 性 免 疫 机 制,它 主 要 通 过 活化 鱼 自 身 的 免 疫 机 能 从 而 达 到 防 御 效 果 。 免 疫 增强 剂 可 以 激 活 鱼 的 嗜 中 性 粒 细 胞 及 吞 噬 细 胞 的吞 噬 作 用,杀 伤 作 用,趋 化 作 用 激 活 淋 巴 细 胞 并 使其 分 泌 淋 巴 因 子 以 协 调 体 液 免 疫 和 细 胞 免 疫,并刺 激 抗 体 产 生 和 激 活 补 体 。 目 前 用 于 鱼 的 免 疫 增强 剂 主 要 有 以 下 几 类,$&% 左 旋 咪 唑 $’()*+,-./(0
’12%； $!% 来 源 于 细 菌 细 胞 的 免 疫 增 强 剂 ； $3% 多糖 ； $#%维 生 素 ； $4%乳 铁 蛋 白 。
& 左 旋 咪 唑 $’()*+,-./(0 ’12%
左 旋 咪 唑 能 够 使 受 抑 制 的 巨 噬 细 胞 5 细 胞功 能 恢 复 正 常,这 可 能 与 激 活 环 核 磷 酸 二 酯 酶 从而 降 低 淋 巴 细 胞 和 吞 噬 细 胞 内 环 腺 苷 酸 含 量 有关 。 左 旋 咪 唑 可 以 增 强 嗜 中 性 白 细 胞 的 变 形 能 力和 吞 噬 活 性 及 提 高 血 清 中 吞 噬 细 胞 和 白 血 球,溶菌 酶 的 含 量 。 678(9-.7 等 人 把 经 沙 门 氏 菌 的 菌 体抗 原 浸 浴 的 虹 鳟 放 在 左 旋 咪 唑 $浓 度 为 4:; < +/%
中 浸 浴 3"+,7,可 增 加 虹 鳟 体 液 中 的 抗 体 浓 度 和吞 噬 细 胞 活 性 。 但 给 虹 鳟 注 射 高 剂 量 的 左 旋 咪 唑
$4=; < +;%,鱼 肾 脏 中 的 白 血 球 并 没 有 显 示 出 较 高的 活 性 。 1:/(9.$&>>?% 等 报 道 日 粮 中 添 加 左 旋 咪唑 后,鱼 类 白 细 胞 的 吞 噬 活 性 和 呼 吸 爆 炸 作 用 增强,巨 噬 细 胞 活 化 因 子 $16@% 的 产 量 增 加 。 左 旋咪 唑 不 仅 有 免 疫 增 强 效 果 且 能 口 服,在 水 产 动 物中 使 用 能 提 高 抗 病 力,降 低 死 亡 率 。 不 过,如 给 予量 不 适 当,会 出 现 免 疫 抑 制 。 因 此,在 使 用 中 应 充分 注 意 这 点 。
! 来 源 于 细 菌 细 胞 的 免 疫 增 强 剂
!A & 胞 壁 酰 二 肽 $1BC%
胞 壁 酰 二 肽 是 从 结 核 菌 中 提 取 出 来 的 低 分子 肽,这 种 二 肽 作 为 免 疫 增 强 剂 可 以 激 活 巨 噬 细胞 和 D 淋 巴 细 胞 及 补 体,它 与 4 E 羟 色 胺 结 合 于巨 噬 细 胞 的 同 一 受 体 位 点 上,通 过 酪 氨 酸 或 蛋 白激 酶 F 途 径 触 发 并 激 活 单 核 细 胞 的 吞 噬,合 成 和分 泌 功 能 。 巨 噬 细 胞 正 是 通 过 内 吞 和 分 泌 一 系 列效 应 分 子 而 发 挥 作 用 。 1BC 能 显 著 促 进 大 鼠 腹 腔巨 噬 细 胞 分 泌 肿 瘤 坏 死 因 子,而 这 种 物 质 是 巨 噬细 胞 发 挥 毒 作 用 最 主 要 的 效 应 分 子 。 给 虹 鳟 在 腹腔 内 注 射 1BC 可 以 增 强 巨 噬 细 胞 活 性 及 肾 白 血球 的 呼 吸 爆 发 和 转 移 活 性,同 时 也 增 强 了 虹 鳟 对杀 鲑 气 单 胞 菌 $6(9.+.7*- -*/+.7,G,8*% 的 抵 抗力 。
!A ! 葡 聚 糖 $H/:G*7%
葡 聚 糖 的 免 疫 增 强 效 果 已 得 广 泛 研 究,现 应用 于 水 产 动 物 中 的 有 酵 母 葡 聚 糖,! E &0 3 葡 聚 糖
$I25%,肽 聚 糖 几 种 类 型 。 ! E &0 3 葡 聚 糖 $I25%增强 大 西 洋 鲑,虹 鳟 等 的 溶 菌 酶 和 补 体 的 活 性,吞噬 细 胞 的 呼 吸 爆 炸 作 用 及 其 过 氧 化 物 的 产 量
$-*7J*9+0 &>>K0 F*-J9.0 &>>>%。 此 外,葡 聚 糖 还 能增 强 虹 鳟 抵 抗 LMN 病 毒 的 能 力 $’*O*J9*0 &>>?%。
P*7,给 鲤 鱼 注 射 ! E &0 3 葡 聚 糖 后 增 强 了 肾 细 胞吞 噬 能 力,QA J*98* 攻 毒 试 验 表 明 增 强 了 抗 菌 性 。
对 大 西 洋 鲑 投 饲 含 ! E &0 3 葡 聚 糖 /; < =; 饲 料,增强 了 抗 鳗 弧 菌 及 杀 鲑 细 菌 的 能 力 。 C*:/-(7 将 大 西洋 鲑 巨 噬 细 胞 与 ! E &0 3 葡 聚 糖 共 同 培 养,溶 菌酶 活 性 比 对 照 组 提 高 了 4 倍 。 酵 母 葡 聚 糖 能 提 高鱼 类 的 溶 菌 酶 产 量 和 巨 噬 细 胞 的 杀 菌 活 性
$R.9;(7-(70 S.9-J*80 &>>3%。 虹 鳟 在 注 射 酵 母 葡 聚糖 后,其 溶 菌 酶 的 活 性,补 体,吞 噬 细 胞 的 杀 菌 作用 都 明 显 增 强,同 时 葡 聚 糖 还 可 促 进 吞 噬 细 胞 产生 大 量 超 氧 化 物 及 促 进 血 液 中 白 血 球 数 量 增加 。 注 射 酵 母 葡 聚 糖 的 大 西 洋 鲑 鱼 体 液 中 的 补 体和 溶 菌 酶 的 含 量 增 加 。 肽 聚 糖 同 样 可 以 激 活 免 疫系 统 的 吞 噬 细 胞,使 其 分 泌 多 种 具 有 重 要 免 疫 调节 功 能 的 因 子 及 重 要 介 质,给 黄 尾 鱼 口 服 肽 聚 糖和 给 鲤 鱼 腹 腔 注 射 肽 聚 糖 都 能 提 高 吞 噬 细 胞 的吞 噬 作 用 。 肽 聚 糖 作 为 增 强 剂 给 虹 鳟 注 射,可 以帮 助 虹 鳟 减 少 弧 菌 病 的 发 生 。
!A 3 脂 多 糖 $’C2%
脂 多 糖 $’C2% 存 在 于 所 有 革 兰 氏 阴 性 菌 外 膜中,是 调 节 哺 乳 动 物 免 疫 功 能 的 最 为 有 效 的 一 种多 糖,主 要 作 用 于 嗜 中 性 白 细 胞 和 巨 噬 细 胞,还能 促 进 /;1 的 生 成 $马 永 红 等,&>>?%。 不 同 种 类水 产 养 殖
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!##$ 年 第 ! 期 江 西 饲 料多 糖 的 结 构 不 同,%&’ 由 ( 个 重 要 的 亚 单 位,包 括
)— 特 异 性 侧 链,核 内 区 域 以 及 最 内 部 的 类 脂 )
组 成 。 )— 特 异 性 侧 链 负 责 生 物 体 的 )— 抗 原 特异 性,核 内 区 域 以 及 最 内 部 的 类 脂 化 合 物 ) 分 别和 原 生 质 膜 及 细 胞 壁 上 的 糖 肽 部 分 相 连 接 。 类 脂
) 是 葡 萄 糖 苷 — 氨 基 葡 萄 糖 复 合 物,是 %&’ 的 内毒 素,在 增 强 动 物 免 疫 机 制 中 发 挥 重 要 作 用 。 %&’
能 刺 激 * 细 胞 的 分 化,并 能 增 强 鱼 类 巨 噬 细 胞 的活 性 +’,-,./ 等,"0123。 体 外 试 验 中 发 现,%&’ 能 提高 大 西 洋 鲑 巨 噬 细 胞 过 氧 化 物 阴 离 子 的 产 量,并增 强 其 噬 菌 作 用 +4567,88 等,"0093。 同 样,%&’
能 刺 激 淋 巴 细 胞 中 巨 噬 细 胞 活 化 因 子 +:);3 的产 生 +4567,88 等,"0093 以 及 鲍 鱼 单 核 细 胞 中 细胞 介 素 — " 类 分 子 的 产 生,而 给 鲽 鱼 的 腹 膜 注 射
%&’后 鲽 鱼 的 巨 噬 细 胞 的 移 动 性 提 高 +’,<,/"0003。
( 多 糖
(= " 几 丁 质 +>?/./83
几 丁 质 是 来 源 于 甲 壳 类 和 昆 虫 外 骨 骼 或 某些 真 菌 类 的 细 胞 壁 的 一 种 多 糖,给 虹 鳟 注 射 几 丁质 后 激 活 巨 噬 细 胞 活 性,增 强 其 抗 @/AB/C,8D6/-E
-,B67 的 感 染 力 。 给 黄 尾 鱼 注 射 几 丁 质 可 增 强 其抗 巴 斯 德 菌 +&,-F.56B5--,G/FH/H/I,3 的 感 染 能 力,
但 给 鼠 或 猪 注 射 几 丁 质 却 没 有 增 加 非 特 异 免 疫机 制 活 性 。 脱 乙 胺 几 丁 质 +>?/8.CF,83也 具 有 免 疫刺 激 物 的 作 用,给 虹 鳟 注 射 或 浸 浴 脱 乙 胺 几 丁 质可 增 强 虹 鳟 对 )= F,-7C8/H/I,感 染 的 抵 抗 力 。 )8E
I5BFC8+"0093 报 道,注 射 了 脱 乙 胺 几 丁 质 的 虹 鳟因 体 液 中 抗 体 浓 度 提 高 及 吞 噬 细 胞 杀 菌 能 力 增强 而 增 加 了 抗 线 虫 的 感 染 能 力 。
(= ! 甘 露 寡 聚 糖寡 聚 糖 也 可 以 增 加 鱼 的 免 疫 细 胞 释 放 细 胞因 子,使 J 细 胞 增 殖 分 化,并 活 化 巨 噬 细 胞 以 杀灭 所 包 围 的 细 菌 。 真 菌 甘 露 寡 聚 糖 是 通 过 发 酵 法从 富 含 甘 露 寡 聚 糖 +:K’3的 酵 母 细 胞 壁 中 提 取 出来 的 葡 甘 露 聚 糖 蛋 白 复 合 体 。 首 先,它 能 选 择 性促 进 动 物 肠 道 有 益 菌 如 双 歧 杆 菌,乳 酸 杆 菌 等 的大 量 增 殖 而 使 其 在 胃 肠 道 中 形 成 微 生 态 竞 争 优势,直 接 抑 制 了 外 源 菌 和 肠 内 固 有 腐 败 菌 的 生 长繁 殖,从 而 发 挥 正 常 肠 道 菌 群 在 屏 障,营 养 和 免疫 上 的 正 常 功 能 。 第 二,它 能 阻 碍 细 菌 表 面 外 源凝 集 素 与 肠 黏 膜 上 皮 细 胞 特 异 性 的 糖 分 子 的 结合,而 阻 止 病 原 菌 在 胃 肠 道 的 粘 接 和 定 植,使 其最 终 随 粪 便 排 出 体 外 。 第 三,它 能 够 刺 激 免 疫 反应 。 免 疫 刺 激 包 括 佐 剂 和 免 疫 调 节 效 应 两 个 方面 。 酵 母 细 胞 壁 具 有 很 强 的 抗 原 激 活 特 性,所 以甘 露 寡 聚 糖 在 刺 激 机 体 免 疫 应 答 上 起 到 一 定 的作 用,而 且 它 能 与 一 定 毒 素,病 毒 和 真 核 细 胞 的 表面 结 合 而 作 为 这 些 外 源 抗 原 的 佐 剂 +)IL6M,8.F3，
能 减 缓 抗 原 的 吸 收,增 加 抗 原 的 效 价,从 而 加 强细 胞 和 体 液 的 免 疫 性 。 此 外,它 也 可 通 过 刺 激 肝脏 分 泌 甘 露 糖 结 合 蛋 白 而 影 响 免 疫 系 统,这 种 蛋白 质 能 与 细 菌 夹 膜 相 粘 接 并 触 发 一 连 串 的 补 体,
从 而 启 动 免 疫 系 统 产 生 应 答 反 应 。
$ 维 生 素
$= " 维 生 素 >
维 生 素 > 是 动 物 生 长 和 维 持 正 常 生 理 机 能所 必 须 的 营 养 物 质,大 多 数 鸟 类 和 哺 乳 动 物 能 利用 葡 萄 糖 醛 酸 合 成 维 生 素 >,但 许 多 水 产 动 物 则不 能 合 成,必 须 从 食 物 中 获 得 。 维 生 素 > 对 鱼 类的 体 液 免 疫 和 非 特 异 性 细 胞 免 疫 均 具 有 一 定 的影 响,因 而 在 鱼 饲 料 中 添 加 维 生 素 > 能 够 增 强 其免 疫 功 能,提 高 抗 病 能 力 和 存 活 率 。 ’H?7/I.
+"0023 报 道,维 生 素 > 是 动 物 正 常 免 疫 机 能 所 必需 的,但 它 并 不 是 直 接 起 作 用,而 是 与 一 些 抗 氧化 物 质 如 维 生 素 N 和 对 机 体 有 防 御 机 能 的 金 属元 素 铁,铜 等 的 运 输 有 协 同 作 用 。 @5B-?,H+"0013
等 发 现 高 维 生 素 >+(###7D O <D3 含 量 的 饲 料 能 显著 提 高 虹 鳟 的 溶 菌 酶 活 性 。 国 外 有 关 维 生 素 > 与鱼 类 免 疫 机 制 间 关 系 的 研 究 表 明,在 饲 料 中 添 加维 生 素 > 能 够 明 显 影 响 鱼 类 补 体 的 抗 体 依 赖 性溶 血 活 动 。 P,BI/5 等 +"00"3 对 大 西 洋 鲑 ’,-7C
F,-,B 的 研 究 也 有 类 似 的 结 果,大 西 洋 鲑 血 清 补 体的 溶 血 活 性 随 饲 料 维 生 素 > 含 量 的 增 加 而 明 显地 增 高 。 KB.68C+"0003 等 用 高 维 生 素 > 的 饲 料 投喂 金 头 鲷,其 呼 吸 爆 炸 作 用 与 血 清 补 体 活 力 均 呈现 显 著 提 高 。 我 国 学 者 在 青 石 斑 鱼 的 试 验 中 也 证实 了 上 述 结 果 。 秦 启 伟 等 +!###3在 冰 冻 饲 料 小 杂鱼 中 添 加 不 同 剂 量 的 维 生 素 >+每 <D 饵 料 鱼 含 量分 别 为 #,9##,"###,"9## 和 !###7D3,连 续 投 喂青 石 斑 鱼 NG/85G?5-6F,QC,B,!# 周 后,发 现 其 血 清补 体 经 典 型 溶 解 ’R*> 的 能 力 随 饲 料 维 生 素 > 添加 量 的 提 高 而 显 著 增 强 + ! S #= #"3,与 只 投 喂 冰水 产 养 殖
!""# 年 第 ! 期 江 西 饲 料
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冻 小 杂 鱼 的 对 照 组 相 比,添 加 量 为 !"""$% & ’% 组鱼 的 溶 血 活 性 提 高 ( 倍 多,但 维 生 素 ) 对 血 清 的杀 菌 活 性 却 没 有 作 用 。 维 生 素 ) 对 补 体 活 性 的 影响 可 能 与 )* 的 合 成 有 关 。 当 维 生 素 ) 是 正 常 生长 需 求 量 的 ("" 倍 时,能 显 著 提 高 血 浆 )*+ 的 含量,而 )*+ 是 )* 的 一 个 组 成 成 分,)* 是 激 活 经 典补 体 途 径 的 第 一 个 补 体 成 分 。 对 经 典 补 体 途 径 的激 活 可 能 需 要 高 剂 量 的 维 生 素 ),并 需 要 长 时 间的 添 加,-./012 等,(3345。
#6 ! 维 生 素 7
维 生 素 7 也 是 鱼 类 重 要 的 营 养 物 质,其 主 要功 能 为 抗 氧 化,保 护 脂 溶 性 细 胞 膜 和 不 饱 和 脂 肪酸 不 被 氧 化,饲 料 中 适 量 添 加,可 以 作 为 免 疫 增强 物 质,强 化 吞 噬 细 胞 的 生 成,加 强 吞 噬 作 用 。
819:;,等,(33"5 认 为,不 添 加 维 生 素 7 组 的大 西 洋 鲑 鱼 补 体 活 力 受 到 损 害,死 亡 率 显 著 高 于添 加 组,巨 噬 细 胞 吞 噬 细 菌 的 能 力 下 降 。 随 着 饲料 中 维 生 素 7 水 平 的 升 高,虹 蹲 红 细 胞 对 氢 过 氧化 氢 诱 导 溶 血 的 抗 性 增 强 。 红 细 胞 膜 的 稳 定 性 亦增 加 ； 维 生 素 7 和 其 他 细 胞 抗 氧 化 剂 的 需 要 依 赖于 内 源 性 和 外 源 性 游 离 自 由 基 的 产 生 以 及 细 胞膜 中 可 氧 化 脂 肪 的 浓 度,饲 料 中 补 充 维 生 素 7 促进 巨 噬 细 胞 的 吞 噬 活 力,增 强 虹 蹲 对 细 菌 病 原 体的 免 疫 力,<;=,等,(33>5。 饲 料 中 添 加 维 生 素 7
可 以 提 高 虹 蹲 鱼 抗 !" #$%&’#( 抗 体 的 产 生,以 及 大比 目 鱼 巨 噬 细 胞 的 活 性,?@;=AB9:C (33D5,但 是 不能 影 响 大 西 洋 鲑 鱼 的 体 液 抗 体 免 疫 反 应,对 免 疫刺 激 和 肾 脏 细 菌 性 疾 病 无 抵 抗 作 用 。 )/.9EBF
,!""(5 等 以 含 适 量 维 生 素 7 的 饲 料 投 喂 虹 鳟,可增 强 吞 噬 细 胞 的 噬 菌 作 用 。
#6 > 维 生 素 G
维 生 素 G 对 维 持 鱼 类 免 疫 系 统 正 常 功 能 是必 需 的 。 最 近 研 究 表 明,大 西 洋 鲑 鱼 和 虹 鳟 摄 入维 生 素 G 能 影 响 体 液 和 细 胞 免 疫 功 能 。 用 缺 乏 维生 素 G 的 饲 料 饲 喂 虹 蹲 和 大 西 洋 鲑,鱼 血 清 抗 蛋白 酶 活 力,肾 脏 白 细 胞 游 走 活 力 和 巨 噬 细 胞 吞 噬能 力 降 低 。 鱼 类 的 抗 蛋 白 酶 在 中 和 细 菌 病 原 体 产生 的 胞 外 蛋 白 酶 方 面 起 着 重 要 作 用,尤 其 是 !
!
一巨 球 蛋 白 具 有 保 护 鲑 科 鱼 类 免 受 G6 )*+,-.(%(/*
细 菌 感 染 能 力 。 饲 料 中 高 水 平 的 维 生 素 G 能 提 高鱼 体 淋 巴 细 胞 吞 噬 能 力 和 血 清 溶 菌 酶 及 特 异 性补 体 活 力,从 而 对 鱼 类 免 疫 功 能 产 生 影 响 。
D 乳 铁 蛋 白乳 铁 蛋 白,H12EBA.99;F5 是 一 种 广 泛 分 布 于 家畜 乳 液 中 的 铁 结 合 糖 蛋 白,其 分 子 量 为 IJ’:,由一 条 肽 链 构 成,有 四 个 铁 结 合 位 点,是 一 种 抗 氧化 剂,有 助 于 调 节 铁 吸 收 和 吞 噬 细 胞 生 长 。 其 抗病 机 制 与 它 和 铁 的 结 合 特 性 有 关,因 为 病 原 菌 的毒 性 与 其 从 环 境 中 所 获 取 的 铁 离 子 有 关,铁 离 子对 细 菌 中 生 物 氧 化 酶 是 必 需 的 5,而 乳 铁 蛋 白 则通 过 竞 争 K.
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而 抑 制 细 菌 生 长 。 有 实 验 证 明,乳 铁蛋 白 对 大 肠 杆 菌,链 球 菌,肺 炎 杆 菌,枯 草 杆 菌,
葡 萄 球 菌 等 均 有 抑 制 作 用 。 它 能 刺 激 鱼 的 巨 噬 细胞 产 生 L** 和 提 高 粒 细 胞,嗜 中 性 白 细 胞 的 活性 。 给 虹 鳟 和 提 高 粒 细 胞,嗜 中 性 白 细 胞 的 活性 。 给 虹 鳟 口 服 牛 的 乳 铁 蛋 白 后,其 巨 噬 细 胞 的吞 噬 作 用 增 强,产 生 的 超 氧 化 物 阴 离 子 增 多,抗
-;M9;B 1F%@;//19@$ 的 感 染 力 提 高 。 口 服 了 乳 铁 蛋白 的 真 鲷 血 小 板 释 放 的 凝 集 素 增 多 。
化 学 药 物 治 疗 是 目 前 最 主 要 的 疾 病 防 治 方法,但 是 由 于 生 产 中 抗 生 素 等 化 学 药 物 普 遍 使 用或 使 用 不 当,使 得 抗 生 素 的 耐 药 菌 株 不 断 增 加,
动 物 细 胞 免 疫,体 液 免 疫 功 能 下 降,药 物 在 水 产品 中 的 残 留 威 胁 到 人 体 的 健 康 和 安 全 。 接 种 疫 苗是 水 产 养 殖 中 预 防 疾 病 的 有 效 措 施,可 是,由 于免 疫 反 应 具 有 特 异 性,一 种 疫 苗 只 能 特 异 性 地 预防 相 应 的 某 种 疾 病,对 其 他 的 疾 病 是 没 有 预 防 作用 的 。 而 且,现 阶 段 疫 苗 的 制 备 及 其 在 实 际 生 产中 的 广 泛 应 用 仍 存 在 着 困 难 。 因 此,仅 仅 通 过 疫苗 来 防 治 所 有 的 鱼 类 疾 病 是 不 可 能 的 。 使 用 免 疫增 强 剂 可 以 弥 补 化 学 药 物 和 疫 苗 的 不 足,因 为 免疫 增 强 剂 比 化 学 药 物 的 安 全 性 高,比 疫 苗 的 应 用范 围 广 。 另 外,免 疫 增 强 剂 和 疫 苗 的 混 合 使 用 也能 增 强 疫 苗 的 疗 效 。 大 量 的 研 究 表 明,在 鲑 鱼,鲶鱼 等 鱼 类 中 应 用 葡 聚 糖,肽 聚 糖 等 免 增 强 剂 能 够起 到 促 进 生 长,提 高 存 活 率 和 抗 病 能 力 作 用 。 随着 对 免 疫 增 强 剂 的 使 用 方 法,剂 量 和 期 限 以 及 对鱼 类 免 疫 机 制 的 研 究 进 一 步 深 入,免 疫 增 强 剂 将会 成 为 控 制 鱼 类 疾 病,提 高 免 疫 力 的 有 效 途 径 。
目 前,通 过 多 来 源,多 途 径 的 方 式 开 发 低 毒,高效,速 效,长 效 的 新 型 免 疫 增 强 剂 已 成 为 鱼 类 疾疾 防 治 的 发 展 趋 势 。
水 产 养 殖
