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营 养 与 饲 料兽 药 与 饲 料 添 加 剂 !""# 年 第 $% 卷 第 ! 期随 着 世 界 范 围 水 产 养 殖 规 模 的 扩 大 !国 内 外 水产 品 贸 易 及 水 产 苗 种 跨 区 域 交 流 日 益 频 繁 !大 大 增加 了 水 产 养 殖 动 物 病 原 传 播 的 机 会 " 同 时 !由 于 现代 水 产 养 殖 的 集 约 化 #高 密 度 生 产 方 式 及 渔 业 水 域环 境 的 恶 化 ! 又 常 会 引 发 养 殖 动 物 的 应 激 反 应 !导致 机 体 的 免 疫 系 统 受 到 抑 制 " 正 是 这 些 因 素 相 互 影响 ! 出 现 了 全 球 性 的 水 产 养 殖 动 物 发 病 率 趋 于 频繁 #流 行 程 度 日 益 广 泛 #经 济 损 失 极 为 巨 大 的 局 面 "
更 为 重 要 的 是 !随 着 生 活 水 平 的 提 高 !消 费 者 对 于水 产 品 质 量 安 全 的 要 求 日 趋 严 格 !水 产 品 的 药 残 问题 倍 受 公 众 关 注 !因 而 传 统 鱼 病 学 上 行 之 有 效 的 一些 药 物 纷 纷 被 禁 用 或 限 用 " 同 时 !人 们 发 现 采 用 化学 消 毒 剂 和 抗 生 素 等 药 物 来 防 治 鱼 病 已 出 现 了 病原 抗 药 性 和 药 物 耐 受 的 现 象 " 面 对 此 种 情 况 !鱼 类的 免 疫 防 治 重 新 得 到 了 人 们 的 重 视 !鱼 用 免 疫 增 强剂 的 研 究 成 为 当 前 鱼 病 学 研 究 和 新 鱼 药 开 发 的 一个 热 点 " 本 文 就 鱼 用 免 疫 增 强 剂 的 分 类 #作 用 机 理及 应 用 研 究 进 展 综 述 如 下 "
! 种 类 及 其 作 用鱼 用 免 疫 增 强 剂 是 指 通 过 非 特 异 性 途 径 增 强水 产 养 殖 动 物 机 体 对 抗 原 产 生 特 异 性 免 疫 应 答 能力 的 物 质 "
678 按 其 性 质 来 源 分 类鱼 用 免 疫 增 强 剂 包 括 微 生 物 类 9如 乳 酸 菌 #小 棒状 杆 菌 #酵 母 细 胞 壁 #灵 芝 菌 丝 体 及 真 菌 中 部 分 菇 类等 !主 要 作 用 于 体 液 免 疫 系 统,#生 物 因 子 类 $如 胸 腺肽 #转 移 因 子 等 %#人 工 合 成 化 合 物 类 $如 左 旋 咪 唑 #
异 丙 肌 苷 #脂 质 体 等 %#植 物 提 取 有 效 成 分 类 $如 植 物血 凝 素 );+%和 天 然 类 $如 中 草 药 免 疫 增 强 剂 %"
8<= 按 其 有 效 成 分 分 类包 括 多 肽 及 蛋 白 质 类 $如 白 细 胞 介 素 # 干 扰素 %#糖 类 $如 香 菇 多 糖 #硫 酸 葡 聚 糖 %#核 苷 酸 类 $如多 聚 核 苷 酸 )>?@%A-#)>?@’A,等 %#维 生 素 类 $如 !
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等 %#微 量 元 素 类 $如 硒 #锗 #锂 等 %和 抗 生 素 类
$如 伊 维 菌 素 %"
8<C 按 其 促 进 免 疫 功 能 的 原 理 分 类包 括 中 枢 性 免 疫 增 强 剂 和 储 存 性 免 疫 增 强 剂 "
中 枢 性 免 疫 增 强 剂 主 要 作 用 于 细 胞 免 疫 !在 水 产 养殖 动 物 有 巨 噬 细 胞 功 能 增 强 剂 $如 3DEFGH 完 全 佐剂 %# 类 ##I 淋 巴 细 胞 功 能 增 强 剂 $如 植 物 血 凝 素
);+%#多 功 能 免 疫 增 强 剂 $如 左 旋 咪 唑 #多 糖 等 %"
储 存 性 免 疫 增 强 剂 主 要 有 铝 佐 剂 和 油 佐 剂 !其 作 用是 保 护 疫 苗 抗 原 !延 长 抗 原 在 体 内 成 活 时 间 !从 而形 成 持 续 的 免 疫 刺 激 和 高 效 的 免 疫 反 应 "
" 作 用 机 制
=<8 对 于 甲 壳 类 !贝 类 的 作 用 机 制免 疫 增 强 剂 对 于 甲 壳 类 #贝 类 机 体 的 免 疫 增 强基 金 项 目 & 江 西 省 农 牧 渔 业 科 研 计 划 项 目 $&J=KKCL
1KM:’江 西 省 科 技 攻 关 重 点 项 目 $NJO3=KKPLMQ:"
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王 海 华 ! 盛 银 平 ! 曹 义 虎 ! 黄 江 峰 ! 陈 长 水
$江 西 省 水 产 科 学 研 究 所 ! 江 西 南 昌 CCKKCR%
摘 要 在 概 述 鱼 用 免 疫 增 强 剂 种 类 的 基 础 上 !综 述 了 免 疫 增 强 剂 对 鱼 #虾 #贝 类 等 水 产 养 殖 动 物 的 免 疫 增 强机 制 及 其 在 水 生 动 物 病 害 控 制 中 的 应 用 研 究 !并 探 讨 了 鱼 用 免 疫 增 强 剂 研 究 中 评 价 方 法 的 确 立 "
关 键 词 免 疫 增 强 剂 水 生 动 物 免 疫 预 防 控 治中 图 分 类 号 !1S8M<T 文 献 标 识 码 !+ 文 章 编 号 !8KKTLR8QT"=KKQ#K=LKK=QLKC
用 免 疫 增 强 剂 的 作 用 机 制及 其 应 用 研 究 进 展综 述鱼
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营 养 与 饲 料 兽 药 与 饲 料 添 加 剂 !""# 年 第 $% 卷 第 ! 期
!"#"$%&’$( )*+$,’-"./%-+01 2 3""4 +445/5!"1
作 用 !其 机 制 在 于 "活 化 血 淋 巴 中 的 吞 噬 细 胞 !提 高其 吞 噬 率 #激 发 血 淋 巴 中 抗 菌 $溶 菌 活 力 #激 活 酚 氧化 酶 原 系 统 !产 生 识 别 信 号 及 介 导 吞 噬 等
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787 对 于 鱼 类 的 作 用 机 制免 疫 增 强 剂 对 于 鱼 类 机 体 的 免 疫 增 强 作 用 !其机 制 在 于 "激 活 嗜 中 性 粒 细 胞 的 吞 噬 作 用 和 呼 吸 爆炸 作 用 以 及 巨 噬 细 胞 的 吞 噬 $ 破 坏 异 物 颗 粒 的 能力 #刺 激 淋 巴 细 胞 的 增 生 或 分 泌 淋 巴 因 子 #诱 导 抗体 的 产 生 及 补 体 的 生 成 等
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7:; 免 疫 促 进 作 用 的 分 子 基 础关 于 鱼 用 免 疫 增 强 剂 作 用 机 制 的 深 入 研 究 !已有 诸 多 文 献 报 道 !提 出 了 许 多 理 论 !但 就 其 分 子 基础 而 言 !现 在 一 般 认 为 "无 论 是 哪 一 种 类 的 免 疫 增强 剂 !都 是 通 过 作 用 于 淋 巴 细 胞 膜 受 体 !提 高 细 胞中 的 环 磷 酸 腺 苷 )<+,)*和 环 磷 酸 鸟 苷 )<=,)*的 水解 ! 即 竞 争 性 抑 制 <=,) 降 解 酶 >磷 酸 二 脂 酶 而 起到 免 疫 增 强 作 用 (
! 应 用 研 究 进 展;:? 治 疗 范 围现 有 研 究 表 明 !鱼 用 免 疫 增 强 剂 在 水 产 动 物 细菌 病 + 病 毒 病 及 寄 生 虫 病 的 防 治 上 均 有 较 好 的 效果 ! 能 够 预 防 水 产 动 物 传 染 病 的 发 生 并 降 低 死 亡率 ( 但 免 疫 增 强 剂 的 使 用 并 不 能 防 御 所 有 的 传 染病 ! ’@ABCDEFG 等 )?HH9*用 !< 口 服 防 治 斑 点 叉 尾 鱼 回爱 德 华 菌 病 未 见 效 果 #1IJIA 等 )?HHK*给 大 麻 哈 鱼 口服 "L7M; 对 于 ! "#$%&’(’)*)*+% 病 原 菌 的 感 染 未表 现 出 抵 抗 力 #NICIJIOA 等 )?HHP*以 L+Q 腹 注 未能 增 强 机 体 对,-(".(.(-) 感 染 的 防 御 能 力 ( 目 前 !
对 于 这 些 现 象 !一 般 认 为 是 由 于 免 疫 增 强 剂 对 于 水产 动 物 免 疫 系 统 的 主 要 功 能 在 于 激 活 噬 菌 细 胞 的吞 噬 作 用 !而 此 类 细 菌 可 以 抑 制 噬 菌 作 用 并 能 在 巨噬 细 胞 内 存 活 !因 而 难 以 产 生 积 极 的 防 御 效 果
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(;:?:? 可 治 疗 的 细 菌 病酵 母 葡 聚 糖 治 疗 创 伤 弧 菌 病 )1R@S 等 !?HH9* #
生 长 激 素 治 疗 溶 藻 胶 弧 菌 病 )1IJIA 等 !?HHT* #酵 母葡 聚 糖 乳 $ 铁 蛋 白 $ 肽 聚 糖 $,4) 等 治 疗 鳗 弧 菌 病
UNIVAFI 等 !?HHM#1IJIA 等 !?HH7# $II 等 !?HH7#ND"
WIOI 等 !?HH;#,IFBRD 等 !?HH;X# 酵 母 葡 聚 糖 $维 生素 类 治 疗 杀 鲑 弧 菌 病 )$DYZEFZ@ 等 !?HHM#&AJ[ 等 !
HH;# $II 等 !?HH9#秦 启 伟 等 !7MMM*# !>?!; 葡 聚糖 $几 丁 质 $!<$3N>KTK 治 疗 杀 鲑 气 单 胞 菌 病 )&AJ[!
HH;# 1ACA<JA!?HH9# NAFID!?HP\*# ]FZ$肽 聚 糖 治 疗嗜 水 气 单 胞 菌 病 和 黄 尾 鱼 师 肠 球 菌 病 )&I^AB!?HH9#5"
FIOA!?HHT*#酵 母 葡 聚 糖 治 疗 溶 球 菌 病 )$DYZEFBZ@!
HHM*#]37M;$!< 治 疗 分 枝 杆 菌 病 )(DBGAWI!?HH;#
艾 春 香 !?HHH*#弧 菌 疫 苗 $生 长 激 素 治 疗 迟 缓 爱 德华 菌 病 )1IJIA!?HHT#(DBGAWI!?HH;*#!>?!; 葡 聚 糖 $
!< 治 疗 爱 德 华 菌 病 )1IWGDD!7MM?# _AR!?HPH*#
3N>KTK 治 疗 沙 门 菌 病 )NAFID!?HPT*(;:?:7 可 治 疗 的 病 毒 病
!>?$; 葡 聚 糖 $ 维 生 素 $ 干 扰 素 $)= 治 疗 对 虾
‘11! 综 合 征 U1D@S!?HH9#阳 会 军 等 !7MM?#王 安 利等 !?HH9#孙 志 良 等 !?HHH#王 秀 华 等 !7MM;X #酵 母 葡聚 糖 $肽 聚 糖 治 疗 对 虾 黄 头 病 )1R@S!?HH9#aDD@!
HHK* # 左 旋 咪 唑 治 疗 鲤 痘 疮 病 病 毒 病 )aIYI!
HH;*# 左 旋 咪 唑 治 疗 鳟 出 血 病 病 毒 病 )1ACA<JA!
HHM#+@WZEBD@!?HHK* #酵 母 葡 聚 糖 $几 丁 质 治 疗 斑点 叉 尾 鱼 回 疱 疹 病 毒 病 )QGZ@!?HH7* #白 细 胞 介 素 >7
样 蛋 白 治 疗 弹 状 病 毒 病 )/IOIA!?HH;* (;:?:; 可 治 疗 的 寄 生 虫 病维 生 素 Q 治 疗 孢 子 虫 病 )‘IG[A!?HHK*# 乳 铁 蛋白 治 疗 鱼 波 逗 虫 病 )NRJRFI!?HHT*# 几 丁 质 治 疗 鳗吸 虫 病 )1IJIA!?HH7*(;:7 给 药 方 法鱼 用 免 疫 增 强 剂 的 给 药 方 法 有 注 射 法 $ 口 服法 $浸 泡 法 及 喷 雾 法 等 ( 注 射 法 的 免 疫 增 强 效 果 最为 显 著 !QGZ@ 等
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分 别 用 不 同 的 免 疫 增 强 剂 注 射 虹 鳟 +大 麻 哈鱼 +尼 罗 罗 非 鱼 来 研 究 免 疫 增 强 剂 对 鱼 类 非 特 异 性免 疫 的 影 响 !结 果 证 实 通 过 注 射 途 径 均 可 提 高 试 验鱼 的 非 特 异 性 免 疫 功 能 !明 显 增 强 试 验 鱼 对 病 原 菌的 抗 感 染 能 力 !提 高 成 活 率 及 延 长 受 感 染 试 验 鱼 的死 亡 时 间 ’ 但 注 射 法 不 适 用 于 幼 鱼 !且 易 于 引 发 受免 鱼 产 生 强 烈 的 应 激 反 应 !难 以 达 到 预 期 的 防 治 效果 !因 此 在 生 产 中 实 用 性 很 低 ’ 口 服 法 是 将 免 疫 增强 剂 添 加 于 饵 料 中 进 行 投 喂 的 方 法 !这 种 方 法 无 须将 鱼 捕 出 !因 而 劳 动 强 度 较 注 射 法 小 !对 受 免 鱼 造成 的 应 激 也 轻 得 多 !在 生 产 中 比 较 常 用 ’ 但 不 足 之处 在 于 有 些 已 被 注 射 法 证 明 有 效 的 免 疫 增 强 剂 !经口 服 途 径 会 无 效 ’ 导 致 口 服 无 效 的 原 因 是 部 分 免 疫增 强 剂 在 到 达 能 被 吸 收 的 后 肠 之 前 !已 在 胃 消 化 酶的 作 用 下 将 其 有 效 成 分 破 坏 了 ’ 近 年 来 !国 内 的 研究 表 明 " 鱼 用 中 药 免 疫 增 强 剂 制 成 药 饵 后 口 服 !不会 受 到 鱼 消 化 道 的 破 坏 !有 较 好 的 免 疫 效 果
d?Me
’ 因综 述
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营 养 与 饲 料兽 药 与 饲 料 添 加 剂 !""# 年 第 $% 卷 第 ! 期此 !中 药 免 疫 增 强 剂 采 用 此 种 免 疫 途 径 对 养 殖 鱼 类进 行 群 体 免 疫 极 具 发 展 潜 力 " 浸 泡 法 及 喷 雾 法 对 鱼类 造 成 的 应 激 性 刺 激 小 ! 且 便 于 进 行 群 体 免 疫 !目前 多 见 于 免 疫 佐 剂 与 疫 苗 的 使 用 " +6789 和 3:78!
97,于 ;<=> 年 首 次 应 用 浸 泡 法 进 行 鱼 类 疫 苗 接 种 !
随 后 !-:?@ 和 ’6789 于 ;<== 年 用 稀 释 的 弧 菌 苗 直接 浸 泡 免 疫 大 麻 哈 鱼 成 功 ";<=A 年 !B?CD9 等 开 始 采用 喷 雾 免 疫 " 但 目 前 对 于 免 疫 原 进 入 鱼 体 的 机 制 仍不 清 楚 "
EFE 给 药 剂 量 与 给 药 时 间鱼 用 免 疫 增 强 剂 的 给 药 剂 量 与 效 果 之 间 关 系的 研 究 结 果 表 明
#G$!
免 疫 增 强 剂 的 用 量 在 一 定 范 围内 其 免 疫 增 强 作 用 与 剂 量 成 正 比 !到 一 个 临 界 量 之后 !高 剂 量 不 仅 不 会 增 强 免 疫 效 果 !反 而 会 抑 制 免疫 反 应 " HIJKLI 等 %;<<M&给 鳟 鱼 注 射 左 旋 咪 唑 !剂 量在 MN;"MNG 6OPQO 范 围 时 !体 内 巨 噬 细 胞 的 活 力 随 注射 剂 量 的 上 升 而 增 强 ! 若 剂 量 达 G 6OPQO 时 则 不 产生 免 疫 增 强 效 果 "$?R7:LS78 等 %;<<M&用 葡 聚 糖 浸 泡鲽 ! 在 MN;";NM !OP60 范 围 内 鲽 体 内 吞 噬 细 胞 活 性与 葡 聚 糖 用 量 成 正 比 !当 葡 聚 糖 用 量 上 升 到 ;M !OP
60 时 无 免 疫 增 强 效 果 ! 而 当 剂 量 上 升 到 GM !OP60时表 现 则 为 免 疫 抑 制 "
免 疫 增 强 剂 一 般 在 预 防 或 病 害 初 期 使 用 效 果较 佳 "+897:S?8 等
#>$
证 实 !免 疫 增 强 剂 应 在 疾 病 大 规模 暴 发 前 使 用 !以 有 效 控 制 其 蔓 延 " 给 药 期 的 长 短是 免 疫 增 强 剂 发 挥 作 用 的 另 一 个 关 键 因 素
#G$!
,ILSC?
%;<<E&研 究 发 现 ’在 持 续 给 予 虹 鳟 肽 聚 糖 过 程 中 !
TA 9 时 对 感 染 的 鳗 弧 菌 表 现 出 防 御 能 力 !而 G> 9 后此 抗 感 染 能 力 消 失 ((?SUK9I 等 %;<<G&给 非 鲶 服 用葡 聚 糖 后 !检 测 发 现 前 EM 9 鱼 体 内 自 然 杀 伤 细 胞 活力 持 续 增 加 !而 当 到 VG 9 后 !则 检 测 不 出 活 力 的 增加 " 迄 今 为 止 !给 药 期 的 长 短 与 效 果 之 间 的 关 系 仍未 有 确 切 的 研 究 结 果 !对 于 长 期 口 服 免 疫 增 强 剂 所引 起 的 免 疫 增 强 作 用 的 减 弱 !原 因 仍 不 清 楚 "
ENV 评 价 方 法 的 确 立在 筛 选 鱼 用 免 疫 增 强 剂 时 !其 评 价 方 法 的 确 立是 至 关 重 要 的 " 现 在 比 较 可 靠 的 方 法 是 对 试 验 鱼 进行 强 毒 攻 击 !然 后 通 过 比 较 受 免 鱼 的 死 亡 率 来 判 断其 免 疫 保 护 率 的 大 小 " 此 外 !+897:S?8 等 %;<<T&认为 通 过 检 测 具 有 吞 噬 功 能 细 胞 的 吞 噬 能 力 和 血 清溶 菌 酶 的 活 力 !可 估 测 鱼 类 非 特 异 性 免 疫 的 能 力 !同类 指 标 还 有 血 清 凝 集 抗 体 效 价 )1WX 酶 活 力 等
#;;$
"随着 鱼 类 免 疫 学 研 究 的 深 入 !近 年 来 许 多 学 者 已 观 察到 免 疫 增 强 %抑 制 &剂 对 鱼 类 免 疫 器 官 的 保 护 %破坏 &作 用 !因 此 !宋 学 宏 等
#;T$
在 研 究 中 引 入 了 头 肾 指数 )脾 指 数 及 胸 腺 指 数 等 作 为 评 估 免 疫 增 强 剂 效 果的 依 据 " 免 疫 增 强 剂 的 促 生 长 作 用 一 般 认 为 是 与 其可 提 高 机 体 的 免 疫 力 密 切 相 关 的 !故 也 可 将 试 验 鱼的 生 长 试 验 结 果 作 为 药 物 的 安 全 性 指 标 !提 供 药 物筛 选 时 参 考 "
参 考 文 献
#;$ 李 光 友 N中 国 对 虾 疾 病 与 免 疫 机 制 YZ[N海 洋 科 学 !;<<G!%V&’;"EN
#T$ XID6? $ +! %8O7R:KOLS78 \! ]?O^ID9 ZN &?8!S_7‘KaK‘ 97a78‘7
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LU7DKID S@SL76 b$cdeYZ[N Z 3KSU XKS!;<<=!TMfTV;"T=EN
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U7L7:?O787KL@f/U7 LU@6CS?a LU7 ‘UI887D ‘ILaKSU YZ[N X7k g?6_
%66C8?D!;<<A!;Tf=A="=<<N
#V$ 张 永 安 !孙 宝 剑 !聂 品 N鱼 类 免 疫 组 织 和 细 胞 的 研 究 概 况 YZ[N水生 生 物 学 报 !TMMM!TV%>&’>VA">GVN
#G$ 赵 红 霞 !詹 勇 !许 梓 荣 N水 产 动 物 免 疫 增 强 剂 的 研 究 YZ[N饲 料 研究 !TMM;!%A&’;"VN
#>$ gU78 1 g! (?SUK9I /!+9I6SI!7L IDN&?8!S_7‘KaK‘ K66C87,7_?8S7
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4KS7IS7S! ;<<A! T;fE<"V>N
#=$ 4ID6? $ +! 17KJ7DK9 $N /U7 K66C8?6?9CDIL?:@ 7aa7‘L?a i)1!
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#<$ 1K^K‘QK + H! +897:S?8 4 )N 4K7LI:@ K8LIQ7?a K66C8?SLK6CDI8LS
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#;M$ 王 海 华 !黄 江 峰 !盛 银 平 !等 N渔 用 中 药 免 疫 增 强 剂 研 究 进 展
YZ$N 中 国 兽 药 杂 志 !TMMG!E<%;&’V;pVVN
#;;$ 陈 超 然 !陈 萱 !陈 昌 福 !等 N酵 母 "m葡 聚 糖 对 异 育 银 鲫 免 疫 应答 的 增 强 作 用 YZ[N 华 中 农 业 大 学 学 报 !TMME!TT%V&’EAM"EAEN
#;T$ 宋 学 宏 !蔡 春 芳 !潘 春 法 !等 N 用 生 长 和 非 特 异 性 免 疫 力 评 定异 育 银 鲫 维 生 素 - 需 要 量 YZ[N 水 产 学 报 !TMMT!%V&’EG;"EG>N
作 者 简 介 !王 海 华 %;<=;m&!男 !硕 士 !江 西 婺 源 人 " 工 程 师 !主 要研 究 方 向 为 水 产 健 康 养 殖 与 新 鱼 药 开 发 " 电 话 fM=<;mA;MT;AT" cm
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综 述
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营 养 与 饲 料兽 药 与 饲 料 添 加 剂 !""# 年 第 $% 卷 第 ! 期随 着 世 界 范 围 水 产 养 殖 规 模 的 扩 大 !国 内 外 水产 品 贸 易 及 水 产 苗 种 跨 区 域 交 流 日 益 频 繁 !大 大 增加 了 水 产 养 殖 动 物 病 原 传 播 的 机 会 " 同 时 !由 于 现代 水 产 养 殖 的 集 约 化 #高 密 度 生 产 方 式 及 渔 业 水 域环 境 的 恶 化 ! 又 常 会 引 发 养 殖 动 物 的 应 激 反 应 !导致 机 体 的 免 疫 系 统 受 到 抑 制 " 正 是 这 些 因 素 相 互 影响 ! 出 现 了 全 球 性 的 水 产 养 殖 动 物 发 病 率 趋 于 频繁 #流 行 程 度 日 益 广 泛 #经 济 损 失 极 为 巨 大 的 局 面 "
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! 种 类 及 其 作 用鱼 用 免 疫 增 强 剂 是 指 通 过 非 特 异 性 途 径 增 强水 产 养 殖 动 物 机 体 对 抗 原 产 生 特 异 性 免 疫 应 答 能力 的 物 质 "
678 按 其 性 质 来 源 分 类鱼 用 免 疫 增 强 剂 包 括 微 生 物 类 9如 乳 酸 菌 #小 棒状 杆 菌 #酵 母 细 胞 壁 #灵 芝 菌 丝 体 及 真 菌 中 部 分 菇 类等 !主 要 作 用 于 体 液 免 疫 系 统,#生 物 因 子 类 $如 胸 腺肽 #转 移 因 子 等 %#人 工 合 成 化 合 物 类 $如 左 旋 咪 唑 #
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中 枢 性 免 疫 增 强 剂 主 要 作 用 于 细 胞 免 疫 !在 水 产 养殖 动 物 有 巨 噬 细 胞 功 能 增 强 剂 $如 3DEFGH 完 全 佐剂 %# 类 ##I 淋 巴 细 胞 功 能 增 强 剂 $如 植 物 血 凝 素
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储 存 性 免 疫 增 强 剂 主 要 有 铝 佐 剂 和 油 佐 剂 !其 作 用是 保 护 疫 苗 抗 原 !延 长 抗 原 在 体 内 成 活 时 间 !从 而形 成 持 续 的 免 疫 刺 激 和 高 效 的 免 疫 反 应 "
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王 海 华 ! 盛 银 平 ! 曹 义 虎 ! 黄 江 峰 ! 陈 长 水
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摘 要 在 概 述 鱼 用 免 疫 增 强 剂 种 类 的 基 础 上 !综 述 了 免 疫 增 强 剂 对 鱼 #虾 #贝 类 等 水 产 养 殖 动 物 的 免 疫 增 强机 制 及 其 在 水 生 动 物 病 害 控 制 中 的 应 用 研 究 !并 探 讨 了 鱼 用 免 疫 增 强 剂 研 究 中 评 价 方 法 的 确 立 "
关 键 词 免 疫 增 强 剂 水 生 动 物 免 疫 预 防 控 治中 图 分 类 号 !1S8M<T 文 献 标 识 码 !+ 文 章 编 号 !8KKTLR8QT"=KKQ#K=LKK=QLKC
用 免 疫 增 强 剂 的 作 用 机 制及 其 应 用 研 究 进 展综 述鱼
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作 用 !其 机 制 在 于 "活 化 血 淋 巴 中 的 吞 噬 细 胞 !提 高其 吞 噬 率 #激 发 血 淋 巴 中 抗 菌 $溶 菌 活 力 #激 活 酚 氧化 酶 原 系 统 !产 生 识 别 信 号 及 介 导 吞 噬 等
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787 对 于 鱼 类 的 作 用 机 制免 疫 增 强 剂 对 于 鱼 类 机 体 的 免 疫 增 强 作 用 !其机 制 在 于 "激 活 嗜 中 性 粒 细 胞 的 吞 噬 作 用 和 呼 吸 爆炸 作 用 以 及 巨 噬 细 胞 的 吞 噬 $ 破 坏 异 物 颗 粒 的 能力 #刺 激 淋 巴 细 胞 的 增 生 或 分 泌 淋 巴 因 子 #诱 导 抗体 的 产 生 及 补 体 的 生 成 等
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7:; 免 疫 促 进 作 用 的 分 子 基 础关 于 鱼 用 免 疫 增 强 剂 作 用 机 制 的 深 入 研 究 !已有 诸 多 文 献 报 道 !提 出 了 许 多 理 论 !但 就 其 分 子 基础 而 言 !现 在 一 般 认 为 "无 论 是 哪 一 种 类 的 免 疫 增强 剂 !都 是 通 过 作 用 于 淋 巴 细 胞 膜 受 体 !提 高 细 胞中 的 环 磷 酸 腺 苷 )<+,)*和 环 磷 酸 鸟 苷 )<=,)*的 水解 ! 即 竞 争 性 抑 制 <=,) 降 解 酶 >磷 酸 二 脂 酶 而 起到 免 疫 增 强 作 用 (
! 应 用 研 究 进 展;:? 治 疗 范 围现 有 研 究 表 明 !鱼 用 免 疫 增 强 剂 在 水 产 动 物 细菌 病 + 病 毒 病 及 寄 生 虫 病 的 防 治 上 均 有 较 好 的 效果 ! 能 够 预 防 水 产 动 物 传 染 病 的 发 生 并 降 低 死 亡率 ( 但 免 疫 增 强 剂 的 使 用 并 不 能 防 御 所 有 的 传 染病 ! ’@ABCDEFG 等 )?HH9*用 !< 口 服 防 治 斑 点 叉 尾 鱼 回爱 德 华 菌 病 未 见 效 果 #1IJIA 等 )?HHK*给 大 麻 哈 鱼 口服 "L7M; 对 于 ! "#$%&’(’)*)*+% 病 原 菌 的 感 染 未表 现 出 抵 抗 力 #NICIJIOA 等 )?HHP*以 L+Q 腹 注 未能 增 强 机 体 对,-(".(.(-) 感 染 的 防 御 能 力 ( 目 前 !
对 于 这 些 现 象 !一 般 认 为 是 由 于 免 疫 增 强 剂 对 于 水产 动 物 免 疫 系 统 的 主 要 功 能 在 于 激 活 噬 菌 细 胞 的吞 噬 作 用 !而 此 类 细 菌 可 以 抑 制 噬 菌 作 用 并 能 在 巨噬 细 胞 内 存 活 !因 而 难 以 产 生 积 极 的 防 御 效 果
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(;:?:? 可 治 疗 的 细 菌 病酵 母 葡 聚 糖 治 疗 创 伤 弧 菌 病 )1R@S 等 !?HH9* #
生 长 激 素 治 疗 溶 藻 胶 弧 菌 病 )1IJIA 等 !?HHT* #酵 母葡 聚 糖 乳 $ 铁 蛋 白 $ 肽 聚 糖 $,4) 等 治 疗 鳗 弧 菌 病
UNIVAFI 等 !?HHM#1IJIA 等 !?HH7# $II 等 !?HH7#ND"
WIOI 等 !?HH;#,IFBRD 等 !?HH;X# 酵 母 葡 聚 糖 $维 生素 类 治 疗 杀 鲑 弧 菌 病 )$DYZEFZ@ 等 !?HHM#&AJ[ 等 !
HH;# $II 等 !?HH9#秦 启 伟 等 !7MMM*# !>?!; 葡 聚糖 $几 丁 质 $!<$3N>KTK 治 疗 杀 鲑 气 单 胞 菌 病 )&AJ[!
HH;# 1ACA<JA!?HH9# NAFID!?HP\*# ]FZ$肽 聚 糖 治 疗嗜 水 气 单 胞 菌 病 和 黄 尾 鱼 师 肠 球 菌 病 )&I^AB!?HH9#5"
FIOA!?HHT*#酵 母 葡 聚 糖 治 疗 溶 球 菌 病 )$DYZEFBZ@!
HHM*#]37M;$!< 治 疗 分 枝 杆 菌 病 )(DBGAWI!?HH;#
艾 春 香 !?HHH*#弧 菌 疫 苗 $生 长 激 素 治 疗 迟 缓 爱 德华 菌 病 )1IJIA!?HHT#(DBGAWI!?HH;*#!>?!; 葡 聚 糖 $
!< 治 疗 爱 德 华 菌 病 )1IWGDD!7MM?# _AR!?HPH*#
3N>KTK 治 疗 沙 门 菌 病 )NAFID!?HPT*(;:?:7 可 治 疗 的 病 毒 病
!>?$; 葡 聚 糖 $ 维 生 素 $ 干 扰 素 $)= 治 疗 对 虾
‘11! 综 合 征 U1D@S!?HH9#阳 会 军 等 !7MM?#王 安 利等 !?HH9#孙 志 良 等 !?HHH#王 秀 华 等 !7MM;X #酵 母 葡聚 糖 $肽 聚 糖 治 疗 对 虾 黄 头 病 )1R@S!?HH9#aDD@!
HHK* # 左 旋 咪 唑 治 疗 鲤 痘 疮 病 病 毒 病 )aIYI!
HH;*# 左 旋 咪 唑 治 疗 鳟 出 血 病 病 毒 病 )1ACA<JA!
HHM#+@WZEBD@!?HHK* #酵 母 葡 聚 糖 $几 丁 质 治 疗 斑点 叉 尾 鱼 回 疱 疹 病 毒 病 )QGZ@!?HH7* #白 细 胞 介 素 >7
样 蛋 白 治 疗 弹 状 病 毒 病 )/IOIA!?HH;* (;:?:; 可 治 疗 的 寄 生 虫 病维 生 素 Q 治 疗 孢 子 虫 病 )‘IG[A!?HHK*# 乳 铁 蛋白 治 疗 鱼 波 逗 虫 病 )NRJRFI!?HHT*# 几 丁 质 治 疗 鳗吸 虫 病 )1IJIA!?HH7*(;:7 给 药 方 法鱼 用 免 疫 增 强 剂 的 给 药 方 法 有 注 射 法 $ 口 服法 $浸 泡 法 及 喷 雾 法 等 ( 注 射 法 的 免 疫 增 强 效 果 最为 显 著 !QGZ@ 等
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+cI[OD 等
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+=IYEAZ[Z@ 等
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JA 等
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分 别 用 不 同 的 免 疫 增 强 剂 注 射 虹 鳟 +大 麻 哈鱼 +尼 罗 罗 非 鱼 来 研 究 免 疫 增 强 剂 对 鱼 类 非 特 异 性免 疫 的 影 响 !结 果 证 实 通 过 注 射 途 径 均 可 提 高 试 验鱼 的 非 特 异 性 免 疫 功 能 !明 显 增 强 试 验 鱼 对 病 原 菌的 抗 感 染 能 力 !提 高 成 活 率 及 延 长 受 感 染 试 验 鱼 的死 亡 时 间 ’ 但 注 射 法 不 适 用 于 幼 鱼 !且 易 于 引 发 受免 鱼 产 生 强 烈 的 应 激 反 应 !难 以 达 到 预 期 的 防 治 效果 !因 此 在 生 产 中 实 用 性 很 低 ’ 口 服 法 是 将 免 疫 增强 剂 添 加 于 饵 料 中 进 行 投 喂 的 方 法 !这 种 方 法 无 须将 鱼 捕 出 !因 而 劳 动 强 度 较 注 射 法 小 !对 受 免 鱼 造成 的 应 激 也 轻 得 多 !在 生 产 中 比 较 常 用 ’ 但 不 足 之处 在 于 有 些 已 被 注 射 法 证 明 有 效 的 免 疫 增 强 剂 !经口 服 途 径 会 无 效 ’ 导 致 口 服 无 效 的 原 因 是 部 分 免 疫增 强 剂 在 到 达 能 被 吸 收 的 后 肠 之 前 !已 在 胃 消 化 酶的 作 用 下 将 其 有 效 成 分 破 坏 了 ’ 近 年 来 !国 内 的 研究 表 明 " 鱼 用 中 药 免 疫 增 强 剂 制 成 药 饵 后 口 服 !不会 受 到 鱼 消 化 道 的 破 坏 !有 较 好 的 免 疫 效 果
d?Me
’ 因综 述
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!"#"$%&’$( )*+$,’-"./%-+01 2 3""4 +445/5!"1
营 养 与 饲 料兽 药 与 饲 料 添 加 剂 !""# 年 第 $% 卷 第 ! 期此 !中 药 免 疫 增 强 剂 采 用 此 种 免 疫 途 径 对 养 殖 鱼 类进 行 群 体 免 疫 极 具 发 展 潜 力 " 浸 泡 法 及 喷 雾 法 对 鱼类 造 成 的 应 激 性 刺 激 小 ! 且 便 于 进 行 群 体 免 疫 !目前 多 见 于 免 疫 佐 剂 与 疫 苗 的 使 用 " +6789 和 3:78!
97,于 ;<=> 年 首 次 应 用 浸 泡 法 进 行 鱼 类 疫 苗 接 种 !
随 后 !-:?@ 和 ’6789 于 ;<== 年 用 稀 释 的 弧 菌 苗 直接 浸 泡 免 疫 大 麻 哈 鱼 成 功 ";<=A 年 !B?CD9 等 开 始 采用 喷 雾 免 疫 " 但 目 前 对 于 免 疫 原 进 入 鱼 体 的 机 制 仍不 清 楚 "
EFE 给 药 剂 量 与 给 药 时 间鱼 用 免 疫 增 强 剂 的 给 药 剂 量 与 效 果 之 间 关 系的 研 究 结 果 表 明
#G$!
免 疫 增 强 剂 的 用 量 在 一 定 范 围内 其 免 疫 增 强 作 用 与 剂 量 成 正 比 !到 一 个 临 界 量 之后 !高 剂 量 不 仅 不 会 增 强 免 疫 效 果 !反 而 会 抑 制 免疫 反 应 " HIJKLI 等 %;<<M&给 鳟 鱼 注 射 左 旋 咪 唑 !剂 量在 MN;"MNG 6OPQO 范 围 时 !体 内 巨 噬 细 胞 的 活 力 随 注射 剂 量 的 上 升 而 增 强 ! 若 剂 量 达 G 6OPQO 时 则 不 产生 免 疫 增 强 效 果 "$?R7:LS78 等 %;<<M&用 葡 聚 糖 浸 泡鲽 ! 在 MN;";NM !OP60 范 围 内 鲽 体 内 吞 噬 细 胞 活 性与 葡 聚 糖 用 量 成 正 比 !当 葡 聚 糖 用 量 上 升 到 ;M !OP
60 时 无 免 疫 增 强 效 果 ! 而 当 剂 量 上 升 到 GM !OP60时表 现 则 为 免 疫 抑 制 "
免 疫 增 强 剂 一 般 在 预 防 或 病 害 初 期 使 用 效 果较 佳 "+897:S?8 等
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证 实 !免 疫 增 强 剂 应 在 疾 病 大 规模 暴 发 前 使 用 !以 有 效 控 制 其 蔓 延 " 给 药 期 的 长 短是 免 疫 增 强 剂 发 挥 作 用 的 另 一 个 关 键 因 素
#G$!
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%;<<E&研 究 发 现 ’在 持 续 给 予 虹 鳟 肽 聚 糖 过 程 中 !
TA 9 时 对 感 染 的 鳗 弧 菌 表 现 出 防 御 能 力 !而 G> 9 后此 抗 感 染 能 力 消 失 ((?SUK9I 等 %;<<G&给 非 鲶 服 用葡 聚 糖 后 !检 测 发 现 前 EM 9 鱼 体 内 自 然 杀 伤 细 胞 活力 持 续 增 加 !而 当 到 VG 9 后 !则 检 测 不 出 活 力 的 增加 " 迄 今 为 止 !给 药 期 的 长 短 与 效 果 之 间 的 关 系 仍未 有 确 切 的 研 究 结 果 !对 于 长 期 口 服 免 疫 增 强 剂 所引 起 的 免 疫 增 强 作 用 的 减 弱 !原 因 仍 不 清 楚 "
ENV 评 价 方 法 的 确 立在 筛 选 鱼 用 免 疫 增 强 剂 时 !其 评 价 方 法 的 确 立是 至 关 重 要 的 " 现 在 比 较 可 靠 的 方 法 是 对 试 验 鱼 进行 强 毒 攻 击 !然 后 通 过 比 较 受 免 鱼 的 死 亡 率 来 判 断其 免 疫 保 护 率 的 大 小 " 此 外 !+897:S?8 等 %;<<T&认为 通 过 检 测 具 有 吞 噬 功 能 细 胞 的 吞 噬 能 力 和 血 清溶 菌 酶 的 活 力 !可 估 测 鱼 类 非 特 异 性 免 疫 的 能 力 !同类 指 标 还 有 血 清 凝 集 抗 体 效 价 )1WX 酶 活 力 等
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"随着 鱼 类 免 疫 学 研 究 的 深 入 !近 年 来 许 多 学 者 已 观 察到 免 疫 增 强 %抑 制 &剂 对 鱼 类 免 疫 器 官 的 保 护 %破坏 &作 用 !因 此 !宋 学 宏 等
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在 研 究 中 引 入 了 头 肾 指数 )脾 指 数 及 胸 腺 指 数 等 作 为 评 估 免 疫 增 强 剂 效 果的 依 据 " 免 疫 增 强 剂 的 促 生 长 作 用 一 般 认 为 是 与 其可 提 高 机 体 的 免 疫 力 密 切 相 关 的 !故 也 可 将 试 验 鱼的 生 长 试 验 结 果 作 为 药 物 的 安 全 性 指 标 !提 供 药 物筛 选 时 参 考 "
参 考 文 献
#;$ 李 光 友 N中 国 对 虾 疾 病 与 免 疫 机 制 YZ[N海 洋 科 学 !;<<G!%V&’;"EN
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#V$ 张 永 安 !孙 宝 剑 !聂 品 N鱼 类 免 疫 组 织 和 细 胞 的 研 究 概 况 YZ[N水生 生 物 学 报 !TMMM!TV%>&’>VA">GVN
#G$ 赵 红 霞 !詹 勇 !许 梓 荣 N水 产 动 物 免 疫 增 强 剂 的 研 究 YZ[N饲 料 研究 !TMM;!%A&’;"VN
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#;M$ 王 海 华 !黄 江 峰 !盛 银 平 !等 N渔 用 中 药 免 疫 增 强 剂 研 究 进 展
YZ$N 中 国 兽 药 杂 志 !TMMG!E<%;&’V;pVVN
#;;$ 陈 超 然 !陈 萱 !陈 昌 福 !等 N酵 母 "m葡 聚 糖 对 异 育 银 鲫 免 疫 应答 的 增 强 作 用 YZ[N 华 中 农 业 大 学 学 报 !TMME!TT%V&’EAM"EAEN
#;T$ 宋 学 宏 !蔡 春 芳 !潘 春 法 !等 N 用 生 长 和 非 特 异 性 免 疫 力 评 定异 育 银 鲫 维 生 素 - 需 要 量 YZ[N 水 产 学 报 !TMMT!%V&’EG;"EG>N
作 者 简 介 !王 海 华 %;<=;m&!男 !硕 士 !江 西 婺 源 人 " 工 程 师 !主 要研 究 方 向 为 水 产 健 康 养 殖 与 新 鱼 药 开 发 " 电 话 fM=<;mA;MT;AT" cm
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综 述
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