第五章 糖代谢
一、生物体内的糖类
二、双糖和多糖的酶促降解
三、糖酵解 (EMP途径 )
四、三羧酸循环 (TCA循环 )
五、磷酸戊糖途径 (PPP途径）
六、单糖的生物合成
七、蔗糖和多糖的生物合成第一节：生物体内的糖类一、糖的主要生物学作用：
通过氧化释放大量能量，以满足生命活动的需要（淀粉、糖原是重要的生物能源）。
也可转化为生命必需的其它物质，如蛋白质和脂类、核酸等大分子物质。
纤维素是植物的结构糖。
碳水化合物可与蛋白质、脂类以共价键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，
担负着大分子及细胞间的相互识别。
二、糖的分类 （据分子的大小分类 ):
单糖：在温和条件下不能水解为更小的单位。
寡糖（双糖）：水解时每个分子产生 2-
10个单糖残基。
多糖,能水解成多个单糖分子，属于高分子碳水化合物，分子量可达到数百万。
（一） 单糖
植物体内的单糖主要是戊糖、己糖,庚糖戊糖主要有核糖、脱氧核糖 （ 木糖和阿拉伯糖 ）
己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（ 甘露糖、
山梨糖）
（二）双糖
以游离状态存在的双糖有蔗糖、麦芽糖和乳糖 。还有以结合形式存在的纤维二糖。
蔗糖是由 α -D-葡萄糖和 β -D-果糖各一分子按
α,β （ 1→ 2） 键型缩合、失水形成的,它是植物体内糖的运输形式 。
麦芽糖是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。
其糖苷键型为 α （ 1→4 ）。麦芽糖分子内有一个游离的半缩醛羟基，具有还原性 。
（三）多糖
淀粉（ starch）
糖原 (glycogen)
葡聚糖（ dextran）（细菌和酵母中葡萄糖的储存形式）
纤维素 (cellulose)是一种结构多糖第二节：双糖和多糖的酶促降解一、蔗糖的水解蔗糖 +UDP 果糖 +UDPG
蔗糖 + H2O 葡萄糖 + 果糖
66.5 -20.4
转化酶蔗糖酶蔗糖合成酶二、淀粉的降解
（一） 淀粉的水解
α -淀粉酶
β -淀粉酶
R-酶 (脱支酶）
麦芽糖酶
（二）淀粉的磷酸解
磷酸化酶
转移酶与脱支酶第三节：糖酵解（ EMP途径）
定义,糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随 ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的 葡萄糖降解途径 。
1940年被阐明。 (研究历史 )
Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫 Embdem-Meyerhof-Parnas途径，
简称 EMP途径。
在细胞质中进行一、糖酵解过程
在细胞质中进行，共分 4个阶段，每个阶段又分若干反应：
（ 1）第一阶段：葡萄糖? 1,6-二磷酸果糖
O
C H
2
O H
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
M g
O
C H
2
O P O
3
H
2
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
己糖磷酸激酶葡萄糖
6 －磷酸葡萄糖
H
O H
磷酸己糖异构酶
6- 磷酸果糖
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
O H
H
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H O
O H
H
磷酸果糖激酶己糖激酶
A T P
A D P
M g
A T P
A D P
A T P
A D P
Mg
果糖
1,6 - 二磷酸果糖
（ 2）第二阶段,1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
1,6- 二磷酸果糖
H
O H
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
C H
2
O P O
3
H
2
C
C H
2
O H
O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
磷酸二羟丙酮
3 －磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶
96 ％
4 ％
醛缩酶
（ 3）第三阶段,3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸 （氧化和磷酸化偶连）
3 －磷酸甘油醛
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O P O
3
H
2
O
N A D
+
N A D H
+ H
+
1,3- 二磷酸甘油酸
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O H
O
A D P A T P
M g
磷酸甘油酸激酶
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
3- 磷酸甘油酸
2- 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶
碘乙酸 通过与 3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活
砷酸盐（ AsO43-）破坏 1,3-二磷酸甘油酸的形成
（ 4）第四阶段,2-磷酸甘油酸?
丙酮酸
2- 磷酸甘油酸
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
C H
2
C O P O
3
H
2
C O H
O
烯醇化酶
M g
+2
磷酸烯醇式丙酮酸
C O H
O
C H O H
C H
2
C O O H
C
C H
3
O
A D P A T P
2
M g
+
丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸
Mg2+与烯醇化酶紧密结合，而 F-与 Mg2+结合，则 氟化物 是该酶的抑制剂二、糖酵解中产生的能量葡萄糖 +2Pi+2ADP+2NAD+
2丙酮酸 +2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
有氧时,2NADH进入线粒体经呼吸链氧化又可产生 5分子 ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的 2个 ATP，故共可产生 2+5=7分子 ATP（ 沈同第三版 ）
无氧时,2NADH还原丙酮酸，生成 2分子乳酸或乙醇，故净产生 2分子 ATP
三、糖酵解的意义
1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。
2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成 ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式。
3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（提供 碳骨架 ）,如磷酸二羟丙酮甘油。
4、是糖有氧分解的准备阶段。
5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。
四、糖酵解的调控
细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。
在代谢途径中，催化 不可逆反应的酶 所处的部位是控制代谢反应的有力部位。
糖酵解中有三步反应不可逆，分别由 己糖激酶、
磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。
五、丙酮酸的去路
O H H
C O- C O H C OH
C O CH3 CH3
CH3
H+ C2O
丙酮酸脱羧酶
TPP
NADH+H+ NAD+
乙醇脱氢酶丙酮酸 乙醛 乙醇
由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵,
葡萄糖 +2Pi+2ADP+2H+ 2乙醇 +2C2O+2ATP+2H2O
1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和 CO2
2、丙酮酸生成乳酸
O O
C O- +NADH+H+ C O- +NAD+
C O HO C H
CH3 CH3
丙酮酸 L-乳酸乳酸脱氢酶葡萄糖 +2Pi+2ADP 2乳酸 +2ATP+2H2O
动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。
生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。
3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰 CoA,参加 TCA循环（柠檬酸循环）,被彻底氧化成 CO2和 H2O。
4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞 ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰 CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。
第四节：三羧酸循环
（ TCA循 环）
概念,在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰 CoA。 乙酰 CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成 C2O和 H2O并产生能量的过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环
(tricarboxylic acid cycle),简称 TCA循环 。
由于它是由 H.A.Krebs（德国）正式提出的，
所以又称 Krebs循环。
三羧酸循环在线粒体基质中进行一、由丙酮酸形成乙酰 CoA
丙酮酸进入线粒体转变为乙酰 CoA,这是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带：
丙酮酸 +CoA+NAD+ 乙酰 CoA+ C2O+NADH+H+
反应不可逆，分 5步进行，由 丙酮酸脱氢酶复合体 催化。
丙酮酸脱氢酶复合体是一个十分大的多酶复合体，包括 丙酮酸脱氢酶 E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶 E2、二氢硫辛酸脱氢酶 E3三种不同的酶及焦磷酸硫胺素 (TPP)、硫辛酸,FAD,
NAD+,CoA 及 Mg2+六种辅助因子组装而成。
丙酮酸氧化脱羧的调控由丙酮酸到乙酰 CoA是一个重要步骤，处于代谢途径的分支点，所以此体系受到严密的调节控制：
1、产物抑制,乙酰 CoA抑制乙酰转移酶 E2组分，
NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶 E3组分。抑制效应被 CoA和 NAD+逆转。
2、核苷酸反馈调节,丙酮酸 脱氢酶 E1受 GTP抑制，
被 AMP活化。
3、砷化物与 E2中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化物。
4、可逆磷酸化作用的调节,丙酮酸 脱氢酶 E1的磷酸化状态无活性，反之有活性。
5,Ca2+激活二,TCA循环的过程
1,乙酰 COA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸
单向不可逆
可调控的限速步骤
氟乙酰 CoA导致致死合成常作为杀虫药
C=O
COO-
CH2
COO-
C-CH3
S-COA
O
CH2
COO-
HO-C? -COO-
COO-
CH2
柠檬酸合酶+
COA
三羧酸
CH2
C-SCOA
HO-C-COO-
COO-
CH2
O
H2O
+ HS-COA+H+
2、柠檬酸异构化成异柠檬酸
（顺乌头酸 酶）
在 pH7.0,25?C的平衡态时，
柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸 =90,4,6
CH2
COO-
HO-C?-COO-
COO-
CH2
CH
COO-
C?-COO-
COO-
CH2 CH2
H2O H2O
柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸
COO-
HO- CH
CH-COO-
COO-
3,由异柠檬酸氧化脱羧生成
α-酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶）
TCA中第一次氧化作用、脱羧过程
异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶
三羧酸到二羧酸的转变
NAD+ NADH+H+ H+ CO2
草酰琥珀酸
Mg 2+
HO- CH
COOH
CH-COOH
COOH
CH2
C O
COOH
CH-COOH
COOH
CH2
C O
COOH
CH2
COOH
CH2
α -酮戊二酸
4,α-酮戊二酸氧化脱羧成为 琥珀酰
COA（ α-酮戊二酸脱氢酶复合体）
TCA中第二次氧化作用、脱羧过程
α -酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似
α-酮戊二酸脱氢酶 E1
琥珀酰转移酶 E2
二氢硫辛酸脱氢酶 E3,TPP、硫辛酸,COA,FAD,NAD+,Mg2+
+COASH+NAD+
CO
COOH
CH2
COOH
CH2
CO
SCOA
CH2
COOH
CH2
+NADH+H+ +CO2
5、琥珀酰 COA转化成琥珀酸，并产生 GTP（琥珀酰 COA 合成酶）
TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤
GTP+ADP GDP+ATP
C O
S COA
CH2
COOH
CH2
COOH
CH2
COOH
CH2
GDP+PiGTP+HSCOA
6,琥珀酸脱氢生成延胡索酸
COOH
CH2
COOH
CH2
COOH
CH
COOH
+FAD +FADH2
TCA中第三次氧化的步骤
丙二酸为该酶的竞争性抑制剂
开始四碳酸之间的转变琥珀酸脱氢酶
HC
嵌入线粒体内膜
COOH
CH
COOH
CH
7,延胡索酸被水化生成苹果酸
（延胡索酸酶）
COOH
HO-CH
COOH
H-C-H+H2O
延胡索酸酶
COOH
HO - CH
COOH
H-C-H
8,苹果酸脱氢生成草酰乙酸
（苹果酸脱氢酶）
+NAD+
COOH
C=O
COOH
CH2
+NADH+H+
TCA中第四次氧化的步骤，最后一步。
草酰乙酸 柠檬酸异柠檬酸
a-酮戊二酸琥珀酰辅酶 A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶 A
三羧酸循环的过程
TCA经四次氧化，二次脱羧，
通过一个循环，可以认为乙酰 COA
2CO2
三、三羧酸循环的化学计量
三羧酸循环的总反应式为：
乙酰 CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O
2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+2H+
循环有以下特点：
1,乙酰 CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个 C原子进入循环。在以后的两步脱羧反应中，有两个 C原子以 CO2的形式离开循环，相当于乙酰 CoA的 2个 C原子形成 CO2。
2,在循环中有 4对 H原子通过 4步氧化反应脱下，其中 3
对用以还原 NAD+生成 3个 NADH+H+,1对用以还原
FAD,生成 1个 FADH2。
3,由琥珀酰 CoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成 1个 GTP,1GTP 1ATP。
4,循环中消耗两分子水。
5,3NADH 7.5 ATP,1FADH2 1.5ATP，
再加上 1个 GTP。
6,单向进行。
7,整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。
1分子乙酰 CoA通过 TCA循环被氧化，可生成 10分子
ATP。
在 TCA循环中,1个 GTP产生 1个 ATP,3个 NADH
及 1个 FADH2 被电子传递链氧化产生 ATP，故 (3
× 3)+(2 × 1)+1=12个 ATP。
若从丙酮酸开始，加上纽带 生成的 1个 NADH，则共产生 12+3=15个 ATP。
若从葡萄糖分解开始，共可产生 (15× 2)+8=38个
ATP。
可见由糖酵解和 TCA循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。
四、三羧酸循环的回补反应
三羧酸循环不仅是产生 ATP的途径，它的中间产物也是生物合成的前体，
α -酮戊二酸 谷氨酸草酰乙酸 天冬氨酸琥珀酰 CoA 卟啉环
上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为 回补反应 (anaplerotic
reaction)。
1、丙酮酸羧化 (动物体内的主要回补反应 )
草酰乙酸或循环中任何一种中间产物不足
TCA循环速度降低乙酰 -CoA
浓度增加高水平的乙酰 CoA激活丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸生物素 Mg2+
在线粒体内进行
2,PEP羧化 （在植物、酵母、细菌）
反应在胞液中进行
3、苹果酸脱氢丙酮酸苹果酸
4、氨基酸转化
α-酮戊二酸天冬氨酸谷氨酸草酰乙酸五、三羧酸循环的调控三羧酸循环的速度主要取决于细胞对 ATP的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有 3个调控部位：
1、柠檬酸合成酶 （限速酶）
ATP,NADH是该酶的变构抑制剂，高浓度的 ATP 和 NADH
抑制柠檬酸的合成，即抑制三羧酸循环地进行。高农度的琥珀酰 -CoA抑制该酶的活性。
2、异柠檬酸脱氢酶该酶受 ATP和 NADH变构抑制，受 ADP变构促进和 Ca2+激活。
3,α -酮戊二酸脱氢酶该酶受产物琥珀酰 CoA和 NADH抑制，也受高能荷抑制。
六、三羧酸循环的生物学意义
与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量，一分子葡萄糖经 EMP,TCA循环和呼吸链氧化共可产生 32个 ATP。
TCA循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。
TCA循环 中间产物 脂肪酸、氨基酸 合成代谢分解代谢产物C2O+H2O+能量
TCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤，为其他生物合成提供原料。
草酰乙酸 柠檬酸异柠檬酸
a-酮戊二酸琥珀酰辅酶 A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶 A
三羧酸循环的过程及其调控
2CO2
1 ATP,NADH
琥珀酰 -CoA抑制
2 ATP,NADH抑制
ADP,Ca2+激活
3 ATP,NADH
琥珀酰 -CoA抑制
ADP,Ca2+激活第五节：磷酸戊糖途径
(PPP途径 )
一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义三,磷酸戊糖途径 调控一、磷酸戊糖途径的反应历程 （分两个阶段）
㈠葡萄糖的 氧化脱羧 阶段
H C OH C O COOH CH2OH
H C OH H C OH H C OH C O
HO C H O HO C H HO C H H C OH
H C OH H C OH H+ H C OH H C OH
H C H C H C OH CH2OPO3H2
CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H2
本阶段总反应：
6-P葡萄糖 +2NADP++H2O 5-P-核酮糖 +CO2+2NADPH+2H+
6-P葡萄糖脱氢酶
6-P葡萄糖酸内酯酶 6-P葡萄糖酸脱氢酶
H20NADP+ NADPH
+H+ NADP+ NADPH+H+
CO2
6-P葡萄糖酸内酯 6-P葡萄糖酸 5-P-核酮糖6-P葡萄糖
（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段
① 6-P葡萄糖 +NADP+ 6-P葡萄糖酸内酯 + NADPH+H+
② 6-P葡萄糖酸内酯 6-P葡萄糖酸 （容易进行）
③ 6-P葡萄糖酸 +NADP+ 5-P核酮糖 +CO2+NADPH+H+
本阶段总反应：
6-P葡萄糖 +2NADP++H2O 5-P-核酮糖 +CO2+2NADPH+2H+
6-P葡萄糖脱氢酶
6-P葡萄糖酸内酯酶
6-P葡萄糖酸脱氢酶
（二） 非氧化 的分子重排阶段
④ 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖
⑤ 5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖 （转酮酶的底物、连接 EMP）
⑥ 5-P木酮糖 +5-P核糖 7-P景天庚酮糖 +3-P甘油醛
⑦ 7-P景天庚酮糖 +3-P甘油醛 6-P果糖 +4-P赤藓糖
⑧ 5-P木酮糖 +4-P赤藓糖 6-P果糖 +3-P甘油醛本阶段总反应：
3× 5-P核酮糖 2× 6-P果糖 + 1× 3-P甘油醛
6× 5-P核酮糖 4× 6-P果糖 + 2× 3-P甘油醛
P戊糖异构酶表异构酶转酮酶转醛酶转酮酶
P戊酮糖总反应式
氧化阶段,6× 6-P葡萄糖＋ 12NADP+ ＋ 6H2O
6CO2＋ 12NADPH+ ＋ 12H+ ＋ 6× 5-P核酮糖
非氧化阶段,6× 5-P核酮糖＋ H2O
5× 6-葡萄糖＋磷酸
总反应,6× 6-P葡萄糖＋ 12NADP+ ＋ 7H2O
6CO2＋ 12NADPH+ ＋ 12H+ ＋磷酸二、磷酸戊糖途径的意义
1,产生大量的 NADPH，为细胞的各种合成反应提供 还原剂（力）,比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。
2、在红细胞中保证 谷胱甘肽 的还原状态。 (防止膜脂过氧化；维持血红素中的 Fe2+;)(6-P-葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症 — 贫血病）
3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：
5-P-核糖 核苷酸
4-P-赤藓糖 芳香族氨基酸
4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，
因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。
5,PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和 EMP,TCA相互补充、
相互配合，增加机体的适应能力。
三、磷酸戊糖途径的调控
磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时
NADPH的需要所调节。 NADPH反馈抑制
6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。
第六节：单糖的生物合成高等植物葡萄糖的合成可有多个途径,
卡尔文循环
蔗糖、淀粉的降解
糖异生动物体内葡萄糖的合成途径,
糖原的降解
糖异生一、糖异生的概念
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生作用或葡萄糖异生作用。
二、糖异生的途径
糖异生作用是植物（包括动物）体内单糖合成的中心途径，此途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：
1,克服糖酵解的三步不可逆反应。
2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
PEP
丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸 （不能跨越线粒体膜）CO
2+ATP+H2O ADP+Pi
丙酮酸羧化酶丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸 PEP
GTP GDP+CO2
PEP羧化激酶
1,丙酮酸 PEP
胞液 线粒体
NADH+H+NADH+H+
2,1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 +H2O 6-磷酸果糖 +Pi
3,6-磷酸葡萄糖 葡萄糖
6-磷酸葡萄糖 +H2O 葡萄糖 +Pi
二磷酸果糖酯酶
6-P葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
PEP
丙酮酸 大多数氨基酸乳酸 Cori循环
TCA的中间产物糖异生途径及其前体草酰乙酸反刍动物体内乙酸、丙酸丁酸琥珀酰 C0A
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
2X1,3-二磷酸甘油酸
2X3-磷酸甘油酸
2X2-磷酸甘油酸
2XPEP
2丙酮酸糖异生的能量计算？
消耗 2ATP+2GTP
消耗 2ATP2NADH+ +2H+？
三、糖异生作用的意义
糖异生作用是植物（包括动物）体内单糖合成的中心途径，许多果实成熟过程中，有机酸减少而糖增加，主要是通过这个途径。
第七节：蔗糖和多糖的生物合成一、糖核苷酸的作用及形成定义,单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。
作用,糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，
葡萄糖的活化形式与供体。
种类,目前发现的糖核苷酸主要有
UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以
UDPG,ADPG为最重要。
形成：
1-P-G + UTP UDPG +PPi 2Pi
UDPG焦磷酸化酶 酯酶二、蔗糖的生物合成有三条途径：
1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物）
1-P葡萄糖 +果糖 蔗糖 +Pi
2、蔗糖合酶 (植物）
UDPG+果糖 UDP+蔗糖
该酶也可利用 ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）
中主要是 分解反应 。
蔗糖磷酸化酶蔗糖合酶
3、蔗糖磷酸合酶途径（植物光合组织）
UDPG+6-P果糖 磷酸蔗糖 +UDP
磷酸蔗糖 蔗糖 +Pi
蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸酯酶三、淀粉的生物合成
（一）直链淀粉的生物合成
1、淀粉磷酸化酶
1-P葡萄糖 +引子 淀粉 +Pi
引子 是作葡萄糖的受体，它是含 α-1,4糖苷键的葡萄多糖，最小为麦芽三糖。转移来的葡萄糖分子结合在引物非还原末端 C4的羟基上。
该酶的作用主要是催化淀粉的分解（植物细胞中磷酸的浓度较高）。
淀粉磷酸化酶
2,D-酶
D-酶 是糖苷转移酶，作用于 α-1,4糖苷键,用来合成引物 。
+ +
3、淀粉合酶 （ UDPG焦磷酸化酶,D-酶、淀粉合酶 ）
是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉 +ADP
也可用 UDPG做供体。
D酶麦芽三糖给体麦芽三糖受体麦芽五糖 葡萄糖
+
（二） 支链淀粉的合成（ UDPG焦磷酸化酶,D-
酶、淀粉合酶,Q酶）
支链淀粉的 α -1,6糖苷键的分支是由直链底物转化而来,催化这个转化的酶称为 Q酶 。
m n
+
m
m
n
n
Q酶
Q酶还原端从非还原端切断 1个小寡聚糖碎片 A（ 6-7G）
将 A转移到 B或另一直链淀粉的一个葡萄糖残基的 C6-OH上，
形成 α -1,6糖苷键
A B
一、生物体内的糖类
二、双糖和多糖的酶促降解
三、糖酵解 (EMP途径 )
四、三羧酸循环 (TCA循环 )
五、磷酸戊糖途径 (PPP途径）
六、单糖的生物合成
七、蔗糖和多糖的生物合成第一节：生物体内的糖类一、糖的主要生物学作用：
通过氧化释放大量能量，以满足生命活动的需要（淀粉、糖原是重要的生物能源）。
也可转化为生命必需的其它物质，如蛋白质和脂类、核酸等大分子物质。
纤维素是植物的结构糖。
碳水化合物可与蛋白质、脂类以共价键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，
担负着大分子及细胞间的相互识别。
二、糖的分类 （据分子的大小分类 ):
单糖：在温和条件下不能水解为更小的单位。
寡糖（双糖）：水解时每个分子产生 2-
10个单糖残基。
多糖,能水解成多个单糖分子，属于高分子碳水化合物，分子量可达到数百万。
（一） 单糖
植物体内的单糖主要是戊糖、己糖,庚糖戊糖主要有核糖、脱氧核糖 （ 木糖和阿拉伯糖 ）
己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（ 甘露糖、
山梨糖）
（二）双糖
以游离状态存在的双糖有蔗糖、麦芽糖和乳糖 。还有以结合形式存在的纤维二糖。
蔗糖是由 α -D-葡萄糖和 β -D-果糖各一分子按
α,β （ 1→ 2） 键型缩合、失水形成的,它是植物体内糖的运输形式 。
麦芽糖是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。
其糖苷键型为 α （ 1→4 ）。麦芽糖分子内有一个游离的半缩醛羟基，具有还原性 。
（三）多糖
淀粉（ starch）
糖原 (glycogen)
葡聚糖（ dextran）（细菌和酵母中葡萄糖的储存形式）
纤维素 (cellulose)是一种结构多糖第二节：双糖和多糖的酶促降解一、蔗糖的水解蔗糖 +UDP 果糖 +UDPG
蔗糖 + H2O 葡萄糖 + 果糖
66.5 -20.4
转化酶蔗糖酶蔗糖合成酶二、淀粉的降解
（一） 淀粉的水解
α -淀粉酶
β -淀粉酶
R-酶 (脱支酶）
麦芽糖酶
（二）淀粉的磷酸解
磷酸化酶
转移酶与脱支酶第三节：糖酵解（ EMP途径）
定义,糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随 ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的 葡萄糖降解途径 。
1940年被阐明。 (研究历史 )
Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫 Embdem-Meyerhof-Parnas途径，
简称 EMP途径。
在细胞质中进行一、糖酵解过程
在细胞质中进行，共分 4个阶段，每个阶段又分若干反应：
（ 1）第一阶段：葡萄糖? 1,6-二磷酸果糖
O
C H
2
O H
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
M g
O
C H
2
O P O
3
H
2
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
己糖磷酸激酶葡萄糖
6 －磷酸葡萄糖
H
O H
磷酸己糖异构酶
6- 磷酸果糖
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
O H
H
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H O
O H
H
磷酸果糖激酶己糖激酶
A T P
A D P
M g
A T P
A D P
A T P
A D P
Mg
果糖
1,6 - 二磷酸果糖
（ 2）第二阶段,1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
1,6- 二磷酸果糖
H
O H
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
C H
2
O P O
3
H
2
C
C H
2
O H
O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
磷酸二羟丙酮
3 －磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶
96 ％
4 ％
醛缩酶
（ 3）第三阶段,3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸 （氧化和磷酸化偶连）
3 －磷酸甘油醛
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O P O
3
H
2
O
N A D
+
N A D H
+ H
+
1,3- 二磷酸甘油酸
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O H
O
A D P A T P
M g
磷酸甘油酸激酶
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
3- 磷酸甘油酸
2- 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶
碘乙酸 通过与 3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活
砷酸盐（ AsO43-）破坏 1,3-二磷酸甘油酸的形成
（ 4）第四阶段,2-磷酸甘油酸?
丙酮酸
2- 磷酸甘油酸
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
C H
2
C O P O
3
H
2
C O H
O
烯醇化酶
M g
+2
磷酸烯醇式丙酮酸
C O H
O
C H O H
C H
2
C O O H
C
C H
3
O
A D P A T P
2
M g
+
丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸
Mg2+与烯醇化酶紧密结合，而 F-与 Mg2+结合，则 氟化物 是该酶的抑制剂二、糖酵解中产生的能量葡萄糖 +2Pi+2ADP+2NAD+
2丙酮酸 +2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
有氧时,2NADH进入线粒体经呼吸链氧化又可产生 5分子 ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的 2个 ATP，故共可产生 2+5=7分子 ATP（ 沈同第三版 ）
无氧时,2NADH还原丙酮酸，生成 2分子乳酸或乙醇，故净产生 2分子 ATP
三、糖酵解的意义
1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。
2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成 ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式。
3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（提供 碳骨架 ）,如磷酸二羟丙酮甘油。
4、是糖有氧分解的准备阶段。
5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。
四、糖酵解的调控
细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。
在代谢途径中，催化 不可逆反应的酶 所处的部位是控制代谢反应的有力部位。
糖酵解中有三步反应不可逆，分别由 己糖激酶、
磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。
五、丙酮酸的去路
O H H
C O- C O H C OH
C O CH3 CH3
CH3
H+ C2O
丙酮酸脱羧酶
TPP
NADH+H+ NAD+
乙醇脱氢酶丙酮酸 乙醛 乙醇
由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵,
葡萄糖 +2Pi+2ADP+2H+ 2乙醇 +2C2O+2ATP+2H2O
1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和 CO2
2、丙酮酸生成乳酸
O O
C O- +NADH+H+ C O- +NAD+
C O HO C H
CH3 CH3
丙酮酸 L-乳酸乳酸脱氢酶葡萄糖 +2Pi+2ADP 2乳酸 +2ATP+2H2O
动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。
生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。
3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰 CoA,参加 TCA循环（柠檬酸循环）,被彻底氧化成 CO2和 H2O。
4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞 ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰 CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。
第四节：三羧酸循环
（ TCA循 环）
概念,在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰 CoA。 乙酰 CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成 C2O和 H2O并产生能量的过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环
(tricarboxylic acid cycle),简称 TCA循环 。
由于它是由 H.A.Krebs（德国）正式提出的，
所以又称 Krebs循环。
三羧酸循环在线粒体基质中进行一、由丙酮酸形成乙酰 CoA
丙酮酸进入线粒体转变为乙酰 CoA,这是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带：
丙酮酸 +CoA+NAD+ 乙酰 CoA+ C2O+NADH+H+
反应不可逆，分 5步进行，由 丙酮酸脱氢酶复合体 催化。
丙酮酸脱氢酶复合体是一个十分大的多酶复合体，包括 丙酮酸脱氢酶 E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶 E2、二氢硫辛酸脱氢酶 E3三种不同的酶及焦磷酸硫胺素 (TPP)、硫辛酸,FAD,
NAD+,CoA 及 Mg2+六种辅助因子组装而成。
丙酮酸氧化脱羧的调控由丙酮酸到乙酰 CoA是一个重要步骤，处于代谢途径的分支点，所以此体系受到严密的调节控制：
1、产物抑制,乙酰 CoA抑制乙酰转移酶 E2组分，
NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶 E3组分。抑制效应被 CoA和 NAD+逆转。
2、核苷酸反馈调节,丙酮酸 脱氢酶 E1受 GTP抑制，
被 AMP活化。
3、砷化物与 E2中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化物。
4、可逆磷酸化作用的调节,丙酮酸 脱氢酶 E1的磷酸化状态无活性，反之有活性。
5,Ca2+激活二,TCA循环的过程
1,乙酰 COA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸
单向不可逆
可调控的限速步骤
氟乙酰 CoA导致致死合成常作为杀虫药
C=O
COO-
CH2
COO-
C-CH3
S-COA
O
CH2
COO-
HO-C? -COO-
COO-
CH2
柠檬酸合酶+
COA
三羧酸
CH2
C-SCOA
HO-C-COO-
COO-
CH2
O
H2O
+ HS-COA+H+
2、柠檬酸异构化成异柠檬酸
（顺乌头酸 酶）
在 pH7.0,25?C的平衡态时，
柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸 =90,4,6
CH2
COO-
HO-C?-COO-
COO-
CH2
CH
COO-
C?-COO-
COO-
CH2 CH2
H2O H2O
柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸
COO-
HO- CH
CH-COO-
COO-
3,由异柠檬酸氧化脱羧生成
α-酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶）
TCA中第一次氧化作用、脱羧过程
异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶
三羧酸到二羧酸的转变
NAD+ NADH+H+ H+ CO2
草酰琥珀酸
Mg 2+
HO- CH
COOH
CH-COOH
COOH
CH2
C O
COOH
CH-COOH
COOH
CH2
C O
COOH
CH2
COOH
CH2
α -酮戊二酸
4,α-酮戊二酸氧化脱羧成为 琥珀酰
COA（ α-酮戊二酸脱氢酶复合体）
TCA中第二次氧化作用、脱羧过程
α -酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似
α-酮戊二酸脱氢酶 E1
琥珀酰转移酶 E2
二氢硫辛酸脱氢酶 E3,TPP、硫辛酸,COA,FAD,NAD+,Mg2+
+COASH+NAD+
CO
COOH
CH2
COOH
CH2
CO
SCOA
CH2
COOH
CH2
+NADH+H+ +CO2
5、琥珀酰 COA转化成琥珀酸，并产生 GTP（琥珀酰 COA 合成酶）
TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤
GTP+ADP GDP+ATP
C O
S COA
CH2
COOH
CH2
COOH
CH2
COOH
CH2
GDP+PiGTP+HSCOA
6,琥珀酸脱氢生成延胡索酸
COOH
CH2
COOH
CH2
COOH
CH
COOH
+FAD +FADH2
TCA中第三次氧化的步骤
丙二酸为该酶的竞争性抑制剂
开始四碳酸之间的转变琥珀酸脱氢酶
HC
嵌入线粒体内膜
COOH
CH
COOH
CH
7,延胡索酸被水化生成苹果酸
（延胡索酸酶）
COOH
HO-CH
COOH
H-C-H+H2O
延胡索酸酶
COOH
HO - CH
COOH
H-C-H
8,苹果酸脱氢生成草酰乙酸
（苹果酸脱氢酶）
+NAD+
COOH
C=O
COOH
CH2
+NADH+H+
TCA中第四次氧化的步骤，最后一步。
草酰乙酸 柠檬酸异柠檬酸
a-酮戊二酸琥珀酰辅酶 A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶 A
三羧酸循环的过程
TCA经四次氧化，二次脱羧，
通过一个循环，可以认为乙酰 COA
2CO2
三、三羧酸循环的化学计量
三羧酸循环的总反应式为：
乙酰 CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O
2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+2H+
循环有以下特点：
1,乙酰 CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个 C原子进入循环。在以后的两步脱羧反应中，有两个 C原子以 CO2的形式离开循环，相当于乙酰 CoA的 2个 C原子形成 CO2。
2,在循环中有 4对 H原子通过 4步氧化反应脱下，其中 3
对用以还原 NAD+生成 3个 NADH+H+,1对用以还原
FAD,生成 1个 FADH2。
3,由琥珀酰 CoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成 1个 GTP,1GTP 1ATP。
4,循环中消耗两分子水。
5,3NADH 7.5 ATP,1FADH2 1.5ATP，
再加上 1个 GTP。
6,单向进行。
7,整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。
1分子乙酰 CoA通过 TCA循环被氧化，可生成 10分子
ATP。
在 TCA循环中,1个 GTP产生 1个 ATP,3个 NADH
及 1个 FADH2 被电子传递链氧化产生 ATP，故 (3
× 3)+(2 × 1)+1=12个 ATP。
若从丙酮酸开始，加上纽带 生成的 1个 NADH，则共产生 12+3=15个 ATP。
若从葡萄糖分解开始，共可产生 (15× 2)+8=38个
ATP。
可见由糖酵解和 TCA循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。
四、三羧酸循环的回补反应
三羧酸循环不仅是产生 ATP的途径，它的中间产物也是生物合成的前体，
α -酮戊二酸 谷氨酸草酰乙酸 天冬氨酸琥珀酰 CoA 卟啉环
上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为 回补反应 (anaplerotic
reaction)。
1、丙酮酸羧化 (动物体内的主要回补反应 )
草酰乙酸或循环中任何一种中间产物不足
TCA循环速度降低乙酰 -CoA
浓度增加高水平的乙酰 CoA激活丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸生物素 Mg2+
在线粒体内进行
2,PEP羧化 （在植物、酵母、细菌）
反应在胞液中进行
3、苹果酸脱氢丙酮酸苹果酸
4、氨基酸转化
α-酮戊二酸天冬氨酸谷氨酸草酰乙酸五、三羧酸循环的调控三羧酸循环的速度主要取决于细胞对 ATP的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有 3个调控部位：
1、柠檬酸合成酶 （限速酶）
ATP,NADH是该酶的变构抑制剂，高浓度的 ATP 和 NADH
抑制柠檬酸的合成，即抑制三羧酸循环地进行。高农度的琥珀酰 -CoA抑制该酶的活性。
2、异柠檬酸脱氢酶该酶受 ATP和 NADH变构抑制，受 ADP变构促进和 Ca2+激活。
3,α -酮戊二酸脱氢酶该酶受产物琥珀酰 CoA和 NADH抑制，也受高能荷抑制。
六、三羧酸循环的生物学意义
与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量，一分子葡萄糖经 EMP,TCA循环和呼吸链氧化共可产生 32个 ATP。
TCA循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。
TCA循环 中间产物 脂肪酸、氨基酸 合成代谢分解代谢产物C2O+H2O+能量
TCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤，为其他生物合成提供原料。
草酰乙酸 柠檬酸异柠檬酸
a-酮戊二酸琥珀酰辅酶 A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶 A
三羧酸循环的过程及其调控
2CO2
1 ATP,NADH
琥珀酰 -CoA抑制
2 ATP,NADH抑制
ADP,Ca2+激活
3 ATP,NADH
琥珀酰 -CoA抑制
ADP,Ca2+激活第五节：磷酸戊糖途径
(PPP途径 )
一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义三,磷酸戊糖途径 调控一、磷酸戊糖途径的反应历程 （分两个阶段）
㈠葡萄糖的 氧化脱羧 阶段
H C OH C O COOH CH2OH
H C OH H C OH H C OH C O
HO C H O HO C H HO C H H C OH
H C OH H C OH H+ H C OH H C OH
H C H C H C OH CH2OPO3H2
CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H2
本阶段总反应：
6-P葡萄糖 +2NADP++H2O 5-P-核酮糖 +CO2+2NADPH+2H+
6-P葡萄糖脱氢酶
6-P葡萄糖酸内酯酶 6-P葡萄糖酸脱氢酶
H20NADP+ NADPH
+H+ NADP+ NADPH+H+
CO2
6-P葡萄糖酸内酯 6-P葡萄糖酸 5-P-核酮糖6-P葡萄糖
（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段
① 6-P葡萄糖 +NADP+ 6-P葡萄糖酸内酯 + NADPH+H+
② 6-P葡萄糖酸内酯 6-P葡萄糖酸 （容易进行）
③ 6-P葡萄糖酸 +NADP+ 5-P核酮糖 +CO2+NADPH+H+
本阶段总反应：
6-P葡萄糖 +2NADP++H2O 5-P-核酮糖 +CO2+2NADPH+2H+
6-P葡萄糖脱氢酶
6-P葡萄糖酸内酯酶
6-P葡萄糖酸脱氢酶
（二） 非氧化 的分子重排阶段
④ 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖
⑤ 5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖 （转酮酶的底物、连接 EMP）
⑥ 5-P木酮糖 +5-P核糖 7-P景天庚酮糖 +3-P甘油醛
⑦ 7-P景天庚酮糖 +3-P甘油醛 6-P果糖 +4-P赤藓糖
⑧ 5-P木酮糖 +4-P赤藓糖 6-P果糖 +3-P甘油醛本阶段总反应：
3× 5-P核酮糖 2× 6-P果糖 + 1× 3-P甘油醛
6× 5-P核酮糖 4× 6-P果糖 + 2× 3-P甘油醛
P戊糖异构酶表异构酶转酮酶转醛酶转酮酶
P戊酮糖总反应式
氧化阶段,6× 6-P葡萄糖＋ 12NADP+ ＋ 6H2O
6CO2＋ 12NADPH+ ＋ 12H+ ＋ 6× 5-P核酮糖
非氧化阶段,6× 5-P核酮糖＋ H2O
5× 6-葡萄糖＋磷酸
总反应,6× 6-P葡萄糖＋ 12NADP+ ＋ 7H2O
6CO2＋ 12NADPH+ ＋ 12H+ ＋磷酸二、磷酸戊糖途径的意义
1,产生大量的 NADPH，为细胞的各种合成反应提供 还原剂（力）,比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。
2、在红细胞中保证 谷胱甘肽 的还原状态。 (防止膜脂过氧化；维持血红素中的 Fe2+;)(6-P-葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症 — 贫血病）
3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：
5-P-核糖 核苷酸
4-P-赤藓糖 芳香族氨基酸
4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，
因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。
5,PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和 EMP,TCA相互补充、
相互配合，增加机体的适应能力。
三、磷酸戊糖途径的调控
磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时
NADPH的需要所调节。 NADPH反馈抑制
6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。
第六节：单糖的生物合成高等植物葡萄糖的合成可有多个途径,
卡尔文循环
蔗糖、淀粉的降解
糖异生动物体内葡萄糖的合成途径,
糖原的降解
糖异生一、糖异生的概念
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生作用或葡萄糖异生作用。
二、糖异生的途径
糖异生作用是植物（包括动物）体内单糖合成的中心途径，此途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：
1,克服糖酵解的三步不可逆反应。
2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
PEP
丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸 （不能跨越线粒体膜）CO
2+ATP+H2O ADP+Pi
丙酮酸羧化酶丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸 PEP
GTP GDP+CO2
PEP羧化激酶
1,丙酮酸 PEP
胞液 线粒体
NADH+H+NADH+H+
2,1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 +H2O 6-磷酸果糖 +Pi
3,6-磷酸葡萄糖 葡萄糖
6-磷酸葡萄糖 +H2O 葡萄糖 +Pi
二磷酸果糖酯酶
6-P葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
PEP
丙酮酸 大多数氨基酸乳酸 Cori循环
TCA的中间产物糖异生途径及其前体草酰乙酸反刍动物体内乙酸、丙酸丁酸琥珀酰 C0A
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
2X1,3-二磷酸甘油酸
2X3-磷酸甘油酸
2X2-磷酸甘油酸
2XPEP
2丙酮酸糖异生的能量计算？
消耗 2ATP+2GTP
消耗 2ATP2NADH+ +2H+？
三、糖异生作用的意义
糖异生作用是植物（包括动物）体内单糖合成的中心途径，许多果实成熟过程中，有机酸减少而糖增加，主要是通过这个途径。
第七节：蔗糖和多糖的生物合成一、糖核苷酸的作用及形成定义,单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。
作用,糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，
葡萄糖的活化形式与供体。
种类,目前发现的糖核苷酸主要有
UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以
UDPG,ADPG为最重要。
形成：
1-P-G + UTP UDPG +PPi 2Pi
UDPG焦磷酸化酶 酯酶二、蔗糖的生物合成有三条途径：
1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物）
1-P葡萄糖 +果糖 蔗糖 +Pi
2、蔗糖合酶 (植物）
UDPG+果糖 UDP+蔗糖
该酶也可利用 ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）
中主要是 分解反应 。
蔗糖磷酸化酶蔗糖合酶
3、蔗糖磷酸合酶途径（植物光合组织）
UDPG+6-P果糖 磷酸蔗糖 +UDP
磷酸蔗糖 蔗糖 +Pi
蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸酯酶三、淀粉的生物合成
（一）直链淀粉的生物合成
1、淀粉磷酸化酶
1-P葡萄糖 +引子 淀粉 +Pi
引子 是作葡萄糖的受体，它是含 α-1,4糖苷键的葡萄多糖，最小为麦芽三糖。转移来的葡萄糖分子结合在引物非还原末端 C4的羟基上。
该酶的作用主要是催化淀粉的分解（植物细胞中磷酸的浓度较高）。
淀粉磷酸化酶
2,D-酶
D-酶 是糖苷转移酶，作用于 α-1,4糖苷键,用来合成引物 。
+ +
3、淀粉合酶 （ UDPG焦磷酸化酶,D-酶、淀粉合酶 ）
是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉 +ADP
也可用 UDPG做供体。
D酶麦芽三糖给体麦芽三糖受体麦芽五糖 葡萄糖
+
（二） 支链淀粉的合成（ UDPG焦磷酸化酶,D-
酶、淀粉合酶,Q酶）
支链淀粉的 α -1,6糖苷键的分支是由直链底物转化而来,催化这个转化的酶称为 Q酶 。
m n
+
m
m
n
n
Q酶
Q酶还原端从非还原端切断 1个小寡聚糖碎片 A（ 6-7G）
将 A转移到 B或另一直链淀粉的一个葡萄糖残基的 C6-OH上，
形成 α -1,6糖苷键
A B
