第四章 呼 吸 生 理
呼吸 （ respiration）,动物在进行新陈代谢的过程中,需要不断地从外界摄取氧气,氧化营养物质获取能量 。 同时又必须把在代谢过程中产生的二氧化碳排出体外 。 机体与外界环境之间的这种气体交换过程称为 …
呼吸过程 三环节,
① 外呼吸,包括肺通气和肺换气。
② 气体运输,是指机体通过血液循环把肺摄取的氧运送到组织细胞，又把组织细胞产生的二氧化碳运送到肺的过程。
③ 内呼吸 （ internal respiration） 或组织呼吸，是指血液与组织细胞间的气体交换，它包括组织细胞消耗 O2和产生 CO2的过程。
肺通气,是指外界气体与肺内气体的交换过程。
肺换气,是指肺泡气（ alveolar gas） 与肺泡壁毛细血管内血液间的气体交换过程。
第四章 呼 吸 生 理
第一节 肺 通 气
第二节 气体交换及运输
第三节 呼吸运动的调节
第四节 肺的非呼吸功能第一节 肺 通 气
一,肺通气的结构基础和功能
二,肺通气原理
三,肺容量与肺通气量一、肺通气的结构基础和功能
肺通气 （ pulmonary ventilation）,指肺与外界环境之间的气体交换过程 。
上呼吸道,胸腔外的鼻,咽,气管称为；
下呼吸道,胸腔内的气管,支气管及其在肺内的分支称为 。
一、肺通气的结构基础和功能
肺,是一对含有丰富弹性组织的气囊,由呼吸性小支气管,肺泡管,肺泡囊和肺泡四个部分组成的功能单位 。
肺泡壁 上皮细胞 可以分为 2种，大多数为扁平上皮细胞 （ I型细胞），少数为较大的 分泌上皮细胞 （ II型细胞）。
一、肺通气的结构基础和功能
呼吸膜组成：
① 肺表面活性物质；
② 液体分子；
③ 肺泡上皮细胞；
④ 间质 （ 弹力纤维和胶原纤维 ） ；
⑤ 毛细血管基膜；
⑥ 毛细血管内皮细胞 。
一、肺通气的结构基础和功能
肺泡表面活性物质 （ alveolar surfactant）
是由肺泡 Ⅱ 型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白,主要成分是二棕榈酰卵磷脂 。
主要功能,
（ 1） 降低肺泡的表面张力
（ 2） 维持肺泡内压的相对稳定
（ 3） 阻止肺泡积液二、肺通气原理
呼吸运动 使胸廓扩张产生吸气动作的肌肉为吸气肌,主要有肋间外肌和隔肌,
使胸廓缩小产生呼气动作的肌肉为呼气肌,主要有肋间内肌和腹壁肌 。
(1)吸气 （ inspiration）
(2)呼气 （ expiration）
二、肺通气原理
呼吸频率 （ respiratory frequency）,
一分钟内呼或吸的次数为呼吸频率 。
二、肺通气原理
哺乳动物 呼吸式 （ breathing pattern） 有三种类型：
胸式呼吸 （ thoracic breathing） ；
腹式呼吸 （ abdominal breathing） ；
胸腹式呼吸 （ 混合式呼吸 ） （ combined
breathing） 。
二、肺通气原理
肺内压 （ intrapulmonary pressure）,是指肺泡内的压力 。
胸内压 或 胸膜腔内压,胸膜腔内的压力 。
如何形成胸内负压？
一,肺内压,大气所加的压力,使肺泡扩张；
二,肺的回缩力,使肺泡缩小 。
胸内压＝肺内压－肺回缩力
肺内压等于大气压：胸内压＝－肺回缩力
由此可见,胸内负压是由 肺的回缩力 造成的 。
二、肺通气原理
胸内压负压 生理意义,
首先,胸内负压是肺扩张的重要条件；
其次,胸内负压对胸腔内的其它器官有明显的影响 。
概括 肺通气的动力 如下：
1、呼吸肌的舒缩形成的呼吸运动是肺通气的原动力；
2、由于呼吸运动引起的肺的被动扩张和回缩所形成的肺内压与大气压之间的压差是肺通气的直接动力；
3、胸内负压是实现肺通气的重要条件。
二、肺通气原理
肺通气的阻力包括,① 弹性阻力； ② 非弹性阻力 。
1,弹性阻力,弹性组织在发生变形时,要产生阻止变形恢复原位的力,称 …
顺应性 （ lung compliance）,是指在外力作用下,弹性组织的可扩展性,容易扩展者,顺应性大；反之,则顺应性小 。
顺应性 （ C） 与弹性阻力
（ R） 成反变关系：
二、肺通气原理
2．非弹性阻力包括,惯性阻力,粘滞阻力 和气道阻力 。
惯性阻力,是气流在发动、变速、换向时因气流和组织惯性所产生的阻止气体流动的因素。
粘滞阻力,来自呼吸时组织相对位移所发生的摩擦。
气道阻力,来自气体流经呼吸道时，气体分子之间以及气体分子与气道壁之间的摩擦，
这是非弹性阻力的主要成分，约占 80％～ 90
三、肺容量与肺通气量肺容量,是指肺内容纳气体的量 。
1.肺活量 (vital capacity）,用力吸气后再用力呼气,所能呼出的气体量 。 即潮气量,补吸气量与补呼气量之和 。
(1)潮气量 （ tidal volume,TV）,平静呼吸
（ eupnea） 时,每次吸入或呼出的气体量 。
(2)补吸气量 （ inspiratory reserve volume）,
平和吸气未,再尽力吸气,多吸入的气体量为 …
(3)补呼气量 （ expiratory reserve volume）,
平和呼气末,再尽力呼气,多呼出的气体量为 … 。
三、肺容量与肺通气量
2.余气量 （ residual volume）,补呼气后肺内残留的气体量 。
3.机能余气量 (functional residual capacity)：
平和呼气后肺内残留的气体量 。 即补呼气量与余气量之和。
生理意义,缓冲了肺泡中氧和二氧化碳分压（ PO2和 PCO2） 的急剧变化。这样，肺泡气和动脉血液中的 PO2和 PCO2就不会随着呼吸发生大幅度波动。
4.肺总容量 （ total lung capacity）,肺所容纳的最大气体量为 … 。 即 肺活量 与 余气量 之和。
三、肺容量与肺通气量
每分通气量 （ minute ventilation volume）,
指每分钟进或出肺的气体总量 。
每分通气量 =潮气量×呼吸频率
最大通气量,每分钟肺能够吸入或呼出的最大气体量 。
每分最大通气量 与 每分通气量 之差可表明肺通气量的储备力量,常表示如下：
通气贮备量是反映呼吸机能的良好指标，并可以此判断通气储备能力。
三、肺容量与肺通气量
2,肺泡通气量 （ alveolar ventilation）
解剖无效腔或死腔,每次吸入的气体,一部分停留在呼吸性细支气管以上部位的呼吸道内,这部分气体不能参与肺泡间的气体交换,
称为 … 。
肺泡无效腔,未能发生气体交换的这部分肺泡容量称 … 。
生理无效腔,肺泡无效腔与解剖无效腔之和 。
三、肺容量与肺通气量
肺泡通气量按下式计算：
肺泡通气量 =（潮气量－无效腔量）×呼吸频率
每分通气量与每分肺泡通气量之差,除以呼吸频率所得的商,即 生理无效腔量 。
第二节 气体交换及运输
在呼吸过程中气体交换发生在两个部位：
一是肺与血液间的气体交换，称 肺换气 ；
另一是组织与血液间的气体交换，称 组织换气 。
经肺换气与组织换气进入血液中的 O2与
CO2,经血液循环分别运送到组织和肺，
这就是 气体交换与运输 。
一、气体交换
气体张力,液体中的气体分压 。
气体交换的原理,
气体分子不停地进行着无定向的运动,
其结果是气体分子从高分压向低分压扩散 。
气体扩散速度,单位时间内气体扩散的容积 。
一、气体交换
肺换气,肺泡气中的 O2透过呼吸膜扩散进入毛细血管内，而血中的 CO2透过呼吸膜扩散进入肺泡内。
一、气体交换
组织换气,组织中的 CO2进入血液，而血液中的
O2进入组织。毛细血管中的动脉血，边流动边进行气体交换，逐渐变成静脉血。
一、气体交换
影响肺内气体交换的因素
1,分压差,溶解度和分子量
2,呼吸膜面积与厚度
3,通 气 ／ 血 流 比 值 （ ventilation／
perfusion ratio）,指每分肺泡通气量
（ VA） 和每分肺血流量 （ Q） 之间的比值 （ VA／ Q） 。
二、气体运输
O2与 CO2都以物理溶解和化学结合两种形式存在于血液中,并时刻保持着动态平衡。
二、气体运输
血红蛋白与 O2的可逆结合 。
二、气体运输
血红蛋白与 O2结合 特征,
① 反应快,可逆,不需酶催化 。
② 血红蛋白与 O2结合,不是氧化而是氧合
(oxygenation)。
③ 只有在血红素的 Fe2+和珠蛋白的链结合的情况下,才具有运输 O2机能 。
④ l分子血红蛋白可与 4分子 O2结合 。
二、气体运输
Hb氧容量 （血氧容量）,100 ml血液中
Hb所能结合的最大氧量称。
Hb的氧含量 （血氧含量）,Hb实际结合的 O2量 。
Hb氧饱和度,Hb氧含量与氧容量的百分比。
二、气体运输
氧离曲线或氧合血红蛋白解离曲线
（ oxygen dissociation curve）
表示 PO2与 Hb氧饱和度的关系曲线。
该曲线即表示不同 PO2下,O2与 Hb解离情况，同样也反映了不同 PO2时 O2与 Hb
的结合情况。
二、气体运输
Hb与 O2的结合和解离的 影响因素,
(1) pH值和 CO2浓度的影响
（ 2）温度的影响
（ 3） 2,3— 二磷酸甘油酸（ 2,3— DPG）
（ 4） Hb自身性质的影响二、气体运输
CO2主要以两种结合形式运输：
即,碳酸氢盐 和 氨基甲酸血红蛋白,前者约占 87％，后者约占 7％。
CO2进入红细胞内，与 Hb的 -NH2结合，
形成 氨基甲酸血红蛋白 （ HbNHCOOH），
亦称 碳酸血红蛋白 （ HbCO2）。
二、气体运输
组织中的 CO2进入红细胞内,高浓度的碳酸酐酶作用：
进一步作用：
二、气体运输
氯转移 （ chloride shift）,HCO3-扩散入血浆的过程中，又有等量的 Cl-从血浆扩散入红细胞，以维持红细胞内外正负离子的静电平衡。这种 Cl-与
HCO3-的交换现象，称 …
第三节 呼吸运动的调节
一、神经调节
二、化学因素对呼吸的调节
三、高原对呼吸的影响一、神经调节
呼吸中枢,指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群 。 它们分布在大脑皮质,间脑,
脑桥,延髓和脊髓等部位 。
1,脊髓 脊髓是呼吸运动的初级中枢 。
2,延髓 基本的呼吸节律产生于延髓,延髓的呼吸神经元主要集中分布在延髓的背侧和腹侧的两组神经核团内,分别称为 背侧呼吸组 （ dorsal
respiratory group,DRG） 和 腹侧呼吸组 (ventral
respiratory group,VRG)。
3,脑桥 脑桥上部呼吸神经元相对集中于臂旁内侧核与相邻的 K?lliker-Fuse（ KF） 核,合称
PBKF核群 。
一、神经调节
呼吸节律形成的假说 认为：
（ 1）在延髓存在一个 吸气活动发生器 (central
inspiratory activity generator,CIAG)和 吸气切断机制 （ inspiratory off-switch mechanism,
IOS）。
（ 2） 在吸气活动发生器作用下，吸气神经元兴奋，其兴奋传向 三个方面,①传至脊髓吸气肌运动神经元，引起吸气，肺扩张；②传至脑桥的 PBKF核并加强其活动；③传至吸气切断机制，使吸气切断机制兴奋。
（ 3）吸气切断机制则接受来自 吸气神经元,
PBKF核群 和 肺扩张后牵张感受器 的冲动。
一、神经调节
高位神经中枢对呼吸调节,大脑皮质能有意识地控制呼吸,能随意暂停呼吸或加强,加快呼吸 。
呼吸的反射性调节
1,肺牵张反射 （ pulmonary stretch reflex）
由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射称 黑 — 伯二氏反射 （ Hering-Breuer reflex）,
又称 肺牵张反射 。 其中肺扩张引起吸气反射性抑制称为 肺扩张反射,而肺缩小引起反射性吸气称为 肺缩小反射 。
2,呼吸肌的本体感受性反射
3,防御性呼吸反射 咳嗽反射 和 喷嚏反射 。
二、化学因素对呼吸的调节
中枢化学感受器 位于延髓腹外侧浅表部位,左右对称 。 兴奋的有效刺激是 H+。
外周化学感受器 颈动脉体和主动脉体 。 外周化学感受器对血液中缺 O2和 H+增高很敏感 。
CO2对呼吸的影响是经 两个途径 实现的：
一是血液中 CO2刺激 外周化学感受器,经 化学感受性反射,引起呼吸中枢兴奋，导致呼吸加深加快；
另一是血液中的 CO2透过 血 — 脑屏障 进入脑脊液,CO2和水生成 H2CO3,解离出 H+,刺激延髓的中枢化学感受器，通过一定的神经联系引起呼吸中枢兴奋，呼吸加深加快。
二、化学因素对呼吸的调节
血氧下降刺激外周化学感受器,引起呼吸中枢反射性兴奋,导致呼吸加深加快 。 缺
O2对延髓呼吸中枢的作用是直接抑制效应 。
缺 O2对呼吸的影响,取决于以上二者的对抗关系 。
动脉血中 H+增加,呼吸加深加快； H+降低,
呼吸受到抑制 。 H+对呼吸的调节也是通过外周化学感受器和中枢化学感受器实现的 。
血液中 PCO2,H+升高及 PO2降低都能刺激呼吸,但三者之间互相影响,往往不只是一种因素在起作用 。
三、高原对呼吸的影响
高原对动物呼吸影响的因素是 低氧
（ hypoxia） 。
缺氧时,首先是 脑组织 受损伤,其次是 心肌 。
呼吸性碱中毒,
① 由于脑脊液中二氧化碳减少,氢离子浓度下降,导致呼吸中枢抑制,呼吸减弱 。
② 动脉血中 pH值升高,氧离曲线左移,
造成组织缺氧 。
三、高原对呼吸的影响
高原风土驯化的动物 表现,
① 风土驯化后机体长期保持了较大的肺通气量,
并通过增强肾脏的排出 HCO3-作用；
② 风土驯化后的动物,增强了呼吸中枢对二氧化碳的敏感性；
③ 血液中氧容量增大,运氧能力增强,血中红细胞和血红蛋白含量都有增加；
④ 红细胞内 2,3— 二磷酸甘油酸 （ DPG） 增加,
于是氧离曲线右移,促使氧合血红蛋白放氧,以缓解组织缺氧 。
第四节 肺的非呼吸功能
肺还有呼吸以外的其它功能,如 防御,贮血,
排泄,液体交换 以及 代谢 等功能 。
肺的代谢功能是指在 合成,激活,释放 和 灭活某些 生物活性物质 方面的功能 。
1,肺可产生某些活性物质
2,肺有激活某些活性物质的作用
3,肺具有灭活作用
此外,肺的 APUD细胞和一些神经纤维含有生物活性肽 。 肺巨噬细胞可吞噬肺泡气中的尘埃,具有 清洁空气 的作用,肺中的嗜中性粒细胞还能 吞噬细菌,具有 防御保护 作用 。
呼吸 （ respiration）,动物在进行新陈代谢的过程中,需要不断地从外界摄取氧气,氧化营养物质获取能量 。 同时又必须把在代谢过程中产生的二氧化碳排出体外 。 机体与外界环境之间的这种气体交换过程称为 …
呼吸过程 三环节,
① 外呼吸,包括肺通气和肺换气。
② 气体运输,是指机体通过血液循环把肺摄取的氧运送到组织细胞，又把组织细胞产生的二氧化碳运送到肺的过程。
③ 内呼吸 （ internal respiration） 或组织呼吸，是指血液与组织细胞间的气体交换，它包括组织细胞消耗 O2和产生 CO2的过程。
肺通气,是指外界气体与肺内气体的交换过程。
肺换气,是指肺泡气（ alveolar gas） 与肺泡壁毛细血管内血液间的气体交换过程。
第四章 呼 吸 生 理
第一节 肺 通 气
第二节 气体交换及运输
第三节 呼吸运动的调节
第四节 肺的非呼吸功能第一节 肺 通 气
一,肺通气的结构基础和功能
二,肺通气原理
三,肺容量与肺通气量一、肺通气的结构基础和功能
肺通气 （ pulmonary ventilation）,指肺与外界环境之间的气体交换过程 。
上呼吸道,胸腔外的鼻,咽,气管称为；
下呼吸道,胸腔内的气管,支气管及其在肺内的分支称为 。
一、肺通气的结构基础和功能
肺,是一对含有丰富弹性组织的气囊,由呼吸性小支气管,肺泡管,肺泡囊和肺泡四个部分组成的功能单位 。
肺泡壁 上皮细胞 可以分为 2种，大多数为扁平上皮细胞 （ I型细胞），少数为较大的 分泌上皮细胞 （ II型细胞）。
一、肺通气的结构基础和功能
呼吸膜组成：
① 肺表面活性物质；
② 液体分子；
③ 肺泡上皮细胞；
④ 间质 （ 弹力纤维和胶原纤维 ） ；
⑤ 毛细血管基膜；
⑥ 毛细血管内皮细胞 。
一、肺通气的结构基础和功能
肺泡表面活性物质 （ alveolar surfactant）
是由肺泡 Ⅱ 型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白,主要成分是二棕榈酰卵磷脂 。
主要功能,
（ 1） 降低肺泡的表面张力
（ 2） 维持肺泡内压的相对稳定
（ 3） 阻止肺泡积液二、肺通气原理
呼吸运动 使胸廓扩张产生吸气动作的肌肉为吸气肌,主要有肋间外肌和隔肌,
使胸廓缩小产生呼气动作的肌肉为呼气肌,主要有肋间内肌和腹壁肌 。
(1)吸气 （ inspiration）
(2)呼气 （ expiration）
二、肺通气原理
呼吸频率 （ respiratory frequency）,
一分钟内呼或吸的次数为呼吸频率 。
二、肺通气原理
哺乳动物 呼吸式 （ breathing pattern） 有三种类型：
胸式呼吸 （ thoracic breathing） ；
腹式呼吸 （ abdominal breathing） ；
胸腹式呼吸 （ 混合式呼吸 ） （ combined
breathing） 。
二、肺通气原理
肺内压 （ intrapulmonary pressure）,是指肺泡内的压力 。
胸内压 或 胸膜腔内压,胸膜腔内的压力 。
如何形成胸内负压？
一,肺内压,大气所加的压力,使肺泡扩张；
二,肺的回缩力,使肺泡缩小 。
胸内压＝肺内压－肺回缩力
肺内压等于大气压：胸内压＝－肺回缩力
由此可见,胸内负压是由 肺的回缩力 造成的 。
二、肺通气原理
胸内压负压 生理意义,
首先,胸内负压是肺扩张的重要条件；
其次,胸内负压对胸腔内的其它器官有明显的影响 。
概括 肺通气的动力 如下：
1、呼吸肌的舒缩形成的呼吸运动是肺通气的原动力；
2、由于呼吸运动引起的肺的被动扩张和回缩所形成的肺内压与大气压之间的压差是肺通气的直接动力；
3、胸内负压是实现肺通气的重要条件。
二、肺通气原理
肺通气的阻力包括,① 弹性阻力； ② 非弹性阻力 。
1,弹性阻力,弹性组织在发生变形时,要产生阻止变形恢复原位的力,称 …
顺应性 （ lung compliance）,是指在外力作用下,弹性组织的可扩展性,容易扩展者,顺应性大；反之,则顺应性小 。
顺应性 （ C） 与弹性阻力
（ R） 成反变关系：
二、肺通气原理
2．非弹性阻力包括,惯性阻力,粘滞阻力 和气道阻力 。
惯性阻力,是气流在发动、变速、换向时因气流和组织惯性所产生的阻止气体流动的因素。
粘滞阻力,来自呼吸时组织相对位移所发生的摩擦。
气道阻力,来自气体流经呼吸道时，气体分子之间以及气体分子与气道壁之间的摩擦，
这是非弹性阻力的主要成分，约占 80％～ 90
三、肺容量与肺通气量肺容量,是指肺内容纳气体的量 。
1.肺活量 (vital capacity）,用力吸气后再用力呼气,所能呼出的气体量 。 即潮气量,补吸气量与补呼气量之和 。
(1)潮气量 （ tidal volume,TV）,平静呼吸
（ eupnea） 时,每次吸入或呼出的气体量 。
(2)补吸气量 （ inspiratory reserve volume）,
平和吸气未,再尽力吸气,多吸入的气体量为 …
(3)补呼气量 （ expiratory reserve volume）,
平和呼气末,再尽力呼气,多呼出的气体量为 … 。
三、肺容量与肺通气量
2.余气量 （ residual volume）,补呼气后肺内残留的气体量 。
3.机能余气量 (functional residual capacity)：
平和呼气后肺内残留的气体量 。 即补呼气量与余气量之和。
生理意义,缓冲了肺泡中氧和二氧化碳分压（ PO2和 PCO2） 的急剧变化。这样，肺泡气和动脉血液中的 PO2和 PCO2就不会随着呼吸发生大幅度波动。
4.肺总容量 （ total lung capacity）,肺所容纳的最大气体量为 … 。 即 肺活量 与 余气量 之和。
三、肺容量与肺通气量
每分通气量 （ minute ventilation volume）,
指每分钟进或出肺的气体总量 。
每分通气量 =潮气量×呼吸频率
最大通气量,每分钟肺能够吸入或呼出的最大气体量 。
每分最大通气量 与 每分通气量 之差可表明肺通气量的储备力量,常表示如下：
通气贮备量是反映呼吸机能的良好指标，并可以此判断通气储备能力。
三、肺容量与肺通气量
2,肺泡通气量 （ alveolar ventilation）
解剖无效腔或死腔,每次吸入的气体,一部分停留在呼吸性细支气管以上部位的呼吸道内,这部分气体不能参与肺泡间的气体交换,
称为 … 。
肺泡无效腔,未能发生气体交换的这部分肺泡容量称 … 。
生理无效腔,肺泡无效腔与解剖无效腔之和 。
三、肺容量与肺通气量
肺泡通气量按下式计算：
肺泡通气量 =（潮气量－无效腔量）×呼吸频率
每分通气量与每分肺泡通气量之差,除以呼吸频率所得的商,即 生理无效腔量 。
第二节 气体交换及运输
在呼吸过程中气体交换发生在两个部位：
一是肺与血液间的气体交换，称 肺换气 ；
另一是组织与血液间的气体交换，称 组织换气 。
经肺换气与组织换气进入血液中的 O2与
CO2,经血液循环分别运送到组织和肺，
这就是 气体交换与运输 。
一、气体交换
气体张力,液体中的气体分压 。
气体交换的原理,
气体分子不停地进行着无定向的运动,
其结果是气体分子从高分压向低分压扩散 。
气体扩散速度,单位时间内气体扩散的容积 。
一、气体交换
肺换气,肺泡气中的 O2透过呼吸膜扩散进入毛细血管内，而血中的 CO2透过呼吸膜扩散进入肺泡内。
一、气体交换
组织换气,组织中的 CO2进入血液，而血液中的
O2进入组织。毛细血管中的动脉血，边流动边进行气体交换，逐渐变成静脉血。
一、气体交换
影响肺内气体交换的因素
1,分压差,溶解度和分子量
2,呼吸膜面积与厚度
3,通 气 ／ 血 流 比 值 （ ventilation／
perfusion ratio）,指每分肺泡通气量
（ VA） 和每分肺血流量 （ Q） 之间的比值 （ VA／ Q） 。
二、气体运输
O2与 CO2都以物理溶解和化学结合两种形式存在于血液中,并时刻保持着动态平衡。
二、气体运输
血红蛋白与 O2的可逆结合 。
二、气体运输
血红蛋白与 O2结合 特征,
① 反应快,可逆,不需酶催化 。
② 血红蛋白与 O2结合,不是氧化而是氧合
(oxygenation)。
③ 只有在血红素的 Fe2+和珠蛋白的链结合的情况下,才具有运输 O2机能 。
④ l分子血红蛋白可与 4分子 O2结合 。
二、气体运输
Hb氧容量 （血氧容量）,100 ml血液中
Hb所能结合的最大氧量称。
Hb的氧含量 （血氧含量）,Hb实际结合的 O2量 。
Hb氧饱和度,Hb氧含量与氧容量的百分比。
二、气体运输
氧离曲线或氧合血红蛋白解离曲线
（ oxygen dissociation curve）
表示 PO2与 Hb氧饱和度的关系曲线。
该曲线即表示不同 PO2下,O2与 Hb解离情况，同样也反映了不同 PO2时 O2与 Hb
的结合情况。
二、气体运输
Hb与 O2的结合和解离的 影响因素,
(1) pH值和 CO2浓度的影响
（ 2）温度的影响
（ 3） 2,3— 二磷酸甘油酸（ 2,3— DPG）
（ 4） Hb自身性质的影响二、气体运输
CO2主要以两种结合形式运输：
即,碳酸氢盐 和 氨基甲酸血红蛋白,前者约占 87％，后者约占 7％。
CO2进入红细胞内，与 Hb的 -NH2结合，
形成 氨基甲酸血红蛋白 （ HbNHCOOH），
亦称 碳酸血红蛋白 （ HbCO2）。
二、气体运输
组织中的 CO2进入红细胞内,高浓度的碳酸酐酶作用：
进一步作用：
二、气体运输
氯转移 （ chloride shift）,HCO3-扩散入血浆的过程中，又有等量的 Cl-从血浆扩散入红细胞，以维持红细胞内外正负离子的静电平衡。这种 Cl-与
HCO3-的交换现象，称 …
第三节 呼吸运动的调节
一、神经调节
二、化学因素对呼吸的调节
三、高原对呼吸的影响一、神经调节
呼吸中枢,指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群 。 它们分布在大脑皮质,间脑,
脑桥,延髓和脊髓等部位 。
1,脊髓 脊髓是呼吸运动的初级中枢 。
2,延髓 基本的呼吸节律产生于延髓,延髓的呼吸神经元主要集中分布在延髓的背侧和腹侧的两组神经核团内,分别称为 背侧呼吸组 （ dorsal
respiratory group,DRG） 和 腹侧呼吸组 (ventral
respiratory group,VRG)。
3,脑桥 脑桥上部呼吸神经元相对集中于臂旁内侧核与相邻的 K?lliker-Fuse（ KF） 核,合称
PBKF核群 。
一、神经调节
呼吸节律形成的假说 认为：
（ 1）在延髓存在一个 吸气活动发生器 (central
inspiratory activity generator,CIAG)和 吸气切断机制 （ inspiratory off-switch mechanism,
IOS）。
（ 2） 在吸气活动发生器作用下，吸气神经元兴奋，其兴奋传向 三个方面,①传至脊髓吸气肌运动神经元，引起吸气，肺扩张；②传至脑桥的 PBKF核并加强其活动；③传至吸气切断机制，使吸气切断机制兴奋。
（ 3）吸气切断机制则接受来自 吸气神经元,
PBKF核群 和 肺扩张后牵张感受器 的冲动。
一、神经调节
高位神经中枢对呼吸调节,大脑皮质能有意识地控制呼吸,能随意暂停呼吸或加强,加快呼吸 。
呼吸的反射性调节
1,肺牵张反射 （ pulmonary stretch reflex）
由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射称 黑 — 伯二氏反射 （ Hering-Breuer reflex）,
又称 肺牵张反射 。 其中肺扩张引起吸气反射性抑制称为 肺扩张反射,而肺缩小引起反射性吸气称为 肺缩小反射 。
2,呼吸肌的本体感受性反射
3,防御性呼吸反射 咳嗽反射 和 喷嚏反射 。
二、化学因素对呼吸的调节
中枢化学感受器 位于延髓腹外侧浅表部位,左右对称 。 兴奋的有效刺激是 H+。
外周化学感受器 颈动脉体和主动脉体 。 外周化学感受器对血液中缺 O2和 H+增高很敏感 。
CO2对呼吸的影响是经 两个途径 实现的：
一是血液中 CO2刺激 外周化学感受器,经 化学感受性反射,引起呼吸中枢兴奋，导致呼吸加深加快；
另一是血液中的 CO2透过 血 — 脑屏障 进入脑脊液,CO2和水生成 H2CO3,解离出 H+,刺激延髓的中枢化学感受器，通过一定的神经联系引起呼吸中枢兴奋，呼吸加深加快。
二、化学因素对呼吸的调节
血氧下降刺激外周化学感受器,引起呼吸中枢反射性兴奋,导致呼吸加深加快 。 缺
O2对延髓呼吸中枢的作用是直接抑制效应 。
缺 O2对呼吸的影响,取决于以上二者的对抗关系 。
动脉血中 H+增加,呼吸加深加快； H+降低,
呼吸受到抑制 。 H+对呼吸的调节也是通过外周化学感受器和中枢化学感受器实现的 。
血液中 PCO2,H+升高及 PO2降低都能刺激呼吸,但三者之间互相影响,往往不只是一种因素在起作用 。
三、高原对呼吸的影响
高原对动物呼吸影响的因素是 低氧
（ hypoxia） 。
缺氧时,首先是 脑组织 受损伤,其次是 心肌 。
呼吸性碱中毒,
① 由于脑脊液中二氧化碳减少,氢离子浓度下降,导致呼吸中枢抑制,呼吸减弱 。
② 动脉血中 pH值升高,氧离曲线左移,
造成组织缺氧 。
三、高原对呼吸的影响
高原风土驯化的动物 表现,
① 风土驯化后机体长期保持了较大的肺通气量,
并通过增强肾脏的排出 HCO3-作用；
② 风土驯化后的动物,增强了呼吸中枢对二氧化碳的敏感性；
③ 血液中氧容量增大,运氧能力增强,血中红细胞和血红蛋白含量都有增加；
④ 红细胞内 2,3— 二磷酸甘油酸 （ DPG） 增加,
于是氧离曲线右移,促使氧合血红蛋白放氧,以缓解组织缺氧 。
第四节 肺的非呼吸功能
肺还有呼吸以外的其它功能,如 防御,贮血,
排泄,液体交换 以及 代谢 等功能 。
肺的代谢功能是指在 合成,激活,释放 和 灭活某些 生物活性物质 方面的功能 。
1,肺可产生某些活性物质
2,肺有激活某些活性物质的作用
3,肺具有灭活作用
此外,肺的 APUD细胞和一些神经纤维含有生物活性肽 。 肺巨噬细胞可吞噬肺泡气中的尘埃,具有 清洁空气 的作用,肺中的嗜中性粒细胞还能 吞噬细菌,具有 防御保护 作用 。
