第六节 神经免疫调节神经免疫调节是从分子水平、细胞水平、器官水平以及整体水平研究神经系统、内分泌系统和免疫系统在结构和功能上相互关系的一门新兴学科。
发展简史古希腊医生 Galen
祖国医学忧郁的妇女较乐观的女性易罹患癌症七情 (喜、怒、哀、思、悲、恐、惊 ) 可致病
Metalnikov等 1924年经典式条件反射可改变免疫反应
(1) 众多的神经递质,神经肽及激素于在体和离体条件下可影响免疫细胞及免疫应答的各环节 。
瑞士学者 Besedovsky等
(2) 免疫细胞膜上及胞内有多种神经递质,神经肽或激素的受体的表达 。
(3) 免疫细胞可合成某些神经肽或激素 。
(4) 神经细胞及内分泌细胞均可合成及分泌免疫分子 (如细胞因子等 ),且细胞因子对内分泌影响亦极为广泛 。
(5) 神经内分泌及免疫系统间存在双向往返的反馈联系 。
(6) 许多临床疾病的发生和发展与神经免疫和内分泌系统间的交互作用密切相关。
神经免疫内分泌学一、神经和内分泌系统对免疫功能的调节神经系统可以通过两条途径来影响免疫功能，一条是通过神经释放递质来发挥作用，另一条是通过改变内分泌的活动间接影响免疫功能。
(一 )免疫细胞上的神经递质及内分泌激素受体神经递质和内分泌激素的受体。它们包括类固醇受体、儿茶酚胺受体、组胺受体、阿片受体、胰岛素受体、胰高血糖素受体、血管活性肠肽受体、促甲状腺激素释放因子受体、生长激素受体、催乳素受体、
生长抑素受体,P物质受体、升压素受体、胆囊收缩素受体、降钙素受体等。
(二 )神经内分泌激素的免疫调节作用
1.神经肽、激素和递质信息分子对免疫的调控糖皮质激素
ACTH
CRH
生长激素
(GH)
甲状腺素催乳素
(PRL)
升压素催产素褪黑激素雌二醇
P物质 (SP)
血管活性肠肽多巴胺
5-羟色胺儿茶酚胺乙酰胆碱
-
+/-
-
+
+
+
+
+
+
+/-
+
-
-
_
-
+
抑制单核 —巨噬细胞的抗原递呈,抑制淋巴细胞的免疫应答,
抑制细胞因子 (IL-1,IL-2,IFN-γ)产生,抑制 NK细胞活性,减少中性粒细胞在炎区积聚,大剂量则溶解淋巴细胞降低抗体生成,抑制 T细胞产生 IFN-γ及巨噬细胞活化,促进
NK细胞功能抑制 NK细胞的功能,阻断 IL-2诱导的细胞增殖促进巨噬细胞活化,使 T辅助细胞增殖并产生 IL-2,增加抗体合成,增加 NK细胞和 CTL的活性促进 T细胞活化促进巨噬细胞活化,促进 T辅助细胞产生 IL-2
促进 T细胞活化促进 T细胞活化促进抗体合成,逆转应激的免疫抑制,中和糖皮质激素的免疫抑制作用抑制外周免疫细胞的增殖反应以及 IL-2的产生,增强中枢免疫细胞 (胸腺细胞 )的功能刺激细胞因子 (IL-1,IL-6,TNF)生成,增强抗体生成,增强淋巴细胞增殖抑制抗体生成及淋巴细胞增殖,抑制细胞因子生成减弱免疫反应,减少抗体生成减少抗体生成抑制淋巴细胞增殖增加淋巴细胞和巨噬细胞的数量名称 作用 效 应
2.阿片肽在免疫功能调节中的作用阿片肽对免疫功能的调节作用显得比较复杂，可以表现为增强免疫或抑制免疫。这种矛盾的结果可以是因为用离体或整体实验模型的不同，或者应用浓度不同，
有的目前还难以解释。阿片肽的发现人之一 J.Hughes认为，阿片肽的主要功能是机体在应激条件下，在更高的神经和内分泌系统对免疫功能的调节
1．免疫抑制
2．免疫增强
3．免疫调节糖皮质激素 (GC)
生长激素 (GH)
阿片肽 (opioid peptide)
(三 )植物神经系统对免疫功能的调节交感神经纤维通过胸腺细胞,T淋巴细胞,B淋巴细胞、单核细胞表面分布的肾上腺素受体支配胸腺细胞的发育,T,B细胞的成熟、改变 T细胞表面的表型表达，调节造血细胞进入循环。
(四 )应激对免疫功能的调节下丘脑是应激时神经内分泌反应的整合中枢，各种躯体应激 (如创伤 )、心理性应激 (如忧郁、焦虑 )对免疫的调节主要通过下丘脑 —垂体 —肾上腺轴
(hypothalamus pituitary adrenal axis,HPA)或交感 —肾上腺髓质释放的激素调控免疫系统，应激时免疫功能可以表现为免疫抑制或免疫增强。
1．免疫抑制应激所致免疫功能下降的原因有：
① 应激使下丘脑分泌 CRH，刺激淋巴细胞产生 ACTH，以及激活 HPA轴分泌 ACTH、糖皮质激素抑制免疫功能。
② 垂体分泌 β-内啡肽增加,β-内啡肽与 ACTH来自同一前体
POMC。 前阿黑皮素（ proopiomelanocortin,POMC) 。
③ 交感 —肾上腺髓质功能的激活，儿茶酚胺释放增加，使吞噬细胞的趋化和吞噬功能抑制，外周血淋巴细胞的增殖能力下降，抗体生成减少。
④ 手术后机体免疫功能抑制的主要原因是细胞因子 IL-2合成下降,IL-2的生成与手术损伤的严重性呈负相关。
⑤ 免疫抑制因子的产生。损伤性应激 (如严重创伤、大手术、
休克 )动物血中可以出现一类肽类或蛋白质性质的免疫抑制因子，在体外可以明显抑制正常淋巴细胞的转化。
2．免疫增强应激所致免疫功能增强的原因有：
① 催乳素 (PRL)在应激时释放增加，通过外周血淋巴细胞和单核细胞表面的催乳素受体增强免疫功能，主要是增强体液免疫。
② 生长激素释放增加。实验证明生长激素可使切除垂体动物的 NK细胞活性降低得到一定程度的恢复，逆转因应激或使用外源性糖皮质激素后动物体液免疫和细胞免疫功能的抑制。
(五 )条件性免疫反应条件性免疫反应 (conditioned immune response)是指某些不引起免疫功能变化的中性刺激 (或称条件刺激 )
与一些能够引起机体免疫反应的刺激 (又称非条件刺激 )
相结合，经过反复强化后，单独给予中性刺激仍然出现近似于或大于单独非条件刺激的免疫效应，或者将中性刺激与减量的非条件刺激结合后也能得到等于或优于非条件刺激全量的免疫效应。
条件性免疫反应分为两类,条件性免疫增强 反应和 条件性免疫抑制 反应。
二、免疫系统对神经内分泌系统的调节作用
(一 )免疫细胞产生的神经肽和激素免疫系统产生的神经肽和激素细胞来源 肽类或蛋白质
T淋巴细胞
B淋巴细胞巨噬细胞脾细胞肥大细胞及中性粒细胞巨核细胞胸腺细胞胸腺上皮细胞
ACTH,TSH,GH,PRL,绒毛膜促性腺激素,
内啡肽,甲硫脑啡肽,甲状旁腺相关蛋白,胰岛素样生长因子 -1(IGF-1)
ACTH,内啡肽,GH,IGF-1
ACTH,内啡肽,GH,P物质 (SP),IGF-1
LH,FSH,CRH
VIP,生长抑素神经肽 Y
β-内啡肽,甲硫脑啡肽,VIP,GH,PRL,LH
,SOM,LHRH
ACTH,β-内啡肽,GH,FSH,LH,TSH、
SOM,OT,AVP
(二 )细胞因子对神经内分泌系统的调节
1．神经内分泌系统产生的细胞因子及其受体应用免疫组化方法发现视前区、下丘脑、脑室周围区以及视交叉后区、大脑皮质、视前区、海马、下丘脑、
弓状核都有 IL-1β免疫阳性反应的胞体存在。
① 细胞因子 (cytokine)
用分子杂交和逆转录 PCR(RT-PCR)技术证实，星形胶质细胞经脂多糖 (lipopolysaccharide,LPS)诱导后，
都有白细胞介素 -1(IL-1)、白细胞介素 -6(IL-6)、肿瘤坏死因子 -α(TNF-α)、干扰素 -α(IFN-α)和巨噬细胞集落刺激因子 (M-CSF)的 mRNA表达。
② 补体系统运用分子杂交技术和 PCR定量法发现，星形胶质细胞还可产生补体系统，产生的补体系统分子有Ｃ 1q、
Clr,C1s,C2,C3,C4,C5,C6,C7,C8,C9,B
因子 (BF)及 D因子 (DF)等。
运用放射自显影研究证实在海马束状回、脉络膜丛、
脑膜和垂体前叶均有高密度的 IL-1受体 (IL-1R)。神经元和内分泌细胞上也有 IL-2,IL-3,IL-6受体。
③ 受体（ receptor）
2．细胞因子对神经内分泌系统功能的调节
① 促进神经元和神经胶质细胞的生长和存活。
② 致发热作用。
③ 影响睡眠。
④ 影响摄食。
⑤ 影响运动或行为。
⑥ 镇痛效应。
⑦ 影响神经元的电活动。
⑧ 影响中枢递质的释放。
三、神经内分泌与免疫系统之间相互作用的途径
J.E.Blolack等将其称为“共用的生化语言”。
① 免疫系统不仅是机体的一个防卫系统，它同时还是机体的另一重要的感受和调节系统。
② 免疫细胞可随血液循环在全身各处移动，因此有人提出免疫系统可以起“游动脑” (mobile brain)的作用。
“双脑”学说第七节 脑的高级神经活动
higher nervous activity
一、条 件 反 射巴甫洛夫（ Ivan P.Pavlov 1849—1936）
是俄国一个乡村牧师的儿子，他在当地的神学院受教育，后来就读于彼得堡大学，专修动物生理学,1875年获得学位后，成为医学院里生理学的高级研究生，
后来又出国去深造，与当时最杰出的生理学家们一块儿从事研究。回国以后，
巴甫洛夫任职于彼得堡军事医学院，他将全部身心都投入到了关于消化的研究上，并在消化生理方面做出了杰出的贡献。
巴甫洛夫囊袋
（ Pavlovian Pouch）
巴甫洛夫关于条件作用研究的实验装置
KAROLINSKA INSTITUTET
瑞典皇家卡罗林外科医学研究院
（诺贝尔生理学或医学颁奖委员会）
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904
Ivan Petrovvich Pavlov
Russia Military Medical
Academy
1849 - 1936
非条件反射 (unconditioned reflex)
反射活动条件反射 (conditioned reflex)
(一 )非条件反射和条件反射非条件反射是动物在种族进化过程中，适应变化的内外环境通过遗传而获得的先天性反射，是动物生下来就有的。
特点
① 有固定的反射途径。
② 反射比较恒定，不易受外界环境影响而发生改变 。
③ 只要有一定强度的相应刺激，就会出现规律性的特定反应 。
④ 反射中枢大多数在皮质下部位。
1.非条件反射
2.条件反射条件反射是动物在出生后的生活过程中，
适应于个体所处的生活环境而逐渐建立起来的反射。
特点
① 没有固定的反射途径。
② 反射不恒定，易受外界环境影响而发生改变 。
③ 条件反射可以建立，也可以消失 。
④ 条件反射的建立，需要有大脑皮质的参与 。
(二 )条件反射的形成形成条件反射的基本条件第一，无关刺激与非条件刺激在时间上要反复多次结合。这个结合过程叫做强化。
第二，无关刺激必须出现在非条件刺激之前或同时。
第三，条件刺激的生理程度比非条件刺激要弱。
(三 )条件反射形成的原理
(四 )条件反射的消退已形成的条件反射，如果在给予条件刺激时，再不伴用非条件刺激强化，久而久之，原来的条件反射逐渐减弱，甚至不再出现，这称为条件反射的消退。
(五 )条件反射的生理学意义
① 极大地扩大了机体的反射活动范围。
② 增加了动物活动的预见性和灵活性。
③ 对环境变化更能进行精确的适应。
二,动 力 定在役畜调教中，若给予一系列的刺激，就可以建立一整套的条件反射。也就是利用各种不同的信号以固定不变的顺序、间隔和时间，有的与非条件刺激结合，有的不与之结合，经过长期耐心细致的调教，就能形成一整套的条件反射。这种由一系列条件刺激，使大脑皮质的活动定型化，叫做动力定型 (dynamic stereotype)。
三,神经活动的类型家畜在形成条件反射的速度、强度、精细度和稳定性等方面，对疾病的抵抗力、对药物的敏感性和耐受性以及生产性能等方面，都存在着明显的个体差异。这些个体差异，一般是由于大脑皮质的调节和整合活动存在着个体差异所致，生理学把这种特点叫做神经活动的类型，一般简称神经型 (nervous type)。
(一 )家畜的基本神经型
1．兴奋型 其特点是兴奋和抑制都很强，但比较起来，
兴奋更占优势。
2．活泼型 其特点是兴奋和抑制都强，且均衡发展，
互相转化比较容易且迅速。
3．安静型 其特点是兴奋和抑制都强，发展也比较平衡，但互相转化比较困难而缓慢。
4．抑制型 其特点是兴奋和抑制都很弱。一般更容易表现抑制。
(二 )神经型的形成神经系统的遗传特性个体后天的生存条件
(三 )神经型的实践意义
1.试述条件反射的生理学意义 。
2.何谓非条件反射和条件反射？
两者有何区别？
3.何谓 神经免疫调节？它 对指导动物生产实践有哪些作用 。
思考题
发展简史古希腊医生 Galen
祖国医学忧郁的妇女较乐观的女性易罹患癌症七情 (喜、怒、哀、思、悲、恐、惊 ) 可致病
Metalnikov等 1924年经典式条件反射可改变免疫反应
(1) 众多的神经递质,神经肽及激素于在体和离体条件下可影响免疫细胞及免疫应答的各环节 。
瑞士学者 Besedovsky等
(2) 免疫细胞膜上及胞内有多种神经递质,神经肽或激素的受体的表达 。
(3) 免疫细胞可合成某些神经肽或激素 。
(4) 神经细胞及内分泌细胞均可合成及分泌免疫分子 (如细胞因子等 ),且细胞因子对内分泌影响亦极为广泛 。
(5) 神经内分泌及免疫系统间存在双向往返的反馈联系 。
(6) 许多临床疾病的发生和发展与神经免疫和内分泌系统间的交互作用密切相关。
神经免疫内分泌学一、神经和内分泌系统对免疫功能的调节神经系统可以通过两条途径来影响免疫功能，一条是通过神经释放递质来发挥作用，另一条是通过改变内分泌的活动间接影响免疫功能。
(一 )免疫细胞上的神经递质及内分泌激素受体神经递质和内分泌激素的受体。它们包括类固醇受体、儿茶酚胺受体、组胺受体、阿片受体、胰岛素受体、胰高血糖素受体、血管活性肠肽受体、促甲状腺激素释放因子受体、生长激素受体、催乳素受体、
生长抑素受体,P物质受体、升压素受体、胆囊收缩素受体、降钙素受体等。
(二 )神经内分泌激素的免疫调节作用
1.神经肽、激素和递质信息分子对免疫的调控糖皮质激素
ACTH
CRH
生长激素
(GH)
甲状腺素催乳素
(PRL)
升压素催产素褪黑激素雌二醇
P物质 (SP)
血管活性肠肽多巴胺
5-羟色胺儿茶酚胺乙酰胆碱
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抑制单核 —巨噬细胞的抗原递呈,抑制淋巴细胞的免疫应答,
抑制细胞因子 (IL-1,IL-2,IFN-γ)产生,抑制 NK细胞活性,减少中性粒细胞在炎区积聚,大剂量则溶解淋巴细胞降低抗体生成,抑制 T细胞产生 IFN-γ及巨噬细胞活化,促进
NK细胞功能抑制 NK细胞的功能,阻断 IL-2诱导的细胞增殖促进巨噬细胞活化,使 T辅助细胞增殖并产生 IL-2,增加抗体合成,增加 NK细胞和 CTL的活性促进 T细胞活化促进巨噬细胞活化,促进 T辅助细胞产生 IL-2
促进 T细胞活化促进 T细胞活化促进抗体合成,逆转应激的免疫抑制,中和糖皮质激素的免疫抑制作用抑制外周免疫细胞的增殖反应以及 IL-2的产生,增强中枢免疫细胞 (胸腺细胞 )的功能刺激细胞因子 (IL-1,IL-6,TNF)生成,增强抗体生成,增强淋巴细胞增殖抑制抗体生成及淋巴细胞增殖,抑制细胞因子生成减弱免疫反应,减少抗体生成减少抗体生成抑制淋巴细胞增殖增加淋巴细胞和巨噬细胞的数量名称 作用 效 应
2.阿片肽在免疫功能调节中的作用阿片肽对免疫功能的调节作用显得比较复杂，可以表现为增强免疫或抑制免疫。这种矛盾的结果可以是因为用离体或整体实验模型的不同，或者应用浓度不同，
有的目前还难以解释。阿片肽的发现人之一 J.Hughes认为，阿片肽的主要功能是机体在应激条件下，在更高的神经和内分泌系统对免疫功能的调节
1．免疫抑制
2．免疫增强
3．免疫调节糖皮质激素 (GC)
生长激素 (GH)
阿片肽 (opioid peptide)
(三 )植物神经系统对免疫功能的调节交感神经纤维通过胸腺细胞,T淋巴细胞,B淋巴细胞、单核细胞表面分布的肾上腺素受体支配胸腺细胞的发育,T,B细胞的成熟、改变 T细胞表面的表型表达，调节造血细胞进入循环。
(四 )应激对免疫功能的调节下丘脑是应激时神经内分泌反应的整合中枢，各种躯体应激 (如创伤 )、心理性应激 (如忧郁、焦虑 )对免疫的调节主要通过下丘脑 —垂体 —肾上腺轴
(hypothalamus pituitary adrenal axis,HPA)或交感 —肾上腺髓质释放的激素调控免疫系统，应激时免疫功能可以表现为免疫抑制或免疫增强。
1．免疫抑制应激所致免疫功能下降的原因有：
① 应激使下丘脑分泌 CRH，刺激淋巴细胞产生 ACTH，以及激活 HPA轴分泌 ACTH、糖皮质激素抑制免疫功能。
② 垂体分泌 β-内啡肽增加,β-内啡肽与 ACTH来自同一前体
POMC。 前阿黑皮素（ proopiomelanocortin,POMC) 。
③ 交感 —肾上腺髓质功能的激活，儿茶酚胺释放增加，使吞噬细胞的趋化和吞噬功能抑制，外周血淋巴细胞的增殖能力下降，抗体生成减少。
④ 手术后机体免疫功能抑制的主要原因是细胞因子 IL-2合成下降,IL-2的生成与手术损伤的严重性呈负相关。
⑤ 免疫抑制因子的产生。损伤性应激 (如严重创伤、大手术、
休克 )动物血中可以出现一类肽类或蛋白质性质的免疫抑制因子，在体外可以明显抑制正常淋巴细胞的转化。
2．免疫增强应激所致免疫功能增强的原因有：
① 催乳素 (PRL)在应激时释放增加，通过外周血淋巴细胞和单核细胞表面的催乳素受体增强免疫功能，主要是增强体液免疫。
② 生长激素释放增加。实验证明生长激素可使切除垂体动物的 NK细胞活性降低得到一定程度的恢复，逆转因应激或使用外源性糖皮质激素后动物体液免疫和细胞免疫功能的抑制。
(五 )条件性免疫反应条件性免疫反应 (conditioned immune response)是指某些不引起免疫功能变化的中性刺激 (或称条件刺激 )
与一些能够引起机体免疫反应的刺激 (又称非条件刺激 )
相结合，经过反复强化后，单独给予中性刺激仍然出现近似于或大于单独非条件刺激的免疫效应，或者将中性刺激与减量的非条件刺激结合后也能得到等于或优于非条件刺激全量的免疫效应。
条件性免疫反应分为两类,条件性免疫增强 反应和 条件性免疫抑制 反应。
二、免疫系统对神经内分泌系统的调节作用
(一 )免疫细胞产生的神经肽和激素免疫系统产生的神经肽和激素细胞来源 肽类或蛋白质
T淋巴细胞
B淋巴细胞巨噬细胞脾细胞肥大细胞及中性粒细胞巨核细胞胸腺细胞胸腺上皮细胞
ACTH,TSH,GH,PRL,绒毛膜促性腺激素,
内啡肽,甲硫脑啡肽,甲状旁腺相关蛋白,胰岛素样生长因子 -1(IGF-1)
ACTH,内啡肽,GH,IGF-1
ACTH,内啡肽,GH,P物质 (SP),IGF-1
LH,FSH,CRH
VIP,生长抑素神经肽 Y
β-内啡肽,甲硫脑啡肽,VIP,GH,PRL,LH
,SOM,LHRH
ACTH,β-内啡肽,GH,FSH,LH,TSH、
SOM,OT,AVP
(二 )细胞因子对神经内分泌系统的调节
1．神经内分泌系统产生的细胞因子及其受体应用免疫组化方法发现视前区、下丘脑、脑室周围区以及视交叉后区、大脑皮质、视前区、海马、下丘脑、
弓状核都有 IL-1β免疫阳性反应的胞体存在。
① 细胞因子 (cytokine)
用分子杂交和逆转录 PCR(RT-PCR)技术证实，星形胶质细胞经脂多糖 (lipopolysaccharide,LPS)诱导后，
都有白细胞介素 -1(IL-1)、白细胞介素 -6(IL-6)、肿瘤坏死因子 -α(TNF-α)、干扰素 -α(IFN-α)和巨噬细胞集落刺激因子 (M-CSF)的 mRNA表达。
② 补体系统运用分子杂交技术和 PCR定量法发现，星形胶质细胞还可产生补体系统，产生的补体系统分子有Ｃ 1q、
Clr,C1s,C2,C3,C4,C5,C6,C7,C8,C9,B
因子 (BF)及 D因子 (DF)等。
运用放射自显影研究证实在海马束状回、脉络膜丛、
脑膜和垂体前叶均有高密度的 IL-1受体 (IL-1R)。神经元和内分泌细胞上也有 IL-2,IL-3,IL-6受体。
③ 受体（ receptor）
2．细胞因子对神经内分泌系统功能的调节
① 促进神经元和神经胶质细胞的生长和存活。
② 致发热作用。
③ 影响睡眠。
④ 影响摄食。
⑤ 影响运动或行为。
⑥ 镇痛效应。
⑦ 影响神经元的电活动。
⑧ 影响中枢递质的释放。
三、神经内分泌与免疫系统之间相互作用的途径
J.E.Blolack等将其称为“共用的生化语言”。
① 免疫系统不仅是机体的一个防卫系统，它同时还是机体的另一重要的感受和调节系统。
② 免疫细胞可随血液循环在全身各处移动，因此有人提出免疫系统可以起“游动脑” (mobile brain)的作用。
“双脑”学说第七节 脑的高级神经活动
higher nervous activity
一、条 件 反 射巴甫洛夫（ Ivan P.Pavlov 1849—1936）
是俄国一个乡村牧师的儿子，他在当地的神学院受教育，后来就读于彼得堡大学，专修动物生理学,1875年获得学位后，成为医学院里生理学的高级研究生，
后来又出国去深造，与当时最杰出的生理学家们一块儿从事研究。回国以后，
巴甫洛夫任职于彼得堡军事医学院，他将全部身心都投入到了关于消化的研究上，并在消化生理方面做出了杰出的贡献。
巴甫洛夫囊袋
（ Pavlovian Pouch）
巴甫洛夫关于条件作用研究的实验装置
KAROLINSKA INSTITUTET
瑞典皇家卡罗林外科医学研究院
（诺贝尔生理学或医学颁奖委员会）
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904
Ivan Petrovvich Pavlov
Russia Military Medical
Academy
1849 - 1936
非条件反射 (unconditioned reflex)
反射活动条件反射 (conditioned reflex)
(一 )非条件反射和条件反射非条件反射是动物在种族进化过程中，适应变化的内外环境通过遗传而获得的先天性反射，是动物生下来就有的。
特点
① 有固定的反射途径。
② 反射比较恒定，不易受外界环境影响而发生改变 。
③ 只要有一定强度的相应刺激，就会出现规律性的特定反应 。
④ 反射中枢大多数在皮质下部位。
1.非条件反射
2.条件反射条件反射是动物在出生后的生活过程中，
适应于个体所处的生活环境而逐渐建立起来的反射。
特点
① 没有固定的反射途径。
② 反射不恒定，易受外界环境影响而发生改变 。
③ 条件反射可以建立，也可以消失 。
④ 条件反射的建立，需要有大脑皮质的参与 。
(二 )条件反射的形成形成条件反射的基本条件第一，无关刺激与非条件刺激在时间上要反复多次结合。这个结合过程叫做强化。
第二，无关刺激必须出现在非条件刺激之前或同时。
第三，条件刺激的生理程度比非条件刺激要弱。
(三 )条件反射形成的原理
(四 )条件反射的消退已形成的条件反射，如果在给予条件刺激时，再不伴用非条件刺激强化，久而久之，原来的条件反射逐渐减弱，甚至不再出现，这称为条件反射的消退。
(五 )条件反射的生理学意义
① 极大地扩大了机体的反射活动范围。
② 增加了动物活动的预见性和灵活性。
③ 对环境变化更能进行精确的适应。
二,动 力 定在役畜调教中，若给予一系列的刺激，就可以建立一整套的条件反射。也就是利用各种不同的信号以固定不变的顺序、间隔和时间，有的与非条件刺激结合，有的不与之结合，经过长期耐心细致的调教，就能形成一整套的条件反射。这种由一系列条件刺激，使大脑皮质的活动定型化，叫做动力定型 (dynamic stereotype)。
三,神经活动的类型家畜在形成条件反射的速度、强度、精细度和稳定性等方面，对疾病的抵抗力、对药物的敏感性和耐受性以及生产性能等方面，都存在着明显的个体差异。这些个体差异，一般是由于大脑皮质的调节和整合活动存在着个体差异所致，生理学把这种特点叫做神经活动的类型，一般简称神经型 (nervous type)。
(一 )家畜的基本神经型
1．兴奋型 其特点是兴奋和抑制都很强，但比较起来，
兴奋更占优势。
2．活泼型 其特点是兴奋和抑制都强，且均衡发展，
互相转化比较容易且迅速。
3．安静型 其特点是兴奋和抑制都强，发展也比较平衡，但互相转化比较困难而缓慢。
4．抑制型 其特点是兴奋和抑制都很弱。一般更容易表现抑制。
(二 )神经型的形成神经系统的遗传特性个体后天的生存条件
(三 )神经型的实践意义
1.试述条件反射的生理学意义 。
2.何谓非条件反射和条件反射？
两者有何区别？
3.何谓 神经免疫调节？它 对指导动物生产实践有哪些作用 。
思考题
