第五节 小肠内的消化一、胰液成分
（一）胰液的性质、成分和作用胰液是无色、无臭的碱性液体,pH值为 7.2～ 8.4。
水电解质有机物碳酸氢盐氯化物中和胃酸提供弱碱环境多种消化酶
Digestion in small Intestine
HCl+NaHCO3 NaCl+H2CO3 H2O+CO2↑
淀粉
1.胰淀粉酶 是一种 α -淀粉酶，以活性状态分泌。
糊 精麦 芽 糖麦芽寡糖胰淀粉酶
2.胰脂肪酶甘油三酯胰脂肪酶 脂 肪 酸甘油一酯甘 油
pH 6.7-7.0
pH 7.5-8.5
胰蛋白酶原 十二指肠肠致活酶 胰蛋白酶酸、组织液 胰蛋白酶糜蛋白酶原弹性蛋白酶原糜蛋白酶弹性蛋白酶
3.胰蛋白分解酶 胰液中的蛋白酶主要是胰蛋白酶、
糜蛋白酶及少量的弹性蛋白酶。
肽键胰蛋白酶糜蛋白酶蛋白质 月示 和胨小分子多肽少量氨基酸羧基肽酶氨基酸核糖核酸酶脱氧核糖核酸酶核酸 单核苷酸凝乳作用胰蛋白酶糜蛋白酶
pH 7.0
pH 7.0
（二）胰液分泌的调节
1.神经调节胰液的分泌受神经和体液的双重调节,但以体液调节为主 。
食物对胃的刺激条件反射中枢神经非条件反射乙酰胆碱迷走神经传出纤维食物的形象气味食物对口腔的刺激胰腺迷走神经传入纤维胰液分泌 ↑
腺泡细胞水分和碳酸氢盐含量少酶含量丰富食物对胃的刺激条件反射中枢神经非条件反射乙酰胆碱迷走神经传出纤维食物的形象气味食物对口腔的刺激胰腺迷走神经传入纤维交感神经胆碱能纤维乙酰胆碱交感神经肾上腺素能纤维胰液分泌 ↑
血管收缩 胰液分泌 ↓
去甲肾上腺素
2.体液性调节
（ 1）促胰液素 (Secretin)
（ 3）胃泌素 (gastrin)
（ 2）促胰酶素 (cholecystokinin,CCK)
小肠粘膜,S”细胞促胰液素血液循环胰腺小导管上皮细胞酸性食糜 ＞ ＞蛋白质分解产物 脂酸钠胰液分泌 ↑
水分和碳酸氢盐含量高酶含量低小肠粘膜,I”细胞促胰酶素血液循环胰腺腺泡细胞盐酸＞ ＞蛋白质分解产物 脂酸钠胰液分泌 ↑
水分和碳酸氢盐含量低酶含量高脂肪＞
对胰腺组织具有营养作用，促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成。
胆囊收缩素胃窦粘膜和十二指肠粘膜,G”细胞胃泌素血液循环胰腺腺泡细胞胰液分泌 ↑
水分和碳酸氢盐含量低酶含量高食物对胃的刺激蛋白质分解产物二、胆汁成分
（一）胆汁的性质、成分和作用胆汁是一种具有苦味的粘滞性有色液体。分泌量很大，肝胆汁中含水含量为 96～ 99%,pH值约为 7.5；
胆囊胆汁含水量 80～ 86%,pH值约为 6.8。
水电解质胆色素、胆固醇、
粘蛋白、卵磷脂和其他磷脂、脂肪酸胆汁酸胆盐 具有助消化作用随胆汁排出的代谢产物
（ 1）降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴，分散于肠腔，增加了与胰脂肪酶的接触面积，促进脂肪的分解。
胆汁的生理作用主要有：
（ 2）胆盐可与甘油一酯和脂肪酸结合成水溶性的混合微胶粒，使脂肪分解产物以及脂溶性维生素（ A,D,E和 K）
能到达肠粘膜的表面，促进其吸收。
（ 3）胆盐本身是促进胆汁分泌的重要体液因素。胆汁中的胆盐和胆汁酸进入小肠后，绝大部分（约 90%以上）可以在回肠末端被主动吸收，经由门静脉返回肝脏，然后再分泌到胆汁中去，这一过程称为 胆盐的肠肝循环 。
（ 4）增强脂肪酶的活性，起激动剂作用。
（ 5）胆盐可刺激小肠运动。
1.胆汁分泌的神经调节交感神经兴奋中枢神经非条件反射乙酰胆碱迷走神经传出纤维采食动作 饲料对胃和小肠的刺激肝细胞胆囊平滑肌细胞
Oddi括约肌收缩胆囊平滑肌舒张 胆汁分泌、排出胃泌素
（ 1）促胰液素 (Secretin)
（ 3）胃泌素 (gastrin)
（ 2）胆囊收缩素 (cholecystokinin,CCK)
2.胆汁分泌的体液调节
（ 4）胆盐（ cholate)
小肠粘膜,S”细胞促胰液素血液循环胆管系统酸性食糜 蛋白质分解产物 脂酸钠胆汁分泌 ↑
碳酸氢盐含量增加胆盐的含量不增加小肠粘膜,I”细胞胆囊收缩素血液循环胆囊平滑肌强烈收缩
Oddi括约肌紧张性降低盐酸蛋白质分解产物 脂酸钠胆汁的大量排放脂肪胆管上皮细胞胆汁流量和碳酸氢盐的分泌增加促胰酶素胃窦粘膜和十二指肠粘膜,G”细胞胃泌素血液循环肝细胞和胆囊肝胆汁分泌胆囊平滑肌收缩食物对胃的刺激蛋白质分解产物胃酸分泌促胰液素三、小肠液小肠内有两种腺体：十二指肠腺和肠腺。
十二指肠腺又称为勃氏腺 (Brunner,s gland)，分布在十二指肠的粘膜下层中，分泌碱性液体，内含粘蛋白，因而粘稠度很高。其主要机能为保护十二指肠的粘膜上皮不受胃酸的侵蚀。
肠腺又称为李氏腺（ Lieberkühn crypt），分布于全部小肠的粘膜层内，其分泌液构成小肠液的主要成分。
（一）小肠液的性质、成分和作用小肠液是一种弱碱性液体,pH约为 8.2～ 8.7，其中的无机物来自血浆，渗透压与血浆相等。小肠液中的有机物主要是粘液、多种消化酶和大量脱落的肠粘膜上皮细胞。
小肠液的主要成分和作用真正由小肠腺分泌的酶只有肠致活酶一种。
肠液中的酶有
（ 1）肠肽酶，主要是氨基肽酶，它可从肽链的氨基端进一步水解多肽。
（ 2）肠脂肪酶，能补充胰脂肪酶对脂肪水解的不足。
（ 3）二糖酶，主要有蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶，分别水解相应的二糖为单糖。
（二）小肠液分泌的调节小肠液的分泌是持续进行的,食糜对肠粘膜的直接刺激和化学刺激都可引起小肠液的分泌 。 小肠粘膜对扩张刺激最为敏感 。 这些刺激是通过肠壁内神经丛的局部反射而引起的,且小肠内食糜的量越多,分泌也越多 。
在胃肠激素中,胃泌素,促胰液素,胆囊收缩素和血管活性肠肽都有刺激小肠液分泌的作用 。
四、小肠运动
（一）小肠运动的形式
1.紧张性收缩
2.分节运动平滑肌的 紧张性收缩是小肠保持其基本形状，
进行其他形式运动的基础。
是小肠环行肌的节律性收缩和舒张运动。
分节运动的主要生理功能
（ 1）使食糜与消化液充分混合，便于进行化学消化。
（ 2）使食糜与肠管紧密接触，有利于吸收。
（ 3）分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流。
3.蠕动蠕动是小肠的 环行肌和纵行肌由前 （ 上 ） 而后
（ 下 ） 依次发生的推进性收缩运动 。 其作用在于使经过分节运动作用的食糜向前推进一步 。
在小肠还常见到一种进行速度快,传播较远的蠕动,
称为蠕动冲 。 蠕动冲可把食糜从小肠始端一直推送到末端 。
在十二指肠和回肠末段有时还会出现与蠕动方向相反的蠕动，叫做逆蠕动（ antiperistalsis)。食糜可以在两段肠管内来回移动，有利于食糜的充分消化和吸收。
4.移行性运动复合波
（ migrating motor complex,MMC）
是发生在消化间期的一种强有力的蠕动性收缩，传播很远，有时能传播至整个小肠。 它发生于胃或小肠上部，沿肠管向肛门方向传播，在传播途中速度逐渐减慢。当一个波群到达回盲部时，
另一波群又在十二指肠发生。
MMC的生理意义可能在推送小肠内未消化的食物残渣离开小肠和控制前段肠管内细菌的数量方面起重要作用。
（二）小肠运动的调节
1.内在神经丛的作用位于纵行肌和环行肌之间的肌间神经丛对小肠运动起主要作用。当机械或化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反射可引起平滑肌蠕动。
2.外来神经的作用副交感神经的兴奋能加强肠的运动，而交感神经兴奋则产生抑制作用。
3.体液因素的作用促进小肠运动的体液因素有：乙酰胆碱,5-羟色胺、胃泌素、胆囊收缩素、胃动素,P物质等。其中 P
物质,5-羟色胺等作用更强。
抑制小肠运动的物质有血管活性肠肽、抑胃肽、
内啡肽、促胰液素、肾上腺素、胰高血糖素等。
（三）回盲瓣或回盲括约肌的机能
1.防止回肠内容物过快地进入盲肠。
2.延长食糜在小肠内停留的时间，保证小肠内容物能更充分地消化和吸收。
3.能有效地阻止大肠内有细菌的内容物向回肠倒流而污染小肠。
1.为什么说小肠是消化的最重要场所？
2.试述小肠内参与消化的主要成分及其作用。
思考题
（一）胰液的性质、成分和作用胰液是无色、无臭的碱性液体,pH值为 7.2～ 8.4。
水电解质有机物碳酸氢盐氯化物中和胃酸提供弱碱环境多种消化酶
Digestion in small Intestine
HCl+NaHCO3 NaCl+H2CO3 H2O+CO2↑
淀粉
1.胰淀粉酶 是一种 α -淀粉酶，以活性状态分泌。
糊 精麦 芽 糖麦芽寡糖胰淀粉酶
2.胰脂肪酶甘油三酯胰脂肪酶 脂 肪 酸甘油一酯甘 油
pH 6.7-7.0
pH 7.5-8.5
胰蛋白酶原 十二指肠肠致活酶 胰蛋白酶酸、组织液 胰蛋白酶糜蛋白酶原弹性蛋白酶原糜蛋白酶弹性蛋白酶
3.胰蛋白分解酶 胰液中的蛋白酶主要是胰蛋白酶、
糜蛋白酶及少量的弹性蛋白酶。
肽键胰蛋白酶糜蛋白酶蛋白质 月示 和胨小分子多肽少量氨基酸羧基肽酶氨基酸核糖核酸酶脱氧核糖核酸酶核酸 单核苷酸凝乳作用胰蛋白酶糜蛋白酶
pH 7.0
pH 7.0
（二）胰液分泌的调节
1.神经调节胰液的分泌受神经和体液的双重调节,但以体液调节为主 。
食物对胃的刺激条件反射中枢神经非条件反射乙酰胆碱迷走神经传出纤维食物的形象气味食物对口腔的刺激胰腺迷走神经传入纤维胰液分泌 ↑
腺泡细胞水分和碳酸氢盐含量少酶含量丰富食物对胃的刺激条件反射中枢神经非条件反射乙酰胆碱迷走神经传出纤维食物的形象气味食物对口腔的刺激胰腺迷走神经传入纤维交感神经胆碱能纤维乙酰胆碱交感神经肾上腺素能纤维胰液分泌 ↑
血管收缩 胰液分泌 ↓
去甲肾上腺素
2.体液性调节
（ 1）促胰液素 (Secretin)
（ 3）胃泌素 (gastrin)
（ 2）促胰酶素 (cholecystokinin,CCK)
小肠粘膜,S”细胞促胰液素血液循环胰腺小导管上皮细胞酸性食糜 ＞ ＞蛋白质分解产物 脂酸钠胰液分泌 ↑
水分和碳酸氢盐含量高酶含量低小肠粘膜,I”细胞促胰酶素血液循环胰腺腺泡细胞盐酸＞ ＞蛋白质分解产物 脂酸钠胰液分泌 ↑
水分和碳酸氢盐含量低酶含量高脂肪＞
对胰腺组织具有营养作用，促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成。
胆囊收缩素胃窦粘膜和十二指肠粘膜,G”细胞胃泌素血液循环胰腺腺泡细胞胰液分泌 ↑
水分和碳酸氢盐含量低酶含量高食物对胃的刺激蛋白质分解产物二、胆汁成分
（一）胆汁的性质、成分和作用胆汁是一种具有苦味的粘滞性有色液体。分泌量很大，肝胆汁中含水含量为 96～ 99%,pH值约为 7.5；
胆囊胆汁含水量 80～ 86%,pH值约为 6.8。
水电解质胆色素、胆固醇、
粘蛋白、卵磷脂和其他磷脂、脂肪酸胆汁酸胆盐 具有助消化作用随胆汁排出的代谢产物
（ 1）降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴，分散于肠腔，增加了与胰脂肪酶的接触面积，促进脂肪的分解。
胆汁的生理作用主要有：
（ 2）胆盐可与甘油一酯和脂肪酸结合成水溶性的混合微胶粒，使脂肪分解产物以及脂溶性维生素（ A,D,E和 K）
能到达肠粘膜的表面，促进其吸收。
（ 3）胆盐本身是促进胆汁分泌的重要体液因素。胆汁中的胆盐和胆汁酸进入小肠后，绝大部分（约 90%以上）可以在回肠末端被主动吸收，经由门静脉返回肝脏，然后再分泌到胆汁中去，这一过程称为 胆盐的肠肝循环 。
（ 4）增强脂肪酶的活性，起激动剂作用。
（ 5）胆盐可刺激小肠运动。
1.胆汁分泌的神经调节交感神经兴奋中枢神经非条件反射乙酰胆碱迷走神经传出纤维采食动作 饲料对胃和小肠的刺激肝细胞胆囊平滑肌细胞
Oddi括约肌收缩胆囊平滑肌舒张 胆汁分泌、排出胃泌素
（ 1）促胰液素 (Secretin)
（ 3）胃泌素 (gastrin)
（ 2）胆囊收缩素 (cholecystokinin,CCK)
2.胆汁分泌的体液调节
（ 4）胆盐（ cholate)
小肠粘膜,S”细胞促胰液素血液循环胆管系统酸性食糜 蛋白质分解产物 脂酸钠胆汁分泌 ↑
碳酸氢盐含量增加胆盐的含量不增加小肠粘膜,I”细胞胆囊收缩素血液循环胆囊平滑肌强烈收缩
Oddi括约肌紧张性降低盐酸蛋白质分解产物 脂酸钠胆汁的大量排放脂肪胆管上皮细胞胆汁流量和碳酸氢盐的分泌增加促胰酶素胃窦粘膜和十二指肠粘膜,G”细胞胃泌素血液循环肝细胞和胆囊肝胆汁分泌胆囊平滑肌收缩食物对胃的刺激蛋白质分解产物胃酸分泌促胰液素三、小肠液小肠内有两种腺体：十二指肠腺和肠腺。
十二指肠腺又称为勃氏腺 (Brunner,s gland)，分布在十二指肠的粘膜下层中，分泌碱性液体，内含粘蛋白，因而粘稠度很高。其主要机能为保护十二指肠的粘膜上皮不受胃酸的侵蚀。
肠腺又称为李氏腺（ Lieberkühn crypt），分布于全部小肠的粘膜层内，其分泌液构成小肠液的主要成分。
（一）小肠液的性质、成分和作用小肠液是一种弱碱性液体,pH约为 8.2～ 8.7，其中的无机物来自血浆，渗透压与血浆相等。小肠液中的有机物主要是粘液、多种消化酶和大量脱落的肠粘膜上皮细胞。
小肠液的主要成分和作用真正由小肠腺分泌的酶只有肠致活酶一种。
肠液中的酶有
（ 1）肠肽酶，主要是氨基肽酶，它可从肽链的氨基端进一步水解多肽。
（ 2）肠脂肪酶，能补充胰脂肪酶对脂肪水解的不足。
（ 3）二糖酶，主要有蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶，分别水解相应的二糖为单糖。
（二）小肠液分泌的调节小肠液的分泌是持续进行的,食糜对肠粘膜的直接刺激和化学刺激都可引起小肠液的分泌 。 小肠粘膜对扩张刺激最为敏感 。 这些刺激是通过肠壁内神经丛的局部反射而引起的,且小肠内食糜的量越多,分泌也越多 。
在胃肠激素中,胃泌素,促胰液素,胆囊收缩素和血管活性肠肽都有刺激小肠液分泌的作用 。
四、小肠运动
（一）小肠运动的形式
1.紧张性收缩
2.分节运动平滑肌的 紧张性收缩是小肠保持其基本形状，
进行其他形式运动的基础。
是小肠环行肌的节律性收缩和舒张运动。
分节运动的主要生理功能
（ 1）使食糜与消化液充分混合，便于进行化学消化。
（ 2）使食糜与肠管紧密接触，有利于吸收。
（ 3）分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流。
3.蠕动蠕动是小肠的 环行肌和纵行肌由前 （ 上 ） 而后
（ 下 ） 依次发生的推进性收缩运动 。 其作用在于使经过分节运动作用的食糜向前推进一步 。
在小肠还常见到一种进行速度快,传播较远的蠕动,
称为蠕动冲 。 蠕动冲可把食糜从小肠始端一直推送到末端 。
在十二指肠和回肠末段有时还会出现与蠕动方向相反的蠕动，叫做逆蠕动（ antiperistalsis)。食糜可以在两段肠管内来回移动，有利于食糜的充分消化和吸收。
4.移行性运动复合波
（ migrating motor complex,MMC）
是发生在消化间期的一种强有力的蠕动性收缩，传播很远，有时能传播至整个小肠。 它发生于胃或小肠上部，沿肠管向肛门方向传播，在传播途中速度逐渐减慢。当一个波群到达回盲部时，
另一波群又在十二指肠发生。
MMC的生理意义可能在推送小肠内未消化的食物残渣离开小肠和控制前段肠管内细菌的数量方面起重要作用。
（二）小肠运动的调节
1.内在神经丛的作用位于纵行肌和环行肌之间的肌间神经丛对小肠运动起主要作用。当机械或化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反射可引起平滑肌蠕动。
2.外来神经的作用副交感神经的兴奋能加强肠的运动，而交感神经兴奋则产生抑制作用。
3.体液因素的作用促进小肠运动的体液因素有：乙酰胆碱,5-羟色胺、胃泌素、胆囊收缩素、胃动素,P物质等。其中 P
物质,5-羟色胺等作用更强。
抑制小肠运动的物质有血管活性肠肽、抑胃肽、
内啡肽、促胰液素、肾上腺素、胰高血糖素等。
（三）回盲瓣或回盲括约肌的机能
1.防止回肠内容物过快地进入盲肠。
2.延长食糜在小肠内停留的时间，保证小肠内容物能更充分地消化和吸收。
3.能有效地阻止大肠内有细菌的内容物向回肠倒流而污染小肠。
1.为什么说小肠是消化的最重要场所？
2.试述小肠内参与消化的主要成分及其作用。
思考题
