第四节 复胃内的消化根据反刍动物胃的形态和结构特点，分为反刍亚目和骆驼亚目两大类。
反刍动物 （ 以牛为代表 ） 具有庞大的复胃,由瘤胃,
网胃,瓣胃和皱胃四个室构成 。
前三个胃的粘膜无腺体,不分泌胃液,合称前胃；
其中瘤胃和网胃关系极为密切,故合称为网瘤胃 。 只有皱胃衬以腺上皮,是真正有胃腺的胃 。
反刍亚目包括牛、水牛、麝香牛、绵羊、山羊、
羚羊、鹿和长颈鹿等。
骆驼亚目包括骆驼、羊驼和骆马等。但骆驼亚目的皱胃不发达，或者退化，贲门腺与网胃和瘤胃腹面相接。
一、瘤胃和网胃内消化
（一）瘤胃内微生物的生存条件
1.食物和水分相对稳定的进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。
2.节律性瘤胃运动将内容物搅拌混和，并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。
4.适宜的温度。由于微生物的发酵活动，使瘤胃内的温度高达 39～ 41℃ 。
5.pH值维持在一定范围之内。
6.内容物高度乏氧。
3.瘤胃内容物的渗透压与血液相近，并维持相对恒定。
（ 二 ） 瘤胃微生物的种类及作用一克瘤胃内容物中，含细菌为 1010～ 1011个，纤毛虫为 105～ 106个。
1.纤毛虫的种类及作用表 5 - 3 反刍动物瘤胃内纤毛虫的类别及其百分比 （ % ）
贫毛虫科 全毛虫科动物头毛虫属 双毛虫属 内毛虫属 前毛虫属 均毛虫属 密毛虫属水牛牛骆驼山羊绵羊
0
0
0,2
1.5
2.1
31.4
28.3
13.6
22.7
16.6
67.8
68.0
60.7
62.8
69.3
0.2
3.3
23.8
6.3
6.8
0.6
0.4
1.7
6.7
5.7
2,具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。
纤毛虫的作用
1.纤毛虫含有多种酶，能发酵可溶性糖类、果胶、纤维素和半纤维素，产生乙酸、丁酸和乳酸、二氧化碳、氢和少量丙酸等。
3.纤毛虫可以撕裂纤维素，使饲料疏松、碎裂，
有利于细菌的发酵作用。
4.纤毛虫进入皱胃和小肠后，其体内的蛋白质、
糖原能被机体消化利用，
2.细菌的种类及其作用表 5- 4 按发酵物质种类不同瘤胃细菌的分类分解纤维素的菌属产琥珀酸拟杆菌黄化瘤胃球菌白色瘤胃球菌溶纤维素丁酸弧菌分解半纤维素菌属溶纤维丁酸弧菌栖瘤胃拟杆菌瘤胃球菌属分解果胶菌属溶纤维丁酸弧菌栖瘤胃拟杆菌多生柔毛螺旋菌溶糊精琥珀酸弧菌
Tr ep on em a br ya nt ii
( 布莱恩特密螺旋体菌 )
牛链球菌分解淀粉菌属嗜淀粉拟杆菌牛链球菌解淀粉琥珀酸单胞菌栖瘤胃拟杆菌分解尿素的弧菌溶糊精琥珀酸弧菌新月单胞菌属栖瘤胃拟杆菌
Ru mi no co cc us b ro mi i
( 溴化瘤胃杆菌 )
丁酸弧菌属密螺旋体菌属产甲烷菌属反刍兽甲烷短杆菌甲醛甲烷细菌属
Me th an om ic ro bi um m ob il e
( 运动甲烷小杆菌 )
利用葡萄糖菌属布莱恩特密螺旋体菌属
La ct ob ac il lu s vi tu li nu s
( 小牛乳酸杆菌 )
反刍兽乳酸杆菌利用酸的菌属埃氏巨球菌反刍兽新月单胞菌分解蛋白质的菌属牛链球菌嗜淀粉拟杆菌反刍兽拟杆菌溶纤维丁酸弧菌产生氨的菌属反刍兽拟杆菌埃氏巨球菌反刍兽新月单胞菌利用脂肪的菌属溶脂嫌气弧菌溶纤维丁酸弧菌布莱恩特密螺旋体菌真细菌属
Fu so ci ll us s p
( 梭尾菌属 )
Mi cr oc oc cu s sp
( 微球菌属 )
4.有些细菌还能利用非蛋白含氮物 （ 如酰胺和尿素等 ）
转化成自身菌体蛋白 。
细菌的作用
1.大多数细菌能发酵饲料中的一种或几种糖类，作为生长的能源。其发酵速度为可溶性糖类（如己碳糖、
二糖和果聚糖等）＞纤维素和半纤维素＞木质素。
2.不能发酵糖类的细菌，常利用糖类分解后的产物作为能源。例如琥珀酸，常被反刍兽新月单胞菌脱羟基而变为丙酸和二氧化碳。
3.细菌还能利用瘤胃内的有机物作为碳源和氮源，转化为它们的自身成分，然后在皱胃和小肠内被消化，
供宿主利用。
1.瘤胃微生物之间存在着互相制约和共生关系。纤毛虫能吞噬和消化细菌，利用细菌作为营养源，并利用菌体酶来消化营养物质。因此，纤毛虫可限制了瘤胃中细菌数目的增加。
瘤胃微生物之间的互相关系
2.瘤胃中细菌之间也存在共生关系。例如，白色瘤胃球菌可消化纤维素，但不能发酵蛋白质；而反刍兽拟杆菌可消化蛋白质，却不能消化纤维素，当两者在一起生长时，前者消化纤维素所产生的己糖可满足后者的能量需要；而后者消化蛋白质也为前者提供了氨基酸和氨气，作为合成菌体蛋白的原料。
（三）瘤胃内的消化代谢过程
1.糖类的发酵果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖细 菌纤毛虫纤维二糖葡萄糖纤维素细 菌纤毛虫
VFA
甲烷
CO2
VFA
甲烷
CO2
乳 酸丙酮酸
*VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸,三种酸的比例为,70：
20,10
表 5- 5 乳牛瘤胃内挥发性脂肪酸的含量日粮 乙酸 (%) 丙酸 (%) 丁酸 (%)
精料多汁料干草
59,60
58,90
66,55
16,60
24,85
28,00
23,80
16,25
5.4 5
2.蛋白质的消化和代谢氨基酸分解所产生的氨，以及微生物分解饲料中的非蛋白含氮物如尿素、铵盐、酰胺等所产生的氨，除了一部分被细菌用作氮源，合成菌体蛋白；另一部分被瘤胃上皮迅速吸收，并在肝脏中经鸟氨酸循环生成尿素。一部分尿素能通过唾液分泌或直接通过瘤胃上皮进入瘤胃，并被细菌分泌的尿素酶重新分解为二氧化碳和氨，可被瘤胃微生物再利用，通常将这一循环过程称为 尿素再循环 。
尿素再循环
反刍动物 （ 以牛为代表 ） 具有庞大的复胃,由瘤胃,
网胃,瓣胃和皱胃四个室构成 。
前三个胃的粘膜无腺体,不分泌胃液,合称前胃；
其中瘤胃和网胃关系极为密切,故合称为网瘤胃 。 只有皱胃衬以腺上皮,是真正有胃腺的胃 。
反刍亚目包括牛、水牛、麝香牛、绵羊、山羊、
羚羊、鹿和长颈鹿等。
骆驼亚目包括骆驼、羊驼和骆马等。但骆驼亚目的皱胃不发达，或者退化，贲门腺与网胃和瘤胃腹面相接。
一、瘤胃和网胃内消化
（一）瘤胃内微生物的生存条件
1.食物和水分相对稳定的进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。
2.节律性瘤胃运动将内容物搅拌混和，并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。
4.适宜的温度。由于微生物的发酵活动，使瘤胃内的温度高达 39～ 41℃ 。
5.pH值维持在一定范围之内。
6.内容物高度乏氧。
3.瘤胃内容物的渗透压与血液相近，并维持相对恒定。
（ 二 ） 瘤胃微生物的种类及作用一克瘤胃内容物中，含细菌为 1010～ 1011个，纤毛虫为 105～ 106个。
1.纤毛虫的种类及作用表 5 - 3 反刍动物瘤胃内纤毛虫的类别及其百分比 （ % ）
贫毛虫科 全毛虫科动物头毛虫属 双毛虫属 内毛虫属 前毛虫属 均毛虫属 密毛虫属水牛牛骆驼山羊绵羊
0
0
0,2
1.5
2.1
31.4
28.3
13.6
22.7
16.6
67.8
68.0
60.7
62.8
69.3
0.2
3.3
23.8
6.3
6.8
0.6
0.4
1.7
6.7
5.7
2,具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。
纤毛虫的作用
1.纤毛虫含有多种酶，能发酵可溶性糖类、果胶、纤维素和半纤维素，产生乙酸、丁酸和乳酸、二氧化碳、氢和少量丙酸等。
3.纤毛虫可以撕裂纤维素，使饲料疏松、碎裂，
有利于细菌的发酵作用。
4.纤毛虫进入皱胃和小肠后，其体内的蛋白质、
糖原能被机体消化利用，
2.细菌的种类及其作用表 5- 4 按发酵物质种类不同瘤胃细菌的分类分解纤维素的菌属产琥珀酸拟杆菌黄化瘤胃球菌白色瘤胃球菌溶纤维素丁酸弧菌分解半纤维素菌属溶纤维丁酸弧菌栖瘤胃拟杆菌瘤胃球菌属分解果胶菌属溶纤维丁酸弧菌栖瘤胃拟杆菌多生柔毛螺旋菌溶糊精琥珀酸弧菌
Tr ep on em a br ya nt ii
( 布莱恩特密螺旋体菌 )
牛链球菌分解淀粉菌属嗜淀粉拟杆菌牛链球菌解淀粉琥珀酸单胞菌栖瘤胃拟杆菌分解尿素的弧菌溶糊精琥珀酸弧菌新月单胞菌属栖瘤胃拟杆菌
Ru mi no co cc us b ro mi i
( 溴化瘤胃杆菌 )
丁酸弧菌属密螺旋体菌属产甲烷菌属反刍兽甲烷短杆菌甲醛甲烷细菌属
Me th an om ic ro bi um m ob il e
( 运动甲烷小杆菌 )
利用葡萄糖菌属布莱恩特密螺旋体菌属
La ct ob ac il lu s vi tu li nu s
( 小牛乳酸杆菌 )
反刍兽乳酸杆菌利用酸的菌属埃氏巨球菌反刍兽新月单胞菌分解蛋白质的菌属牛链球菌嗜淀粉拟杆菌反刍兽拟杆菌溶纤维丁酸弧菌产生氨的菌属反刍兽拟杆菌埃氏巨球菌反刍兽新月单胞菌利用脂肪的菌属溶脂嫌气弧菌溶纤维丁酸弧菌布莱恩特密螺旋体菌真细菌属
Fu so ci ll us s p
( 梭尾菌属 )
Mi cr oc oc cu s sp
( 微球菌属 )
4.有些细菌还能利用非蛋白含氮物 （ 如酰胺和尿素等 ）
转化成自身菌体蛋白 。
细菌的作用
1.大多数细菌能发酵饲料中的一种或几种糖类，作为生长的能源。其发酵速度为可溶性糖类（如己碳糖、
二糖和果聚糖等）＞纤维素和半纤维素＞木质素。
2.不能发酵糖类的细菌，常利用糖类分解后的产物作为能源。例如琥珀酸，常被反刍兽新月单胞菌脱羟基而变为丙酸和二氧化碳。
3.细菌还能利用瘤胃内的有机物作为碳源和氮源，转化为它们的自身成分，然后在皱胃和小肠内被消化，
供宿主利用。
1.瘤胃微生物之间存在着互相制约和共生关系。纤毛虫能吞噬和消化细菌，利用细菌作为营养源，并利用菌体酶来消化营养物质。因此，纤毛虫可限制了瘤胃中细菌数目的增加。
瘤胃微生物之间的互相关系
2.瘤胃中细菌之间也存在共生关系。例如，白色瘤胃球菌可消化纤维素，但不能发酵蛋白质；而反刍兽拟杆菌可消化蛋白质，却不能消化纤维素，当两者在一起生长时，前者消化纤维素所产生的己糖可满足后者的能量需要；而后者消化蛋白质也为前者提供了氨基酸和氨气，作为合成菌体蛋白的原料。
（三）瘤胃内的消化代谢过程
1.糖类的发酵果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖细 菌纤毛虫纤维二糖葡萄糖纤维素细 菌纤毛虫
VFA
甲烷
CO2
VFA
甲烷
CO2
乳 酸丙酮酸
*VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸,三种酸的比例为,70：
20,10
表 5- 5 乳牛瘤胃内挥发性脂肪酸的含量日粮 乙酸 (%) 丙酸 (%) 丁酸 (%)
精料多汁料干草
59,60
58,90
66,55
16,60
24,85
28,00
23,80
16,25
5.4 5
2.蛋白质的消化和代谢氨基酸分解所产生的氨，以及微生物分解饲料中的非蛋白含氮物如尿素、铵盐、酰胺等所产生的氨，除了一部分被细菌用作氮源，合成菌体蛋白；另一部分被瘤胃上皮迅速吸收，并在肝脏中经鸟氨酸循环生成尿素。一部分尿素能通过唾液分泌或直接通过瘤胃上皮进入瘤胃，并被细菌分泌的尿素酶重新分解为二氧化碳和氨，可被瘤胃微生物再利用，通常将这一循环过程称为 尿素再循环 。
尿素再循环
