第五章 消化与吸收
Digestion and Absorption
食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程，称为 消化 。
经过消化后的食物、水、盐等，透过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环的过程，称为 吸收 。
第一节 概 述一、消化的方式
1.机械性消化 是指通过消化道肌肉的舒缩活动，将食物磨碎，并使之与消化液充分混合，以及将食糜不断地向消化道远端推送，最终将消化吸收后的饲料残渣排出体外的过程。
大 → 小前（上） → 后（下）
2.化学性消化 是指消化腺所分泌的各种消化酶和植物饲料本身的酶将饲料中的蛋白质、脂肪和糖类分解成为小分子物质的过程。
复杂 → 简单
3.生物学消化 是指由栖居在畜禽消化道内的微生物对饲料进行发酵的过程。
高分子 → 低分子大 → 小二、消化道平滑肌的特性
（一）消化道平滑肌的一般特性
1.兴奋性较低、收缩缓慢
2.自动节律性
3.有较大的展长性
4.紧张性
5.对化学、温度和牵张的刺激较敏感
（二）消化道平滑肌的电生理特性
1.静息电位静息电位主要由 K+的平衡电位形成，但
Na+,Cl-,Ca2+以及生电性钠泵活动也参与了静息电位的形成。
慢波产生的离子基础可能与细胞膜上的生电性钠泵活动的周期性活动有关。当钠泵的活动减弱时，从细胞内泵出的 Na+离子减少,静息电位变小，膜便发生去极化；当钠泵活动恢复时，膜的极化加强，出现慢波的复极化。
2.慢波电位消化道平滑肌细胞可自发产生节律性的去极化。研究表明：在安静状态下，用微电极可在胃肠道纵行肌细胞静息电位基础上记录到一种缓慢的、大小不等的、节律性去极化波，由于其发生频率较慢而被称为 慢波电位,又称基本电节律。
3.动作电位
① 锋电位上升慢，持续时间长。
② 动作电位不受钠通道阻断剂的影响，但可被
Ca2+离子通道阻断剂所阻断，这表明它的产生主要依赖 Ca2+的内流 。
③ 动作电位的复极化与骨骼肌相同，都是通过
K+的外流而实现，所不同的是，平滑肌 K+的外向电流与 Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同，
因此，锋电位的幅度低，而且大小不等。
慢波、动作电位和肌肉收缩的关系平滑肌的收缩是继动作电位之后产生的，而动作电位是在慢波去极化的基础上发生的。慢波是平滑肌的起步电位，是平滑肌收缩节律的控制波，它决定胃肠道蠕动的方向、节律和速度。
三、胃肠道功能的调节
（一）胃肠道的神经支配及作用
1.交感神经和副交感神经
2.内在神经丛 也叫壁内神经丛
（二）胃肠激素及作用
1.胃肠激素 胃肠道具有大量多种类型的内分泌细胞，它们分散地分布在粘膜上皮细胞之间，分泌多种激素和激素类物质，统称为 胃肠激素 。
胃肠道粘膜面积巨大，其中内分泌细胞的数量超过了体内所有内分泌腺中内分泌细胞的总和,是体内最大的、最复杂的内分泌器官 。这些内分泌细胞都具有摄取胺前体，进行脱羧而产生肽类激素或活性胺的能力，具有这种能力的细胞统称为 APUD（ amine
precursor uptake and decarboxylation)细胞。
表 5-1 主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物细胞名称 分泌产物 分泌部位
A 细胞
B 细胞
D 细胞
G 细胞
I 细胞
K 细胞
Mo 细胞
N 细胞
PP 细胞
S 细胞胰高血糖素胰岛素生长抑素胃泌素胆囊收缩素抑胃肽胃动素神经降压素胰多肽促胰液素胰岛胰岛胰岛、胃、小肠、结肠胃窦、十二指肠小肠上部小肠上部小肠回肠胰岛、胰腺外分泌部、胃、小肠、大肠、小肠上部
2.胃肠激素的作用
（ 1）调节消化腺的分泌和消化道的运动
（ 2）调节其它激素的释放
(3) 营养作用表 5 - 2 主要胃肠激素的生理作用激素胃酸 胃酶 胰液 胰酶肝胆汁食管胃括约肌幽门区胃运动小肠运动胆囊收缩胃泌素胆囊收缩素促胰液素肠胰高血糖素抑胃肽血管活性肠肽生长抑素胰多肽
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（三）脑 — 肠肽的概念一些产生于胃肠道的肽，不仅存在于胃肠道，也存在于中枢神经系统内；而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化道中发现。这种双重分布的肽统称为脑 — 肠肽（ brain-gut peptide)。已知的脑 — 肠肽有胃泌素、胆囊收缩素,P物质、生长抑素、神经降压素等约 20余种。
第二节 口腔内的消化一、采食和饮水
（一）采食和饮水的方式家畜用嘴捕捉食物，并将食物送入口腔的过程称为采食。不同的动物其采食的方式不同。但唇、舌、齿是各种动物采食的主要器官。
（二）采食的调节
1.采食中枢
2.反射调节家畜通过视觉、嗅觉、味觉等接受外界环境的刺激，兴奋或抑制采食中枢的活动。
二、唾液分泌唾液是三对大唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺组成）和口腔粘膜中许多小腺体的混合分泌物。
（一）唾液的性质和成分
（二）唾液的生理功能
（ 1）湿润口腔和饲料。 （ 2）溶解可溶性物质。
（ 3）唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖。
（ 4）粘蛋白有润滑作用，利于吞咽。
（ 5）反刍动物唾液中高浓度的碳酸氢盐具有缓冲能力。
（ 6）洁净口腔；肉食动物唾液中的溶菌酶有杀菌作用。
（ 7）保持口腔的碱性环境。
（ 8）某些动物（如狗）的汗腺不发达，有助于散热。
（ 9）反刍动物可随唾液分泌大量的尿素进入瘤胃，参与机体的尿素再循环，减少氮的损失。
（三）唾液分泌的调节唾液分泌完全受神经的反射性调节，包括 条件反射和非条件反射 。条件反射性唾液分泌是指动物采食时，食物的形、色、味以及采食时的周围环境等各种信号，引起的唾液分泌。非条件反射性唾液分泌是指食物对口腔的机械、化学、温度等刺激引起反射。
三、咀嚼咀嚼（ mastication)是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下，用上下臼齿将食物机械磨碎，并混合唾液的过程，是消化过程的第一步。
咀嚼的作用
（ 1）将饲料磨碎，增加与消化液接触面积。
（ 2）使粉碎后的饲料与唾液充分混合，湿润和润滑食物，利于吞咽。
（ 3）咀嚼动作可以刺激口腔内的各种感受器，反射性引起消化腺的分泌、胃肠运动，为以后的消化过程创造有利条件。
四、吞咽
（一）吞咽动作
（二）吞咽的神经调节吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一系列复杂的反射性协调活动，是食团从口腔进入胃的过程。
第三节 单胃内的消化一、胃的分泌
（一）胃的粘膜分区
（二）胃液的性质、成分及作用
1.胃蛋白酶胃蛋白酶原 → 胃蛋白酶盐酸、胃蛋白酶
↓
↓
蛋白质 → 月示,胨
2.盐酸
（ 5）盐酸所造成的酸性环境有助于铁和钙的吸收。
盐酸主要具有以下生理作用：
（ 1）激活胃蛋白酶原，使它转变成有活性的胃蛋白酶，并为其提供适宜的酸性环境。
（ 2）使蛋白质膨胀变性，便于被胃蛋白酶水解。
（ 3）抑制和杀灭随饲料进入胃内的微生物，维持胃和小肠的无菌状态。
（ 4）盐酸进入小肠后能刺激促胰液素的释放，
从而促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。
3.粘液与胃粘膜非泌酸细胞分泌的 HCO3-一起构成了
“粘液 — 碳酸氢盐屏障”。
4.内因子壁细胞分泌的一种糖蛋白。它能与维生素 B12结合，促进维生素 B12吸收入血。
（三）胃液分泌的调节
1.头期头期胃液分泌的特点是：
持续时间长、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、消化力强。
2.胃期
（ 3）食物的化学成分直接作用于 G细胞，引起胃泌素释放。另外，进食后食物的缓冲作用提高了胃内
pH值（ 4.5左右），解除了酸对 G细胞分泌的抑制作用，刺激胃泌素的释放。
胃期胃液分泌的特点是,酸度较高，但胃蛋白酶含量较头期低，消化力较弱 。
（ 1）扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走 — 迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射，引起胃液分泌。
（ 2）扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛释放乙酰胆碱，作用于 G细胞，引起胃泌素的释放。
3.肠期肠期胃液分泌的特点是：
分泌量少,大约只有采食后胃液分泌总量的 1/10,消化力低 。
与肠期胃液分泌量减少有关的的因素
（ 4）肠粘膜内的嗜铬细胞分泌的 5-羟色胺对胃酸分泌有抑制作用。
（ 1）酸性食糜进入十二指肠，可对胃酸的分泌产生抑制。
（ 2）脂肪是抑制胃液分泌的另一重要因素，这可能与小肠粘膜中存在的胆囊收缩素、抑胃肽、神经降压素、血管活性肠肽等激素有关。
（ 3）十二指肠内的高涨溶液对胃液分泌的抑制作用可能通过两种途径来实现，通过肠 — 胃反射，抑制胃液分泌；另一种是通过一种或多种抑制性激素发挥抑制作用。
二、胃的运动
（一）胃运动的形式
1.容受性舒张当咀嚼和吞咽时，食物刺激咽和食管等处的感受器，可通过迷走神经反射性地引起胃的近侧区肌肉舒张，称为胃的容受性舒张（ receptive
relaxation）。
2.蠕动胃壁肌肉呈波浪形、有节律的向前推进的舒缩运动称蠕动。
蠕动的生理意义
（ 1）使食物与胃液充分混合，有利于胃液发挥消化作用。
（ 2）搅拌和粉碎食物，推进胃内容物通过幽门向十二指肠移行。
3.紧张性收缩是以平滑肌长时间收缩为特征的运动。这种收缩缓慢而有力，可使胃内压升高，压迫食糜向幽门部移动，并可使食糜紧贴胃壁，促进胃液渗进食物。另外，紧张性收缩有维持胃腔内压、保持胃的正常形态和位置的作用。
（二）胃运动的调节
1.胃运动的神经调节
2.胃运动的体液调节
（三）胃的排空及调节食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃的排空（ gastric emptying)。
1.胃内因素促进排空
（ 1）胃内食物量对排空速率的影响：胃的内容物作为扩张胃的机械刺激，通过壁内神经反射或迷走 — 迷走神经反射，引起胃运动加强。
（ 2）胃运动对排空的影响：胃运动加强能促进胃排空。
（ 3）胃泌素对胃排空的影响：扩张刺激以及食物的某些成分，主要是蛋白质消化产物，可引起胃窦粘膜释放胃泌素。胃泌素除了引起胃酸分泌外，对胃运动也有刺激作用。
2.十二指肠因素抑制排空在十二指肠壁上存在着多种感受器，酸、
脂肪、高渗溶液及机械扩张均可以刺激这些感受器，反射性地抑制胃运动，引起胃排空减慢，
这个反射称为肠 — 胃反射（ entero-gastric
reflex）。
（四）呕吐呕吐 (vomiting)是一种复杂的反射活动,是将胃内容物从口腔驱出的动作 。
思考题：
1.消化的方式有哪些？各有何作用？
2.消化道平滑肌的特性有哪些？
3.胃液的成分有哪些？其作用如何？
Digestion and Absorption
食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程，称为 消化 。
经过消化后的食物、水、盐等，透过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环的过程，称为 吸收 。
第一节 概 述一、消化的方式
1.机械性消化 是指通过消化道肌肉的舒缩活动，将食物磨碎，并使之与消化液充分混合，以及将食糜不断地向消化道远端推送，最终将消化吸收后的饲料残渣排出体外的过程。
大 → 小前（上） → 后（下）
2.化学性消化 是指消化腺所分泌的各种消化酶和植物饲料本身的酶将饲料中的蛋白质、脂肪和糖类分解成为小分子物质的过程。
复杂 → 简单
3.生物学消化 是指由栖居在畜禽消化道内的微生物对饲料进行发酵的过程。
高分子 → 低分子大 → 小二、消化道平滑肌的特性
（一）消化道平滑肌的一般特性
1.兴奋性较低、收缩缓慢
2.自动节律性
3.有较大的展长性
4.紧张性
5.对化学、温度和牵张的刺激较敏感
（二）消化道平滑肌的电生理特性
1.静息电位静息电位主要由 K+的平衡电位形成，但
Na+,Cl-,Ca2+以及生电性钠泵活动也参与了静息电位的形成。
慢波产生的离子基础可能与细胞膜上的生电性钠泵活动的周期性活动有关。当钠泵的活动减弱时，从细胞内泵出的 Na+离子减少,静息电位变小，膜便发生去极化；当钠泵活动恢复时，膜的极化加强，出现慢波的复极化。
2.慢波电位消化道平滑肌细胞可自发产生节律性的去极化。研究表明：在安静状态下，用微电极可在胃肠道纵行肌细胞静息电位基础上记录到一种缓慢的、大小不等的、节律性去极化波，由于其发生频率较慢而被称为 慢波电位,又称基本电节律。
3.动作电位
① 锋电位上升慢，持续时间长。
② 动作电位不受钠通道阻断剂的影响，但可被
Ca2+离子通道阻断剂所阻断，这表明它的产生主要依赖 Ca2+的内流 。
③ 动作电位的复极化与骨骼肌相同，都是通过
K+的外流而实现，所不同的是，平滑肌 K+的外向电流与 Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同，
因此，锋电位的幅度低，而且大小不等。
慢波、动作电位和肌肉收缩的关系平滑肌的收缩是继动作电位之后产生的，而动作电位是在慢波去极化的基础上发生的。慢波是平滑肌的起步电位，是平滑肌收缩节律的控制波，它决定胃肠道蠕动的方向、节律和速度。
三、胃肠道功能的调节
（一）胃肠道的神经支配及作用
1.交感神经和副交感神经
2.内在神经丛 也叫壁内神经丛
（二）胃肠激素及作用
1.胃肠激素 胃肠道具有大量多种类型的内分泌细胞，它们分散地分布在粘膜上皮细胞之间，分泌多种激素和激素类物质，统称为 胃肠激素 。
胃肠道粘膜面积巨大，其中内分泌细胞的数量超过了体内所有内分泌腺中内分泌细胞的总和,是体内最大的、最复杂的内分泌器官 。这些内分泌细胞都具有摄取胺前体，进行脱羧而产生肽类激素或活性胺的能力，具有这种能力的细胞统称为 APUD（ amine
precursor uptake and decarboxylation)细胞。
表 5-1 主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物细胞名称 分泌产物 分泌部位
A 细胞
B 细胞
D 细胞
G 细胞
I 细胞
K 细胞
Mo 细胞
N 细胞
PP 细胞
S 细胞胰高血糖素胰岛素生长抑素胃泌素胆囊收缩素抑胃肽胃动素神经降压素胰多肽促胰液素胰岛胰岛胰岛、胃、小肠、结肠胃窦、十二指肠小肠上部小肠上部小肠回肠胰岛、胰腺外分泌部、胃、小肠、大肠、小肠上部
2.胃肠激素的作用
（ 1）调节消化腺的分泌和消化道的运动
（ 2）调节其它激素的释放
(3) 营养作用表 5 - 2 主要胃肠激素的生理作用激素胃酸 胃酶 胰液 胰酶肝胆汁食管胃括约肌幽门区胃运动小肠运动胆囊收缩胃泌素胆囊收缩素促胰液素肠胰高血糖素抑胃肽血管活性肠肽生长抑素胰多肽
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（三）脑 — 肠肽的概念一些产生于胃肠道的肽，不仅存在于胃肠道，也存在于中枢神经系统内；而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化道中发现。这种双重分布的肽统称为脑 — 肠肽（ brain-gut peptide)。已知的脑 — 肠肽有胃泌素、胆囊收缩素,P物质、生长抑素、神经降压素等约 20余种。
第二节 口腔内的消化一、采食和饮水
（一）采食和饮水的方式家畜用嘴捕捉食物，并将食物送入口腔的过程称为采食。不同的动物其采食的方式不同。但唇、舌、齿是各种动物采食的主要器官。
（二）采食的调节
1.采食中枢
2.反射调节家畜通过视觉、嗅觉、味觉等接受外界环境的刺激，兴奋或抑制采食中枢的活动。
二、唾液分泌唾液是三对大唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺组成）和口腔粘膜中许多小腺体的混合分泌物。
（一）唾液的性质和成分
（二）唾液的生理功能
（ 1）湿润口腔和饲料。 （ 2）溶解可溶性物质。
（ 3）唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖。
（ 4）粘蛋白有润滑作用，利于吞咽。
（ 5）反刍动物唾液中高浓度的碳酸氢盐具有缓冲能力。
（ 6）洁净口腔；肉食动物唾液中的溶菌酶有杀菌作用。
（ 7）保持口腔的碱性环境。
（ 8）某些动物（如狗）的汗腺不发达，有助于散热。
（ 9）反刍动物可随唾液分泌大量的尿素进入瘤胃，参与机体的尿素再循环，减少氮的损失。
（三）唾液分泌的调节唾液分泌完全受神经的反射性调节，包括 条件反射和非条件反射 。条件反射性唾液分泌是指动物采食时，食物的形、色、味以及采食时的周围环境等各种信号，引起的唾液分泌。非条件反射性唾液分泌是指食物对口腔的机械、化学、温度等刺激引起反射。
三、咀嚼咀嚼（ mastication)是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下，用上下臼齿将食物机械磨碎，并混合唾液的过程，是消化过程的第一步。
咀嚼的作用
（ 1）将饲料磨碎，增加与消化液接触面积。
（ 2）使粉碎后的饲料与唾液充分混合，湿润和润滑食物，利于吞咽。
（ 3）咀嚼动作可以刺激口腔内的各种感受器，反射性引起消化腺的分泌、胃肠运动，为以后的消化过程创造有利条件。
四、吞咽
（一）吞咽动作
（二）吞咽的神经调节吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一系列复杂的反射性协调活动，是食团从口腔进入胃的过程。
第三节 单胃内的消化一、胃的分泌
（一）胃的粘膜分区
（二）胃液的性质、成分及作用
1.胃蛋白酶胃蛋白酶原 → 胃蛋白酶盐酸、胃蛋白酶
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蛋白质 → 月示,胨
2.盐酸
（ 5）盐酸所造成的酸性环境有助于铁和钙的吸收。
盐酸主要具有以下生理作用：
（ 1）激活胃蛋白酶原，使它转变成有活性的胃蛋白酶，并为其提供适宜的酸性环境。
（ 2）使蛋白质膨胀变性，便于被胃蛋白酶水解。
（ 3）抑制和杀灭随饲料进入胃内的微生物，维持胃和小肠的无菌状态。
（ 4）盐酸进入小肠后能刺激促胰液素的释放，
从而促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。
3.粘液与胃粘膜非泌酸细胞分泌的 HCO3-一起构成了
“粘液 — 碳酸氢盐屏障”。
4.内因子壁细胞分泌的一种糖蛋白。它能与维生素 B12结合，促进维生素 B12吸收入血。
（三）胃液分泌的调节
1.头期头期胃液分泌的特点是：
持续时间长、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、消化力强。
2.胃期
（ 3）食物的化学成分直接作用于 G细胞，引起胃泌素释放。另外，进食后食物的缓冲作用提高了胃内
pH值（ 4.5左右），解除了酸对 G细胞分泌的抑制作用，刺激胃泌素的释放。
胃期胃液分泌的特点是,酸度较高，但胃蛋白酶含量较头期低，消化力较弱 。
（ 1）扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走 — 迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射，引起胃液分泌。
（ 2）扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛释放乙酰胆碱，作用于 G细胞，引起胃泌素的释放。
3.肠期肠期胃液分泌的特点是：
分泌量少,大约只有采食后胃液分泌总量的 1/10,消化力低 。
与肠期胃液分泌量减少有关的的因素
（ 4）肠粘膜内的嗜铬细胞分泌的 5-羟色胺对胃酸分泌有抑制作用。
（ 1）酸性食糜进入十二指肠，可对胃酸的分泌产生抑制。
（ 2）脂肪是抑制胃液分泌的另一重要因素，这可能与小肠粘膜中存在的胆囊收缩素、抑胃肽、神经降压素、血管活性肠肽等激素有关。
（ 3）十二指肠内的高涨溶液对胃液分泌的抑制作用可能通过两种途径来实现，通过肠 — 胃反射，抑制胃液分泌；另一种是通过一种或多种抑制性激素发挥抑制作用。
二、胃的运动
（一）胃运动的形式
1.容受性舒张当咀嚼和吞咽时，食物刺激咽和食管等处的感受器，可通过迷走神经反射性地引起胃的近侧区肌肉舒张，称为胃的容受性舒张（ receptive
relaxation）。
2.蠕动胃壁肌肉呈波浪形、有节律的向前推进的舒缩运动称蠕动。
蠕动的生理意义
（ 1）使食物与胃液充分混合，有利于胃液发挥消化作用。
（ 2）搅拌和粉碎食物，推进胃内容物通过幽门向十二指肠移行。
3.紧张性收缩是以平滑肌长时间收缩为特征的运动。这种收缩缓慢而有力，可使胃内压升高，压迫食糜向幽门部移动，并可使食糜紧贴胃壁，促进胃液渗进食物。另外，紧张性收缩有维持胃腔内压、保持胃的正常形态和位置的作用。
（二）胃运动的调节
1.胃运动的神经调节
2.胃运动的体液调节
（三）胃的排空及调节食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃的排空（ gastric emptying)。
1.胃内因素促进排空
（ 1）胃内食物量对排空速率的影响：胃的内容物作为扩张胃的机械刺激，通过壁内神经反射或迷走 — 迷走神经反射，引起胃运动加强。
（ 2）胃运动对排空的影响：胃运动加强能促进胃排空。
（ 3）胃泌素对胃排空的影响：扩张刺激以及食物的某些成分，主要是蛋白质消化产物，可引起胃窦粘膜释放胃泌素。胃泌素除了引起胃酸分泌外，对胃运动也有刺激作用。
2.十二指肠因素抑制排空在十二指肠壁上存在着多种感受器，酸、
脂肪、高渗溶液及机械扩张均可以刺激这些感受器，反射性地抑制胃运动，引起胃排空减慢，
这个反射称为肠 — 胃反射（ entero-gastric
reflex）。
（四）呕吐呕吐 (vomiting)是一种复杂的反射活动,是将胃内容物从口腔驱出的动作 。
思考题：
1.消化的方式有哪些？各有何作用？
2.消化道平滑肌的特性有哪些？
3.胃液的成分有哪些？其作用如何？
