第四节 复胃内的消化根据反刍动物胃的形态和结构特点，分为反刍亚目和骆驼亚目两大类。
反刍动物 （ 以牛为代表 ） 具有庞大的复胃,由瘤胃,
网胃,瓣胃和皱胃四个室构成 。
前三个胃的粘膜无腺体,不分泌胃液,合称前胃；
其中瘤胃和网胃关系极为密切,故合称为网瘤胃 。 只有皱胃衬以腺上皮,是真正有胃腺的胃 。
反刍亚目包括牛、水牛、麝香牛、绵羊、山羊、
羚羊、鹿和长颈鹿等。
骆驼亚目包括骆驼、羊驼和骆马等。但骆驼亚目的皱胃不发达，或者退化，贲门腺与网胃和瘤胃腹面相接。
一、瘤胃和网胃内消化
（一）瘤胃内微生物的生存条件
1.食物和水分相对稳定的进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。
2.节律性瘤胃运动将内容物搅拌混和，并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。
4.适宜的温度。由于微生物的发酵活动，使瘤胃内的温度高达 39～ 41℃ 。
5.pH值维持在一定范围之内。
6.内容物高度乏氧。
3.瘤胃内容物的渗透压与血液相近，并维持相对恒定。
（ 二 ） 瘤胃微生物的种类及作用一克瘤胃内容物中，含细菌为 1010～ 1011个，纤毛虫为 105～ 106个。
1.纤毛虫的种类及作用
2,具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。
纤毛虫的作用
1.纤毛虫含有多种酶，能发酵可溶性糖类、果胶、纤维素和半纤维素，产生乙酸、丁酸和乳酸、二氧化碳、氢和少量丙酸等。
3.纤毛虫可以撕裂纤维素，使饲料疏松、碎裂，
有利于细菌的发酵作用。
4.纤毛虫进入皱胃和小肠后，其体内的蛋白质、
糖原能被机体消化利用，
2.细菌的种类及其作用
4.有些细菌还能利用非蛋白含氮物 （ 如酰胺和尿素等 ）
转化成自身菌体蛋白 。
细菌的作用
1.大多数细菌能发酵饲料中的一种或几种糖类，作为生长的能源。其发酵速度为可溶性糖类（如己碳糖、
二糖和果聚糖等）＞纤维素和半纤维素＞木质素。
2.不能发酵糖类的细菌，常利用糖类分解后的产物作为能源。例如琥珀酸，常被反刍兽新月单胞菌脱羟基而变为丙酸和二氧化碳。
3.细菌还能利用瘤胃内的有机物作为碳源和氮源，转化为它们的自身成分，然后在皱胃和小肠内被消化，
供宿主利用。
1.瘤胃微生物之间存在着互相制约和共生关系。纤毛虫能吞噬和消化细菌，利用细菌作为营养源，并利用菌体酶来消化营养物质。因此，纤毛虫可限制了瘤胃中细菌数目的增加。
瘤胃微生物之间的互相关系
2.瘤胃中细菌之间也存在共生关系。例如，白色瘤胃球菌可消化纤维素，但不能发酵蛋白质；而反刍兽拟杆菌可消化蛋白质，却不能消化纤维素，当两者在一起生长时，前者消化纤维素所产生的己糖可满足后者的能量需要；而后者消化蛋白质也为前者提供了氨基酸和氨气，作为合成菌体蛋白的原料。
（三）瘤胃内的消化代谢过程
1.糖类的发酵果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖细 菌纤毛虫纤维二糖葡萄糖纤维素细 菌纤毛虫
VFA
甲烷
CO2
VFA
甲烷
CO2
乳 酸丙酮酸
*VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸,三种酸的比例为,70：
20,10
表 5- 5 乳牛瘤胃内挥发性脂肪酸的含量日粮 乙酸 (%) 丙酸 (%) 丁酸 (%)
精料多汁料干草
59,60
58,90
66,55
16,60
24,85
28,00
23,80
16,25
5.4 5
2.蛋白质的消化和代谢氨基酸分解所产生的氨，以及微生物分解饲料中的非蛋白含氮物如尿素、铵盐、酰胺等所产生的氨，除了一部分被细菌用作氮源，合成菌体蛋白；另一部分被瘤胃上皮迅速吸收，并在肝脏中经鸟氨酸循环生成尿素。一部分尿素能通过唾液分泌或直接通过瘤胃上皮进入瘤胃，并被细菌分泌的尿素酶重新分解为二氧化碳和氨，可被瘤胃微生物再利用，通常将这一循环过程称为 尿素再循环 。
尿素再循环
3.脂肪的消化和代谢微生物水解 脂肪酸 +甘油发酵丙酸琥珀酸和乳酸不饱和脂肪酸 氢化 饱和脂肪酸脂肪
4.维生素的合成瘤胃微生物能合成多种 B族维生素 。其中有硫胺素、生物素、泛酸和吡哆醇等，能被瘤胃吸收。
叶酸、核黄素、尼克酸和维生素 B12等大都存在于微生物体内，瘤胃只能微量吸收。此外瘤胃微生物还能合成 维生素 K。
5.气体的产生在瘤胃微生物强烈发酵的过程中，不断产生大量气体。牛一昼夜产生气体 600～ 1300L，主要是二氧化碳和甲烷，还有少量的氮和微量的氢、氧和硫化氢，
其中二氧化碳占 50～ 70%，甲烷占 30～ 40%。
瘤胃中的气体，约 1/4通过瘤胃壁吸收入血后经肺排出；一部分为瘤胃微生物所利用；一小部分随饲料残渣经胃肠道排出；但大部分是靠嗳气（ eructation）
排出。
（三）瘤胃内的消化代谢过程
1.糖类的发酵果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖细 菌纤毛虫纤维二糖葡萄糖纤维素细 菌纤毛虫
VFA
甲烷
CO2
VFA
甲烷
CO2
乳 酸丙酮酸
*VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸,三种酸的比例为,70：
20,10
二、前胃运动及其调节
（一）网瘤胃的运动整个前胃运动从网胃两相收缩开始。第一相收缩程度较弱，只收缩一半，然后舒张（牛）或不完全舒张
（羊），此收缩作用使漂浮在网胃上部的粗糙饲料压向瘤胃。第二相收缩十分强烈，其内腔几乎消失。此时网胃如有铁钉等异物，易造成创伤性网胃炎或网胃心包炎。
网胃的这种两相收缩大约每 30～ 60秒钟重复一次。反刍时，在两相收缩之前还出现一次额外的附加收缩，使胃内食物逆呕回口腔。
（ 4）促使前庭内的液状食糜逆流而发生逆呕。
网胃收缩的作用
（ 1）驱使一部分液体食糜流进瘤胃前庭。
（ 2）驱使比重轻的食糜流进瘤胃背囊。
（ 3）控制部分液状食糜从网瓣口进入瓣胃。
当网胃的第二相收缩至高峰时，瘤胃开始收缩。瘤胃的收缩先由前庭开始，沿背囊依次向后背盲囊传播，然后转入后腹盲囊，由后向前传播，最后终止于瘤胃前部。这种起源于网胃两相收缩的收缩运动，称为瘤胃的原发性收缩，这时所描记的收缩波形称为 A波。
在 A波收缩之后，有时瘤胃还可发生一次独立收缩，
这种与网胃的两相收缩无关的独立收缩，称为瘤胃的继发性收缩（或称 B波收缩）。 B波是由瘤胃本身产生的，收缩波通常开始于腹盲囊或同时开始于腹盲囊和背盲囊，行进到后背囊和前囊，最后到达主腹囊。在瘤胃出现继发性收缩时，动物往往发生嗳气。,B”波频率在采食时为,A”波的 2/3，而在静息时大约为,A”波的 1/2。
（二）瓣胃运动
（三）前胃运动的调节
1.神经调节基本中枢,延髓 高级中枢,大脑皮层中枢的传出冲动经迷走神经和交感神经传到前胃，支配其节律性活动。迷走神经兴奋，可引起前胃各部的收缩加强。交感神经兴奋，可抑制前胃各部的收缩。
2.体液调节促胰液素、胆囊收缩素等对瘤胃运动有抑制性作用；胃泌素对瘤胃运动有兴奋作用。
（四）反刍反刍（ rumination)是指反刍动物将没有充分咀嚼而咽入瘤胃内的饲料经浸泡软化和一定时间的发酵后，在休息时返回口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍分为四个阶段：逆呕、再咀嚼、再混入唾液和再吞咽。
反刍的生理意义动物可以在短时间内尽快地摄取大量食物，贮存于瘤胃中，然后在休息时将食物逆呕回口腔，充分咀嚼。
是反刍动物在进化中逐渐发展起来的一种生物学适应，
借以避免在采食时受到各种肉食动物的侵袭。其功能是将饲料嚼细并混入大量唾液，以便更好地消化。
（五）嗳气瘤胃中气体部分通过食管向外排出的过程，
称为嗳气（ eructation）。
嗳气是一种反射动作,它是由于瘤胃内气体增多,对瘤胃背囊壁的压力增大,兴奋了瘤胃背囊和贲门括约肌处的牵张感受器,经迷走神经中的传入纤维,传到延髓嗳气中枢,
中枢的兴奋通过迷走神经传出引起背囊收缩,收缩波由后向前推进压迫气体进入瘤胃前庭,同时前肌柱和网瘤胃褶收缩,
阻挡液状食糜前涌；贲门区的液面下降,贲门括约肌舒张,
气体向前和向腹面流动而进入食管 。 当气体充满食管时,贲门括约肌关闭,咽 — 食管括约肌舒张,气体被迫由食管进入鼻咽腔 。 此时,鼻咽关闭,声门开放,少量气体从口腔逸出,
其余的气体经气管进入肺脏,并随呼吸呼出体外 。
（六）食管沟（网胃沟）反射食管沟反射与吞咽动作是同时发生的，感受器分布在唇、舌、口腔和咽部的粘膜上，传入神经为舌咽神经、舌下神经和三叉神经的咽支，反射的中枢位于延髓内，与吸吮中枢紧密相关。传出神经为迷走神经。若切断两侧迷走神经，网胃沟闭合反射就会消失。幼畜哺乳时，吸吮动作可反射性的引起食管沟的两唇闭合成管状，形成将乳汁通向皱胃的直接通道。
（ 1）动物的摄乳方式。如当犊牛用桶饮乳时，食管沟闭合不完全，乳汁容易进入网胃和瘤胃。由于网瘤胃发育不完善，漏入的乳汁不能顺利排出，时间长后易发生酸败而引起腹泻。当用人工哺乳器慢慢吸吮时，食管沟闭合完全。
影响食管沟反射的因素
（ 2）某些无机盐类有刺激食管沟使其闭合的作用。
Cu2+和 Na+对羊作用明显，如 CuSO4,NaHCO3等；对牛来说,Na+比 Cu2+更为有效，如 NaCl,NaHCO3等。在兽医实践中，往往借助上述溶液对食管沟反射的刺激作用，先给予上述溶液，再投药能使药物直接经食管沟进入皱胃发挥作用。
三、皱胃内消化皱胃粘膜为腺粘膜，能分泌胃液。它的功能与单胃动物相类似。胃液中含有胃蛋白酶、
凝乳酶（幼畜）和盐酸和少量粘液。
1.简述瘤胃内微生物的生存条件。
2.简述瘤胃内微生物的作用。
3.试述三大营养物质在瘤胃内的消化和代谢过程。
思考题
反刍动物 （ 以牛为代表 ） 具有庞大的复胃,由瘤胃,
网胃,瓣胃和皱胃四个室构成 。
前三个胃的粘膜无腺体,不分泌胃液,合称前胃；
其中瘤胃和网胃关系极为密切,故合称为网瘤胃 。 只有皱胃衬以腺上皮,是真正有胃腺的胃 。
反刍亚目包括牛、水牛、麝香牛、绵羊、山羊、
羚羊、鹿和长颈鹿等。
骆驼亚目包括骆驼、羊驼和骆马等。但骆驼亚目的皱胃不发达，或者退化，贲门腺与网胃和瘤胃腹面相接。
一、瘤胃和网胃内消化
（一）瘤胃内微生物的生存条件
1.食物和水分相对稳定的进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。
2.节律性瘤胃运动将内容物搅拌混和，并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。
4.适宜的温度。由于微生物的发酵活动，使瘤胃内的温度高达 39～ 41℃ 。
5.pH值维持在一定范围之内。
6.内容物高度乏氧。
3.瘤胃内容物的渗透压与血液相近，并维持相对恒定。
（ 二 ） 瘤胃微生物的种类及作用一克瘤胃内容物中，含细菌为 1010～ 1011个，纤毛虫为 105～ 106个。
1.纤毛虫的种类及作用
2,具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。
纤毛虫的作用
1.纤毛虫含有多种酶，能发酵可溶性糖类、果胶、纤维素和半纤维素，产生乙酸、丁酸和乳酸、二氧化碳、氢和少量丙酸等。
3.纤毛虫可以撕裂纤维素，使饲料疏松、碎裂，
有利于细菌的发酵作用。
4.纤毛虫进入皱胃和小肠后，其体内的蛋白质、
糖原能被机体消化利用，
2.细菌的种类及其作用
4.有些细菌还能利用非蛋白含氮物 （ 如酰胺和尿素等 ）
转化成自身菌体蛋白 。
细菌的作用
1.大多数细菌能发酵饲料中的一种或几种糖类，作为生长的能源。其发酵速度为可溶性糖类（如己碳糖、
二糖和果聚糖等）＞纤维素和半纤维素＞木质素。
2.不能发酵糖类的细菌，常利用糖类分解后的产物作为能源。例如琥珀酸，常被反刍兽新月单胞菌脱羟基而变为丙酸和二氧化碳。
3.细菌还能利用瘤胃内的有机物作为碳源和氮源，转化为它们的自身成分，然后在皱胃和小肠内被消化，
供宿主利用。
1.瘤胃微生物之间存在着互相制约和共生关系。纤毛虫能吞噬和消化细菌，利用细菌作为营养源，并利用菌体酶来消化营养物质。因此，纤毛虫可限制了瘤胃中细菌数目的增加。
瘤胃微生物之间的互相关系
2.瘤胃中细菌之间也存在共生关系。例如，白色瘤胃球菌可消化纤维素，但不能发酵蛋白质；而反刍兽拟杆菌可消化蛋白质，却不能消化纤维素，当两者在一起生长时，前者消化纤维素所产生的己糖可满足后者的能量需要；而后者消化蛋白质也为前者提供了氨基酸和氨气，作为合成菌体蛋白的原料。
（三）瘤胃内的消化代谢过程
1.糖类的发酵果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖细 菌纤毛虫纤维二糖葡萄糖纤维素细 菌纤毛虫
VFA
甲烷
CO2
VFA
甲烷
CO2
乳 酸丙酮酸
*VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸,三种酸的比例为,70：
20,10
表 5- 5 乳牛瘤胃内挥发性脂肪酸的含量日粮 乙酸 (%) 丙酸 (%) 丁酸 (%)
精料多汁料干草
59,60
58,90
66,55
16,60
24,85
28,00
23,80
16,25
5.4 5
2.蛋白质的消化和代谢氨基酸分解所产生的氨，以及微生物分解饲料中的非蛋白含氮物如尿素、铵盐、酰胺等所产生的氨，除了一部分被细菌用作氮源，合成菌体蛋白；另一部分被瘤胃上皮迅速吸收，并在肝脏中经鸟氨酸循环生成尿素。一部分尿素能通过唾液分泌或直接通过瘤胃上皮进入瘤胃，并被细菌分泌的尿素酶重新分解为二氧化碳和氨，可被瘤胃微生物再利用，通常将这一循环过程称为 尿素再循环 。
尿素再循环
3.脂肪的消化和代谢微生物水解 脂肪酸 +甘油发酵丙酸琥珀酸和乳酸不饱和脂肪酸 氢化 饱和脂肪酸脂肪
4.维生素的合成瘤胃微生物能合成多种 B族维生素 。其中有硫胺素、生物素、泛酸和吡哆醇等，能被瘤胃吸收。
叶酸、核黄素、尼克酸和维生素 B12等大都存在于微生物体内，瘤胃只能微量吸收。此外瘤胃微生物还能合成 维生素 K。
5.气体的产生在瘤胃微生物强烈发酵的过程中，不断产生大量气体。牛一昼夜产生气体 600～ 1300L，主要是二氧化碳和甲烷，还有少量的氮和微量的氢、氧和硫化氢，
其中二氧化碳占 50～ 70%，甲烷占 30～ 40%。
瘤胃中的气体，约 1/4通过瘤胃壁吸收入血后经肺排出；一部分为瘤胃微生物所利用；一小部分随饲料残渣经胃肠道排出；但大部分是靠嗳气（ eructation）
排出。
（三）瘤胃内的消化代谢过程
1.糖类的发酵果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖细 菌纤毛虫纤维二糖葡萄糖纤维素细 菌纤毛虫
VFA
甲烷
CO2
VFA
甲烷
CO2
乳 酸丙酮酸
*VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸,三种酸的比例为,70：
20,10
二、前胃运动及其调节
（一）网瘤胃的运动整个前胃运动从网胃两相收缩开始。第一相收缩程度较弱，只收缩一半，然后舒张（牛）或不完全舒张
（羊），此收缩作用使漂浮在网胃上部的粗糙饲料压向瘤胃。第二相收缩十分强烈，其内腔几乎消失。此时网胃如有铁钉等异物，易造成创伤性网胃炎或网胃心包炎。
网胃的这种两相收缩大约每 30～ 60秒钟重复一次。反刍时，在两相收缩之前还出现一次额外的附加收缩，使胃内食物逆呕回口腔。
（ 4）促使前庭内的液状食糜逆流而发生逆呕。
网胃收缩的作用
（ 1）驱使一部分液体食糜流进瘤胃前庭。
（ 2）驱使比重轻的食糜流进瘤胃背囊。
（ 3）控制部分液状食糜从网瓣口进入瓣胃。
当网胃的第二相收缩至高峰时，瘤胃开始收缩。瘤胃的收缩先由前庭开始，沿背囊依次向后背盲囊传播，然后转入后腹盲囊，由后向前传播，最后终止于瘤胃前部。这种起源于网胃两相收缩的收缩运动，称为瘤胃的原发性收缩，这时所描记的收缩波形称为 A波。
在 A波收缩之后，有时瘤胃还可发生一次独立收缩，
这种与网胃的两相收缩无关的独立收缩，称为瘤胃的继发性收缩（或称 B波收缩）。 B波是由瘤胃本身产生的，收缩波通常开始于腹盲囊或同时开始于腹盲囊和背盲囊，行进到后背囊和前囊，最后到达主腹囊。在瘤胃出现继发性收缩时，动物往往发生嗳气。,B”波频率在采食时为,A”波的 2/3，而在静息时大约为,A”波的 1/2。
（二）瓣胃运动
（三）前胃运动的调节
1.神经调节基本中枢,延髓 高级中枢,大脑皮层中枢的传出冲动经迷走神经和交感神经传到前胃，支配其节律性活动。迷走神经兴奋，可引起前胃各部的收缩加强。交感神经兴奋，可抑制前胃各部的收缩。
2.体液调节促胰液素、胆囊收缩素等对瘤胃运动有抑制性作用；胃泌素对瘤胃运动有兴奋作用。
（四）反刍反刍（ rumination)是指反刍动物将没有充分咀嚼而咽入瘤胃内的饲料经浸泡软化和一定时间的发酵后，在休息时返回口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍分为四个阶段：逆呕、再咀嚼、再混入唾液和再吞咽。
反刍的生理意义动物可以在短时间内尽快地摄取大量食物，贮存于瘤胃中，然后在休息时将食物逆呕回口腔，充分咀嚼。
是反刍动物在进化中逐渐发展起来的一种生物学适应，
借以避免在采食时受到各种肉食动物的侵袭。其功能是将饲料嚼细并混入大量唾液，以便更好地消化。
（五）嗳气瘤胃中气体部分通过食管向外排出的过程，
称为嗳气（ eructation）。
嗳气是一种反射动作,它是由于瘤胃内气体增多,对瘤胃背囊壁的压力增大,兴奋了瘤胃背囊和贲门括约肌处的牵张感受器,经迷走神经中的传入纤维,传到延髓嗳气中枢,
中枢的兴奋通过迷走神经传出引起背囊收缩,收缩波由后向前推进压迫气体进入瘤胃前庭,同时前肌柱和网瘤胃褶收缩,
阻挡液状食糜前涌；贲门区的液面下降,贲门括约肌舒张,
气体向前和向腹面流动而进入食管 。 当气体充满食管时,贲门括约肌关闭,咽 — 食管括约肌舒张,气体被迫由食管进入鼻咽腔 。 此时,鼻咽关闭,声门开放,少量气体从口腔逸出,
其余的气体经气管进入肺脏,并随呼吸呼出体外 。
（六）食管沟（网胃沟）反射食管沟反射与吞咽动作是同时发生的，感受器分布在唇、舌、口腔和咽部的粘膜上，传入神经为舌咽神经、舌下神经和三叉神经的咽支，反射的中枢位于延髓内，与吸吮中枢紧密相关。传出神经为迷走神经。若切断两侧迷走神经，网胃沟闭合反射就会消失。幼畜哺乳时，吸吮动作可反射性的引起食管沟的两唇闭合成管状，形成将乳汁通向皱胃的直接通道。
（ 1）动物的摄乳方式。如当犊牛用桶饮乳时，食管沟闭合不完全，乳汁容易进入网胃和瘤胃。由于网瘤胃发育不完善，漏入的乳汁不能顺利排出，时间长后易发生酸败而引起腹泻。当用人工哺乳器慢慢吸吮时，食管沟闭合完全。
影响食管沟反射的因素
（ 2）某些无机盐类有刺激食管沟使其闭合的作用。
Cu2+和 Na+对羊作用明显，如 CuSO4,NaHCO3等；对牛来说,Na+比 Cu2+更为有效，如 NaCl,NaHCO3等。在兽医实践中，往往借助上述溶液对食管沟反射的刺激作用，先给予上述溶液，再投药能使药物直接经食管沟进入皱胃发挥作用。
三、皱胃内消化皱胃粘膜为腺粘膜，能分泌胃液。它的功能与单胃动物相类似。胃液中含有胃蛋白酶、
凝乳酶（幼畜）和盐酸和少量粘液。
1.简述瘤胃内微生物的生存条件。
2.简述瘤胃内微生物的作用。
3.试述三大营养物质在瘤胃内的消化和代谢过程。
思考题
