第三章 血液循环
循环系统,由心脏,血管组成的密闭管道系统 。
血液循环,血液在循环系统中按一定方向流动,
称为 … 。 包括 体循环 (systemic circulation),肺循环 (pulmonary circulation),淋巴回流 。
血液循环功能,完成体内的物质运输,运输代谢原料和代谢产物,使机体新陈代谢能不断进行；
心脏功能,具有循环功能、内分泌功能。心钠素、
生物活性多肽第三章 血液循环
第一节 心脏的生理活动
第二节 血管的生理活动
第三节 微循环、组织液、淋巴液
第四节 心血管活动的调节
第五节 器官循环的特点第一节 心脏的生理活动心脏的结构：心内膜,心肌和心外膜 。
心肌细胞类型,工作细胞、、自律细胞、
非自律细胞。
第一节 心脏的生理活动
一,心肌细胞的生物电现象
二,心肌的生理特性
三,心动周期及其中的各种变化一、心肌细胞的生物电现象
（ 一 ） 心室肌细胞的跨膜电位及其产生原理
1.心室肌细胞静息电位形成原理,是由于 K+向细胞膜外流动所产生的 K+跨膜电位或平衡电位 。
2.动作电位
心室肌去极化 (包括反极化 )和复极化时程长达 300-
400ms,而骨骼肌仅数毫秒 。 动作电位分为 0,1,2、
3,4五个时期 。
(1)去极过程 (0期 ) 膜内电位由静息状态下的 -90mV
迅速上升到 +30mV左右 。 0期持续的时间很短,仅
1～ 2ms。 但其去极化的速度很快,最大变化速度可达 800～ 1000v/s。 0期主要由于 Na+的快速内流所致 。
(2)复极过程
① 快速复极初期 （ １期 ） 在复极初期,仅出现部分复极,膜内电位由 +30mV左右迅速下降到 0mV左右,
故称为快速复极初期,占时约 10ms。
② 平台期 (2期 ) 当 1期复极结束后,膜内电位达到０
mV左右,复极过程变得非常缓慢,膜内电位基本上停滞于 0 mV左右 。
③ 快速复极末期 （ ３期 ） 主要是快钾通道开放,Ｋ ＋
依其膜内外的浓度差快速外流的结果 。 此期与神经纤维的复极过程相似,约占时 100～ 150ms。
④ 静息期 （ ４期 ） 由于离子主动转运过程的电荷量基本相等,膜电位基本保持稳定的静息水平,故又称静息期 。
一、心肌细胞的生物电现象
（ 二 ） 窦房结细胞跨膜电位的特点
窦房结细胞是一种自律细胞 （ autorhythmic
cell）,在没有外来刺激情况下,也会自动去极化 。 其跨膜电位的变化,只表现为０,３,４
三个时期 。
特点,４期电位不稳定,能自动缓慢地去极化,
称４期 (舒张期 )自动去极化 。
起步电位,４期自动缓慢去极化所产生的电位叫 …
一、心肌细胞的生物电现象
(三 )心肌的快反应细胞和慢反应细胞
快反应细胞 此类细胞有心房肌细胞、心室肌细胞、优势传导通路、房室束和浦肯野氏纤维。
快反应细胞的０期去极化由 Na+的快速内流引起。 特点,动作电位的幅度较大，上升的速度较快，传播的速度也较快。
慢反应细胞 此类细胞包括窦房结、房室交界的房结区和结希区等的细胞。慢反应细胞具有自律性。
二、心肌的生理特性
(一 )自动节律性
自律性 (autorhythmicity)：组织细胞在没有外来刺激的条件下,能自动地发生节律性兴奋的特性 。
自律组织或自律细胞,具有自动节律性的组织或细胞 。
自律性组织,包括窦房结 （ 蛙类为静脉窦 ）,
房室交界 （ 结区除外 ）,房室束及浦肯野氏纤维等 。
苍白细胞 (pale cell)：窦房结的自律细胞,依组织学的特点定名为 …,简称 P细胞 。
概念,正常起搏点,潜在起搏点,异位起搏点 。
二、心肌的生理特性
窦房结对于潜在起搏点的控制,两种方式实现：
① 抢先占领 。 ② 超速压抑或超速驱动压抑
(overdrive suppression)。
窦性心律 (sinus rhythm)：正常心搏节律是由自律性最高处窦房结发出冲动引起,故称 …
异位心律 (ectopic rhythm)：指由窦房结以外的自律细胞取代窦房结而主宰心搏节律 。
决定和影响自律性的因素,
１,最大复极电位与阈电位之间的差距
2,4期自动除极速度 。
二、心肌的生理特性
(二 )兴奋性
兴奋性,在受到刺激时产生兴奋的能力。
决定和影响兴奋性的因素,
(1) 静息电位水平
(2) 阈电位水平
(3) Na+通道的性状
兴奋性的变化可分以下三个时期。
(1) 绝对不应期与有效不应期
(2)相对不应期
(3) 超常期二、心肌的生理特性
(三 ) 传导性
传导性 (conductivity)是指心肌细胞兴奋产生的动作电位能够沿着细胞膜传播的特性 。
心脏内兴奋传导的途径是：窦房结产生的兴奋,
经过渡细胞传至心房,通过优势传导通路传导到房室交界 (房结区,结区,结希区 ),再经房室束,房室束支,浦肯野氏纤维网至心室肌 。
心肌的传导性 影响因素,
(1) 0期除极的速度和幅度
(2) 静息电位或最大舒张电位的水平
(3) 阈电位水平
(四 )收缩性
1,对 Ca2+浓度的依赖性 细胞外液中 Ca2+
浓度降得很低,甚至无 Ca2+时,心肌肌膜虽仍能兴奋产生动作电位,但细胞却不能收缩,这一现象,称,兴奋 — 收缩脱耦联,。
2,同步收缩 (全或无收缩 ) 心房或心室同时收缩,力量大,有利于射血 。
二、心肌的生理特性
3,不发生强直收缩 有效不应期特别长,
此期间,任何强刺激都不能引起心肌收缩 。
4．期前收缩与代偿性间歇 收缩发生在窦房结兴奋所引起的正常收缩之前，称为 期前收缩或额外收缩 (compensatory pause)，
也称早搏 (premature pacemaker)。在一次期前收缩之后，常有一段较长的心脏舒张期，称为 代偿性间歇 (compensatory pause) 。
二、心肌的生理特性三、心动周期及其中的各种变化
心动周期,
指心脏每收缩、舒张一次所占的时间。
心室的收缩期称为心缩期,
心室的舒张期称为心舒期 。
心率 (heart rate),心搏频率的简称，以每分钟心搏次数 (次 /min)为单位。
心率可因动物的种类、年龄、性别和生理状况的不同而有差异。
三、心动周期及其中的各种变化
1.心房收缩期
2.心室收缩期
（ 1）等容收缩相
（ 2）射血相
3.心室舒张期
（ 1）等容舒张相
（ 2）心室充盈相三、心动周期及其中的各种变化
（二）心脏的射血过程及心内的压力和容积变化三、心动周期及其中的各种变化
(三 )心输出量 (cardiac output):指左心室射入主动脉的血量 。 每搏输出量 (stroke volume):一侧心室在每次收缩 时射入动脉 的血量 。 射 血分数 （ ejection
fraction）,每搏输出量占心室末期的容积百分比称 …
每分输出量 (minute vo1ume)一侧心室每分钟射入动脉的总量称 …,即 心输出量 。
影响心输出量的 因素 (1) 心室舒张末期容量 (end
diastolic volume),心射血前容量,它决定于静脉的回流量 。 (2)心肌后负荷,心室肌收缩时承受的负荷,
也即心室收缩面临动脉压的阻力大小 。 (3)心率 在一定范围内,心率的增加能使心输出量随之增加 。
三、心动周期及其中的各种变化
(四 )心音
心音 (heart sound):心脏泵血过程中，由于心肌收缩、瓣膜启闭、血流加速和减速对心血管壁的加压和减压作用，以及形成的涡流等因素引起的机械振动而产生的声响。
(1) 第一心音 发生在心缩期，音调较低，持续时间长，属浊音，在心尖搏动处听得最清楚。 产生因素,①心室收缩时，房室瓣闭合运动和腱索张力增加时所发生的振动，以及心室内压增加血液冲击瓣膜叶片和腱索所引起的弹性振动；②心室射出的血液冲击主动脉壁及肺动脉壁所引起的振动；③心室肌收缩所引起的心室壁振动。
(2) 第二心音 发生于心舒期,音调较高,持续时间较短 。
产生原因,
① 心室内压突然下降,引起心室壁振动；
② 主动脉瓣和肺动脉瓣迅速关闭所产生的振动 。
(3) 第三心音 一种低频,低振幅的心音 。 由心室快速充盈末期,血流充盈减慢,流速突然改变,
引起心壁和瓣膜发生振动而产生的 。
(4) 第四心音 是与心房收缩有关的一组心室收缩前的振动,故也称 心房音 。
三、心动周期及其中的各种变化三、心动周期及其中的各种变化
(五 )心电图
心电图 (electrocardiogram)：心电活动由体表描记所得的电位变化曲线，反映心脏兴奋起源以及兴奋扩布于心房、心室的过程。
体表心电图与由微电极直接插入单个心肌细胞所记录的跨膜电位变化明显不同。
三、心动周期及其中的各种变化
(1)标准导联 这是一种双极肢体导联,它们具体的联接方法如下：
导联名称 正电极位置 负电极位置
Ⅰ 导联 左前肢肘关节内侧 右前肢肘关节内侧
Ⅱ 导联 左后肢膝关节内侧 右前肢肘关节内侧
Ⅲ 导联 左后肢膝关节内侧 左前肢肘关节内侧
(2)加压单极肢体导联
(3)胸导联 哺乳动物典型的心电图通常由一个 P
波、一个 QRS波群和一个 T波组成，有时在 T波后，还会出现一个小的 U波。
第二节 血管的生理活动
1,弹性贮器血管,主动脉,肺动脉主干及其发出的最大的分支 。
2,分配血管,弹性贮器血管以后到分支为小动脉前的动脉管道,功能是将血液输送至各组织器官 。
3,毛细血管前阻力血管,小动脉和微动脉的管径小,
对血流的阻力大,称为 …
4,毛细血管前括约肌 (precapillary sphincter)：在真毛细血管的起始部常有平滑肌环绕,称为 …
5,交换血管 (exchange vessels),指真毛细血管 。
6,毛细血管后阻力血管,指微静脉,微静脉 。
7,容量血管 (capacitance vessels) 静脉起着血液贮存库的作用,生理学中将静脉称为 …
8,短路血管,指一些血管床中小动脉和小静脉之间的直接联系 。
第二节 血管的生理活动
一,血压的概念
二,动脉血压与动脉脉搏
三,静脉血压、静脉血流及静脉脉搏
四,血流速度与阻力一、血压的概念
血压 (blood pressure)：指血管内血流对于单位面积血管壁的侧压力 。
导致血压形成的 主要因素 有,
① 血液充盈血管 电刺激造成心室颤动使心脏暂时停止射血时,此时在循环系统中各处所测得的压力都是相同的,该压力数值即为循环系统 平 均 充 盈 压 (meancircu-latory filling
pressure)。
② 心脏射血二、动脉血压与动脉脉搏
动脉血压 (arterial blood pressure),一般所说的血压系指体循环的动脉血压。
收缩压 (systolic pressure)：心室收缩时,动脉血压上升,心室收缩中期,动脉血压可达到最高值,这时的血压称为 … 或 最高压 。
舒张压,心室开始舒张时,血压迅速下降,在心舒期,血压降至最低值,称 …,亦称 最低压 。
脉搏压,收缩压与舒张压之差称为 … (或 脉压 )。
平均动脉压,心脏在整个心动周期中所给予动脉内血液的平均推动力,叫做 …,简称 平均压 。
二、动脉血压与动脉脉搏表 3-3 各种动物的正常血压数值 kPa (mmHg)
*长颈鹿脑部动脉血压为 17.33/9.33kPa (130/70mmHg)。
二、动脉血压与动脉脉搏
影响动脉血压的 因素,
(1) 心脏每搏输出量
(2) 心率
(3) 外周阻力
(4) 主动脉和大动脉的弹性贮器作用
(5) 循环血量和血管系统容量的比例二、动脉血压与动脉脉搏
动脉脉搏,周期性的压力变化可引起动脉血管发生搏动 。
脉搏图,应用脉搏描记仪可以记录到浅表动脉脉搏的波形 。
动脉脉搏的波形组成部分：
(
1)
上升支
(
2)
下降支三、静脉血压、静脉血流及静脉脉搏
静脉血压 (venous pressure):指静脉内血液对管壁产生的侧压力。
中心静脉压 (central venous pressure):把右心房或胸腔内大静脉的血压称为 …
外周静脉压 (peripheral venous pressure):各器官静脉的血压称 …
静脉回心血量 (venous return):由静脉流回右心房的血量。
静脉脉搏,右心房缩舒活动时产生的压力变化，
可逆向传到近心脏的大静脉，从而出现静脉搏动，称 …
影响静脉血压的因素：
(1) 左心室的收缩力
(2) 微动脉的血流量
(3) 右心室的收缩和舒张
(4) 静脉系统的阻力
(5) 外力三、静脉血压、静脉血流及静脉脉搏影响静脉回流因素：
(1)心肌收缩力
(2)呼吸运动
(3)骨骼肌的挤压作用四、血流速度与阻力
血流速度,分容积速度 (简称血流量 )和线速度。
容积速度,单位时间内流过血管某一截面的血量称为血流量，也称 …
血流速度,血液中的一个质点在血管内移动的线速度，称为 …
第三节 微循环、组织液与淋巴液
一,微循环与毛细血管压
二,组织液的生成及其影响因素
三,淋巴的生成和回流一、微循环与毛细血管压
微循环,指微动脉 （ arteriole） 和微静脉
(venule) 之间的血液循环 。
微循环组成,微动脉,后微动脉,毛细血管前括约肌,真毛细血管,通血毛细血管,动－静脉吻合支和微静脉等部分 。
血液从微动脉流向微静脉可通过 3条途径,
即直捷通路,迂回通路,动 — 静脉短路 。
一、微循环与毛细血管压
毛细血管血压 (capillary blood
pressure)的大小取决于毛细血管前阻力与后阻力之比。
毛细血管壁由单层内皮细胞构成，
外面有基膜包围，
总的厚度约
0.5μm，有细胞核的部分稍厚。
内皮细胞之间相互连接处存在着细微的裂隙，成为沟通毛细血管内外的孔道一、微循环与毛细血管压
毛细血管内皮有四种主要类型：
１,连续内皮
２,有孔内皮
３,非连续内皮
４．紧密连接内皮一、微循环与毛细血管压
微循环的血流量主要是通过调节毛细血管前后阻力来实现的 。 调节的因素有神经因素和体液因素 。
１,神经因素
２．体液因素二、组织液的生成及其影响因素
组织液是血浆滤过毛细血管壁而形成的 。 液体通过毛细血管壁的滤过和重吸收取决于 四个因素,即毛细血管血压 (Pc)、
组织液静水压 (Pif),血浆胶体渗透压 (πp)
和组织液胶体渗透压 (πif)。 即,
V＝ Kf[(Pc十 πif)一 (πp十 Pif)]
滤过系数的大小取决于毛细血管壁对液体的 通透性 和 滤过面积 。
二、组织液的生成及其影响因素
影响组织液的生成因素：
１,毛细血管血压
２,血浆胶体渗透压
３,毛细血管壁的通透性
４．淋巴回流三、淋巴的生成和回流
生成 淋巴液来自组织液 。 血浆滤过生成的组织液仅 90％ 被重吸收,其余进入毛细淋巴管形成淋巴液 。 特点,凝固很慢,淋巴细胞含量较高 。
回流 毛细淋巴管内的淋巴液流入集合淋巴管和淋巴结,最后经淋巴导管 （ 胸导管和右淋巴管 ） 进入前腔静脉,加入血液循环 。 功能,将组织液中的蛋白质分子带回至血液中,能清除组织液中不能被毛细血管重吸收的较大的分子及组织中的红细胞和细菌等 。
第四节 心血管活动的调节
一、心血管活动的神经调节
(一 ) 心脏的神经支配
(二 ) 血管的神经支配
(三 ) 调节心血管活动的中枢
(四 ) 心血管活动的反射性调节
(五 ) 心血管反射的中枢整合型式
二、心血管活动的体液调节
(一 ) 全身性体液调节
(二 ) 局部性体液调节
(一 ) 心脏的神经支配
心脏受 心交感神经 （ cardiac sympathetic
nerve） 和 心迷走神经 （ cardiac vagus nerve）
的双重支配 。
心交感神经 心交感神经的轴突末梢释放的递质为乙酰胆碱,它能激活节后神经元细胞膜上的 N型胆碱能受体 。 心交感节后神经元末梢释放的递质为去甲肾上腺素,可导致心率加快,房室交界的传导加快,心房肌和心室肌的收缩能力加强 。 这些效应分别称为正性变时作用,正性变传导作用和正性变力作用 。
(一 ) 心脏的神经支配
心迷走神经 支配心脏的副交感神经节前纤维行走于迷走神经干中。心迷走神经的节前和节后神经元都是胆碱能神经元。右侧迷走神经对窦房结的影响占优势；左侧迷走神经对房室交界的作用占优势。
心交感神经和心迷走神经对心脏活动的支配效应既 相颉颃又协调统一,具有高度的适应性 。
(一 ) 心脏的神经支配
神经紧张,心交感神经和心迷走神经常有冲动到达心脏，协调心脏的活动,神经纤维上的经常性冲动，称为 …
交感紧张 (sympathetic tone)和 迷走紧张
(vagul tone)：将支配心脏的心交感神经和心迷走神经的紧张性活动,分别称为 …
和 …
(二 ) 血管的神经支配
血管运动,血管平滑肌的收缩和舒张活动，称为 …
血管运动神经纤维,支配血管平滑肌的神经纤维，称为 …
根据不同的神经支配效应，将血管运动神经纤维分为 缩血管神经纤维 和 舒血管神经纤维 两大类。
(二 ) 血管的神经支配
缩血管神经纤维 又称交感缩血管神经纤维。
交感缩血管神经纤维分布极广,除毛细血管外，其它血管平滑肌均有交感缩血管神经纤维分布。
交感缩血管紧张,交感缩血管神经纤维经常有低频率的神经冲动，称为 …
舒血管神经纤维
包括,（ 1） 交感舒血管神经纤维 (2) 副交感舒血管神经纤维 (3) 脊髓背根舒血管纤维 (4) 血管活性肠肽神经元
(二 ) 血管的神经支配
２,舒血管神经纤维主要有以下几种：
(1) 交感舒血管神经纤维
(2) 副交感舒血管神经纤维
(3) 脊髓背根舒血管纤维轴突反射 (axon reflex)：仅通过轴突外周部位完成的反应，称为 …
(4) 血管活性肠肽神经元
(三 ) 调节心血管活动的中枢
1,延髓心血管中枢的神经元,是指位于延髓内的心迷走神经元和控制心交感神经和交感缩血管神经活动的神经元。
包括 四个部位 的神经元：
①缩血管区
②舒血管区
③传入神经接替站
④心抑制区
(三 ) 调节心血管活动的中枢
2,高位心血管中枢 在延髓以上的脑干部分以及大脑和小脑中也都存在与心血管活动有关的神经元。
它们在心血管活动调节中所起的作用较延髓心血管中枢更加高级，
表现为对心血管活动和机体其他功能之间的 复杂的整合 。
(四 ) 心血管活动的反射性调节
颈动脉窦和主动脉弓压力感受器反射颈动脉窦和主动脉弓血管壁的外膜下，有丰富的感觉神经末梢，主要感受血压变化对血管壁产生的牵张刺激，常称为 压力感受器 。在一定范围内，该感受器发放冲动的频率，随血压升高对血管壁牵张刺激的加强而增大。
(四 ) 心血管活动的反射性调节
颈动脉窦的传入神经为窦神经，随舌咽神经进入延髓。主动脉弓的传入神经随迷走神经进入延髓。
降压反射 (depressor reflex)：在一般安静状态下，动物的动脉血压值就已高于压力感受器的感受阈值。所以，由颈动脉窦和主动脉弓压力感受器发放冲动，引起血压降低的反射活动，不仅发生在血压升高时，
而且经常存在。据此，常把这种压力感受器反射 (baroreflex resetting)称为 …
(四 ) 心血管活动的反射性调节
化学感受器,颈动脉体和主动脉体可感受血液中的化学变化并发放神经冲动,称之为 …
化学感受器反射 (chemoreceptor reflex)：化学感受器发放神经冲动,所引起的反射活动,称为 …
心肺感受器,心房,心室和肺循环的大血管壁存在着许多感受器,总称为 … 。 其中主要有 牵张感受器 和 化学感受器 。
脑缺血反应,当脑血流量减少时,心血管中枢的神经元可对脑缺血发生反应,引起交感缩血管紧张显著加强,外周血管高度收缩,动脉血压升高,
称为 …
(五 ) 心血管反射的中枢整合型式
不同部分的交感神经、副交感神经的活动都是有分化的。具体地说，对于某种特定的刺激，不同部分的交感神经的反应方式和程度是不同的，即表现为一定 整合型式的反应,使各器官之间的血流分配能适应机体当时功能活动的需要。
(一 ) 全身性体液调节
1,肾上腺素和去甲肾上腺素,主要来自肾上腺髓质 。在化学结构上都属于儿茶酚胺。肾上腺素能神经末梢释放的递质去甲肾上腺素也有一小部分进入血液循环。肾上腺髓质释放的儿茶酚胺中，肾上腺素约占 80％，去甲肾上腺素约占 20％。
(一 ) 全身性体液调节
２,肾素－血管紧张素系统 肾素是由肾近球细胞合成和分泌的一种酸性蛋白酶，经肾静脉进入血液循环。
(一 ) 全身性体液调节
３,血管升压素,是由下丘脑的视上核和室旁核神经元合成，经轴突输送到垂体后叶,再释放入血。
抗利尿激素 (antidiuretis hormone,ADH),
在生理情况下，血管升压素主要是促进远曲小管和集合管上皮细胞对水的重吸收，
起抗利尿作用，故常称为 …
(二 ) 局部性体液调节
１,激肽释放酶 -激肽系统
２,组胺
３,前列腺素
４．阿片肽
５．心钠素第五节 器官循环的特点
一、冠状循环
二、肺 循 环
三、脑 循 环
四、肝 循 环一、冠状循环冠状循环,由冠状动脉,毛细血管和冠状静脉所组成 。
一、冠状循环
生理功能,供给心肌的氧气和营养物质,
带走代谢产物 。
特点,1.途径短,血流快,血压高
2.血流量大,耗氧量大
3.心肌摄氧力强,动静脉含氧量差别大
4.血量随心动周期波动
神经调节,心迷走神经兴奋对冠状血管平滑肌的直接作用是使其舒张。心交感神经对冠状血管平滑肌的直接作用是收缩。
二、肺 循 环二、肺 循 环
生理特点,
1、循环途径短，血流的阻力小
2、肺动脉血压低，仅为体循环的 1/6,1/5
3、肺血管顺应性大，肺血容量变化大
4、肺部组织液为负压，有利于气体交换
调节,1、神经调节
2、肺泡气的氧分压调节
3、血管活性物质对肺血管的影响三、脑 循 环
特点：
血流量大，
耗氧多，
存在血脑屏障。
三、脑 循 环
血 -脑屏障,脑循环的毛细血管壁内皮细胞相互之间接触紧密，并有一定重叠，管壁上无小孔，毛细血管和脑神经元之间，被神经胶质细胞所隔开。这一结构，对物质在血液和脑组织之间的扩散起了一种“屏障”作用，
称为 …
血 -脑脊液屏障,脑脊液中蛋白质的含量极微，
葡萄糖,K+,HCO3-和 Ca2+的浓度都比血浆低，但 Na+和 Mg2+的浓度则比血浆高。这种差异反映出在血液和脑脊液之间，也存在着某种特殊的“屏障”，故称之为 …
四、肝 循 环
肝脏接受肝动脉和门静脉双重血液供应 。 肝内窦状隙管壁内皮细胞间的空隙大,通透性高,以致血浆蛋白都容易通过 。
门静脉是肝脏的特殊供血系统 。
肝脏内静脉系统压力低,在静息状态下,肝脏血容量相当大,占到全部循环血量的 20％ 左右 。
循环系统,由心脏,血管组成的密闭管道系统 。
血液循环,血液在循环系统中按一定方向流动,
称为 … 。 包括 体循环 (systemic circulation),肺循环 (pulmonary circulation),淋巴回流 。
血液循环功能,完成体内的物质运输,运输代谢原料和代谢产物,使机体新陈代谢能不断进行；
心脏功能,具有循环功能、内分泌功能。心钠素、
生物活性多肽第三章 血液循环
第一节 心脏的生理活动
第二节 血管的生理活动
第三节 微循环、组织液、淋巴液
第四节 心血管活动的调节
第五节 器官循环的特点第一节 心脏的生理活动心脏的结构：心内膜,心肌和心外膜 。
心肌细胞类型,工作细胞、、自律细胞、
非自律细胞。
第一节 心脏的生理活动
一,心肌细胞的生物电现象
二,心肌的生理特性
三,心动周期及其中的各种变化一、心肌细胞的生物电现象
（ 一 ） 心室肌细胞的跨膜电位及其产生原理
1.心室肌细胞静息电位形成原理,是由于 K+向细胞膜外流动所产生的 K+跨膜电位或平衡电位 。
2.动作电位
心室肌去极化 (包括反极化 )和复极化时程长达 300-
400ms,而骨骼肌仅数毫秒 。 动作电位分为 0,1,2、
3,4五个时期 。
(1)去极过程 (0期 ) 膜内电位由静息状态下的 -90mV
迅速上升到 +30mV左右 。 0期持续的时间很短,仅
1～ 2ms。 但其去极化的速度很快,最大变化速度可达 800～ 1000v/s。 0期主要由于 Na+的快速内流所致 。
(2)复极过程
① 快速复极初期 （ １期 ） 在复极初期,仅出现部分复极,膜内电位由 +30mV左右迅速下降到 0mV左右,
故称为快速复极初期,占时约 10ms。
② 平台期 (2期 ) 当 1期复极结束后,膜内电位达到０
mV左右,复极过程变得非常缓慢,膜内电位基本上停滞于 0 mV左右 。
③ 快速复极末期 （ ３期 ） 主要是快钾通道开放,Ｋ ＋
依其膜内外的浓度差快速外流的结果 。 此期与神经纤维的复极过程相似,约占时 100～ 150ms。
④ 静息期 （ ４期 ） 由于离子主动转运过程的电荷量基本相等,膜电位基本保持稳定的静息水平,故又称静息期 。
一、心肌细胞的生物电现象
（ 二 ） 窦房结细胞跨膜电位的特点
窦房结细胞是一种自律细胞 （ autorhythmic
cell）,在没有外来刺激情况下,也会自动去极化 。 其跨膜电位的变化,只表现为０,３,４
三个时期 。
特点,４期电位不稳定,能自动缓慢地去极化,
称４期 (舒张期 )自动去极化 。
起步电位,４期自动缓慢去极化所产生的电位叫 …
一、心肌细胞的生物电现象
(三 )心肌的快反应细胞和慢反应细胞
快反应细胞 此类细胞有心房肌细胞、心室肌细胞、优势传导通路、房室束和浦肯野氏纤维。
快反应细胞的０期去极化由 Na+的快速内流引起。 特点,动作电位的幅度较大，上升的速度较快，传播的速度也较快。
慢反应细胞 此类细胞包括窦房结、房室交界的房结区和结希区等的细胞。慢反应细胞具有自律性。
二、心肌的生理特性
(一 )自动节律性
自律性 (autorhythmicity)：组织细胞在没有外来刺激的条件下,能自动地发生节律性兴奋的特性 。
自律组织或自律细胞,具有自动节律性的组织或细胞 。
自律性组织,包括窦房结 （ 蛙类为静脉窦 ）,
房室交界 （ 结区除外 ）,房室束及浦肯野氏纤维等 。
苍白细胞 (pale cell)：窦房结的自律细胞,依组织学的特点定名为 …,简称 P细胞 。
概念,正常起搏点,潜在起搏点,异位起搏点 。
二、心肌的生理特性
窦房结对于潜在起搏点的控制,两种方式实现：
① 抢先占领 。 ② 超速压抑或超速驱动压抑
(overdrive suppression)。
窦性心律 (sinus rhythm)：正常心搏节律是由自律性最高处窦房结发出冲动引起,故称 …
异位心律 (ectopic rhythm)：指由窦房结以外的自律细胞取代窦房结而主宰心搏节律 。
决定和影响自律性的因素,
１,最大复极电位与阈电位之间的差距
2,4期自动除极速度 。
二、心肌的生理特性
(二 )兴奋性
兴奋性,在受到刺激时产生兴奋的能力。
决定和影响兴奋性的因素,
(1) 静息电位水平
(2) 阈电位水平
(3) Na+通道的性状
兴奋性的变化可分以下三个时期。
(1) 绝对不应期与有效不应期
(2)相对不应期
(3) 超常期二、心肌的生理特性
(三 ) 传导性
传导性 (conductivity)是指心肌细胞兴奋产生的动作电位能够沿着细胞膜传播的特性 。
心脏内兴奋传导的途径是：窦房结产生的兴奋,
经过渡细胞传至心房,通过优势传导通路传导到房室交界 (房结区,结区,结希区 ),再经房室束,房室束支,浦肯野氏纤维网至心室肌 。
心肌的传导性 影响因素,
(1) 0期除极的速度和幅度
(2) 静息电位或最大舒张电位的水平
(3) 阈电位水平
(四 )收缩性
1,对 Ca2+浓度的依赖性 细胞外液中 Ca2+
浓度降得很低,甚至无 Ca2+时,心肌肌膜虽仍能兴奋产生动作电位,但细胞却不能收缩,这一现象,称,兴奋 — 收缩脱耦联,。
2,同步收缩 (全或无收缩 ) 心房或心室同时收缩,力量大,有利于射血 。
二、心肌的生理特性
3,不发生强直收缩 有效不应期特别长,
此期间,任何强刺激都不能引起心肌收缩 。
4．期前收缩与代偿性间歇 收缩发生在窦房结兴奋所引起的正常收缩之前，称为 期前收缩或额外收缩 (compensatory pause)，
也称早搏 (premature pacemaker)。在一次期前收缩之后，常有一段较长的心脏舒张期，称为 代偿性间歇 (compensatory pause) 。
二、心肌的生理特性三、心动周期及其中的各种变化
心动周期,
指心脏每收缩、舒张一次所占的时间。
心室的收缩期称为心缩期,
心室的舒张期称为心舒期 。
心率 (heart rate),心搏频率的简称，以每分钟心搏次数 (次 /min)为单位。
心率可因动物的种类、年龄、性别和生理状况的不同而有差异。
三、心动周期及其中的各种变化
1.心房收缩期
2.心室收缩期
（ 1）等容收缩相
（ 2）射血相
3.心室舒张期
（ 1）等容舒张相
（ 2）心室充盈相三、心动周期及其中的各种变化
（二）心脏的射血过程及心内的压力和容积变化三、心动周期及其中的各种变化
(三 )心输出量 (cardiac output):指左心室射入主动脉的血量 。 每搏输出量 (stroke volume):一侧心室在每次收缩 时射入动脉 的血量 。 射 血分数 （ ejection
fraction）,每搏输出量占心室末期的容积百分比称 …
每分输出量 (minute vo1ume)一侧心室每分钟射入动脉的总量称 …,即 心输出量 。
影响心输出量的 因素 (1) 心室舒张末期容量 (end
diastolic volume),心射血前容量,它决定于静脉的回流量 。 (2)心肌后负荷,心室肌收缩时承受的负荷,
也即心室收缩面临动脉压的阻力大小 。 (3)心率 在一定范围内,心率的增加能使心输出量随之增加 。
三、心动周期及其中的各种变化
(四 )心音
心音 (heart sound):心脏泵血过程中，由于心肌收缩、瓣膜启闭、血流加速和减速对心血管壁的加压和减压作用，以及形成的涡流等因素引起的机械振动而产生的声响。
(1) 第一心音 发生在心缩期，音调较低，持续时间长，属浊音，在心尖搏动处听得最清楚。 产生因素,①心室收缩时，房室瓣闭合运动和腱索张力增加时所发生的振动，以及心室内压增加血液冲击瓣膜叶片和腱索所引起的弹性振动；②心室射出的血液冲击主动脉壁及肺动脉壁所引起的振动；③心室肌收缩所引起的心室壁振动。
(2) 第二心音 发生于心舒期,音调较高,持续时间较短 。
产生原因,
① 心室内压突然下降,引起心室壁振动；
② 主动脉瓣和肺动脉瓣迅速关闭所产生的振动 。
(3) 第三心音 一种低频,低振幅的心音 。 由心室快速充盈末期,血流充盈减慢,流速突然改变,
引起心壁和瓣膜发生振动而产生的 。
(4) 第四心音 是与心房收缩有关的一组心室收缩前的振动,故也称 心房音 。
三、心动周期及其中的各种变化三、心动周期及其中的各种变化
(五 )心电图
心电图 (electrocardiogram)：心电活动由体表描记所得的电位变化曲线，反映心脏兴奋起源以及兴奋扩布于心房、心室的过程。
体表心电图与由微电极直接插入单个心肌细胞所记录的跨膜电位变化明显不同。
三、心动周期及其中的各种变化
(1)标准导联 这是一种双极肢体导联,它们具体的联接方法如下：
导联名称 正电极位置 负电极位置
Ⅰ 导联 左前肢肘关节内侧 右前肢肘关节内侧
Ⅱ 导联 左后肢膝关节内侧 右前肢肘关节内侧
Ⅲ 导联 左后肢膝关节内侧 左前肢肘关节内侧
(2)加压单极肢体导联
(3)胸导联 哺乳动物典型的心电图通常由一个 P
波、一个 QRS波群和一个 T波组成，有时在 T波后，还会出现一个小的 U波。
第二节 血管的生理活动
1,弹性贮器血管,主动脉,肺动脉主干及其发出的最大的分支 。
2,分配血管,弹性贮器血管以后到分支为小动脉前的动脉管道,功能是将血液输送至各组织器官 。
3,毛细血管前阻力血管,小动脉和微动脉的管径小,
对血流的阻力大,称为 …
4,毛细血管前括约肌 (precapillary sphincter)：在真毛细血管的起始部常有平滑肌环绕,称为 …
5,交换血管 (exchange vessels),指真毛细血管 。
6,毛细血管后阻力血管,指微静脉,微静脉 。
7,容量血管 (capacitance vessels) 静脉起着血液贮存库的作用,生理学中将静脉称为 …
8,短路血管,指一些血管床中小动脉和小静脉之间的直接联系 。
第二节 血管的生理活动
一,血压的概念
二,动脉血压与动脉脉搏
三,静脉血压、静脉血流及静脉脉搏
四,血流速度与阻力一、血压的概念
血压 (blood pressure)：指血管内血流对于单位面积血管壁的侧压力 。
导致血压形成的 主要因素 有,
① 血液充盈血管 电刺激造成心室颤动使心脏暂时停止射血时,此时在循环系统中各处所测得的压力都是相同的,该压力数值即为循环系统 平 均 充 盈 压 (meancircu-latory filling
pressure)。
② 心脏射血二、动脉血压与动脉脉搏
动脉血压 (arterial blood pressure),一般所说的血压系指体循环的动脉血压。
收缩压 (systolic pressure)：心室收缩时,动脉血压上升,心室收缩中期,动脉血压可达到最高值,这时的血压称为 … 或 最高压 。
舒张压,心室开始舒张时,血压迅速下降,在心舒期,血压降至最低值,称 …,亦称 最低压 。
脉搏压,收缩压与舒张压之差称为 … (或 脉压 )。
平均动脉压,心脏在整个心动周期中所给予动脉内血液的平均推动力,叫做 …,简称 平均压 。
二、动脉血压与动脉脉搏表 3-3 各种动物的正常血压数值 kPa (mmHg)
*长颈鹿脑部动脉血压为 17.33/9.33kPa (130/70mmHg)。
二、动脉血压与动脉脉搏
影响动脉血压的 因素,
(1) 心脏每搏输出量
(2) 心率
(3) 外周阻力
(4) 主动脉和大动脉的弹性贮器作用
(5) 循环血量和血管系统容量的比例二、动脉血压与动脉脉搏
动脉脉搏,周期性的压力变化可引起动脉血管发生搏动 。
脉搏图,应用脉搏描记仪可以记录到浅表动脉脉搏的波形 。
动脉脉搏的波形组成部分：
(
1)
上升支
(
2)
下降支三、静脉血压、静脉血流及静脉脉搏
静脉血压 (venous pressure):指静脉内血液对管壁产生的侧压力。
中心静脉压 (central venous pressure):把右心房或胸腔内大静脉的血压称为 …
外周静脉压 (peripheral venous pressure):各器官静脉的血压称 …
静脉回心血量 (venous return):由静脉流回右心房的血量。
静脉脉搏,右心房缩舒活动时产生的压力变化，
可逆向传到近心脏的大静脉，从而出现静脉搏动，称 …
影响静脉血压的因素：
(1) 左心室的收缩力
(2) 微动脉的血流量
(3) 右心室的收缩和舒张
(4) 静脉系统的阻力
(5) 外力三、静脉血压、静脉血流及静脉脉搏影响静脉回流因素：
(1)心肌收缩力
(2)呼吸运动
(3)骨骼肌的挤压作用四、血流速度与阻力
血流速度,分容积速度 (简称血流量 )和线速度。
容积速度,单位时间内流过血管某一截面的血量称为血流量，也称 …
血流速度,血液中的一个质点在血管内移动的线速度，称为 …
第三节 微循环、组织液与淋巴液
一,微循环与毛细血管压
二,组织液的生成及其影响因素
三,淋巴的生成和回流一、微循环与毛细血管压
微循环,指微动脉 （ arteriole） 和微静脉
(venule) 之间的血液循环 。
微循环组成,微动脉,后微动脉,毛细血管前括约肌,真毛细血管,通血毛细血管,动－静脉吻合支和微静脉等部分 。
血液从微动脉流向微静脉可通过 3条途径,
即直捷通路,迂回通路,动 — 静脉短路 。
一、微循环与毛细血管压
毛细血管血压 (capillary blood
pressure)的大小取决于毛细血管前阻力与后阻力之比。
毛细血管壁由单层内皮细胞构成，
外面有基膜包围，
总的厚度约
0.5μm，有细胞核的部分稍厚。
内皮细胞之间相互连接处存在着细微的裂隙，成为沟通毛细血管内外的孔道一、微循环与毛细血管压
毛细血管内皮有四种主要类型：
１,连续内皮
２,有孔内皮
３,非连续内皮
４．紧密连接内皮一、微循环与毛细血管压
微循环的血流量主要是通过调节毛细血管前后阻力来实现的 。 调节的因素有神经因素和体液因素 。
１,神经因素
２．体液因素二、组织液的生成及其影响因素
组织液是血浆滤过毛细血管壁而形成的 。 液体通过毛细血管壁的滤过和重吸收取决于 四个因素,即毛细血管血压 (Pc)、
组织液静水压 (Pif),血浆胶体渗透压 (πp)
和组织液胶体渗透压 (πif)。 即,
V＝ Kf[(Pc十 πif)一 (πp十 Pif)]
滤过系数的大小取决于毛细血管壁对液体的 通透性 和 滤过面积 。
二、组织液的生成及其影响因素
影响组织液的生成因素：
１,毛细血管血压
２,血浆胶体渗透压
３,毛细血管壁的通透性
４．淋巴回流三、淋巴的生成和回流
生成 淋巴液来自组织液 。 血浆滤过生成的组织液仅 90％ 被重吸收,其余进入毛细淋巴管形成淋巴液 。 特点,凝固很慢,淋巴细胞含量较高 。
回流 毛细淋巴管内的淋巴液流入集合淋巴管和淋巴结,最后经淋巴导管 （ 胸导管和右淋巴管 ） 进入前腔静脉,加入血液循环 。 功能,将组织液中的蛋白质分子带回至血液中,能清除组织液中不能被毛细血管重吸收的较大的分子及组织中的红细胞和细菌等 。
第四节 心血管活动的调节
一、心血管活动的神经调节
(一 ) 心脏的神经支配
(二 ) 血管的神经支配
(三 ) 调节心血管活动的中枢
(四 ) 心血管活动的反射性调节
(五 ) 心血管反射的中枢整合型式
二、心血管活动的体液调节
(一 ) 全身性体液调节
(二 ) 局部性体液调节
(一 ) 心脏的神经支配
心脏受 心交感神经 （ cardiac sympathetic
nerve） 和 心迷走神经 （ cardiac vagus nerve）
的双重支配 。
心交感神经 心交感神经的轴突末梢释放的递质为乙酰胆碱,它能激活节后神经元细胞膜上的 N型胆碱能受体 。 心交感节后神经元末梢释放的递质为去甲肾上腺素,可导致心率加快,房室交界的传导加快,心房肌和心室肌的收缩能力加强 。 这些效应分别称为正性变时作用,正性变传导作用和正性变力作用 。
(一 ) 心脏的神经支配
心迷走神经 支配心脏的副交感神经节前纤维行走于迷走神经干中。心迷走神经的节前和节后神经元都是胆碱能神经元。右侧迷走神经对窦房结的影响占优势；左侧迷走神经对房室交界的作用占优势。
心交感神经和心迷走神经对心脏活动的支配效应既 相颉颃又协调统一,具有高度的适应性 。
(一 ) 心脏的神经支配
神经紧张,心交感神经和心迷走神经常有冲动到达心脏，协调心脏的活动,神经纤维上的经常性冲动，称为 …
交感紧张 (sympathetic tone)和 迷走紧张
(vagul tone)：将支配心脏的心交感神经和心迷走神经的紧张性活动,分别称为 …
和 …
(二 ) 血管的神经支配
血管运动,血管平滑肌的收缩和舒张活动，称为 …
血管运动神经纤维,支配血管平滑肌的神经纤维，称为 …
根据不同的神经支配效应，将血管运动神经纤维分为 缩血管神经纤维 和 舒血管神经纤维 两大类。
(二 ) 血管的神经支配
缩血管神经纤维 又称交感缩血管神经纤维。
交感缩血管神经纤维分布极广,除毛细血管外，其它血管平滑肌均有交感缩血管神经纤维分布。
交感缩血管紧张,交感缩血管神经纤维经常有低频率的神经冲动，称为 …
舒血管神经纤维
包括,（ 1） 交感舒血管神经纤维 (2) 副交感舒血管神经纤维 (3) 脊髓背根舒血管纤维 (4) 血管活性肠肽神经元
(二 ) 血管的神经支配
２,舒血管神经纤维主要有以下几种：
(1) 交感舒血管神经纤维
(2) 副交感舒血管神经纤维
(3) 脊髓背根舒血管纤维轴突反射 (axon reflex)：仅通过轴突外周部位完成的反应，称为 …
(4) 血管活性肠肽神经元
(三 ) 调节心血管活动的中枢
1,延髓心血管中枢的神经元,是指位于延髓内的心迷走神经元和控制心交感神经和交感缩血管神经活动的神经元。
包括 四个部位 的神经元：
①缩血管区
②舒血管区
③传入神经接替站
④心抑制区
(三 ) 调节心血管活动的中枢
2,高位心血管中枢 在延髓以上的脑干部分以及大脑和小脑中也都存在与心血管活动有关的神经元。
它们在心血管活动调节中所起的作用较延髓心血管中枢更加高级，
表现为对心血管活动和机体其他功能之间的 复杂的整合 。
(四 ) 心血管活动的反射性调节
颈动脉窦和主动脉弓压力感受器反射颈动脉窦和主动脉弓血管壁的外膜下，有丰富的感觉神经末梢，主要感受血压变化对血管壁产生的牵张刺激，常称为 压力感受器 。在一定范围内，该感受器发放冲动的频率，随血压升高对血管壁牵张刺激的加强而增大。
(四 ) 心血管活动的反射性调节
颈动脉窦的传入神经为窦神经，随舌咽神经进入延髓。主动脉弓的传入神经随迷走神经进入延髓。
降压反射 (depressor reflex)：在一般安静状态下，动物的动脉血压值就已高于压力感受器的感受阈值。所以，由颈动脉窦和主动脉弓压力感受器发放冲动，引起血压降低的反射活动，不仅发生在血压升高时，
而且经常存在。据此，常把这种压力感受器反射 (baroreflex resetting)称为 …
(四 ) 心血管活动的反射性调节
化学感受器,颈动脉体和主动脉体可感受血液中的化学变化并发放神经冲动,称之为 …
化学感受器反射 (chemoreceptor reflex)：化学感受器发放神经冲动,所引起的反射活动,称为 …
心肺感受器,心房,心室和肺循环的大血管壁存在着许多感受器,总称为 … 。 其中主要有 牵张感受器 和 化学感受器 。
脑缺血反应,当脑血流量减少时,心血管中枢的神经元可对脑缺血发生反应,引起交感缩血管紧张显著加强,外周血管高度收缩,动脉血压升高,
称为 …
(五 ) 心血管反射的中枢整合型式
不同部分的交感神经、副交感神经的活动都是有分化的。具体地说，对于某种特定的刺激，不同部分的交感神经的反应方式和程度是不同的，即表现为一定 整合型式的反应,使各器官之间的血流分配能适应机体当时功能活动的需要。
(一 ) 全身性体液调节
1,肾上腺素和去甲肾上腺素,主要来自肾上腺髓质 。在化学结构上都属于儿茶酚胺。肾上腺素能神经末梢释放的递质去甲肾上腺素也有一小部分进入血液循环。肾上腺髓质释放的儿茶酚胺中，肾上腺素约占 80％，去甲肾上腺素约占 20％。
(一 ) 全身性体液调节
２,肾素－血管紧张素系统 肾素是由肾近球细胞合成和分泌的一种酸性蛋白酶，经肾静脉进入血液循环。
(一 ) 全身性体液调节
３,血管升压素,是由下丘脑的视上核和室旁核神经元合成，经轴突输送到垂体后叶,再释放入血。
抗利尿激素 (antidiuretis hormone,ADH),
在生理情况下，血管升压素主要是促进远曲小管和集合管上皮细胞对水的重吸收，
起抗利尿作用，故常称为 …
(二 ) 局部性体液调节
１,激肽释放酶 -激肽系统
２,组胺
３,前列腺素
４．阿片肽
５．心钠素第五节 器官循环的特点
一、冠状循环
二、肺 循 环
三、脑 循 环
四、肝 循 环一、冠状循环冠状循环,由冠状动脉,毛细血管和冠状静脉所组成 。
一、冠状循环
生理功能,供给心肌的氧气和营养物质,
带走代谢产物 。
特点,1.途径短,血流快,血压高
2.血流量大,耗氧量大
3.心肌摄氧力强,动静脉含氧量差别大
4.血量随心动周期波动
神经调节,心迷走神经兴奋对冠状血管平滑肌的直接作用是使其舒张。心交感神经对冠状血管平滑肌的直接作用是收缩。
二、肺 循 环二、肺 循 环
生理特点,
1、循环途径短，血流的阻力小
2、肺动脉血压低，仅为体循环的 1/6,1/5
3、肺血管顺应性大，肺血容量变化大
4、肺部组织液为负压，有利于气体交换
调节,1、神经调节
2、肺泡气的氧分压调节
3、血管活性物质对肺血管的影响三、脑 循 环
特点：
血流量大，
耗氧多，
存在血脑屏障。
三、脑 循 环
血 -脑屏障,脑循环的毛细血管壁内皮细胞相互之间接触紧密，并有一定重叠，管壁上无小孔，毛细血管和脑神经元之间，被神经胶质细胞所隔开。这一结构，对物质在血液和脑组织之间的扩散起了一种“屏障”作用，
称为 …
血 -脑脊液屏障,脑脊液中蛋白质的含量极微，
葡萄糖,K+,HCO3-和 Ca2+的浓度都比血浆低，但 Na+和 Mg2+的浓度则比血浆高。这种差异反映出在血液和脑脊液之间，也存在着某种特殊的“屏障”，故称之为 …
四、肝 循 环
肝脏接受肝动脉和门静脉双重血液供应 。 肝内窦状隙管壁内皮细胞间的空隙大,通透性高,以致血浆蛋白都容易通过 。
门静脉是肝脏的特殊供血系统 。
肝脏内静脉系统压力低,在静息状态下,肝脏血容量相当大,占到全部循环血量的 20％ 左右 。
