第七章 泌 尿
Uropoiesis
排泄 是指动物体将体内代谢终产物、多余物质、进入体内的药物或毒物等排出体外的过程。
机体的排泄途径
(1)以气体的形式通过呼吸排出 CO2、少量水分和一些挥发性物质。
(2)以汗液的形式排出部分水分、无机盐和尿素等。
(4)以 尿 的形式排出体内大量代谢产物。
(3)通过肠道以粪便的形式排出胆色素、某些无机盐等。
水第一节 尿的理化性质及组成钾、钠、钙、铵、氯、
硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐等固体物有机物无机物尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐、
马尿酸、草酸、尿胆素、葡萄糖醛酸酯、某些激素和酶等尿一、尿的组成健康哺乳动物的尿液多呈淡黄色或黄色透明状,
马属动物的尿液因含大量碳酸钙和粘液表现为粘性混浊液 。
二、尿的理化性质第二节 尿的生成
（一）肾单位和肾小管一,肾脏的结构特点肾单位由肾小体和肾小管组成。
肾小体包括肾小球和肾小囊。肾小球是一团毛细血管网，其两端分别与入球、出球小动脉相连。肾小球外面的包囊称肾小囊，由肾小管盲端膨大凹陷形成，
分内层（脏层）和外层（壁层），两层之间的腔隙称囊腔，与肾小管管腔相通。
肾小管由近球小管,髓袢和远球小管组成。近球小管包括近曲小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支组成；前者包括髓袢降支粗段（近球小管的组成部分）和细段，后者为髓袢升支细段和粗段
（远球小管的组成部分）。远球小管包括髓袢升支粗段和远曲小管。远曲小管与集合管相连。
（二）皮质肾单位和近髓肾单 位皮质肾单位分布于皮质浅表部，其肾小球体积小，入球小动脉比出球小动脉粗；髓袢短，
最深只达外髓层；其出球小动脉再分成毛细血管后几乎全部分布到肾小管周围。
近髓肾单位分 布在内皮质层，靠近髓质；其肾小球体积大，髓袢长，可深入到内髓层，有的甚至到达肾乳头部；其出球小动脉不仅形成缠绕肾小管的毛细血管网，还形成细长的 U形直小血管，与髓袢相伴而行。
（三）近球小体又称肾小球旁器，由颗粒细胞、系膜（间质）细胞和致密斑构成。
致密斑是指位于远曲小管起始部或髓袢升支粗段处邻近入球小动脉一侧的肾小管上皮细胞，此处的上皮细胞变为高柱状，核密集，色浓染，呈现斑纹隆起，
称致密斑；
二、肾脏血液循环的特点
1.肾动脉由腹主动脉直接分出，管径短粗,血流量大,两肾血流量约占心输出量的 1/5~1/4。这对尿的生成和浓缩具有重要作用。
2.肾内有两级毛细血管网，第一级是入球、出球小动脉之间的肾小球毛细血管网，此处 血压较高,
有利于血浆滤过生成原尿。
3.出球小动脉再次分支缠绕在肾小管周围形成第二级毛细血管网，此处 血压较低,有利于小管液内物质的重吸收。
4.近髓肾单位的出球小动脉还形成细长的 U形直小血管,与髓袢和集合管伴行深入到髓质。直小血管的升、
降支在髓质不同水平均有吻合支，这有利于髓质渗透压梯度的维持。
（一）肾血流量的自身调节
（ 二 ） 神经体液调节三、尿的生成过程
（一）肾小球的滤过功能血液流经肾小球毛细血管时，血浆中的一部分水和小分子溶质通过滤过膜进入肾小球囊腔内，形成滤过液，
称之为 原尿 。
两肾在单位时间内生成的原尿量称 肾小球滤过率,
每分钟两肾的血浆流量称 肾血浆流量 。肾小球滤过率与肾血浆流量的比值叫做 滤过分数 。
决定肾小球的滤过率大小的因素
1．滤过膜的通透性肾小球滤过膜由肾小球毛细血管的内皮细胞、基膜和肾小囊的脏层细胞构成。
组成肾小球滤过膜的三层结构中，存在有大小不同的小孔或裂隙。这些小孔和裂隙只能允许小分子物质通过，对大分子物质滤出有阻止作用，即对大分子物质起机械屏障作用。
在滤过膜的三层结构中，每层都覆盖着薄层带负电的唾液蛋白，带正电荷的分子较易通过，而带负电荷的分子则较难通过，这种现象叫电学屏障作用。
机械屏障作用电学屏障作用
２．有效滤过压肾小球的有效滤过压＝肾小球毛细血管血压－
（血浆胶体渗透压＋肾小球囊内压）
(二 )肾小管和集合管的转运肾小球滤液（原尿）进入肾小管后称为 小管液 。
小管液在流经肾小管和集合管的过程中，量和质都要发生很大变化：小管液中全部氨基酸、葡萄糖（包括漏出的少量蛋白质），大部分水、无机盐（钠、钾、
氯,HCO3－ 等），部分其它物质（如氨、肌酐等），
被重吸收入血液，剩余不到原尿 1%的液体从肾乳头管流入肾盂，这就是 终尿 。
重吸收 指物质从肾小管液中转运回血液的过程。
肾小管和集合管的上皮细胞将本身产生的物质或血液中的物质转运至管腔中的过程称为 分泌 。
同向转运 指两种物质与细胞膜上的同向转运体特殊蛋白结合，以相同方向通过细胞膜的转运。 逆向转运 是两种物质与细胞膜上的逆向转运体（又称交换体）
结合，以相反方向通过细胞膜的转运。带不同电荷
（一正一负）的两种物质的同向转运，或电荷相同的两种物质的逆向转运都不会造成电位（差）的改变，
这种转运称 电中性转运 ；相反，则称 生电性转运 。
１．近球小管小管液中全部葡萄糖、氨基酸,85%的 HCO3-，
67% 的 Na+,Cl－,K+和水在近球小管中被重吸收，
而且不受神经体液的调节。
钠泵是近球小管重吸收的关键动力。在近球小管前半段，由于钠泵的作用，带动了 Na+与葡萄糖,Na+
与氨基酸的同向协同转运，以及 Na+与 H+逆向转运而被主动重吸收；在后半段,Na+和 Cl－ 主要通过细胞旁路而被被动重吸收。水随其它物质重吸收造成的渗透压而吸收，故该段是等渗重吸收。
在近球小管后半段,NaCl通过 细胞旁路 被重吸收。
由于 HCO3— 是以 CO2的形式重吸收的，而 CO2是脂溶性的，易透过管腔膜，因此 HCO3— 的重吸收比 Cl— 快。在近球小管后半段 Cl— 的浓度比管周组织高 20~40%。 Cl—
顺浓度梯度经细胞旁路（通过紧密连接进入细胞间隙）
被动重吸收。 Cl— 带负电荷,Cl— 重吸收产生的电位差促进 Na+沿细胞旁路被动重吸收。
肾糖阈近球小管对葡萄糖的重吸收有一定限度。当血中葡萄糖的浓度超过一定范围时（ 160~180mg/100ml）
时，部分肾小管对葡萄糖的吸收达到极限而使尿中出现糖，此时的血糖浓度称为肾糖阈（ renal glucose
threshold）。
２．髓袢
３．远曲小管和集合管远曲小管和集合管对水,Na+,Cl— 的重吸收和分泌 H+,K+的作用受神经体液的调节而变化，这对维持体内水、盐、酸碱平衡具有重要意义。
髓袢升支粗段髓袢升支细段髓袢降支细段第四节 尿生成的调节一、影响肾小球滤过的因素
1．滤过膜的通透性及滤过面积
2．肾小球毛细血管血压
３．肾小球囊内压
４．血浆胶体渗透压
５．肾血浆流量二、影响肾小管和集合管重吸收及分泌作用的因素
（一）小管液中溶质的浓度
（二）球 — 管平衡近球小管对溶质和水的重吸收量不是固定不变的，而随肾小球滤过率的变动而变化。滤过率增大，滤液中水、
钠增多，重吸收随之增加；反之亦然。
无论肾小球滤过率增加还是减少，近球小管是定比重吸收的，即近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过率的
65~70%，这种现象称球 — 管平衡（ glomerulotubular
balance）。其意义在于使尿液的质和量不因肾小球滤过率的增减而出现大幅度的变动。
（三）管 — 球反馈肾血流量和肾小球滤过率增加或减少时，到达远曲小管致密斑的小管液的流量随之增减，致密斑能感受小管液中 NaCl含量的改变，发出信息，使肾血流量和肾小球滤过率恢复正常。小管液流量变化影响肾血流量和滤过率的现象称管 — 球反馈。
（四）抗利尿激素 (ADH)
大量饮清水后，血液稀释，晶体渗透压降低，抗利尿素分泌减少，肾对水的重吸收减少，结果排出大量低渗尿，将体内多余的水排出体外，此现象称水利尿（ water diuresis）。
（五）肾素 — 血管紧张素 — 醛固酮系统醛固酮肾素血管紧张素原血管紧张素 I
血管紧张素 II肺肾上腺皮质球状带血管紧张素 II对尿生成的调节：
① 刺激醛固酮的合成和分泌，调节 K+,Na+转运。
② 直接刺激近球小管对 NaCl的重吸收，减少其排泄。
③ 刺激抗利尿素的释放，使尿量减少。
醛固酮对尿生成的调节：
促进远曲小管和集合管的主细胞重吸收 Na+
而排出 K+，有 保钠排钾 作用。
（六）甲状旁腺激素和降钙素甲状旁腺激素对肾脏有如下作用：抑制近球小管对磷酸盐的重吸收，促进其排泄；促进远曲小管和集合管对 Ca2+的重吸收，使尿钙减少；增强肾小管细胞内羟化酶的活性，使 25-(OH)D3转变为 1,25-
(OH)2D3。
降钙素对肾脏的作用：抑制肾小管对钙、磷的重吸收，促进钙、磷排泄；抑制肾脏羟化酶的活性，
阻止 25-(OH)D3的活化。
（七）心房利尿钠肽是由心房肌分泌的 28肽激素，有明显促进
NaCl和水排出的作用。
第五节 排 尿一、膀胱与尿道的神经支配第五节 排 尿一、膀胱与尿道的神经支配二、排尿反射
1.试述尿的生成过程。
2.简述影响尿生成的因素。
思考题
Uropoiesis
排泄 是指动物体将体内代谢终产物、多余物质、进入体内的药物或毒物等排出体外的过程。
机体的排泄途径
(1)以气体的形式通过呼吸排出 CO2、少量水分和一些挥发性物质。
(2)以汗液的形式排出部分水分、无机盐和尿素等。
(4)以 尿 的形式排出体内大量代谢产物。
(3)通过肠道以粪便的形式排出胆色素、某些无机盐等。
水第一节 尿的理化性质及组成钾、钠、钙、铵、氯、
硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐等固体物有机物无机物尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐、
马尿酸、草酸、尿胆素、葡萄糖醛酸酯、某些激素和酶等尿一、尿的组成健康哺乳动物的尿液多呈淡黄色或黄色透明状,
马属动物的尿液因含大量碳酸钙和粘液表现为粘性混浊液 。
二、尿的理化性质第二节 尿的生成
（一）肾单位和肾小管一,肾脏的结构特点肾单位由肾小体和肾小管组成。
肾小体包括肾小球和肾小囊。肾小球是一团毛细血管网，其两端分别与入球、出球小动脉相连。肾小球外面的包囊称肾小囊，由肾小管盲端膨大凹陷形成，
分内层（脏层）和外层（壁层），两层之间的腔隙称囊腔，与肾小管管腔相通。
肾小管由近球小管,髓袢和远球小管组成。近球小管包括近曲小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支组成；前者包括髓袢降支粗段（近球小管的组成部分）和细段，后者为髓袢升支细段和粗段
（远球小管的组成部分）。远球小管包括髓袢升支粗段和远曲小管。远曲小管与集合管相连。
（二）皮质肾单位和近髓肾单 位皮质肾单位分布于皮质浅表部，其肾小球体积小，入球小动脉比出球小动脉粗；髓袢短，
最深只达外髓层；其出球小动脉再分成毛细血管后几乎全部分布到肾小管周围。
近髓肾单位分 布在内皮质层，靠近髓质；其肾小球体积大，髓袢长，可深入到内髓层，有的甚至到达肾乳头部；其出球小动脉不仅形成缠绕肾小管的毛细血管网，还形成细长的 U形直小血管，与髓袢相伴而行。
（三）近球小体又称肾小球旁器，由颗粒细胞、系膜（间质）细胞和致密斑构成。
致密斑是指位于远曲小管起始部或髓袢升支粗段处邻近入球小动脉一侧的肾小管上皮细胞，此处的上皮细胞变为高柱状，核密集，色浓染，呈现斑纹隆起，
称致密斑；
二、肾脏血液循环的特点
1.肾动脉由腹主动脉直接分出，管径短粗,血流量大,两肾血流量约占心输出量的 1/5~1/4。这对尿的生成和浓缩具有重要作用。
2.肾内有两级毛细血管网，第一级是入球、出球小动脉之间的肾小球毛细血管网，此处 血压较高,
有利于血浆滤过生成原尿。
3.出球小动脉再次分支缠绕在肾小管周围形成第二级毛细血管网，此处 血压较低,有利于小管液内物质的重吸收。
4.近髓肾单位的出球小动脉还形成细长的 U形直小血管,与髓袢和集合管伴行深入到髓质。直小血管的升、
降支在髓质不同水平均有吻合支，这有利于髓质渗透压梯度的维持。
（一）肾血流量的自身调节
（ 二 ） 神经体液调节三、尿的生成过程
（一）肾小球的滤过功能血液流经肾小球毛细血管时，血浆中的一部分水和小分子溶质通过滤过膜进入肾小球囊腔内，形成滤过液，
称之为 原尿 。
两肾在单位时间内生成的原尿量称 肾小球滤过率,
每分钟两肾的血浆流量称 肾血浆流量 。肾小球滤过率与肾血浆流量的比值叫做 滤过分数 。
决定肾小球的滤过率大小的因素
1．滤过膜的通透性肾小球滤过膜由肾小球毛细血管的内皮细胞、基膜和肾小囊的脏层细胞构成。
组成肾小球滤过膜的三层结构中，存在有大小不同的小孔或裂隙。这些小孔和裂隙只能允许小分子物质通过，对大分子物质滤出有阻止作用，即对大分子物质起机械屏障作用。
在滤过膜的三层结构中，每层都覆盖着薄层带负电的唾液蛋白，带正电荷的分子较易通过，而带负电荷的分子则较难通过，这种现象叫电学屏障作用。
机械屏障作用电学屏障作用
２．有效滤过压肾小球的有效滤过压＝肾小球毛细血管血压－
（血浆胶体渗透压＋肾小球囊内压）
(二 )肾小管和集合管的转运肾小球滤液（原尿）进入肾小管后称为 小管液 。
小管液在流经肾小管和集合管的过程中，量和质都要发生很大变化：小管液中全部氨基酸、葡萄糖（包括漏出的少量蛋白质），大部分水、无机盐（钠、钾、
氯,HCO3－ 等），部分其它物质（如氨、肌酐等），
被重吸收入血液，剩余不到原尿 1%的液体从肾乳头管流入肾盂，这就是 终尿 。
重吸收 指物质从肾小管液中转运回血液的过程。
肾小管和集合管的上皮细胞将本身产生的物质或血液中的物质转运至管腔中的过程称为 分泌 。
同向转运 指两种物质与细胞膜上的同向转运体特殊蛋白结合，以相同方向通过细胞膜的转运。 逆向转运 是两种物质与细胞膜上的逆向转运体（又称交换体）
结合，以相反方向通过细胞膜的转运。带不同电荷
（一正一负）的两种物质的同向转运，或电荷相同的两种物质的逆向转运都不会造成电位（差）的改变，
这种转运称 电中性转运 ；相反，则称 生电性转运 。
１．近球小管小管液中全部葡萄糖、氨基酸,85%的 HCO3-，
67% 的 Na+,Cl－,K+和水在近球小管中被重吸收，
而且不受神经体液的调节。
钠泵是近球小管重吸收的关键动力。在近球小管前半段，由于钠泵的作用，带动了 Na+与葡萄糖,Na+
与氨基酸的同向协同转运，以及 Na+与 H+逆向转运而被主动重吸收；在后半段,Na+和 Cl－ 主要通过细胞旁路而被被动重吸收。水随其它物质重吸收造成的渗透压而吸收，故该段是等渗重吸收。
在近球小管后半段,NaCl通过 细胞旁路 被重吸收。
由于 HCO3— 是以 CO2的形式重吸收的，而 CO2是脂溶性的，易透过管腔膜，因此 HCO3— 的重吸收比 Cl— 快。在近球小管后半段 Cl— 的浓度比管周组织高 20~40%。 Cl—
顺浓度梯度经细胞旁路（通过紧密连接进入细胞间隙）
被动重吸收。 Cl— 带负电荷,Cl— 重吸收产生的电位差促进 Na+沿细胞旁路被动重吸收。
肾糖阈近球小管对葡萄糖的重吸收有一定限度。当血中葡萄糖的浓度超过一定范围时（ 160~180mg/100ml）
时，部分肾小管对葡萄糖的吸收达到极限而使尿中出现糖，此时的血糖浓度称为肾糖阈（ renal glucose
threshold）。
２．髓袢
３．远曲小管和集合管远曲小管和集合管对水,Na+,Cl— 的重吸收和分泌 H+,K+的作用受神经体液的调节而变化，这对维持体内水、盐、酸碱平衡具有重要意义。
髓袢升支粗段髓袢升支细段髓袢降支细段第四节 尿生成的调节一、影响肾小球滤过的因素
1．滤过膜的通透性及滤过面积
2．肾小球毛细血管血压
３．肾小球囊内压
４．血浆胶体渗透压
５．肾血浆流量二、影响肾小管和集合管重吸收及分泌作用的因素
（一）小管液中溶质的浓度
（二）球 — 管平衡近球小管对溶质和水的重吸收量不是固定不变的，而随肾小球滤过率的变动而变化。滤过率增大，滤液中水、
钠增多，重吸收随之增加；反之亦然。
无论肾小球滤过率增加还是减少，近球小管是定比重吸收的，即近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过率的
65~70%，这种现象称球 — 管平衡（ glomerulotubular
balance）。其意义在于使尿液的质和量不因肾小球滤过率的增减而出现大幅度的变动。
（三）管 — 球反馈肾血流量和肾小球滤过率增加或减少时，到达远曲小管致密斑的小管液的流量随之增减，致密斑能感受小管液中 NaCl含量的改变，发出信息，使肾血流量和肾小球滤过率恢复正常。小管液流量变化影响肾血流量和滤过率的现象称管 — 球反馈。
（四）抗利尿激素 (ADH)
大量饮清水后，血液稀释，晶体渗透压降低，抗利尿素分泌减少，肾对水的重吸收减少，结果排出大量低渗尿，将体内多余的水排出体外，此现象称水利尿（ water diuresis）。
（五）肾素 — 血管紧张素 — 醛固酮系统醛固酮肾素血管紧张素原血管紧张素 I
血管紧张素 II肺肾上腺皮质球状带血管紧张素 II对尿生成的调节：
① 刺激醛固酮的合成和分泌，调节 K+,Na+转运。
② 直接刺激近球小管对 NaCl的重吸收，减少其排泄。
③ 刺激抗利尿素的释放，使尿量减少。
醛固酮对尿生成的调节：
促进远曲小管和集合管的主细胞重吸收 Na+
而排出 K+，有 保钠排钾 作用。
（六）甲状旁腺激素和降钙素甲状旁腺激素对肾脏有如下作用：抑制近球小管对磷酸盐的重吸收，促进其排泄；促进远曲小管和集合管对 Ca2+的重吸收，使尿钙减少；增强肾小管细胞内羟化酶的活性，使 25-(OH)D3转变为 1,25-
(OH)2D3。
降钙素对肾脏的作用：抑制肾小管对钙、磷的重吸收，促进钙、磷排泄；抑制肾脏羟化酶的活性，
阻止 25-(OH)D3的活化。
（七）心房利尿钠肽是由心房肌分泌的 28肽激素，有明显促进
NaCl和水排出的作用。
第五节 排 尿一、膀胱与尿道的神经支配第五节 排 尿一、膀胱与尿道的神经支配二、排尿反射
1.试述尿的生成过程。
2.简述影响尿生成的因素。
思考题
