第八章 肌肉生理
Muscular Physiology
动物的肌肉组织骨骼肌的活动受躯体神经的直接控制。它的功能是控制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸动作，
保持各种正常姿势以及维持躯体平衡和其他各种复杂的运动等。
内脏肌（平滑肌）
骨骼肌（横纹肌）
当骨骼肌受到外力牵拉时，就被拉长。
第一节 骨骼肌的特性弹性粘性展性当肌肉变形时，由于分子内部摩擦很大，产生一定的阻力，所以变形缓慢而不完全，这种特性叫做粘性。
当外力解除后，它又会缓慢恢复原状。
一、骨骼肌的物理特性骨骼肌有兴奋性,传导性和收缩性等生理特性 。
二、骨骼肌的生理特性其主要特点是：
1.在正常情况下，它只能接受躯体运动神经传来的冲动而兴奋。
2.肌纤维上任何一点发生兴奋，都能沿着肌纤维传播。但传播的范围只局限于同一条肌纤维内。
3.传导速度比心肌和平滑肌快。
4.骨骼肌的各种生理功能都是通过收缩活动而实现的。其特点是：速度快、强度大、但不能持久。
第二节 骨骼肌的收缩
（一）等张收缩和等长收缩一,骨骼肌的收缩形式以长度变化为主而张力基本不变的收缩，称为等张收缩 (isotonic contraction)。
以张力变化为主而长度基本不变的收缩，称为等长收缩 (isometric contraction)。
（二）单收缩在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期 3个时期。
（三）收缩总和与强直收缩在实验条件下，
给肌肉一连串的刺激，
若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩。这种现象称为收缩总和。
随着刺激频率的增大，肌肉不断的进行综合，
直至肌肉处于持续的缩短状态。这种收缩称为强直收缩 (tetanus)。
在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为不完全强直收缩。
当刺激频率升高时，可描记出平滑的收缩曲线，这样的收缩称为完全强直收缩。
引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率。
二、神经肌肉间的兴奋传递
（一）神经肌肉接头的结构特点运动神经纤维末梢和肌细胞（即肌纤维）相接触的部位，称为神经 — 肌肉接头 (neuromuscular
junction)或运动终板 (motor end plate)。
每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维，称为运动单位 (motor unit)。
（二）神经 — 肌肉接头的兴奋传递运动神经末梢去极化
Ca2+进入轴突内小泡内递质（ Ach）释放
Ach与突触后膜受体质结合终板电位（ EPP）
Ca2+与钙调蛋白结合接头传递终板电位（ end-plate potential,EPP）的特点
① 其电位只是去极化，不会反极化。
② 不是全或无的，可表现总和。
③ 电位大小与递质量有关。
（三）影响神经 -肌肉接头传递的因素
① 细胞外液 Ca2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，
有利于兴奋传递；相反,Ca2+浓度降低时，则影响兴奋传递。
② 乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如箭毒类药物可与后膜乙酰胆碱受体结合，使受体数减少，从而造成传递阻滞。
③ 胆碱脂酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传递。有些药物，如有机磷制剂，新斯的明等，
均有抑制胆碱脂酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，
导致后膜持续性去极化，使传递受阻。
三、骨骼肌的收缩机理
（一）骨骼肌的微细结构
1．粗肌丝的分子结构
① 能在一定条件下，与细肌丝中的肌动蛋白可逆结合，并随之发生构型改变。
横桥的主要功能
② 当它与肌动蛋白结合后，可被激活而具有 ATP
酶活性，能分解 ATP供能。
2．细肌丝的分子结构
3．肌管系统肌管系统由两套结构、功能各不相同的膜质管状系统组成：即横管系统又称横管或 T管，以及纵管系统也称纵管或 L管，又称肌质网。
横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位，能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的 Ca2+库，膜上有钙泵，能通过对 Ca2+
的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位，能使横管系统传递的膜电位变化与纵管终池释放回收 Ca2+的活动耦联起来。
（二）骨骼肌的收缩机理根据骨骼肌的微细结构的形态特点以及它们在肌肉收缩时的改变,Huxley 等在 50年代初就提出了用肌小节中粗、细肌丝的相互滑行来说明肌肉收缩的机制，
被称为滑行理论。
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963
Andrew Fielding Huxley
Sir John Carew Eccles Alan Lloyd Hodgkin London University London,Great Britain
Australian National University
Canberra,Australia
Cambridge University
Cambridge,Great Britain
（三）骨骼肌兴奋 — 收缩耦联把从骨骼肌接受神经冲动、肌膜发生兴奋，与肌原纤维中的肌丝活动联系起来的中介过程，叫兴奋 — 收缩耦联（ excitation contraction coupling）。
动作电位通过横管系统传向肌细胞深部三联管部位的信息传递纵管系统对 Ca2+贮存、释放和再聚集动画第三节 躯体运动一、运动的力学装置二、躯体运动的类型
（一）站立
（二）就地运动
（三）地面运动三、运动时机体的生理变化
（三）消化机能的变化
（四）体温和排泄机能的变化
（一）循环系统的变化
（二）呼吸机能的变化
（五）骨骼和肌肉的变化
（六）血液成份的变化四、疲劳
（一）疲劳及其发生的机理动物在持久的肌肉活动过程中，出现工作能力下降，甚至完全消失，这种现象叫做疲劳（ fatigue）。
肌疲劳传递性疲劳中枢性疲劳
（二）疲劳的防止与延缓
① 首先要有适宜的负重和运动速度。
② 调教和训练也是延缓疲劳发生的有效措施。
③ 锻炼可增强体力。
④ 大脑皮质兴奋性的提高有助于防止或减轻疲劳。
1.试述骨骼肌的收缩机理。
2.简述骨骼肌兴奋 — 收缩耦联。
3.如何防止与延缓疲劳的发生。
思考题
Muscular Physiology
动物的肌肉组织骨骼肌的活动受躯体神经的直接控制。它的功能是控制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸动作，
保持各种正常姿势以及维持躯体平衡和其他各种复杂的运动等。
内脏肌（平滑肌）
骨骼肌（横纹肌）
当骨骼肌受到外力牵拉时，就被拉长。
第一节 骨骼肌的特性弹性粘性展性当肌肉变形时，由于分子内部摩擦很大，产生一定的阻力，所以变形缓慢而不完全，这种特性叫做粘性。
当外力解除后，它又会缓慢恢复原状。
一、骨骼肌的物理特性骨骼肌有兴奋性,传导性和收缩性等生理特性 。
二、骨骼肌的生理特性其主要特点是：
1.在正常情况下，它只能接受躯体运动神经传来的冲动而兴奋。
2.肌纤维上任何一点发生兴奋，都能沿着肌纤维传播。但传播的范围只局限于同一条肌纤维内。
3.传导速度比心肌和平滑肌快。
4.骨骼肌的各种生理功能都是通过收缩活动而实现的。其特点是：速度快、强度大、但不能持久。
第二节 骨骼肌的收缩
（一）等张收缩和等长收缩一,骨骼肌的收缩形式以长度变化为主而张力基本不变的收缩，称为等张收缩 (isotonic contraction)。
以张力变化为主而长度基本不变的收缩，称为等长收缩 (isometric contraction)。
（二）单收缩在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期 3个时期。
（三）收缩总和与强直收缩在实验条件下，
给肌肉一连串的刺激，
若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩。这种现象称为收缩总和。
随着刺激频率的增大，肌肉不断的进行综合，
直至肌肉处于持续的缩短状态。这种收缩称为强直收缩 (tetanus)。
在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为不完全强直收缩。
当刺激频率升高时，可描记出平滑的收缩曲线，这样的收缩称为完全强直收缩。
引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率。
二、神经肌肉间的兴奋传递
（一）神经肌肉接头的结构特点运动神经纤维末梢和肌细胞（即肌纤维）相接触的部位，称为神经 — 肌肉接头 (neuromuscular
junction)或运动终板 (motor end plate)。
每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维，称为运动单位 (motor unit)。
（二）神经 — 肌肉接头的兴奋传递运动神经末梢去极化
Ca2+进入轴突内小泡内递质（ Ach）释放
Ach与突触后膜受体质结合终板电位（ EPP）
Ca2+与钙调蛋白结合接头传递终板电位（ end-plate potential,EPP）的特点
① 其电位只是去极化，不会反极化。
② 不是全或无的，可表现总和。
③ 电位大小与递质量有关。
（三）影响神经 -肌肉接头传递的因素
① 细胞外液 Ca2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，
有利于兴奋传递；相反,Ca2+浓度降低时，则影响兴奋传递。
② 乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如箭毒类药物可与后膜乙酰胆碱受体结合，使受体数减少，从而造成传递阻滞。
③ 胆碱脂酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传递。有些药物，如有机磷制剂，新斯的明等，
均有抑制胆碱脂酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，
导致后膜持续性去极化，使传递受阻。
三、骨骼肌的收缩机理
（一）骨骼肌的微细结构
1．粗肌丝的分子结构
① 能在一定条件下，与细肌丝中的肌动蛋白可逆结合，并随之发生构型改变。
横桥的主要功能
② 当它与肌动蛋白结合后，可被激活而具有 ATP
酶活性，能分解 ATP供能。
2．细肌丝的分子结构
3．肌管系统肌管系统由两套结构、功能各不相同的膜质管状系统组成：即横管系统又称横管或 T管，以及纵管系统也称纵管或 L管，又称肌质网。
横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位，能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的 Ca2+库，膜上有钙泵，能通过对 Ca2+
的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位，能使横管系统传递的膜电位变化与纵管终池释放回收 Ca2+的活动耦联起来。
（二）骨骼肌的收缩机理根据骨骼肌的微细结构的形态特点以及它们在肌肉收缩时的改变,Huxley 等在 50年代初就提出了用肌小节中粗、细肌丝的相互滑行来说明肌肉收缩的机制，
被称为滑行理论。
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963
Andrew Fielding Huxley
Sir John Carew Eccles Alan Lloyd Hodgkin London University London,Great Britain
Australian National University
Canberra,Australia
Cambridge University
Cambridge,Great Britain
（三）骨骼肌兴奋 — 收缩耦联把从骨骼肌接受神经冲动、肌膜发生兴奋，与肌原纤维中的肌丝活动联系起来的中介过程，叫兴奋 — 收缩耦联（ excitation contraction coupling）。
动作电位通过横管系统传向肌细胞深部三联管部位的信息传递纵管系统对 Ca2+贮存、释放和再聚集动画第三节 躯体运动一、运动的力学装置二、躯体运动的类型
（一）站立
（二）就地运动
（三）地面运动三、运动时机体的生理变化
（三）消化机能的变化
（四）体温和排泄机能的变化
（一）循环系统的变化
（二）呼吸机能的变化
（五）骨骼和肌肉的变化
（六）血液成份的变化四、疲劳
（一）疲劳及其发生的机理动物在持久的肌肉活动过程中，出现工作能力下降，甚至完全消失，这种现象叫做疲劳（ fatigue）。
肌疲劳传递性疲劳中枢性疲劳
（二）疲劳的防止与延缓
① 首先要有适宜的负重和运动速度。
② 调教和训练也是延缓疲劳发生的有效措施。
③ 锻炼可增强体力。
④ 大脑皮质兴奋性的提高有助于防止或减轻疲劳。
1.试述骨骼肌的收缩机理。
2.简述骨骼肌兴奋 — 收缩耦联。
3.如何防止与延缓疲劳的发生。
思考题
