第四节 神经系统对躯体运动的调节一、脊髓对躯体运动的调节脊髓动物 (spinal animal)
(一 )牵张反射无论屈肌或伸肌,当其被牵张时,肌肉内的肌梭就受到刺激,感觉冲动传入脊髓后,引起被牵拉的肌肉发生反射性收缩,从而解除被牵拉状态,这叫做牵张反射 (stretch reflex)。
1.腱反射 (tendon reflex) 是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。
2.肌紧张 是指缓慢地持续牵拉肌腱时所发生的牵张反射。即被牵拉的肌肉发生缓慢而持久的收缩,
以阻止被拉长。
(二 )屈肌反射和对侧伸肌反射以伤害性刺激施与一侧后肢的下部,如针刺激左 (或右 )侧后肢跖部皮肤时,就可引起该肢屈曲,这种现象叫做屈肌反射。
如果刺激很强,除本侧肢体发生屈曲外,同时引起对侧肢体伸直,以支持体重,这种对侧肢体伸直的反射叫做对侧伸肌反射 (crossed extensor reflex)。
二、脑干对肌紧张的调节
(一 )脑干网状结构对牵张反射的调节
1.脑干网状结构后行系统的机能
2.去大脑僵直 (decerebrate rigidity)
如果将动物麻醉并暴露脑干,在中脑前、后丘之间切断,造成所谓去大脑动物,使脊髓仅与延髓、
脑桥相联系,动物则出现全身肌紧张 (特别是伸肌 )
明显加强。表现为四肢僵直,头向后仰,尾巴翘起,
躯体呈角弓反张状态。这种现象叫做去大脑僵直。
发生的机制一方面,网状结构的后行抑制系统由于失去了大脑皮质和尾状核后行抑制性冲动的控制,其抑制作用相对地减弱。
另一方面,网状结构的易化系统和前庭核的活动又有所加强;两方面效应相结合,四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势。
3.两种去大脑僵直一种是由于高位中枢的后行性作用,直接或间接通过脊髓中间神经元提高 α运动神经元的活动,
从而导致肌紧张加强而出现僵直,这称为 α僵直。
另一种是由于高位中枢的后行性作用,首先提高脊髓 γ运动神经元的活动,使肌梭的敏感性提高而传入冲动增多,转而使脊髓 α运动神经元的活动提高,从而导致肌紧张加强而出现僵直,
这称为 γ僵直。
(二 )脑干对姿势反射的调节中枢神经系统通过对骨骼肌的肌紧张或相应运动的调节,以维持动物在空间的姿势,这种反射活动总称为姿势反射 (postural reflex)。
1.状态反射当动物头部在空间的位置改变或头部与躯干的相对位置改变时,反射性地改变躯体肌肉的紧张性,
从而形成各种形式的状态,叫做状态反射
(attitudinal reflex)。
2.翻正反射动物摔倒时,
自行翻转起立,恢复正常站立姿势,
叫做翻正反射
(righting reflex)。
三、基底神经节对躯体运动的调节基底神经节主要包括尾状核、壳核和苍白球。
尾状核和壳核又合称为纹状体。
基底神经节的主要功能是直接 (通过红核、网状结构等 )或间接 (通过回路影响大脑皮质 )地调节运动,
对肌紧张有抑制作用。
四、小脑对躯体运动的调节
(一 )小脑的结构三个主要部分。古小脑、旧小脑和新小脑。
1.古小脑与身体平衡有关
(二 )小脑的功能
2.旧小脑与肌紧张调节有关
3.新小脑对肌张力及随意运动的调节五、大脑皮质对躯体运动的调节
(一 )大脑皮质运动区大脑皮质的某些区域与骨骼肌运动有着密切关系。如刺激哺乳动物大脑皮质十字沟周围的皮质部分,可引起躯体的广泛部位的肌肉收缩,这个部位叫做运动区。
运动区对骨骼肌运动的支配有如下特点
① 一侧皮质支配对侧躯体的骨骼肌,两侧呈交叉支配的关系,但对头面部肌肉的支配大部分是双侧性的。
② 具有精细的功能定位,即对一定部位皮质的刺激,
引起一定肌肉的收缩。而这种功能定位的安排,总的呈倒置的支配关系。
③ 支配不同部位肌肉的运动区,可占有大小不同的定位区,运动较精细而复杂的肌群 (如头部 ),占有较广泛的定位区,而运动较简单而粗糙的肌群 (如躯干、四肢 )只有较小的定位区。
左右交叉,前后倒置,定位精细,大小不同。
(二 )锥体系统锥体系统 (pyramidal system)是指由大脑皮质发出并经延髓锥体而后行达脊髓的传导束。即皮质脊髓束和皮质脑干束,皮质脑干束虽不通过锥体,但它在功能上与皮质脊髓束相同,故也包括在锥体系统的概念中。
锥体系统的后传冲动既可兴奋 α运动神经元,使肌肉发生随意运动,又可通过 γ环路兴奋 α运动神经元,
来调整肌梭的敏感性以配合运动。通过两者的协同活动来控制肌肉的收缩,完成精细的动作。
(三 )锥体外系统皮质下某些核团 (如尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等 )有后行通路控制脊髓运动神经元的活动。其通路在延髓锥体之外,故叫锥体外系统
(extrapyramidal system)。
锥体外系统的机能主要是协调全身各肌肉群的运动,保持正常姿势。由于锥体外系统后行路径中多次更换神经元,因此不像锥体系统那样指挥肢端的精细运动。
(一 )牵张反射无论屈肌或伸肌,当其被牵张时,肌肉内的肌梭就受到刺激,感觉冲动传入脊髓后,引起被牵拉的肌肉发生反射性收缩,从而解除被牵拉状态,这叫做牵张反射 (stretch reflex)。
1.腱反射 (tendon reflex) 是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。
2.肌紧张 是指缓慢地持续牵拉肌腱时所发生的牵张反射。即被牵拉的肌肉发生缓慢而持久的收缩,
以阻止被拉长。
(二 )屈肌反射和对侧伸肌反射以伤害性刺激施与一侧后肢的下部,如针刺激左 (或右 )侧后肢跖部皮肤时,就可引起该肢屈曲,这种现象叫做屈肌反射。
如果刺激很强,除本侧肢体发生屈曲外,同时引起对侧肢体伸直,以支持体重,这种对侧肢体伸直的反射叫做对侧伸肌反射 (crossed extensor reflex)。
二、脑干对肌紧张的调节
(一 )脑干网状结构对牵张反射的调节
1.脑干网状结构后行系统的机能
2.去大脑僵直 (decerebrate rigidity)
如果将动物麻醉并暴露脑干,在中脑前、后丘之间切断,造成所谓去大脑动物,使脊髓仅与延髓、
脑桥相联系,动物则出现全身肌紧张 (特别是伸肌 )
明显加强。表现为四肢僵直,头向后仰,尾巴翘起,
躯体呈角弓反张状态。这种现象叫做去大脑僵直。
发生的机制一方面,网状结构的后行抑制系统由于失去了大脑皮质和尾状核后行抑制性冲动的控制,其抑制作用相对地减弱。
另一方面,网状结构的易化系统和前庭核的活动又有所加强;两方面效应相结合,四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势。
3.两种去大脑僵直一种是由于高位中枢的后行性作用,直接或间接通过脊髓中间神经元提高 α运动神经元的活动,
从而导致肌紧张加强而出现僵直,这称为 α僵直。
另一种是由于高位中枢的后行性作用,首先提高脊髓 γ运动神经元的活动,使肌梭的敏感性提高而传入冲动增多,转而使脊髓 α运动神经元的活动提高,从而导致肌紧张加强而出现僵直,
这称为 γ僵直。
(二 )脑干对姿势反射的调节中枢神经系统通过对骨骼肌的肌紧张或相应运动的调节,以维持动物在空间的姿势,这种反射活动总称为姿势反射 (postural reflex)。
1.状态反射当动物头部在空间的位置改变或头部与躯干的相对位置改变时,反射性地改变躯体肌肉的紧张性,
从而形成各种形式的状态,叫做状态反射
(attitudinal reflex)。
2.翻正反射动物摔倒时,
自行翻转起立,恢复正常站立姿势,
叫做翻正反射
(righting reflex)。
三、基底神经节对躯体运动的调节基底神经节主要包括尾状核、壳核和苍白球。
尾状核和壳核又合称为纹状体。
基底神经节的主要功能是直接 (通过红核、网状结构等 )或间接 (通过回路影响大脑皮质 )地调节运动,
对肌紧张有抑制作用。
四、小脑对躯体运动的调节
(一 )小脑的结构三个主要部分。古小脑、旧小脑和新小脑。
1.古小脑与身体平衡有关
(二 )小脑的功能
2.旧小脑与肌紧张调节有关
3.新小脑对肌张力及随意运动的调节五、大脑皮质对躯体运动的调节
(一 )大脑皮质运动区大脑皮质的某些区域与骨骼肌运动有着密切关系。如刺激哺乳动物大脑皮质十字沟周围的皮质部分,可引起躯体的广泛部位的肌肉收缩,这个部位叫做运动区。
运动区对骨骼肌运动的支配有如下特点
① 一侧皮质支配对侧躯体的骨骼肌,两侧呈交叉支配的关系,但对头面部肌肉的支配大部分是双侧性的。
② 具有精细的功能定位,即对一定部位皮质的刺激,
引起一定肌肉的收缩。而这种功能定位的安排,总的呈倒置的支配关系。
③ 支配不同部位肌肉的运动区,可占有大小不同的定位区,运动较精细而复杂的肌群 (如头部 ),占有较广泛的定位区,而运动较简单而粗糙的肌群 (如躯干、四肢 )只有较小的定位区。
左右交叉,前后倒置,定位精细,大小不同。
(二 )锥体系统锥体系统 (pyramidal system)是指由大脑皮质发出并经延髓锥体而后行达脊髓的传导束。即皮质脊髓束和皮质脑干束,皮质脑干束虽不通过锥体,但它在功能上与皮质脊髓束相同,故也包括在锥体系统的概念中。
锥体系统的后传冲动既可兴奋 α运动神经元,使肌肉发生随意运动,又可通过 γ环路兴奋 α运动神经元,
来调整肌梭的敏感性以配合运动。通过两者的协同活动来控制肌肉的收缩,完成精细的动作。
(三 )锥体外系统皮质下某些核团 (如尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等 )有后行通路控制脊髓运动神经元的活动。其通路在延髓锥体之外,故叫锥体外系统
(extrapyramidal system)。
锥体外系统的机能主要是协调全身各肌肉群的运动,保持正常姿势。由于锥体外系统后行路径中多次更换神经元,因此不像锥体系统那样指挥肢端的精细运动。