卡尔森生于 1923年在瑞典哥德堡大学药理学系格林加德生于 1925年在美国纽约洛克菲勒大学分子和细胞神经学实验室坎德尔生于 1929年在美国纽约哥伦比亚大学神经生物学和行为学中心
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1999
第九章 神 经 系 统前 言神经系统的主要功能
1,分析功能
2,躯体运动功能
3,植物性功能第一节 神经元活动的一般规律神经元的结构一、神 经 纤 维
(一 )神经纤维传导的特征
1．生理完整性
2．绝缘性
3．双向性
4．不衰减性
5．相对不疲劳性
(二 )神经纤维的分类
1．根据电生理学的特性分类
(三 )神经纤维的传导速度
2．根据纤维直径的大小和来源分类表 9- 1 神经纤维的分类 ( 一 )
A 类 ( 有髓纤维 ) C 类 ( 无髓纤维 )纤维分类
A α A β A γ A δ
B 类 ( 有髓纤维 ) SC d γ C
来 源初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维皮肤的触压觉传入纤维支配梭内肌的传出纤维皮肤痛温觉传入纤维植物性神经节前纤维植物性神经节后纤维后 根 中传 导 痛觉 的 传入纤维纤维直径 ( μ m) 13 ~ 22 8 ~ 13 4 ~ 8 1 ~ 4 1 ~ 3 0,3 ~ 1.3 0,4 ~ 1.2
传导速度 ( m/ s)
70 ~ 12 0 30 ~ 70 15 ~ 30 12 ~ 30 3 ~ 15 0,7 ~ 2.3 0,6 ~ 2.0
锋电位持续时间
(m s)
0,4 ~ 0,5 1,2 2,0
锋电位高度
(% )
3 ~ 5 无 3 ~ 5 无负后电位持 续 时 间
(m s)
12 ~ 20 － 50 ~ 80 －
锋电位高度
(% )
0,2 1,5 ~ 40 1,5正后电位持续时间
(m s)
40 ~ 60 10 0 ~ 300 30 0 ~ 100 0 75 ~ 10 0
表 9- 2 神经纤维的分类 ( 二 )
纤维类别 来 源 直径
( μ m)
传导速度
(m /s )
电生理学上的分类
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
肌梭及腱器的传入纤维皮肤的机械感受器传入纤维
( 触、压、振动感受器传入纤维 )
皮肤痛温觉传入纤维、肌肉的深部压觉传入纤维无髓的痛觉纤维、温度、机械感受器传入纤维
12 ～ 22
5 ～ 12
2 ～ 5
0,1 ～ 1,3
70 ～ 12 0
25 ～ 70
10 ～ 25
1
A α
A β
A δ
Ｃ
二、突 触
(一 )突触的分类
1．根据突触接触部位分类
2．按突触性质分类两个神经元相接触的部位就称之为突触 (synapse)。
(二 )突触的基本结构
1．化学性突触 (chemical synapse)
(二 )突触的基本结构
1．化学性突触 (chemical synapse)
2．电突触 (electrical synapse)
(二 )突触的基本结构
1．化学性突触 (chemical synapse)
2．电突触 (electrical synapse)
(三 )突触传递冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程，叫做突触传递 (synaptic transmission)。
1．化学性突触的传递
1．化学性突触的传递轴突末梢去极化
Ca2+进入突触小体小泡内递质释放递质与突触后膜受体质结合突触后电位突触传递突触前膜对 Ca2+
的通透性 ↑
改变后膜对离子的通透性
（ 1）兴奋性突触后电位轴突末梢去极化
Ca2+进入突触小体兴奋性化学递质释放递质与突触后膜受体质结合兴奋性突触后电位突触前膜对 Ca2+
的通透性 ↑
使后膜对 Na+,K+,Cl-
尤其是 Na+的通透性 ↑
兴奋性突触传递突触后神经元兴奋
（ 2）抑制性突触后电位抑制性中间神经元兴奋
Ca2+进入突触小体抑制性化学递质释放递质与突触后膜受体质结合抑制性突触后电位突触前膜对 Ca2+
的通透性 ↑
使后膜对 K+,Cl-
尤其是 Cl-的通透性 ↑
突触后神经元抑制抑制性突触传递
(二 )突触的基本结构
1．化学性突触 (chemical synapse)
2．电突触 (electrical synapse)
(三 )突触传递冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程，叫做突触传递 (synaptic transmission)。
1．化学性突触的传递
2．电突触的传递突触传递的特性
1.单向传导
2,突触延搁
3,总和作用
4.对内环境变化敏感和易疲劳
2．电突触的传递动作电位到达神经末梢局部电流突触后膜突触后发生动作电位阳极电紧张作用使突触后膜膜电位升高兴奋性降低电突触传递
3．非突触性化学传递神经冲动抵达曲张体递质从曲张体释放通过弥散作用到效应器细胞效应细胞发生反应非突触性化学传递的特点
① 不存在突触前膜与突触后膜的特化结构。
② 不存在一对一的支配关系，即一个曲张体能支配较多的效应细胞。
③ 曲张体与效应细胞间的距离至少在 200?以上，距离大的可达几个 μｍ。
⑤ 递质弥散到效应细胞时，能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。
④ 递质的弥散距离大，因此传递花费的时间可大于 1s。
三、神 经 递 质神经递质应具备的条件
① 在突触前神经元内具有合成递质的前体物质和酶系,能够合成这一递质。
② 递质贮存于突触小泡 以防止被胞浆内其它酶系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙。
③ 用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，以 模拟递质释放过程能引致相同的生理效应 。
④ 存在使这一递质失活的酶或其他环节 (摄取回收 )。
⑤ 用递质拟似剂或受体阻断剂 能加强或阻断 这一递质的突触传递作用。
(一 )外周神经递质
1．乙酰胆碱
2．去甲肾上腺素
3．嘌呤类和肽类递质
(二 )中枢神经递质
1．乙酰胆碱
2．单胺类多巴胺 (dopamine)
去甲肾上腺素
5-羟色胺
3.氨基酸类谷氨酸甘氨酸
γ氨基丁酸
4.肽类视上核和室旁核分泌的多肽下丘脑肽能神经元分泌的多肽阿片样肽
5.其他可能的递质 如一氧化氮等
(三 )递质与调质的概念递质 是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于支配的神经元或效应器细胞膜上的受体，从而完成信息传递功能。
调质 是指神经元产生的另一类化学物质，它能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。
(四 )递质的共存
(五 )受体学说与受体结合使递质不能发挥作用的药物，叫做受体阻断剂 (antogonism)。
1．胆碱能受体凡是能与乙酰胆碱结合的受体叫做胆碱能受体。
① 毒蕈碱型受体 (muscarinic receptor)或 M受体，它与乙酰胆碱结合时产生与毒蕈碱相似的作用。
② 烟碱型受体 (nicotinic receptor)或 N受体，它与乙酰胆碱结合时产生与烟碱相似的作用。
① Ｍ型受体存在于副交感神经节后纤维支配的效应细胞上以及交感神经支配的小汗腺、骨骼肌血管壁上。当它与乙酰胆碱结合时，则产生毒蕈碱样作用，也就是使心脏活动受抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠运动加强、膀胱壁收缩、瞳孔括约肌收缩、消化腺及小汗腺分泌增加等。阿托品可与Ｍ受体结合，阻断乙酰胆碱的毒蕈碱样作用，故阿托肥 M受体的阻断剂。
② N受体又可分为神经肌肉接头和神经节两种亚型，它们分别存在于神经肌肉接头的后膜 (终板膜 )和交感神经、
副交感神经节的突触后膜上，前者为 N2，后者为 N1受体类型。
当它们与乙酰胆碱结合时，则产生烟碱样作用，即可引起骨骼肌和节后神经元兴奋。箭毒可与神经肌肉接头处的 N2
受体结合而起阻断剂的作用；六烃季胺可与交感、副交感神经节突触后膜上的 N1受体结合而起阻断剂的作用。
2．肾上腺素能受体 (adrenoceptor)
凡是能与儿茶酚胺 (catecholamine)(包括去甲肾上腺素、肾上腺素等 )结合的受体称之为肾上腺素能受体。
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1999
第九章 神 经 系 统前 言神经系统的主要功能
1,分析功能
2,躯体运动功能
3,植物性功能第一节 神经元活动的一般规律神经元的结构一、神 经 纤 维
(一 )神经纤维传导的特征
1．生理完整性
2．绝缘性
3．双向性
4．不衰减性
5．相对不疲劳性
(二 )神经纤维的分类
1．根据电生理学的特性分类
(三 )神经纤维的传导速度
2．根据纤维直径的大小和来源分类表 9- 1 神经纤维的分类 ( 一 )
A 类 ( 有髓纤维 ) C 类 ( 无髓纤维 )纤维分类
A α A β A γ A δ
B 类 ( 有髓纤维 ) SC d γ C
来 源初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维皮肤的触压觉传入纤维支配梭内肌的传出纤维皮肤痛温觉传入纤维植物性神经节前纤维植物性神经节后纤维后 根 中传 导 痛觉 的 传入纤维纤维直径 ( μ m) 13 ~ 22 8 ~ 13 4 ~ 8 1 ~ 4 1 ~ 3 0,3 ~ 1.3 0,4 ~ 1.2
传导速度 ( m/ s)
70 ~ 12 0 30 ~ 70 15 ~ 30 12 ~ 30 3 ~ 15 0,7 ~ 2.3 0,6 ~ 2.0
锋电位持续时间
(m s)
0,4 ~ 0,5 1,2 2,0
锋电位高度
(% )
3 ~ 5 无 3 ~ 5 无负后电位持 续 时 间
(m s)
12 ~ 20 － 50 ~ 80 －
锋电位高度
(% )
0,2 1,5 ~ 40 1,5正后电位持续时间
(m s)
40 ~ 60 10 0 ~ 300 30 0 ~ 100 0 75 ~ 10 0
表 9- 2 神经纤维的分类 ( 二 )
纤维类别 来 源 直径
( μ m)
传导速度
(m /s )
电生理学上的分类
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
肌梭及腱器的传入纤维皮肤的机械感受器传入纤维
( 触、压、振动感受器传入纤维 )
皮肤痛温觉传入纤维、肌肉的深部压觉传入纤维无髓的痛觉纤维、温度、机械感受器传入纤维
12 ～ 22
5 ～ 12
2 ～ 5
0,1 ～ 1,3
70 ～ 12 0
25 ～ 70
10 ～ 25
1
A α
A β
A δ
Ｃ
二、突 触
(一 )突触的分类
1．根据突触接触部位分类
2．按突触性质分类两个神经元相接触的部位就称之为突触 (synapse)。
(二 )突触的基本结构
1．化学性突触 (chemical synapse)
(二 )突触的基本结构
1．化学性突触 (chemical synapse)
2．电突触 (electrical synapse)
(二 )突触的基本结构
1．化学性突触 (chemical synapse)
2．电突触 (electrical synapse)
(三 )突触传递冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程，叫做突触传递 (synaptic transmission)。
1．化学性突触的传递
1．化学性突触的传递轴突末梢去极化
Ca2+进入突触小体小泡内递质释放递质与突触后膜受体质结合突触后电位突触传递突触前膜对 Ca2+
的通透性 ↑
改变后膜对离子的通透性
（ 1）兴奋性突触后电位轴突末梢去极化
Ca2+进入突触小体兴奋性化学递质释放递质与突触后膜受体质结合兴奋性突触后电位突触前膜对 Ca2+
的通透性 ↑
使后膜对 Na+,K+,Cl-
尤其是 Na+的通透性 ↑
兴奋性突触传递突触后神经元兴奋
（ 2）抑制性突触后电位抑制性中间神经元兴奋
Ca2+进入突触小体抑制性化学递质释放递质与突触后膜受体质结合抑制性突触后电位突触前膜对 Ca2+
的通透性 ↑
使后膜对 K+,Cl-
尤其是 Cl-的通透性 ↑
突触后神经元抑制抑制性突触传递
(二 )突触的基本结构
1．化学性突触 (chemical synapse)
2．电突触 (electrical synapse)
(三 )突触传递冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程，叫做突触传递 (synaptic transmission)。
1．化学性突触的传递
2．电突触的传递突触传递的特性
1.单向传导
2,突触延搁
3,总和作用
4.对内环境变化敏感和易疲劳
2．电突触的传递动作电位到达神经末梢局部电流突触后膜突触后发生动作电位阳极电紧张作用使突触后膜膜电位升高兴奋性降低电突触传递
3．非突触性化学传递神经冲动抵达曲张体递质从曲张体释放通过弥散作用到效应器细胞效应细胞发生反应非突触性化学传递的特点
① 不存在突触前膜与突触后膜的特化结构。
② 不存在一对一的支配关系，即一个曲张体能支配较多的效应细胞。
③ 曲张体与效应细胞间的距离至少在 200?以上，距离大的可达几个 μｍ。
⑤ 递质弥散到效应细胞时，能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。
④ 递质的弥散距离大，因此传递花费的时间可大于 1s。
三、神 经 递 质神经递质应具备的条件
① 在突触前神经元内具有合成递质的前体物质和酶系,能够合成这一递质。
② 递质贮存于突触小泡 以防止被胞浆内其它酶系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙。
③ 用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，以 模拟递质释放过程能引致相同的生理效应 。
④ 存在使这一递质失活的酶或其他环节 (摄取回收 )。
⑤ 用递质拟似剂或受体阻断剂 能加强或阻断 这一递质的突触传递作用。
(一 )外周神经递质
1．乙酰胆碱
2．去甲肾上腺素
3．嘌呤类和肽类递质
(二 )中枢神经递质
1．乙酰胆碱
2．单胺类多巴胺 (dopamine)
去甲肾上腺素
5-羟色胺
3.氨基酸类谷氨酸甘氨酸
γ氨基丁酸
4.肽类视上核和室旁核分泌的多肽下丘脑肽能神经元分泌的多肽阿片样肽
5.其他可能的递质 如一氧化氮等
(三 )递质与调质的概念递质 是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于支配的神经元或效应器细胞膜上的受体，从而完成信息传递功能。
调质 是指神经元产生的另一类化学物质，它能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。
(四 )递质的共存
(五 )受体学说与受体结合使递质不能发挥作用的药物，叫做受体阻断剂 (antogonism)。
1．胆碱能受体凡是能与乙酰胆碱结合的受体叫做胆碱能受体。
① 毒蕈碱型受体 (muscarinic receptor)或 M受体，它与乙酰胆碱结合时产生与毒蕈碱相似的作用。
② 烟碱型受体 (nicotinic receptor)或 N受体，它与乙酰胆碱结合时产生与烟碱相似的作用。
① Ｍ型受体存在于副交感神经节后纤维支配的效应细胞上以及交感神经支配的小汗腺、骨骼肌血管壁上。当它与乙酰胆碱结合时，则产生毒蕈碱样作用，也就是使心脏活动受抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠运动加强、膀胱壁收缩、瞳孔括约肌收缩、消化腺及小汗腺分泌增加等。阿托品可与Ｍ受体结合，阻断乙酰胆碱的毒蕈碱样作用，故阿托肥 M受体的阻断剂。
② N受体又可分为神经肌肉接头和神经节两种亚型，它们分别存在于神经肌肉接头的后膜 (终板膜 )和交感神经、
副交感神经节的突触后膜上，前者为 N2，后者为 N1受体类型。
当它们与乙酰胆碱结合时，则产生烟碱样作用，即可引起骨骼肌和节后神经元兴奋。箭毒可与神经肌肉接头处的 N2
受体结合而起阻断剂的作用；六烃季胺可与交感、副交感神经节突触后膜上的 N1受体结合而起阻断剂的作用。
2．肾上腺素能受体 (adrenoceptor)
凡是能与儿茶酚胺 (catecholamine)(包括去甲肾上腺素、肾上腺素等 )结合的受体称之为肾上腺素能受体。
