家畜育种学讲稿（I）
刘胜军
动物科技学院二00四年四月 绪 论一．农业、畜牧业与家畜育种动物农业的概念 农业是人类赖以生存和发展的基础产业，亦即农业是解决人类吃饭穿衣等最基本的生活需要的第一产业。
农业生产体系包括植物农业发动物农业两大部分。植物农业(plant agriculture)即种植业，是利用水、土壤和日光等自然资源，为人类生产粮、棉、油等植物性产品。动物农业（animal agriculture）即畜牧业或养殖业，是通过饲养畜禽以及水生动物，将植物产品及其副产品转化为肉、蛋、奶、毛等动物性产品。从某种意义上来说，植物农业解决的是人类生活的“温饱”问题，而动物农业解决的是人类生活的“小康”问题。
畜牧业在农业中的重要性 从农业经济学观点出发，畜牧业产值在农业总产值中所占的比例高低，客观地反映了一个国家和地区的社会发展与经济发达的程度。世界上大多数发达国家的畜牧业生产水平都很较高，其畜牧业产值平均占到农业总产值的50%以上。例如，美国占70%、英国占76%、德国占73%、法国占56%、而新西兰和丹麦等国畜牧业产值甚至占到农业总产值的90%。
改革开放20多年来，我国国民经济处于持续高速发展时期，随着社会进步和人民生活水平的提高，农业内部产业结构逐渐调整。畜牧业生产出现了前所未有的大好形势，在农业总体水平不断提高的同时，畜牧业以更高的速度发展，到20世纪末，畜牧业在农业总产值中的比例以提高到35%左右。而东南沿海许多经济发达地区，这个比例就更高了，有的省市以超过50%。
家畜育种对发展畜牧业的作用在影响畜牧业生产效率的因素中，畜禽品种或种群的遗传素质起主导作用。根据国际权威机构的科学评估，在畜牧生产效率的提高中，家畜遗传育种效率最高，占40%。只有充分地利用现有的畜禽品种资源，培育出具有优良性状的品种、品系或种群，才能在相同条件和投入下，获的畜牧生产最大的产出和效益。
我们可以将“育种”理解为：采用一切可能的手段来改进家畜的遗传素质，以期生产出数量多、质量高的畜产品。
家畜育种至少可以从几方面影响动物生产的效率：首先，通过育种工作可以充分利用畜禽品种资源，一方面发挥优良品种的珍贵基因库作用，提高畜产品的质量和其他特性；另一方面通过开发利用品种资源，达到对现有品种资源的保护目的。其次，通过育种工作，培育出新的种和品系，以保证畜禽群体具有很高的总体生产性能，并提供符合市场需求的高质量畜产品，使之在市场竞争中保持优势。第三，通过育种工作，在现有优良品种的群体中选育优秀的种畜，通过种畜的推广利用，提高畜禽群体内的良种覆盖率，使群体不断地得到遗传改良。第四，通过通过育种工作，培养杂交配套系或筛选“优化”杂交组合，以期充分利用杂交优势，为工厂化畜牧业生产提供高产、低耗的商品畜禽，从而提高生产效率和经济效益。
二、家畜育种学的概念和发展历程
（一）家畜育种学的概念 家畜育种学是人类应用遗传学理论指导家畜育种实践的有关科学知识体系。具体地说，育种学是认为的控制畜禽个体的繁殖机会，利用适当的育种方法，尽可能“优化”地开发利用畜禽品种的遗传变异的一系列理论和方法。
根据上面的论述我们可以理解为以下几点。首先，育种学与遗传学有着直接密切的关系，遗传育种学家这样地形容这个关系，他们疆域中学称为“应用遗传学”（applied genetics）,将遗传学称为“育种生理学”（breeding physiology）;其次，所谓的“优化”是确定一些筛选育种方案、选择种畜等措施的方法和标准；第三，强调了家畜育种中人的主体作用，育种的目的是为了人类的福利，人是育种的实施。
家畜育种学的发展简史 家畜育种首先开始于野生动物驯化，随着社会的变革，人类需求的变化和科学的发展，家畜育种工作也不断地改进和提高，家畜育种学也经历了一个由表及里、由浅入深的不断深化和完善的发展过程。
1.传统的家畜育种思想与实践 在经典的育种学理论出现以前，人类早已开始了家畜育种活动。那时育种者选种的依据是所谓“育种者的眼力”，这里提到的“眼力”，实际上就是一种经验与灵感的结合。我国古代著名的伯乐《相马经》和宁戚的《相牛经》就是这种选种方法的代表。
在没有遗传学知识的情况下，育种者已经开始注意到家系与个体表现的关系，并对家系进行多个世代的追踪观察和比较。因此，我们可以将这个“表型观察”的育种方式看作是最古老的家畜育种学知识的雏形。
自14世纪初，根据畜牧业发展的需要，在世界范围内开始了培育专门化品种的工作，这标志着系统的家畜育种工作的开始。那时对“品种”的描绘是：在一定地区出现的某一畜种的畜群，尽管他们内部存在着一定的变异，但在一些特定的性状和特征上，与另一地区的畜群有着明显的差别。当时在瑞士艾恩西德伦（Einsiedeln）地区培育的褐牛，可谓中世纪家畜培育品种的一个典范，当时著名的大型乳用品种瑞士褐牛（Brown Swiss）就是始于那时的这一牛群。
2.近代育种学与育种实践 近代家畜育种的兴起可追溯到18世纪后半叶，由于产业革命的影响，畜牧业发展迅速，出现了培育品种的新高潮。这一时期将“品种”理解为：形态学和生理学上十分相似的一组家畜。育种者在培育品种前开始制定了明确的育种目标，并根据实践经验从血统、个体和后代选择种畜，同时熟练地应用近交选配，提高种群内个体在多个性状上的一致性。英国的R.Bakewell可以称为近代家畜育种之父，他最早将种畜后裔的性能记录下来，并将其应用到选种工作中，并成功地育成了夏尔马、莱斯特羊，还改良了长角牛等品种。在前后100多年时间内，全世界培育了许多畜禽品种，仅在英国就育成了10个牛品种、20个猪品种、6个马品种和30个羊品种。这些品种的育成为20世纪畜牧业的大发展打下了坚实的基础。一些科学家的育种措施和育种组织也在这一时期成立。1822年在英国的短角牛群中建立了世界上第一本良种登记册，50年后成立了世界上第一个育种组织——短角牛协会。育种者在品种育成后，又采用科学的选种方法选育提高，取得了令人瞩目的成就。以奶牛为例。19世纪初，欧洲的奶牛一般平均每年产奶1500kg，而经选育提高后，到19世纪末达到了2500kg。
3.现代育种学理论的发展与育种实践 19世纪初自然科学发展进入了新的阶段，家畜育种学家开始尝试将自然科学的理论与技术应用到 育种实践中。达尔文（1809 -1882）进化论的理论对家畜育种的影响是深远的。家畜育种的选择理论，就是达尔文的“物竞天择，适者生存”自然选择理论基础上发展起来的。孟德尔（1822—1884）遗传学的诞生对现代家畜育种学的发展起到了决定性的作用。达尔文的理论是通过对大量自然现象的分析和推论而形成，而孟德尔则是通过实验揭示了生物的遗传规律。1900年孟德尔植物杂交实验报告重新发表，奠定了现代遗传学基础。在此以后的20年中，家畜育种学家致力于孟德尔遗传定律在育种实践中的应用工作。然而对于畜牧业生产十分重要的经济性状，诸如产奶量、日增重等性状的遗传分析，孟德尔遗传定律就显得无能为力了。20世纪20年代Fisher（1890—1962）、Haldane(1892-1964)和Wright(1889-1988)创建了数量遗传学理论，这一理论的基本特点是，家畜大部分经济性状的表达是受多个效应很低的孟德尔基因的共同调控，性状的表达还或多或少的受环境的影响，所以对家畜个体的遗传分析，需要采用统计学方法。数量遗传学和群体遗传学是现代家畜育种学的重要科学基础。Lush(1896-1982)将数量遗传学理论与育种实践结合，建立现代家畜育种理论体系。20世纪60年代以来，随着计算机技术的发展，以Henderson的线形模型理论和方法为代表的，一些更精确的统计推断方法的以在育种中应用，使得在过去20-30年中，畜牧业生产出现了全球性的大发展。
近年来，在染色体水平和DNA水平上，对于生物遗传的物理基础开展了深入研究，使我们有可能将分子遗传学理论与数量遗传学理论相结合，一方面将进一步揭示家畜数量性状的遗传基础，另一方面有可能将分子水平上的遗传信息与许多基因信息结合，对于家畜经济性状进行遗传学分析，从而提高选种的效率。
三,家畜育种学的任务和内容家畜育种学是畜牧学科的一门重要分支，家畜育种学是研究改良家畜遗传素质，提高生产性能的水平，根据需求培育新品种和品系，通过杂交利用杂种优势，高效优质地生产量多质优的畜产品的理论、技术和方法的一门学科。
家畜育种学的主要任务是：
（1）研究家畜的起源、驯化，品种的形成和演化过程。对现有品种资源进行调查、分析、保护、开发利用。
（2）研究家畜生长发育的规律，主要性状的遗传基础和遗传规律，生产性能测定的组织与实施方法。
（3）研究对现有品种遗传改良的理论、技术和方法，包括选种选配的理论、方法，优化育种规划的方法等。
（4）研究培育新品种和新品系的理论和方法。
（5）研究利用杂种优势的途径与方法。
（6）研究保证家畜育种工作科学高效进行的组织、措施与必要的法规。
从家畜育种学的历史可以看出，它在发展的每一个阶段，都及时地结合了新理论和新方法，丰富本科学的内容。近年来随着新科学不断地深入发展，很多高新技术，诸如生物技术、信息技术、系统工程技术很快地结合到家畜育种学中，尤其是分子遗传学和分子生物技术的结合与应用，又出现了标记辅助选择、分子育种等新领域，更丰富了家畜育种学，为家畜育种工作开拓出更为广阔的前景。
第一章 家畜的起源和驯化与品种
第一节 家畜的概念在地球上众多形式的动物资源中，与人类关系最为密切的是人类自身文明发展的产物；家畜遗传资源。所有种类的家畜，无一例外都是从野生动物驯化而来，它们对自然环境的适应能力、对人类的依赖及其畜产品用途的专一化程度，反映出家畜驯化历史的长短和驯化的程度。正确理解家畜的概念，了解家畜在动物分类中的地位及其起源，掌握家畜品种的形成过程和发展趋势，对于合理利用和科学保存家畜品种资源、培育新品种和新品系以及利用杂种优势等，都具有重要的理论意义和实际应用价值。
家畜的概念中国自古就有“在家为畜，在野为兽”之说，广义的家畜是指在人类控制干预下，能够顺利地进行繁殖的、有相当大的群体规模、并有利于人类的经济性状得到充分发展并能遗传下去的家养的脊椎动物。
而那些被人类扑获和饲养的尚未完全驯化且数量不多的野生动物则不能称之为家畜，这些动物有时也成为驯养动物，但是其野性依旧，不能象家畜那样大量地任意饲养，一般称为特种养殖动物或特种经济动物。
狭义的家畜指属于哺乳纲的驯化动物，属于鸟纲的驯化动物则另称为家禽。
最常见的家畜家禽有包括牛、马、绵羊、山羊、猪鸡等；较常见的有驴、骡、骆驼、兔、鸭、鹅、猫狗等；还包括火鸡、鸽子、鹌鹑、珠鸡、番鸭。
Poultry:ducks,goose,turkeys,domestic fowls。
第二节 家畜品种及其发展
一、品种的概念
（一）、种和品种
1、物种（简称种，species） 种是具有一定形态、胜利特征和自然分布区域的生物类群，是生物分类系统的基本单位。一个种中的个体一般不与其它种中的个体交配，即使交配也不能产生有生殖能力的后代。种是生物进化过程中由量变到质变的结果，是自然选择的历史产物。由于种内部分群体的迁移、长期的地理隔离和基因突变等因素，会导致种的基因库发生遗传漂变，从而形成亚种或变种。
2、品种（breed） 品种是指具有一定的经济价值，主要性状的遗传性比较一致的一种栽培植物或家养动物群体，能适应一定的自然环境以及栽培或饲养条件，在产量和品质上比较符合人类的要求，是人类的农业生产资料。品种是人工选择的历史产物。在有些家畜的品种中，还有称为品系的类群，它是品种内的结构形式。有些品种是从某一品系开始，逐渐发展形成的。一个历史很久，分布很广，群体很大的品种，也会由于迁移、引种、隔离等，形成区域性的地方品系。
3、品系（strain,line） 如上所述，品系属品种内的一种结构形式，它是指起源于共同祖先的一个群体。它们可以是自交或近亲繁殖若干代以后所获得的在某些性状上具有相当遗传一致性的后代，也可以是源于同一头种畜（通常为公畜，称为系祖）的畜群，具有与系祖类似的特征和特性，并且符合该品种的标准。具有不同特点的几个品系还可以根据生产需要合成为一个新的品系，称为合成系。有关品系的内容，将在第九章详细讨论。
（二）品种应具备的条件 作为一个家畜品种应具有较高的经济价值或种用价值，来源相同、性状相似、遗传性稳定，而且有一定的结构和足够的数量。
1.来源相同 凡属同一个品种的家畜，决不是一群杂乱无章的动物，而是有着基本相同的血统来源，个体彼此间有着血统上的联系，故其遗传基础也非常相似。这是构成一个“基因库”的基本条件。
2.性状及适应性相似 作为同一个品种的家畜，在体形结构、生理机能、重要经济性状、对自然环境条件的适应性等方面都很相似，它们构成了该品种的基本特征，拒此很容易与其它品种相区别。没有这些共同特征也就谈不上是一个品种。
3.遗传性稳定 品种必须具有稳定的遗传性，才能将其典型的特征遗传给后代，使得品种得以保持下去，这是纯种家畜与杂种家畜的最根本区别。
4.一定的结构 在具备基本共同特征的前提下，一个品种的个体可以分为若干各具特点的类群，如品系或亲缘群。这些类群可以是自然隔离形成的，也可以是育种者有意识地培育而成的，它们构成了品种内的遗传异质性，这种异质性为品种的遗传改良和提供丰富多样的畜产品提供了条件。
5.足够的数量 数量是决定是否能维持品种结构、保持品种特性、不断提高品种质量的重要条件，头数不足不能成为一个品种。只有当个体数量足够多时，才能避免过早和过多的近亲交配，才能保持个体的足够的适应性、生命力和繁殖力，并保持品种内的异质性和广泛的利用价值。
6.被政府和品种协会所承认 作为一个品种必须经过政府或品种协会等权威机构进行审定，确定其是否满足以上条件，并予以命名，只有这样才能正式成为品种。
二、品种的形成与演变
家畜的出现已有数千年至上万年的历史，但是，家畜的品种却不象家畜那样久远。在饲养家畜的实践中和人类的迁移过程中，家畜的数量随着饲养技术的改善而逐渐增多，分布也越来越广。于是，由于各地自然环境条件和社会经济条件的差异，以及因为交通不便等因素所导致的地理隔离，使得向各地迁移的小群体在一定时间后在体型外貌、适应性等方面出现差异，其中既有由于基因的漂变造成的差异，也有自然选择和人工选择造成的差异。这时家畜品种的雏型开始出现，人们给这些各有特色的不同产地的家畜群体冠以不同的名称，以示区别，这就是最初的家畜品种。这些品种一般称为原始品种、地方品种或土种。对这些品种继续选择，向某一特定生产方向育种，就形成了生产性能更专一、经济效益更高的培育品种。例如，乳用、肉用、毛用、绒用、蛋用、兼用、役用、竞赛用、观赏用等品种。
一个品种不是固定不变的，会随着人工选择方向的变化而发生不同的变化。所以我们常常发现不同时代的同一品种无论从体型上、外貌上、生产性能上都有很大区别，导致品种发生这些变化的因素主要有社会经济条件和自然环境条件。
㈠ 社会经济条件 社会需求是形成不同用途培育品种的主要因素。例如，在工业革命之前的社会经济中，由于农业、军事的需要，养马业受到特别的重视，根据用途培育成了许多骑乘型、役用型品种。在机械工业充分发展以后，马在社会经济中的作用越来越小，用途也越来越有限。工业化所产生的大量城市人口，对乳、肉、蛋、绒、裘、革的需求越来越大，于是人类又定向地培育出了乳用、肉用、蛋用、毛用、绒用、裘皮用以及兼用型的家畜家禽品种。
社会经济因素是影响品种形成和发展的首要因素，在品种形成和发展过程中，它比自然环境条件更占有主导地位。市场需求、生产性能水平、集约化程度无不影响着品种的形成和发展，任何一个品种“变”是绝对的，都有一个形成、发展和消亡的过程。如世界分布最广、产奶量最高、最典型的乳用家畜品种是黑白花牛，属大型乳用品种，原产于荷兰北部的西弗里斯兰省（West-Friesland）和德国的荷尔斯坦省（Holstein），所以这种牛也称为荷斯坦—弗里生牛（Holstein-Frieslan）.这个品种最初为乳肉兼用型，自19世纪70年代输出到世界各国以后，从中又衍生出体形更大、产奶量更高的纯乳用型黑白花牛，并以美国和加拿大的乳用黑白花牛的产奶量为最高。而荷兰、德国为代表的欧洲黑白花牛则以乳肉兼用型为主。值得注意的是随着生产条件和市场需要的变化，欧洲各国又纷纷引进北美黑白花牛精液，以改变原欧洲黑白花牛的生产类型。应该指出19世纪与现代的黑白花牛相比就有明显的区别，如果它们同时存在会被判若两个品种，因为它们不仅体质外形有区别，生产性能也有差异，甚至连生产方向也有所变化。
另一分布于世界各地的家畜是美利奴细毛羊，原产于西班牙。现在全世界有许多细毛羊品种是由此产生的，如澳洲美利奴羊、德国美利奴羊、前苏联美利奴羊、中国美利奴羊等。毛质最好、产毛量最高的是澳大利亚美利奴细毛羊，这也是人类有目的、有计划、精心培育出新型细毛羊品种。有些国家从美利奴羊中进一步培育出兼用性、半细毛型、长毛型、乃至肉用型美利奴羊品种。而在澳大利亚，根据体重、羊毛长度和细度等不同又分为4种类型，即超细型、细毛型、中毛型和强毛型，其羊毛细度变动范围为58～80支。
肉用家畜品种的出现，也是社会需求所产生的结果。例如，目前世界上著名的牛、羊、猪、鸡等肉用品种，几乎都出自欧洲，这是由于欧洲的工业化出现的最早、城市数量多、规模大、人口集中，因而对肉的需求量大，对肉的质量要求也高，从而促进了新的肉用品种的培育。例如，仅英国在18—19世纪的100多年中就培育出60多个优良家畜品种。这些品种对世界家畜品种的培育和发展产生了重大影响。如约克夏猪原产于英格兰约克夏郡，从历史上看，老型约克夏猪与中国广东猪杂交曾选育出脂肪型的小约克夏猪，再通过大型与小型约克夏猪杂交选育出兼用型的约克夏猪或中白猪。今年由于市场对瘦肉需求增加，瘦肉多的新型大约克夏猪得到发展，是当今世界最流行的母系猪种之一，分布遍及全球。由于饲养国家不同，分别被称为：美系（美国）、加系（加拿大）、法系（法国）、丹系（丹麦）大白猪等。
（二）自然环境条件 任何生命对生存环境都有一定的适应能力，这是生命在自然选择压力下逐渐积累的特性，人工选择产生的品种也不例外。影响品种形成的自然环境因素包括光照、海拔、温度、湿度、空气、水质、土质、植被、食物结构等。例如，高温干燥，植被稀疏的中东地区培育出了体型修长的轻型马（如阿拉伯马）；而低温湿润、植被茂盛的欧洲则多育成体型粗壮的重型马（如比利时重挽马、俄罗斯重挽马、法国阿尔登马和泼雪龙马等）。另外，牛的品种像温带的黄牛、热带的瘤牛、青藏高原的牦牛、河湖地区的水牛等，都是在当地自然环境条件下育成的，有明显的地域适应性，如果认为地强行改变其生活环境，往往会因不适应新环境而患病或死亡。
温度、湿度、降水量等气候因素对品种特征有明显的直接或间接影响。例如，同一种家畜在温暖地区生活的群体，其体型较小，在寒冷地区生活的群体，其体型较大。这是因为同种恒温动物，主要是通过皮肤散热，因而动物的皮肤面积与躯干体积的比值，是衡量动物保温能力的重要参数。这个比值越大，越有利于散热；这个比值越小，就有利于保温。同一种动物，体型越大，这个比值越小；体型越小，这个比值越大。
生活地区的海拔高度影响动物呼吸系统、循环系统的技能。把高原品种引入平原地区，或把平原品种引入高原地区，都会因为不适应环境而致病死亡。例如，把顿河马、黑白花奶牛、西门塔尔牛、秦川牛、来航鸡、北京鸭等引入西藏拉萨，强烈的高山反应使这些畜禽不能正常生活和生产，甚至死亡。秦川牛在那里丧失繁殖能力；鸡与鸭的孵化率仅为7%～8%。把海拔3000m以上的青藏高原的牦牛引入到海拔1500m的兰州，很难正常生活，而引入到湖南洞庭湖地区，当年全部死亡。一般来讲，高原品种的呼吸器官发达、血液中的红血素含量显著高于低地品种。这是品种在适应高原环境的过程中形成的生理性、机能性变化，而不是人工选择的结果。
阳光的强度和光照的时间也与品种特征有一定关系。例如阳光强度、特别是紫外线的强度直接影响品种被毛的长度与颜色、皮肤色素分布与皮肤厚度。光照视觉和其它神经系统作用与动物的脑垂体，影响生长激素和生殖激素的分泌，进而影响动物的生长发育和生殖机能。例如，绵羊的发情配种季节是白昼逐渐变短的秋季，而马的发情季节则是白昼逐渐变长的春季。鸡的增重、产蛋性能也与光照的长短有明显的关系。当把某一家畜品种从光照时间长的地区引入到光照短的地区时，其生理机能和生产性能会随之发生变化。这种变化经过一段时间可能会固定下来，使在新地区生活的家畜无论在内部机能，或者外部特征上都不同与原来的品种，久而久之就可能形成新的品系后品种。
三、家畜品种的分类据不完全统计，到目前为止，人类已经驯化或驯养的动物共有40多个物种。在这些驯化的物种中，又有许多经自然和人工选择而形成的数以千计的品种，根据不同的目的，有许多不同的分类方法用于分析研究这些品种，例如利用动物分类学方法，有哺乳动物和非哺乳动物、奇蹄与偶蹄、反刍与非反刍；根据动物的食物特性，有食肉、食草、杂食等，不一而足。但是，在畜牧业上，比较常用而且实用的分类方法，主要有三种，即按照品种的改良程度、品种体型外貌特征、品种的主要用途来分类。
改良程度 根据改良程度将品种分为原始品种和培育品种。
1.原始品种 一般都是较古老的品种，是驯化以后，在长期放牧或家养条件下，未经严格的人工选择而形成的品种，有很强的适应自然的能力，体质健壮、抗病力强。例如，蒙古马、天祝牦牛、哈萨克羊、民猪、仙居鸡等都属于这类品种。原始品种按其原产地或自身特征命名。
原始品种也称为地方品种。因为这些品种只生活于一定的地理区域和气候环境内，所以也称其为土著品种或土种。有些地方品种是原始品种经过系统培育而成的，例如金华猪、秦川牛、湖羊、伊犁马、北京鸭等，因而也称这些地方品种为地方良种。
2.培育品种 是指有明确的育种目标，在遗传育种理论与技术指导下，经过较系统的人工选择过程而玉成的家畜品种。这类品种集中了特定的优良基因，其产品相对比较专门化，在某些性状（通常为所处地区和历史时期的主要经济性状）上的表现明显高于原始品种，因而也就具有更高的经济价值。但这类品种一般对饲养管理条件要求较高，其适应性与抗病力以及抗逆性不如原始品种。例如各种专门化的肉牛、奶牛、瘦肉型猪、蛋鸡等都属于培育品种。
体型和外貌特征 这种分类方法历史悠久，简单而实用，一直沿用至今。
1.按体型大小 可将家畜分为大型、中型、小型3种。例如马有重型（重挽马）、中型（蒙古马）、小型或矮马（国外的pony马和我国云南的矮马、阿根廷的微型马等）。家兔也有大型品种（成年体重5kg以上）、中型品种（成年体重3～5kg）、小型品种（成年体重2.5kg以下）。猪也有小型猪（如中国的香猪）。
2.按角的有无 牛、绵羊中根据角的有无分为有角品种和无角品种。绵羊还有公羊有角、母羊无角的品种。
3.按尾的大小或长短 绵羊有大尾品种（大尾寒羊）、小尾品种（小尾寒羊）以及脂尾品种（乌珠穆沁羊）等。
4.根据毛色或羽色 猪有黑、白、花斑、红等品种。某些绵羊品种的黑头、喜马拉雅兔的8黑等都是典型的品种特征。鸡的芦花羽、红羽、白羽等也是重要的品种特征。
5.根据鸡的蛋壳颜色 有褐壳（红壳）品种和白壳品种。
6.骆驼的峰数 单峰驼、双峰驼。
（三）按主要用途 由于现代培育品种多为定向培育而成的，故多用次法分类，一般分为专用品种（Special-purpose breed）和兼用品种（Dual-purpose breed）。
1.猪 根据胴体瘦肉率高低分为脂肪型、鲜肉型、瘦肉型。
2.鸡 分为蛋用、肉用、兼用、药用和观赏品种。
3.牛 分为乳用、肉用、乳肉兼用、役用等。
4,绵羊 分为毛用（细毛、半细毛、粗毛、长毛、短毛）、肉用、羔皮用、裘皮用以及侧重点不同的各种兼用品种。
5,山羊 分为绒用、肉用、乳用、毛皮用及兼用等。
6,马 分为挽用、乘用、驮用、竞技用、肉用、乳用、及兼用品种。
7,兔 分为毛用、裘皮用、肉用、兼用等。
8,鸽 分为肉用、信鸽等。
在实践中，人们常常根据需要将这3个分类方法结合起来使用，究竟用哪种更合适，要视畜种和有关情况而定。
表1-3和表1-4分别列出了部分国内外主要家畜家禽品种。
表1-3 我国部分畜禽品种一览表
种 名
品 种 名
品种类别
原 产 地
生产类型
猪
民猪太湖猪宁乡猪大花白猪金华猪内江猪荣昌猪两广小花猪滇南小耳猪哈白猪新金猪东北花猪新淮猪上海白猪北京黑猪伊犁白猪三江白猪
地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种培育品种培育品种培育品种培育品种培育品种培育品种培育品种培育品种
东北三省江、浙太湖流域湖南广东浙江四川四川广东、广西云南黑龙江辽宁东北三省江苏上海北京新疆黑龙江
肉脂兼用肉脂兼用脂肪型脂肉兼用腌肉型脂肉兼用脂肉兼用脂肪型肉脂兼用肉脂兼用肉脂兼用肉脂兼用肉脂兼用肉脂兼用肉脂兼用肉脂兼用瘦肉型
普通牛
蒙古牛秦川牛
原始品种地方品种
内蒙古、蒙古国陕西
兼用役肉兼用
种 名
品 种 名
品种类别
原 产 地
生产类型
普通牛
南阳牛鲁西牛晋南牛延边牛中国荷斯坦牛三河牛草原红牛
地方品种地方品种地方品种地方品种培育品种培育品种培育品种
河南山东山西吉林国外内蒙古内蒙古、河北、吉林
役肉兼用役肉兼用役肉兼用役肉兼用乳用、乳肉兼用乳肉兼用乳肉兼用肉乳兼用
牦牛
青藏高山牦牛天祝白牦牛麦洼牦牛
原始品种地方品种地方品种
青藏高原甘肃天祝四川阿钡
兼用兼用兼用
水牛
海子水牛上海水牛滨湖水牛德昌水牛福安水牛德宏水牛兴隆水牛
地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种
江苏上海湖北、湖南四川福建云南广东
兼用役挽兼用役挽兼用役挽兼用役挽兼用役挽兼用役挽兼用
绵羊
新疆细毛羊东北细毛羊内蒙古细毛羊寒羊同羊蒙古羊阿勒泰羊哈萨克羊湖羊滩羊藏羊中国美利奴羊
培育品种培育品种培育品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种原始品种培育品种
新疆东北三省内蒙古河南、河北、山东陕西内蒙古新疆新疆浙江、江苏宁夏青藏高原新疆、内蒙古、东北
毛肉兼用毛肉兼用毛肉兼用半细毛半细毛兼用兼用兼用羔皮用裘皮用兼用毛用
山羊
成都麻羊中卫山羊内蒙古绒山羊青山羊辽宁绒山羊马头山羊
地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种地方品种
四川宁夏内蒙古山东辽宁陕西、湖北、湖南
兼用裘皮用绒用羔皮用肉绒兼用肉用
马
蒙古马河曲马西南马哈萨克马伊犁马三河马
原始品种地方品种地方品种地方品种培育品种培育品种
内蒙古、蒙古国甘肃、青海、四川云南、贵州、四川新疆新疆内蒙古
乘挽兼用挽乘兼用驮乘兼用兼用乘挽兼用乘挽兼用
种 名
品 种 名
品种类别
原 产 地
生产类型
鸡
浦东鸡惠阳胡须鸡
寿光鸡北京油鸡新狼山鸡丝羽乌骨鸡
地方品种地方品种地方品种地方品种培育品种地方品种
上海广东山东
北京江苏江西、福建等
肉卵兼用肉用肉卵兼用肉卵兼用肉卵兼用药用
鸭
金定鸭高邮鸭北京鸭
地方品种地方品种培育品种
福建江苏北京
卵用肉卵兼用肉卵兼用
鹅
狮头鹅太湖鹅
地方品种地方品种
广东江苏、浙江
肉用肉卵兼用
表1-4 国外主要畜禽品种一览表种 名
品 种 名
原 产 地
生产类型
猪
长白（兰德瑞斯）Landrace
约克夏（大白）Yorkshire(Large white)
（中白）(Middle white)
（小白）(Small white)
汉普夏 Hampshire
杜洛克 Duroc
波中 Polan-China
巴克夏 Berkshire
皮特兰 Pietrain
泰姆沃斯 Tamworth
吉士白 Chester white
丹麦英国英国英国美国
美国美国英国
比利时
英国美国
腌肉型腌肉型肉用脂肪型鲜肉型肉用（原为脂用）
肉用（原为脂用）
脂肪型肉用肉用肉用
绵羊
美利奴 Merino
澳洲美利奴 Australian Merino
德国美利奴 German Merino
泊列考斯 Precoce
南丘Shouthdown
雪洛普 Shropshire
牛津 Oxford(Down)
汉普夏 Hamphsire
萨福克 Suffolk
道塞特 Dorset
考力代 Corriedale
波尔华斯 Polworth
茨盖 Tsigai
雪福特 Cheviot
林肯 Lincoln
考茨沃 Cotswold
莱斯特 Leicester
边区莱斯特 Border Leicester
西班牙澳大利亚德国
法国英国英国英国英国英国英国新西兰澳大利亚罗马尼亚英国英国英国英国英国
细毛细毛毛肉兼用、肉用肉毛兼用中毛、肉用中毛、肉用（肥羔）
中毛、肉用中毛、肉用中毛、肉用（肥羔）
中毛、肉用中毛、肉毛兼用兼用、细毛型中毛、半细毛中毛长毛、半细毛长毛长毛长毛、半细毛
种 名
品 种 名
原 产 地
生产类型
绵羊
罗姆尼Romney
椎斯代尔 Drasdale
英国新西兰
长毛、半细毛地毯毛、兼用
山羊
安哥拉Angora
克什米尔（绒山羊）Cashmere(kashmiri)
吐根堡Toggenbury
萨能Saanen
阿尔卑（阿尔派）Alpine
奴比亚Nubian
拉美查Lamancha
土尔其
蒙古、中亚
瑞士
瑞士
瑞士、法国
苏丹
西班牙
毛（马海毛）用绒用乳用乳用乳用乳用乳用
普通牛
荷兰Hostein-Frienia
爱尔夏Ayrsire
更塞Guernsey
娟姗Jersey
瑞士褐牛Brown Shorthorn
乳用短角Dairy Shorthorn
西门塔尔Sinnemtal
海福（海福特）Hereford
安格斯Angus(Aberdeen-Angus)
短角Shorthorn
夏洛来Charolais
利木赞Limousin
契安尼娜Charolais
玛契加娜Marchigiana
罗马诺拉Romagnola
肉牛王Beefmaster
波罗格斯Brangus
墨累灰Murray Grey
邦斯玛拉Bonsmara
荷兰、德国
英国
英国
英国
瑞士
英国
瑞士
英国
英国
英国
法国
法国
意大利
意大利
意大利
美国
美国
澳大利亚
南非
乳用、乳肉兼用乳用乳用
乳用兼用乳用兼用肉用肉用肉用肉用肉用肉用肉用肉用肉用肉用肉用肉用
水牛
尼里—拉维水牛Nili-Ravi
摩拉水牛Murrah
巴基斯坦、印度
巴基斯坦、印度
乳役兼用乳役兼用
马
阿拉伯马Arab
纯血马Thoroughbred
摩根马Morgan
比利时重挽马Belgian
阿尔登马Ardennes
泼雪龙马Percheron
中东地区
英国
美国
比利时
法国
法国
乘用乘用、竞技乘用挽用挽用挽用
鸡
白来航鸡White Leghorn
洛岛红鸡Rhode Island Red
新汉县鸡New Hampshire Red Opinton
奥品顿鸡Red Opinton
澳洲黑Australorp
芦花洛克Barred Plymouth Rock
洛克Plymouth Rock
意大利
美国
美国
英国
澳大利亚
美国
美国
蛋用兼用兼用兼用兼用兼用兼用
种 名
品 种 名
原 产 地
生产类型
鸡
浅花苏塞斯Light Sussex
科尼什Conish
英国英国
兼用肉用
火鸡
青铜火鸡Bronze
贝兹苏塞斯Beltsville small white
宽胸大型白Boad Breasted Large White
英国美国美国
肉用肉用肉用
鹌鹑
日本鹌鹑Japanese Quail
日本
蛋用
鸽
王鸽King
美国
肉用
鸭
康贝尔Campbell
英国
蛋用
第二章 数量遗传学基础近半个世纪来，各类主要家畜品种的遗传改良所取得进展超过了人类数百年来得成就，其根本原因就在于指导家畜育种工作的数量遗传学理论体系的建立与完善，并且有效地应用于家畜育种实践。在家畜育种中所重视的大多数重要经济性状都是数量性状，例如产蛋数、蛋重、产奶量、乳脂率、瘦肉率、增重速度、饲料转化率、剪毛量等等。因此，要想高效率的开展家畜育种改良工作，对数量性状遗传基础和规律做深入的研究是非常必要的。
从遗传基础来看，控制数量性状的位于生物染色体上的大量基因，因此影响群体基因频率和基因型频率的因素也从根本上影响到群体数量性状的表现。数量性状的改良从本质上看，就是尽量设法提高畜群中有利基因的频率。为此，本章主要介绍群体遗传结构及主要影响因素，数量性状的概念和遗传基础，个体间的亲缘关系分析，以及数量性状遗传参数的估计和应用。
第一节 群体遗传结构对数量性状研究的出发点是群体。一般而言，家畜品种、品系或一个相对独立的群体就是一个有特定内在联系的种群，从遗传结构上看，它们共同构成一个具有自身特点的基因库。相对“群体”（ population）的定义有多种多样，广义上概指在一定时间和空间范围内，具有特定的共同特征和特性的个体集合，它可以是一个种、一个亚种、一个变种、一个品种、一个品系或一个地方类群等。然而，在群体遗传学和育种学中所说的群体一般是指所谓的孟德尔群体（Mendelian population）,即个体间有交配的可能性、在连续世代间有基因交换的有性繁殖群体，其中的所有基因可看作是一个基因库，各个体共享这一基因库资源，相互间可自由地进行基因交流。
一个个体在群体中存在的时间是有限的，除非发生突变，其遗传基础是总生不变的。一个群体则是可以长时期存在的，群体可大可小、分布可宽可窄，其遗传结构由所有个体的遗传基础决定，并受到各种的因素影响，可以随时发生变化。这种变化在短时期内表现为量的改变，这是家畜育种改良的基础。在长远的进化过程中，这种量变的积累可以带来质的改变，从而导致生物进化。
群体的遗传结构从遗传上看，群体的主要特征可以用它所拥有的基因和基因型种类及其频率来描述。家畜中同—个品种不同群体的主要差异，体现在基因及基因型频率的不同，拥有优良基因越多、优良基因频率越高的畜群，生产性能就越好：家畜育种从根本上来说就是尽量选择携带优良基因种类多的个体，使其在群体中扩散，从而提高群体中优良基因的频率，直至固定。
基因频率 在同一基因座上的不同基因称为等位基因(allele)。基因频率(gene frequency)就是在一个群体中某一等位基因的数量与占据同一基因座的全部等位基因总数的比例，取值范围在0～1之间，通常写成小数的形式，它是群体遗传特性的基本标志。同一基因座的全部等位基因的频率总和为l，在只有一对等位基因(如A和a)时，其基因频率一般用小写字母p和q表示，有p十q=l,
例如，在有的猪群中偶尔出现隐睾的小公猪，经证实它是由于一个隐性基因纯合引起的，是一种遗传缺陷，不利于猪的育种和生产，经过不断的淘汰，它在群体中的比例是极少的，如0.01，与其对应的正常基因频率就为0.99，由于这是—种隐性基因，在群体中完全淘汰是比较困难的。在鸡群中有一种突变的矮小基因(dw)，曾被认为是一个不利基因，但以后认识到它有许多优点而被引入到蛋鸡育种中，培育成矮小型的蛋用型品种，若初始频率为0.001，其相应的等位基因DW的频率为0.999，在有意识地选择矮小基因时，它比较容易得到提高和固定。
(二)基因型频率 基因型频率(genotype frequency)就是在二倍体的生物群体中，某一个基因座的特定基因型在其全部基因型中所占的比例，取值范围在0-1之间，通常也写成小数的形式，同一基因座的所有基因型的频率总和为l，一般用大写字母表示。在只有一对等位基因(A和a)时，可形成3种基因型，即AA、Aa和aa，可用D、H和R分别表示各自的频率，这时D十H十R=l。
显然，基因频率与基因型频率之间有着必然的联系。在只有一对等位基因时，AA基因型频率为D，有2D比例的A基因；Aa基因型频率为H，有H比例的A和a基因；aa基因型频率为R，有2R比例的a基因。因此，A和a基因频率分别为：
P=D+1/2H
q=1/2H+R (2-1)
应注意到，在实际的基因频率估计时，通常可以知道的只是性状表现型频率，应与基因型频率加以区别。在一对等位基因无显隐性关系时，两者的取值都是一致的；当有显隐性关系时，表现型只有两种，它与基因型频率的取值就不完全相同。
二、群体遗传平衡定律为了研究群体遗传结构的变化规律，就必需了解基因频率和基因型频率在连续世代间的变化情况。显然这种变化不仅与上一代的频率有关，而且与实际的交配体制有密切的关系，最简单和最基本的体制是随机交配(random mating)，其基本含义是指在一个有性繁殖的群体中，任何个体与所有异性个体都有相同的交配机会，即任何一对异性个体的结合都是随机的。实际上这种严格意义上的随机交配是极少见的，既使不受其他因素干扰的自然交配，也会由于个体间生活力、健康状况等的差异，导致个体间繁殖力的不同。因此，通常所说的随机交配是针对所研究的性状而言的，只要该性状不是选配的依据，而且与选配的性状不相关，就可以认为是随机交配的。例如，猪的血型通常不作为选种、选配的依据，因此对控制血型的基因而言可认为是随机交配的。
1908年，Hardy和Weinberg分别独立地研究了在随机交配的大群体中，连续世代间基因频率和基因型频率的变化，得出了后来称之为Hardy—Weinberg定律的群体遗传平衡定律，其要点有：①在随机交配的大群体中，若没有选择、突变和迁移等因素的作用，基因频率和基因型频率在世代间保持不变；②在任何大群体中，不论初始基因频率如何，只要经过一个世代的随机交配，一对常染色体上的基因就可达到平衡状态，在没有其他因素影响时，基因频率和基因型频率在以后的连续世代随机交配情况下保持平衡状态；③在平衡状态下，一对等位基因的基因频率与基因型频率的关系如下,
(2-2)
在实际估计群体频率时，可以利用x2检验判断基因频率与基因型频率是否符合这一关系判断该群体是否处于平衡状态。
这个定律揭示了群体中基因频率与基因型频率的本质关系，成为群体遗传学研究的一个基础，为了解群体遗传结构提供了方便，利用它可以计算各种情况下的群体基因频率和基因型频率。正因为生物群体具有这样的规律性，才能保持群体遗传特性的相对稳定。同一群体内的个体间遗传变异主要是等位基因的差异，而同一物种的不同群体间遗传差异则主要是基因频率的差异。这个定律也给家畜育种实践提供了启示，要想提高群体的生产水平，最主要的途径就是设法提高群体中有利基因的频率，可通过选择等手段来达到这个目的。然而，当改变群体基因频率的因素停止作用后，基因频率又会由于随机交配自动地达到新的平衡，因此从这个意义上来说，家畜育种改良也是一项长期的工作。
上述Hardy-Weinberg定律描述的是一种最简单情况，实际情况要复杂得多，这里考虑当等位基因超过一对以上以及多基因座情况下该定律的推广形式。
(一)复等位基因 在实际的生物群体中，一个基因座通常存在有两种以上的等位基因，称为复等位基因，随着等位基因数的增加，基因型种类迅速增多，等位基因间的互作关系变得复杂，表现型的种类随等位基因间的互作关系而改变。若某基因座有k个等位基因A1、A2、……、Ak，相应的基因频率为p1、p2、……、pk,可形成k种纯合的基因型、k(k-1)/2种杂合的基因型，在一个处于Hardy-Weinberg平衡的随机交配大群体中，基因频率与基因型频率的关系为：
(1,2,……，k-1；I<jk)
由这种关系可得到，一个等位基因的频率等于其相应的纯合子频率加上含有该基因的全部杂合子频率的一半。在实际估计基因频率时，由于等位基因间的显隐性关系不同，需要灵活利用这一关系根据表现型频率来估计。
(二)多基因座 上述各种情况都是对单基因座而言的，将Hardy-Weinberg定律推广到多基因座时，结果变得更复杂，还会出现一些单基因座中没有的现象。例如，由两纯合子群体AlAlBlBl和A2A2B2B2各自等量的雌雄个体混合组成一个群体，显然该群体只能产生两种配子(A1B2和A2B2)，形成下一代的合子将只出现三种基因型，即与亲本相同的两种双纯合基因型，加上双杂合子基因型AlA2BlB2，不可能出现其他基因型，显著地偏离平衡时的配子频率和基因型频率，随着以后世代的连续随机交配，各种基因型会陆续出现，但其基因型频率不可能马上达到平衡。其达到平衡的速度取决于这两个基因座之间的连锁程度，连锁越紧密，达到平衡所需的世代数越多。这种实际基因型频率偏离理论平衡频率的现象就称为连锁不平衡(1inkage disequilibrium)。要注意的是，基因型频率的不平衡并不完全是由基因连锁造成的，群体混合、选择、非随机交配等因素也可造成不平街，因而即使在彼此不连锁的基因间也会出现不平衡现象。由于导致这种连锁不平衡的直观原因是按照基因座间自由组合应该出现的配子实际上没有出现，或者这些配子没有达到应有的比例，因此也称为配子相不平衡(gametic phase disequilibirum)。
群体的连锁不平衡状况可用连锁不平衡系数度量，它等于实际的配子频率与平衡状态的理论配子频率(等于该配子所包含的各个座位上的等位基因的频率的乘积)之差。假设有两个基因座，它们之间的重组率为r，若初始代的连锁不平衡系数为D。，则随机交配t个世代以后的连锁不平衡系数Dt为：
(2-4)
可见随着连续世代的随机交配，群体逐渐趋于平衡，连锁不平衡程度逐渐降低，其下降速度除与初始的连锁不平衡系数大小有关外，还与两基因座间的连锁程度有关，连锁愈紧密，重组率愈低，其下降速度愈慢，反之愈快。在多基因座时由于连锁不平衡的存在，导致各种配子频率与基因型频率在世代间的变化，并逐渐趋于Hardy-weinberg平衡，连锁不平衡消失。但在这一过程中．基因频率却始终保持不变.
三、影响群体遗传结构的主要因素
Hardy-Weinberg定律揭示了群体有保持其遗传结构稳定的趋势，因此在家畜育种中要想获得遗传改进，就必须设法打破群体平衡，使它向人们需要的方向发展。为此应该了解影响群体遗传结构变化的主要因素。这些因素很多而且复杂，总体上可分为两大类：一类是系统性因素，包括选择、突变、迁移、交配方式等，这类因素引起的遗传结构变化方向和量都是可以预测的；另一类是非系统性因素，主要是由于群体含量有限所导致的遗传漂变作用，它引起的遗传结构变化量是可以预测的，但其方向是随机的、不可控制的。
（一）突变 基因突变(mutation)是创造生物遗传变异的源泉，直接导致新等位基因的出现，改变群体已有的基因频率，引起群体遗传结构的改变。然而，除非人工诱变，自然群体中大多数基因座的突变率都非常低，一般在10-5~10-6数量级，因此突变基因在一个有限群体中的命运与它是否具有选择优势有关，如果突变基因降低了个体的适应性，在群体中会很快消失；如果突变基因属中性突变，即对个体适应性没有影响，它在群体中的命运取决于随机遗传漂变，可能消失，也可能逐渐累积扩大其频率；如果突变基因具有更大选择优势，它将在群体中逐渐增多，有可能取代原有基因。
然而，不论是哪种自然突变，由于其频率很低，它所引起的群体遗传结构变化是极为缓慢的，对长期的生物进化的作用可能是重要的，但对于相对短暂的家畜育种改良的作用却并不明显。除非设法利用人工诱变。
(二)迁移 不同群体间由于个体转移引起的基因流动过程称为迁移(migration)。这种迁移可以是单向的，也可以是双向的。自然界中这种迁移是保持同一物种遗传特性的重要机制，如果同一物种的各群体长期处于闭锁隔离状态就可能发生遗传分化，甚至逐渐出现种的分化。在家畜育种实践中，迁移主要体现为引种，即引入优良基因加快群体的遗传改良，是提高育种效率的一个重要途径。
由于同一物种不同群体的差异主要体现在基因频率的不同，而迁移的作用就是通过不同频率的群体间基因流动引起群体基因频率的改变。因此对某一特定基因座而言，在基因频率相同的群体间发生的迁移没有什么意义，只有当两群体的基因频率不同，甚至拥有完全不同的等位基因时，迁移才可对群体基因频率变化产生影响。因迁移引起群体基因频率的变化取决于迁移率和两群体间基因频率差异的大小。如果迁移只在一代进行，那么在以后世代的随机交配作用下将以迁移后的频率达到新的Hardy-weinberg平衡。然而，若迁移在连续世代中进行，将导致群体基因频率逐渐趋向于迁移群体的基因频率，达到稳定平衡。
（三）选择 如果说突变为生物的进化提供了原材料，那么选择就是生物进化的动力，“适者生存”是Darwin进化论的核心，这是因为选择是改变群体遗传结构最重要的因素。所谓选择(selection)就是群体内个体参与繁殖的机会不均等，从而导致不同个体对后代的贡献不一致。造成这种繁殖机会不均等的原因主要有3个方面；个体适应性和生活力的差异、个体繁殖力不同及人为的选择，前两者是自然选择的主要因素，而人工选择是家畜育种改良最重要的手段。由于选择的作用，将使选择有利的基因型频率逐代增加，导致基因频率向—定的方向变化。（四)遗传漂变 群体遗传结构维持Hardy-Weinberg平衡有两个重要的前提条件，即群体含量足够大、个体间交配完全是随机的。然而，实际上这种理想的随机交配大群体在生物界是不多见的，特别是对于家畜种群而言，群体含量极为有限，个体间的交配也受到人为的控制，很少是完全随机交配的。一种生物以数量较多的、相互隔绝的小群体形式存在，有利于维持多样化的遗传结构，以应付环境条件的变化，为物种进化提供了方便。
对群体含量有限的小群体而言，亲代可以产生大量的配子，但真正传递给子代的配子只是极小的一个随机样本，这类小样本往往不能很好地维持原来的群体遗传结构，出现各种各样的偏差。这种小群体内，由于配子的随机抽样导致的基因频率在世代间的随机变化就称为随机遗传漂变(random geneticdrift)。它的基本效应是导致群体的基因频率随机波动，相应地也使基因型频率出现随机改变，最终可能导致一个基因固定或消失，与近交效应类似。这种随机变化的作用大小是可以依据群体有效含量预测的，但其作用方向则是不定 的。群体越小，遗传漂变的作用越大。这对传统的小群体保种来说是不利的，它会导致有的等位基因丢失，难以维持群体遗传结构的稳定。因此，在实际的家畜遗传资源保存中，保持足够的群体有效含量是非常必要的，有关内容在第十二章中进一步介绍。
以上讨论了影响群体遗传结构变化的几种最基本因素的独立作用效应，然而，对于实际生物群体而言，这些因素对群体遗传结构的影响是同时存在的，只有对这些主要因素的联合作用效应有明确的认识，才能够对群体遗传结构的实际变化有一个全面的了解。除此之外，不同的交配方式也会带来群体遗传结构的变化，一般情况下它导致群体基因型频率变化，而对基因频率没有直接的影响。
第二节 数量性状及其遗传基础生物的遗传基础是染色体上的基因，但我们能够观察到的只是生物的表现型。孟德尔在他所从事的杂交试验中，意识到了必需明确区分生物性状的遗传基础与表现型，并进而假定控制性状的遗传因子有显隐性的区别，推论出这些遗传因子在上下代的传递过程中具有分离和自由组合的规律性，从而奠定了现代遗传学的基础。此外，孟德尔的另一个重要贡献是在生物学研究领域中首次采用了统计学方法，从而能够由大量可见的表现型中归纳出反映生物内在遗传规律的实质，为研究大量非确定性的生物现象引入了强有力的工具。虽然孟德尔的研究对象主要是质量性状，但他的成功经验对研究数量性状遗传规律也有很大的借鉴价值。
一、性状的分类生物的性状按它的表现方式和人们对它的考察、度量手段来看，基本上可以分为两大类：一类性状的变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述，例如，猪的毛色，鸡冠的形状，牛角的有无等，称之为质量性状(qualitative trait);另一类性状则不同，它的变异是连续的，个体间表现的差异只能用数量来区别，如前面列举的一些性状，称之为数量性状（quantitative trait）。
然而，将生物性状分成这两类也不是绝对的，“量变是质变的基础”，一些表面上看起来是质量性状，如黑毛色，但如果分析其中的色素含量，在个体间也表现出量的变异；有的度量性状，如牛的双肌，有时可以区分为正常和双肌两类，可以视为质量性状；有的性状可以计数，如母猪的个体产仔数是整数，表现为不连续变异，而几胎的平均产仔数却表现为连续变异。
一般而言，区分性状的主要依据可归纳为以下4点：①性状是描述性的、还是可以度量的；②性状是呈连续性分布、还是间断性分布；③性状的表现是否容易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础是单基因、还是多基因。随着人类对生物遗传基础了解的不断深入，有可能在不远的将来能够在DNA分子水平上揭示各类性状的遗传规律。
在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不完全等同于数量性状或质量性状，它们具有一定的生物学意义或经济价值，其表现呈非连续型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。通常称这类性状为阈性状(threshold trait)。例如，家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病或健康两个状态，单胎品种的产仔数表现单胎、双胎和稀有的多胎等。
然而，应当注意，对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理。总的说来，阈性状不是数量遗传学研究的理想对象，最好能找到一个意义相近的呈连续型变异的性状，进行数量遗传分析。例如，对疾病感染的抵抗力，不只是作死亡和存活的阈性状分析，而是考察感染后成活时间作数量遗传分析。
但是，总体而言，质量性状与数量性状在遗传基础、表现方式、主要性状类型等方面的差异可粗略地列入表2-1。
质量性状
数量性状
阈性状
性状主要类型
品种特征、外貌特征
生产、生长性状
生产、生长性状
遗传基础
单个或少数主基因
微效多基因系统
微效多基因系统
变异表现方式
间断型
连续型
间断型
考察方式
描述
度量
描述
环境影响
不敏感
敏感
敏感
研究水平
家系
群体
群体
二、数量性状遗传基础数量性状与其他生物性状一样，必然也受生物染色体上的基因控制，但由于数量性状表现的特殊性，对它的认识在数量遗传学发展早期是有很大分歧的，通过众多学者的努力才逐渐将数量性状的遗传基础统一到用孟德尔遗传学解释。到目前，对数量性状遗传基础解释的主要观点还是90年前提出的微效多基因假说。
(一)微效多基因假说 这一假说的主要论点如下：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁互换规律，这些基因间一般没有显隐性区别。此外，数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。这一假说的实质是数量性状由大量微效基因控制，因而称之为微效多基因假说。
如果一个数量性状是由k个基因座控制，每一基因座上有一对等位基因，它们对性状的影响效应大小不同。如果有两个在决定这一数量性状的全部基因座都纯合为不同等位基因的纯系杂交，然后子一代横交，得到的杂交子二代将会在这些基因座发生分离，各种基因型频率分布是二项式展开项的系数。图2-1是k=3和k=15的基因型频率分布，可见随着k的增大,基因型种类迅速增加，基因型频率的分布逐渐接近连续分布。
图2—1 基因型频率分布图然而，微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的内在遗传基础，而影响数量性状表现的环境因素则是数量性状表现为连续变异的外部原因，它的影响大小与基因效应处于相同的数量级。在各种随机环境因素的影响下，不同基因型所对应的表现型间的差异进一步减小，其分布更加趋近于连续分布的概率密度曲线，如图2-1中曲线所示。正是在这种遗传和环境的内外因素综合作用下，使得数量性状表现为连续变异。而且根据概率论的中心极限定理，这种分布应渐近于正态分布，这与实际情况是非常吻合的。
然而，每一种生物可以考察的数量性状数目十分庞大，其中有些是目前经常度量采用的，而更大一部分却是未被度量和采用的。另外，每一个数量性状又有很大的变异范围。因此，控制这些数量性状的多基因系统也应该十分庞大。然而，每一种生物的染色体对数却十分有限，如猪19对、牛30对、鸡39对等，每一染色体上所能携带的基因数量也是有限的。那么，有限的基因如何控制众多的数量性状呢?一般可以归结为下列3个原因：①基因仅仅是性状表现的遗传基础，它与性状的关系并非是“一一对应”的，基因作用往往是多效性的，而控制一个性状的基因数目也很多。因此，基因与性状的关系是“多因一效”和“一因多效”的；②基因作用实际上除了加性效应外，等位基因间还存在有显性效应，非等位基因间还存在有上位效应。这些非加性互作效应的存在，使得基因型间的变异更加丰富；③数量性状的表现不仅仅取决于基因型，而且不同程度地受到环境效应的影响。正因如此，由有限数目的基因所控制的数量性状才能够表现出如此丰富多样的变异。显而易见，也正是这些原因给研究数量性状的遗传规律带来了很大的困难，为了从大量可见的表型变异现象中归纳总结出遗传规律，必须应用生物统计学方法。
(二)数量性状基因座(QTL) 尽管如此，数量性状遗传基础的微效多基因假说迄今仍然还是一个假说，在不能对每个单基因作用研究的情况下，理论研究只能在这样的假设基础上进行，并且也取得了巨大的成就。但事实上，对一个数量性状的完整描述必须考虑到影响它的所有基因的特性，包括其基因频率和基因效应大小。近年来随着现代分子遗传学技术的发展，一些高效的 DNA分子遗传标记将各种畜禽的遗传图谱研究推向实用化，从而提供了对影响复杂的数量性状的各个单个基因或基因簇(染色体片段)进行分离和定位分析的手段，为家畜育种从数量性状的表型操作深入到基因型操作奠定了基础。通常将这些单个基因或基因簇(染色体片段)称为数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)。这方面的研究在近十年来取得了令人瞩目的成果，但许多研究内容和手段尚有待成熟和系统化，有关这方面的内容将在第十三章中进一步介绍。
三、数量性状数学模型
数量性状的表型值(phenotypic value)是可以度量的，而基因型值{genotypic value}却无法直接度量到。对家畜遗传改良来说，重要的是在遗传上使生产性能得到提高，因此必须建立适当的数学模型来研究数量性状的遗传规律。
数量性状表型值剖分 根据数量性状的微效多基因假说，最简便易行的方法是将数量性状表型值(p)线性剖分为基因型值(G)和环境效应值(E)两个部分，即：
(2—5)
这里，IGE是基因型与环境的互作偏差效应值。这就是数量性状最一般的数学模型。然而，对于大多数的数量性状而言，基因型效应与环境效应之间无互作，或互作很小，为简化对数量性状遗传规律的探讨，一般都假设IGE=0。
这一模型的意义正如孟德尔理论那样，将表型值与基因型值加以明确区分。表型值是由遗传效应和环境效应共同决定的，遗传效应是产生表型变异的内在原因，环境效应是表型变异的外部原因。对大量表型观察值作统计分析，在一般情况下，由于环境效应偏差是以离均差表示的，个体随机环境效应对各观察值的影响有大有小、有正有负，总和可抵消为0，即假设有，因此，在同一固定环境条件下可以认为
影响数量性状表型值的环境效应，又可以分为系统性环境效应和随机环境效应两类。在不同地区、不同场、不同年度和季节，以及饲养管理和营养水平等差异带来的影响，就属于系统性环境效应或称固定环境效应，它是可以控制的，也可以通过适当的试验设计或统计分析方法进行估计，并对这些效应作出相应的校正。在随机环境效应中，根据它对个体影响的情况可分为持久性环境效应和暂时性环境效应，有关概念在第四节中介绍，这类效应的影响虽然不能完全控制，但可以通过完善的试验设计尽量降低它的影响，并可以通过统计分析估计出它的影响大小。
然而，数量性状的数学模型式(2—5)在实际育种工作中仍是有欠缺的，这是由于基因实际上存在有3种不同的效应，即基因加性效应(additive effect)、等位基因间的显性效应(dominance effect)和非等位基因间的上位效应(epistatic effect)。在遗传关系上，亲本基因效应中能稳定遗传给后代的只有加性效应部分，而显性效应和上位效应只存在于特定的基因组合中，不能稳定遗 传。因此，从基因效应中剖分出这3种效应并加以定量分析是非常必要的。然而，就数量性状而言，每一性状涉及的基因数目之大、基因型组合之多，且各基因效应之微小，要单独研究每一基因的加性效应及每一基因组合的互作效应，在目前技术水平上尚难以办到，因此，需要采用统计学方法对这些基因效应作总体分析。
(二)基因效应和育种值 考察一个具有等位基因A1和A2的基因座，不失去一般性，可以假设纯合子A1A2的基因型为+а，A2A2的基因型为-а，杂合子A1A2 基因型为d，他取决于基因的显性程度大小，无显性是d=+а或-а，不完全显性时介于这两者之间，超显性是在这一范围之外，如图2-2所示。
设群体中 A1和A2频率分别为p和q，如果该群体在该基因座上
Hardy-weinberg平衡状态，那么群体的平均基因型值（μ）基因型值方差（VG）为,
（2-6）
这里VA和VD分别表示加性效应和显性效应方差。可见在一对等位基因时，群体平均基因型值及方差都可以剖分为加性效应和显性效应两部分。一个等位基因的效应可用其平均效应（average effect）来度量，它是指该基因随机地与群体内的配子结合，所形成的全部基因型均值与全群均值的离差，若定义A1和 A2基因的平均效应值分别为a1和a2，则有：
显然基因的平均效应值除了与基因型值大小有关，还与基因频率有关。上述两种基因的平均效应值之差，反应了用一种基因取代另一种基因的群体均值变化，称为基因替代的平均效应，记为,即有.一个基因座的基因型的加性效应值，即育种值（breeding value）.可以定义为组成该基因型的两个等位基因的平均效应之和，即
而一个基因型的显性效应就是其基因型值与加性效应值的离差，它是由于等位基因间的互作所造成的。当考虑多个基因座时，其总的加性效应值和显性效应值就等于各个基因座的加性效应值和显性效应值之和，但此时除了有等位基因间的互作外，还有非等位基因间的互作，即基因的上位效应，它等于所有基因座的综合基因型值与各个基因座的基因型值之和的离差。据此，可以将基因型值剖分为育种值(A)、显性效应离差值(D)和上位效应离差值(I)三个部分。从育种学角度出发，重要的是能够真实遗传的育种值这一部分，而D和I带有一定的随机性，可将它们归并到环境效应偏差值中，统称为剩余值，记为R。因此，模型(2-5)式可进一步化为：
(2—9)
在这一模型中同样需要假设育种值与剩余值间不相关，即Cov(A，R)=0或rAR=0。通过如上的表型值和基因型值的剖分，由表及里，从表面现象深入到其遗传实质，借助于这一数学模型和统计学方法即可对数量性状遗传规律展开全面深入的研究。相对于表型值的效应剖分，可以将数量性状的表型方差剖分为育种值方差、显性效应方差、上位效应方差以及环境效应方差。然而，实际的育种值和遗传方差是难以利用这种基因频率方法计算的。但这有助于了解育种值的实质，可以看出在家畜育种中要想提高群体均值，就必须设法提高有利基因的频率。
第三节 亲属间相关分析在数量性状的遗传分析中，大量用到各种亲属的资料进行遗传参数估计、个体育种值评定等，而且对数量性状遗传规律的认识也主要从亲属间的关系中寻找，这种亲属关系的量化指标就是亲属相关，它有两类概念不同的指标：一是亲属间的遗传相关，二是亲属间的表型相关。两者之间有区别，又有联系。
亲属间的遗传相关是从整体而言的，它是用亲属个体的基因来自共同祖先的概率计算的，这一相关描述了亲属间整体上的亲缘相关程度，与具体的性状没有关系。但是亲属间的表型相关则不同，它是描述亲属间性状表型值间的相关系数，由于只有特定的数量性状才有表型值，因此这种相关在不同性状、不同群体是有所不同的。数量性状的表型值取决于遗传和环境的共同作用，因而表型相关中既包含遗传相关，又可能包含有环境相关。这种亲属间同一性状的遗传相关实际上就是亲属的亲缘相关，在大群体随机交配情况下它基本上是衡定的，造成不同数量性状表型相关变化的主要是亲属间的环境相关在不同性状的差异。在实际育种中对这两种相关一定要有明确的认识。
一、共同环境效应在影响亲属间同一数量性状表型相关的非遗传因素中，亲属所处的共同环境是一个重要的因素。特别是在多产仔哺乳动物中，如猪、兔、小白鼠等的全同胞个体，由于在妊娠、哺乳等阶段受到同一母体的营养水平、饲养管理、母亲个体间等的影响，使得它们的表现比非同胞间相似性增加这一般称之为母体效应(maternal effect)，它是造成共同环境效应的一个主要因素。然而母体效应的影响也可区分为两类：第一，母体效应造成后代与母亲表现的相似性增加，例如，母亲营养好、体重大、乳汁丰富，其子女生长就好，断奶体体重也大，由此造成了母亲体重与子女断奶重的相似性增加；第二，母体效应造成同胞后代个体表现的相似性增加。一般认为，母体效应对早期性状影响较 大，而对后期性状影响较小。例如，有报道对体重而言，初生时窝间的差异在总方差中占50％，而基因方差只占5％；但6个月后，两者均为25％。当然，也许多实例表明母体效应可持续到青年或成年期。例如，母体效应对牛体高的影响可持续到3--4岁。总之，对于不同的性状，以及个体不同的时期，母体效应大小是不同的。因此，在实际应用中，特别是利用全同胞资料作参数估计遗传分析时，应针对不同情况，慎重考虑母体效应的影响，以免把母体效应当作遗传效应，从而过高地估计遗传参数。
除母体效应外，其他一些因素也可造成亲属间的共同环境效应。例如，按家系分舍饲养时，同一家系的个体所在的畜舍和饲养管理人员等条件都相同，不同家系个体的这些条件则有可能不同，这样家系间方差就可能包含了环境方差，家系内相关也就包含了环境相关。这种共同环境效应也经常给遗传参数估计带来一些系统误差。
当然，共同环境不仅能加大个体间的相似性，也有可能削弱其相似性。例如，在限食饲养情况下，同一家系的个体可能由于采食竞争能力不同，从而加大了个体间的差异，降低了同胞家系内个体间的相似性。但是，一般情况下，由于这种竞争而导致相似性降低，呈现出亲属间的负环境相关是不多见的。
二、亲属间遗传协方差造成亲属间遗传相关的根本原因是它们有共同来源的祖先，由于在世代传递过程中，每一代亲本只有一半的基因传给下一代，亲属间每隔一代，其基因有相同来源的概率就降低一半，因此首先必须确定各种亲属在多大程度上有共同基因来源的概率。研究这一问题最一般的是建立在Malécot(1948)提出的同源一致性(identity by descent，IBD)概念基础上，它是指亲属个体带有的基因是由某一共同祖先同一基因复制而来的。这里要明确区分同态一致性，即不同个体携带有相同的等位基因。两个同源的基因一定是同态的，但同态的基因却不一定是同源的。亲属间的遗传相关实质上就是由于它们有相同的基因来源，即在一定程度上是同源一致的。利用亲属个体间基因同源的概率和基因效应可以得到他们之间的遗传协方差，即：
CoVG(X,Y)=βб2A+λб2D+βб2AA+λ2б2DD+βλб2AD+……(2-10)
这里，X和Y是两个亲属个体，，Ф和Фˊ是两个体的父系基因和母系基因为同源一致的概率，下标A和D表示加性方差和显性方差。可见CoVG(X，Y)的实际构成是非常复杂的。为此，通常都进行一定的简化，即忽略基因的显性效应和上位效应，将(2—10)式简化为：
CoVG(X，Y)≈βб2A (2-11)
因此，如果忽略基因的上位效应和显性效应，可以得到亲属间因同源一致性造成的遗传相关，即亲缘系数( rA )为,
(2-12)
下面以同胞关系为例说明这一方法的应用。图2-3是全同胞关系示意图，其中S和D分别为父亲和母亲，设他们均为非近交个体，且无亲源关系。括号中前面的小写字母表示来自父亲的基因，后面的表示来自母亲的基因。由于S和D是非近交个体，所以，P(e=f)=P(g=h)=0，因此：
S(e，f) D(g，h)
X(a，b) Y(c，d)
图2-3 全同胞关系示意图
同样地：
因此，，可以得到：
类似地，若X和Y为父系半同胞，则因此，对于半同胞：
由此可见，全同胞与半同胞的遗传协方差组成是有所不同的，全同胞中包含了显性方差组分，而半同胞中则没有显性方差组分。利用共亲系数的方法可得到各种规则和不规则交配系统的亲缘个体遗传协方差剖分。一般认为，特别是对于不规则交配系统，Malécot的共亲系数方法要优于Wright的近交系数方法。
表2—2列出了在非近交群体中一些常见亲属个体的遗传协方差构成和近似的遗传相关或亲缘系数。
第四节 数量性状遗传参数分析定量描述数量性状遗传规律有3个最基本的遗传参数：重复力、遗传力和遗传相关，它们都是从变量方差（协方差）剖分这一角度说明书数量性状变异及两个性状的协变异，在多大程度上受到遗传效应的制约。正因如此，这3个遗传参数，特别是遗传力和遗传相关，在小至个体育种估计、大至整个育种规划决策中，都起着十分重要的作用，它们估计的准确与否直接关系到整个育种工作效率的高低。
一、重复力许多数量性状在同一个体是可以多次度量的，例如，奶牛泌乳期产奶量、母猪胎产仔数、平均窝重等等，在个体一生就有多次记录，表现为不同时间的重复度量；测量绵羊不同身体部位羊毛的长度和纤维质量，各部位可得到不同的记录，这是在不同空间上的重复度量。因此，在种畜评定时究竟应当依据哪一次记录呢?一般而言，依据哪一次都可以，但不如用多次度量资料进行综合评定更为可靠。因为度量次数越多，信息量越大，取样误差越小，估计就越准确。那么到底需要度量多少次合适呢?这取决于该性状在个体多次度量值间的相关程度。
重复力(repeatability)就是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度的指标，国内有的论著也称之为重复率。对一个个体而言，当其合子一经形成，基因型就完全固定了，因而所有的基因效应都对该个体所有性状产生终身影响。不但如此，个体所处的一般环境(或称持久性环境)也将对性状的终身表现产生相同的影响，所谓持久性环境效应是指时间上持久或空间上非局部效应的环境因素，它影响个体的各次性状表现。除持久性环境因素的影响外，一些暂时的或局部的特殊环境因素只对个体性状的某次度量值产生影响，这种效应称之为暂时性环境效应。当个体性状多次度量时，这种暂时性环境效应对各次度量值的影响有大有小、有正有负，可以相互抵消一部分，从而可提高个体性状生产性能估计的准确性。
重复力估计原理 从效应剖分来看，可以将环境效应(E)
剖分为持久性环境效应(EP)和暂时性环境效应(ET)两个部分，即E=EP+ET，因此P=G+E=G+EP+ET。假定基因型效应、永久性环境效应和暂时性环境效应之间都不存在相关，可以将表型方差(VP)剖分为VP=VG+VEp+VET，因此重复力re可定义为：
(2—13)
可见，重复力实际上就是以个体多次度量值为组的组内相关系数，因而其估计方法与组内相关系数的计算完全一致，传统上是利用单因素方差分析进行估计的。重复率反映了一个性状受到遗传效应和持久性环境效应影响的大小，re高说明性状受暂时性环境效应影响小，每次度量值的代表性强，因而所需 度量的次数就少；反之，re低说明性状受暂时环境效应影响大，每次度量值的代表性差，因而所需度量的次数就少。
(二)重复力的作用 重复力的作用主要有以下3个方面：
1.重复力可用于验证遗传力估计的正确性 由重复率估计原理可以知道，重复力的大小不仅取决于所有的基因型效应，而且取决于持久性环境效应，这两部分之和必然高于基因加性效应，因而重复力是同一性状遗传力的上限。另外，因重复力估计方法比较简单，而且估计误差比相同性状遗传力的估计误差要小，估计更为准确。因此，如果遗传力估计值高于同一性状的重复力估计值，则一般说明遗传力估计有误。
2.重复力可用于确定性状需要度量的次数 由于重复力就是性状同一个体多次度量值间的相关系数，依据它的大小可以确定达到一定准确度要求所需度量次数。假设一个个体度量了k次，用这些度量值的平均数作为该个体的平均表型值，记为，可以得到多次度量均值方差与单次度量值方差的关系为：
(2—14)
可见，随着k的增加，多次度量均值方差逐渐减小，它的准确性也就逐渐增加，当度量次数无穷大时，多次度量可以提高度量准确性的极限值为reVP；因此以它为基础，多次度量可以提高的度量准确性效率(Q)为：
（2-25）
图2—4是不同重复力时多次度量均值的相对准确度曲线。可见，re越小，增加度量次数 对度量准确度改进的效率越高，应适当增加度量次数；反之，re越大，每次度量值的代表性越强，增加度量次数对准确度改进的效率就不太大，只需适当地度量几次就可以了。
3.重复力可用于种畜育种值的估计 当利用个体多次度量均值进行育种值估计时，需要用到重复力。由于多次度量消除了个体一些暂时性环境效应的影响，从而能提高育种值的估计准确度，有关内容将在第六章论述。
二、遗传力数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，同时又受到所处环境条件的影响，而且这两种不同的效应又可以作进一步的剖分。应该如何从量的角度来推断出影响一个数量性状表现的遗传效应有多大?环境效应有多大?遗传力(heritability)就是解答这些问题的关键，是从数量性状表型世界进入遗传境界的钥匙，能够揭开蒙在数量性状表面的环境影响外衣，使研究者见到其遗传真面目。因此遗传力在整个数量遗传学中起着十分重要的作用。
(一)遗传力概念和估计原理 在数量遗传学中，从不同角度提出了三种意义的遗传力概念，即广义遗传力、狭义遗传力和实现遗传力。
广义遗传力是指数量性状基因型方差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。
实现遗传力是指对数量性状进行选择时，通过亲代获得的选择效果，在子代能得到的选择反应大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。然而，由于家畜育种中的许多选择试验受到的影响因素很多而且复杂，难以控制，由此获得的实现遗传力往往有很大的偏差。因此一般并不采用这一方法来估计遗传力，实际上却恰好相反，通常总是通过遗传力来预测选择反应大小。
狭义遗传力是指数量性状育种值方差占表型方差的比例，由于育种值是从基因 型效应中剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的。因此它在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用h2表示。由(2—16) 式对表型值的剖分，可以得到：
（2-16）
由这一定义知道，从因果关系来看，遗传力是育种值对表型值的确定系 数，但是育种值不能直接度量，而表型值可以度量得到，因此，从实际估计来看遗传力是育种值对表型值的回归系数，也是育种值与表型值的相关系数的平方。
根据通径分析原理，从图2-5可以看出，由于个体表型值完全决定于育种值和剩余值，在假定育种值和剩余值不相关的基础上可以得到：
h2+r2=1或 （2-17）
这里，r是剩余值到表型值的通径系数。由此可见，一个数量性状的遗传力不仅仅是性状本身独有的特性，它同时也是群体遗传结构和群体所处环境的一个综合体现。对性状而言，控制它的基因加性效应越大，h2越高；反之就越低。对群体而言，控制该性状的遗传基础一致性越强，群体基因纯合度越大。例如，经过长期近交后的群体，遗传变异减少，也即б2A减小，估计的h2就越低；反之估计的h2就越高。然而，应当注意到这种h2的降低并不意味着性状遗传能力的下降，恰恰相反，群体遗传基础一致性越好，表明群体平均遗传能力越强。对环境而言，在环境较为稳定的情况下，环境变异较小，相应的б2R也较小，估计的h2也较高；反之估计的h2就较低。同样地，这也并不意味着性状遗传能力的改变。
因此，一般而言，在谈到遗传力时，还需要说明它是哪一个群体估计的，以及群体所处的环境。从这种意义上来说，每一个群体最好能有本群体的遗传力估计值。然而，在实际的家畜育种工作中，如果把这个问题看得太绝对化，就会妨碍数量遗传学理论的推广应用。因为并不是每个畜群都具备估计遗传力的条件，要估计遗传力必须要有完整的亲属记录、有足够大的样本含量、有相 当稳定的饲养管理条件以及一定的技术力量和统计手段。任何一个估计参数都不是一成不变的，得到的遗传力只是一个估计值，仅有相对的准确性。此外，从另一角度来说，控制同一数量性状的遗传基础在同种畜禽的不同群体中基本上是相同的。经过大量的统计分析表明，性状遗传力估计值虽然各有差异，但仍具有相对的恒定性。例如，鸡产蛋量的遗传力估计值一般较低，猪胴体性状 遗传力估计值一般较高。因此，只要在统计过程中注意消除固定环境的系统误差和扩大样本含量减少取样误差，一般说来同一品种或品系的同一性状的遗传力估计值是可以通用的。
尽管如此，最好还是尽量使用本群资料估计的遗传力，但必须满足以下3个条件，即度量正确、样本含量足够大和统计方法正确(包括没有系统误差)。这3个条件缺一不可，否则与其使用本群估计不正确的遗传力，还不如借用其他类似群体估计正确的遗传力。
作为数量遗传学中最重要的一个基本遗传参数，遗传力的作用是十分广泛的，它是数量遗传学中由表及里、从表型变异研究其遗传实质的一个关键定量指标。无论是育种值估计、选择指数制定、选择反应预测、选择方法比较以及育种规划决策等方面，遗传力均起着十分重要的作用。
由于遗传力是反映数量性状遗传规律的一个定量指标，因此，要想由表型变异来估计性状遗传力，必然需要利用在遗传上关系明确的两类个体同一性状的资料。借助于这一确定的遗传关系和它们的表型相关就可以估计出该性状的遗传力，这是所有遗传力估计方法的一个基本出发点。用图2—6可明确地表示这一基本原理，其中P1、P2A1、A2R1、R2分别表示两类个体的表型值、育种值、剩余值。
依据通径分析原理之一，即两个变量间的相关系数等于连接它们的所有通径链系数之和，而各通径链系数等于该通径链上的全部通径系数和相关系数之乘积。因此，假定不存在共同环境效应，即rR=0，那么p1和P2间的相关系数rP等于rAh2，由此可得到遗传力为：
(2-18)
式中，rA是两类个体育种值间的相关系数，即亲缘系数，如表2—2所示，在随机交配的大群体中，忽略显性效应和各高阶加性互作，以及上位效应和连锁，可以认为亲子间、全同胞间和半同胞间的亲缘系数分别为0.5、0.5和0.25。rA是两类个体表型值间的相关系数，在不同情况下可以通过相应的统计分析得到。因此，遗传力的估计实际上可以转化为这两个相关系数的计算，而且关键是表型相关系数的计算。
(二)遗传力估计基本方法 遗传力的估计方法很多，但总的说来，可从以下两个方面加以归纳分类：从用于遗传力估计的两类个体间的遗传关系来看，有亲子资料、同胞资料及同卵双生资料等等；从计算rp的统计方法来看，有回归和相关分析法、方差分析法、最小二乘法、最大似然法等。当然这些估计方法的划分不是绝对的。对于具体的遗传力估计，往往可以有多种估计方法，应灵活地运用这些不同的方法并选择最适宜者。
在家畜育种实践中，估计遗传力用得最多的资料类型是亲子资料和同胞资，而同卵双生资料一般较难得到，且样本含量较小，因此，除在牛的某些性状遗传力估计外，一般很少应用。家畜中还有其他一些资料类型，譬如祖孙资料、表兄妹资料等，由于这类资料个体的亲缘关系较远，rA很低，用来估计遗传力的误差太大，一般不予采用。当然，遗传力的估计误差还与表型相关系数的估计误差有关，而后者的大小则与样本含量和统计方法本身有很大关系。因此，在评定各种遗传力估计方法优劣时，这两方面都应同时考虑。
随着现代统计分析方法的改进，以及数据处理能力的提高，目前各种遗传参数的估计都是基于方差组分的，常用的如混合模型的约束最大似然法（REML）等，涉及到线性模型方面的知识较多。这里主要介绍遗传力的一些传统的估计方法，目的是为了提供对遗传参数估计的系统了解，在实际的家畜育种中基本上很少采用这些估计方法，取而代之的是利用大型数据处理的现代统计分析方法。
1.亲子资料估计遗传力 利用亲子资料估计遗传力一般有下列3种情况：
⑴子女表型值对一个亲本的回归或相关估计 在随机交配情况下，亲子间的亲缘系数近似等于0.5，假设Pp表示单亲(任何一个亲本)表型值，P0表示子女表型值，可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：
（2-19）
这两种估计方法都有一个前提，就是不同亲子对间应没有亲缘关系，否则 就不能采用这种方法，这在家畜育种中是不多见的。如满足上述条件，则可以按简单回归系数或相关系数方法计算。然而，这两种方法的估计结果并不完全一致。用回归估计时，分母用的是亲代群体表型方差，因而未受到选择影响。用相关估计时，需要假定亲、子代表型方差相等，这在选择群体中往往是不可能的。可见两种方法都有各自的局限性。选择对遗传力估计的影响是复杂的，仅改变了亲、子两代的均值，而且也改变了两代的方差，这时最好用同胞相关法估计。
(2)子女表型值对双亲均值的回归或相关估计 与子女表型值对单亲表型的回归或相关估计类似，只是用双亲均值()来代替单亲表型值，可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：
（2-20）
这两种方法需要的前提条件与前两种相似，而且还需要假定两亲本间不存在亲缘相关和表型相关，即非近交情况。此外，如果性状在公、母畜亲本表现相差太大，变异程度不同或限性性状时，不宜采用这两种方法。当上述条件满足时，和的计算与简单回归系数和相关系数的计算一样。
(3)公畜内女母回归或相关估计 在实际家畜育种中，很多情况下都是—头公畜配多头母畜，而且各公畜与配的母畜数不等，这时的母女资料就不能采用前述的方法估计遗传力，应该剔除公畜效应，计算公畜内母、女各自的方差及协方差，然后计算公畜内女母回归系数或相关系数，利用(2—19)式估计遗传力。
设有S头公畜，各配di头母畜，各有一个女儿，Dij和Oij分别表示第i头公畜所配的第j头母畜表型值和其女儿表型值，表2—3列出了它们的平方和与乘积和，由此可以得到遗传力估计值如下，这里下标W表示公畜内的有关统计量：
（2-21）
变异来源
Df
母亲平方和
女儿平方和
母女乘积和
公畜间
S-1
公畜内
2．同胞资料估计遗传力 在家畜育种中，同胞资料是比较易于得到，而且数量较大，因而广泛用于遗传参数估计。一般有半同胞组内相关法和全同胞组内相关法两种，它们的应用都是有一定条件的。
(1)半同胞组内相关法 由表2—2可知，在近似条件下，半同胞间的亲缘系数为r(HS)=0.25，将它代人(2—18)式可以得到：
(2-22)
这里，r(HS)表示半同胞个体间的表型相关，它实际上是一个以半同胞为组的组内相关系数，一般通过单因素方差分析估计方差组分来计算，但应满足下列条件：①所有变异来源除公畜个体效应外，其余的应全部为随机误差效应；②公畜内个体间的遗传关系必须完全一致，即不应有全同胞个体存在，否则会使组内变异，б2W减小，遗传力估计偏高；③公畜间应无亲缘相关，否则有亲缘相关的公畜组的半同胞间一致性增加，导致公畜间变异б2S下降，遗传力估计偏低。
这些条件对实际应用来说，主要要求公畜间没有亲缘相关，所配母畜是从群体中随机选留和随机选配的，每头母畜只选取一个后代，这些后代都在同一环境条件下培育。可见，这些条件是相当苛刻的，实际育种工作很难满足这些条件。但是，如果能基本满足的话，即可按下面的方法估计遗传力。
假设有S头公畜，每一头公畜有nij个半同胞子女，其中第j个子女的表型值为Xij,利用单因素方差分析方法得到表2-4的结果，k0是有效平均子女数，因此遗传力估计值为：
(2-23)
（2）全同胞组内相关法 由表2-2可知，在近似条件下，全同胞个体间的亲缘关系为r(FS)=0.5，将它代入（2-18）式可以得到：
(2-24)
这里，rFS表示全同胞个体间的表型相关，它实际上也是一个以全同胞为组的组内相关系数，一般通过二因系统分组方差分析估计出各方差组分来计算。这样的分析应满足下列条件：①所有变异来源除公畜个体效应和母畜个体效应外，其余效应全部为随机误差效应；②公畜间的母畜不交叉；③母体效应不存在或很小，可以忽略不计。否则，全同胞间会因母体效应导致组内变异 变小，遗传力估计偏高；④不同公畜、母畜间均无亲缘相关，否则存在亲缘相关的两组间的全同胞个体一致性增加，导致组间变异б2S或б2D下降，遗传力估计偏低。此外，全同胞亲缘协方差中实际上包含有较大的显性效应组分，在实际估计遗传力时应引起注意。由此可见，在实际应用中，上述条件同样是相当苛刻的。只要基本满足这些条件，就可以按下列方法估计遗传力。
假设有S头公畜，各配di头母畜，每头母畜有nij个全同胞子女，其中第k个子女的表型值为Xijk，利用二因系统分组方差分析方法得到如表2-5的结果，k1,k2和k3是相应的有效重复数，因此遗传力估计值为；
（2-25）
从理论上讲，这三个遗传力估计值应该相等。然而，在实际估计时，偏差总是存在的，在满足全同胞资料估计遗传力的条件下，一般应以h2SD为准，因为它是公畜组分估计和母畜组分估计的平均值。但是当这三个估计值相差太大时，应设法进一步收集资料，重新估计，或者应考虑到有显著的显性效应或母体效应存在。
3．显著性检验 估计出遗传力后均需进行显著性检验。用亲子资料估计遗传力时，显著性检验与普通的回归分析和相关分析一样。当用半同胞资料估计时，由于其估计方法与组内相关系数完全一样，因此，遗传力的显著性检验可转化为组内相关系数的显著性检验。即：
（2-26）
利用全同胞资料估计时，由于涉及到三个方差组分的估计，遗传力的显著性检验更加麻烦。因此，在要求不太严格时，可用方差分析的F检验近似替代，或用组内相关系数的显著性检验替代。但是后两种检验方法的误差，特别是F检验的误差是很大的。
为了使估计的遗传力达到统计显著，一般都需要增加样本含量。在总样本含量一定的情况下，可以确定出近似的最宜家系数和家系大小。以半同胞资料估计遗传力为例，最宜家系大小为 k0=4/h2，由(2—25)式可以推算出不同遗传力大小时，t检验达到显著所需的最低样本含量，如表2—6。由此可以看出，对于不同大小的遗传力，家系数变化不是很大，而家系含量变化很明显。由于家畜大多数性状遗传力都不很高，因此，设法提高样本含量，保证最低家系数，增大家系含量，是提高遗传力估计准确性的必要措施。
表2-6 半同胞资料遗传力估计显著所需最低样本含量遗传力
近似家系数
近似家系含量
近似总样本含量
0.05
31
80
2478
0.10
30
40
1209
0.15
30
27
786
0.20
29
20
575
0.25
28
16
449
0.30
27
13
364
0.35
27
11
305
0.40
26
10
260
0.45
25
9
225
0.50
25
8
197
0.60
23
7
156
0.70
22
6
126
0.80
21
5
105
0.90
20
4
88
（三）举例
[例2.21统计某纯种地方猪种3头种公猪的仔猪肥育期平均日增重列于表2—7。用全同胞组内相关估计遗传力。
①整理资料：按种公猪所配母猪分组，将仔猪日增重记录列成表2—7。
②计算平方和、自由度及k1、k2和k3，列方差分析表，如表2—8所示。
③计算估计遗传力。由于：
公猪
母猪
全同胞子女日增重
nij
D11
403 392 382 395
4
1572
618022
S1
D12
404 395
2
799
319241
4411
D13
397 406 425 418 394
5
2040
833030
D21
395 412 407
3
1214
491418
6735
D22
384 395
2
799
303481
S2
D23
410 382 394 390
4
1576
621360
D24
405 396 387
3
1188
470610
D25
382 395 406 392 403
5
1978
782858
S3
D31
405 415 396 418 407
5
2041
833439
6077
D32
423 397 409 418 407
4
1604
672740
D33
405 418 392
3
1215
492413
D34
385 402 394
3
1181
465065
总和
12
43
17223
6903677
表2-7 仔猪肥育期平均日增重（g）
表2-8 平均日增重的全同胞资料遗传力估计方查分析表
变异来源
自由度
平方和
均方
期望均方
公猪间
2
642.4940
321.2470
公猪内母猪间
9
1367.8700
151.9856
公母猪内子女间
31
3254.3340
104.9785
由此得到3个遗传力估计值分别为：
(四)影晌遗传力估计的因素 由于遗传力是数量遗传学中一个最基本也是最重要的参数，其用途十分广泛。而且遗传力的估计在遗传参数估计中极具有代表性，因此，有必要对影响遗传力估计正确性和准确性的因素作深较入的探讨。当然，估计遗传力等遗传参数，首先要求尽量正确，其次追求准确估计。显然，这类影响因素很多而且关系复杂，但是各种因素对遗传力估计的影 响不外乎有两个方面，即对遗传力本身大小的影响和对遗传力估计值大小的影响。
(1)遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合体现。因此，群体遗传结构和环境条件的改变，都会影响到性状遗传力本身。当遗传与环境存在互作效应时，rAR=0的假设不能成立，由此会导致遗传力估计出现大的偏差。
(2)共同环境造成亲属间的环境相关，即rR1R2=0的假定不能成立，因此，前述的遗传力各种估计方法均不能应用。造成亲属间环境相关最主要的是母体效应。不同性状的母体效应影响是不同的，如果它的影响很大，则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传力。
(3)在前述各种遗传力估计方法中，实际上都假定了亲本个体间不存在亲缘相关。例如，女母相关或回归时的母畜间，公畜内女母相关或回归及同胞分析时的公畜间、母畜间和公母畜间，均不应存在有亲缘相关。但是这一假定在实际家畜育种中是难以成立的。
(4)选择对遗传力的影响。从理论上讲选择将导致遗传基础一致性增强，即б2A 下降，h2也下降。所以用于估计遗传力的资料应是由群体抽取的一个随机样本。然而，实际的估计资料，如全同胞和半同胞资料，它们的父母亲一般均是经过选留的。
(5)配种方式对遗传力的影响。一般对于家畜杂交而言，由于杂交亲本难 以达到较强的遗传基础一致性，因而不宜采用这种资料估计遗传力。从效应上讲，近交个体对环境敏感，б2W 增大；而且近交导致群体分化，加大了群体变异，б2p也增加，h2相应地降低。
(6)不同的遗传力估计方法，其应用条件和估计准确度都有所不同。应该据具体资料选用适当的方法。当然，统计方法本身的改进是有利于提高遗传估计准确度的。
(7)样本含量对遗传力估计有很大的影响。一般而言，参数的构成愈复杂，其估计愈难达到统计显著，需要的样本含量也愈大。例如，遗传力比重复力复杂，因而比重复力估计难达到显著，而遗传相关估计则更复杂、更难达到统计显著。因此，如何扩大样本含量是估计遗传参数的首要问题。
针对遗传参数估计中的这些问题，最好的办法是充分利用现代统计分析方法，收集大量的数据，从而可以获得理想的参数估计值。
三、遗传相关
生物体作为一个有机的整体，它所表现的各种性状之间必然存在着内在的联系。从数量遗传学这一角度，可以采用遗传相关(genetic correlation)来描述不同性状之间由于各种遗传原因造成的相关程度大小。它是性状特异的，应该与亲属个体间的遗传相关区别开。（一）遗传相关概念和估计原理 与对数量性状表型值剖分一样，研究性状间的相关也需要区分表型相关和遗传相关。所谓表型相关(phenotypic correlation)就是同一个体的两个数量性状度量值间的相关。造成这一相关的原因很多而且十分复杂，一般而言，可将这些原因区分为两大类：一类是由于基因的一因多效和基因间的连锁不平衡造成的性状间遗传上的相关。不同基因间的 连锁造成的遗传相关，由于基因间的互换而丧失，因此，随着连续世代的基因互换，基因连锁逐渐消失，由此造成的遗传相关也逐渐减小。除非是基因间高度紧密连锁，一般而言，由基因连锁造成的遗传相关是不能稳定遗传的。但是由基因一因多效造成的遗传相关则是能够稳定遗传的。此外，即使非连锁基因也可能由于它们对个体生活力有类似的效应，而造成部分遗传相关。另一类是由于两个性状受个体所处相同环境造成的相关，称之为环境相关(environmental relation)。另外，由于等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位效应所造成的一些相关也不能真实遗传，因此，一般就并人环境相关之中，统称为剩余值间的相关。在这两类遗传和环境相关原因的共同作用下，两个性状之间就呈现出一定的表型相关，用图2—6表示。
图中pX、PY、AX、AY和RX \RY分别表示X性状和Y性状的表型值、育种值和剩余值，hX、hY和eX、eY分别表示两性状育种值到表型值的通径系数和剩余值到表型值的通径系数，re(XY) 和r(XY)分别表示两性状的环境相关和遗传相关。假定各种育种值与剩余值间均不相关，那么根据通径分析原理可以将表型值相关rXY剖分为两部分，得到:
(2-27)
由此可见，在组成rXY的两部分原因中，如果两性状遗传力低，则表型相关主要取决于剩余值相关；反之，如果两性状遗传力高，则表型相关主要决定于遗传相关。然而，实际上造成表型相关的这两种原因间的差异是非常大的，有时甚至于符号相反。此外，应注意区分这里所说的遗传相关与前面所说的亲属间同一性状育种值间的相关，后一种相关称为亲缘相关，它取决于亲属间亲缘关系的远近，而与不同性状没有关系。而这里所说的遗传相关描述的是一个群体性状的特性，并不依个体间的亲缘关系而改变。正是在这一意义上，不将个体间亲缘相关系数作为二个群体遗传参数，而将性状间遗传相关系数作为一个群体遗传参数。
(二)遗传相关估计方法 遗传相关估计方法与遗传力估计方法类似，需要通过两类亲缘关系明确的个体的两个性状表型值间的关系来估计，一般有二种方法：亲子资料分析和同胞分析。
1.亲子资料遗传相关估计 设PX、pY和OX、OY分别表示亲代和子代X、Y两性状的表型值，假定亲子间的同一性状无环境相关，那么这两个性状间的遗传相关r(XY)可以用下面两个公式计算：
（ 2-28 ）
一般情况下是采用几何平均的方法，但有时亲子间的交叉协方差可能一正一负；，结果出现虚数，为避免这种情况，分子部分可用算术平均数替代。估计出遗传相关后也需要进行显著性检验，一般情况下遗传相关的估计误差是非常大的。研究表明，如果两性状的遗传相关和表型相关大，例如0.8以上，两性状的遗传力较高，如0.3，则需要200个亲子对才能获得一个标准误为±0.10的遗传相关估计值。如果遗传相关和表型相关很小，对同样大小的遗传力，需要1200个亲子对。如果所涉及的参数值不高，至少要有500个亲子对，估计遗传相关才有意义。
2．同胞资料遗传相关估计 利用同胞资料估计遗传相关也有半同胞和全同胞两种，传统方法是采用与上述遗传力估计类似的单因素和二因系统分组的方差、协方差分析方法。对于大家畜而言，大量的全同胞资料较难得到，为扩大样本含量一般采用半同胞资料估计遗传相关。由于同父半同胞个体很多，与遗传力估计时一样，需要计算公畜组间两性状的遗传方差以及遗传协方差。研究表明，为了获得一个标准误为±0.05的遗传相关估计值，至少要有600头公畜的6000个半同胞后代资料。可见遗传相关的估计需要庞大的样本。而在家畜育种中，如果缺乏完善的育种数据管理系统，遗传相关的估计很难达到统计显著，因此，在实际估计时应十分谨慎。(2—29)式给出了半同胞资料估计遗传相关的计算公式：
(2-29)
[例2.3]对某羊场的部分育成母羊的毛长(X)和剪毛量(Y)资料进行统计分析，得到表2—9的方差、协方差分析结果，并计算出ko=17.6545。采用公畜内半同胞遗传相关估计两性状的遗传力和遗传相关。
①经过整理资料，计算平方和、乘积和及自由度等步骤，已得到相应的方差和协方差分析结果，如表2—9。
②计算各方差和协方差组分：
毛长：
剪毛量：
变异来源
自由度
毛长（X）
剪毛量（Y）
毛长（X）x剪毛量（Y）
平方和
均方
平方和
均方
乘积和
均积
公羊间
2
9.2008
4.6004
6.8053
3.4027
2.5322
1.2661
公羊内
52
69.5265
1.3370
38.1885
0.7344
21.9314
0.4218
毛长X剪毛量：
③计算两性状的遗传力：
④计算两性状的表型相关、遗传相关和环境相关：
(四)遗传相关的主要作用 遗传相关作为一个基本的遗传参数，在数量遗传学中起着重要的作用，主要可概括为以下3个方面。
1．间接选择 遗传相关可用于确定间接选择的依据和预测间接选择反应大小。所谓间接选择(indirect selection)是指，当对一个性状(如X)不能直接选择，或者直接选择效果很差时，借助与之相关的另一个性状(如r)的选择，来达到对X选择的目的，性状y就称之为辅助性状(assistant trait)。间接选择在畜禽育种实践中具有很重要的意义，有些性状只有在屠宰后才能度量，如胴体性状和肉质性状，有的性状只能在个体的生命晚期才能度量，如使用寿命，还有些性状遗传力很低，直接选择效果不好，在这些情况下，都可以考虑采用间接选择。
2.不同环境下的选择 遗传相关可用于比较不同环境条件下的选择效果。实际上，不但不同性状间可以估计遗传相关，而且同一性状在不同环境下的表现也可以作为不同的性状来估计遗传相关。这就为解决育种工作中的一个重要实际问题提供了理论依据，即在条件优良的种畜场选育的优良品种，推广到条件较差的其他生产场能否保持其优良特性呢?实质上就是同一性状在两种不同环境下的反应是否一致。
例如，在低营养水平条件下，家畜生长速度主要取决于饲料利用率高低；而在高营养水平条件下，家畜生长速度则主要取决于食欲的好坏。可见，生长速度在不同营养条件下的表现，其遗传基础可能是不一样的。因此，可以把不同环境条件下同一性状的不同表现作为两个性状，计算两者之间的遗传相关。如果相关高，则说明两种环境下的表现可认为是同一性状，由相同的基因控制；否则，如果相关很低，则说明控制这两种环境下性状表现的主要基因已有所不同。在某一个环境下表现优良的个体，在另一个环境下不一定能保持其优势。但是目前在家畜育种中对遗传与环境互作的研究尚不够深入，理论也不完善，有待于进一步深入研究。
3.多性状选择 遗传相关在选择指数理论中具有重要的作用，这是遗传相关最主要的用途。一般而言，只要涉及到两个性状以上的选择问题，无不需要用到遗传相关这一参数。而在现代高效率的畜禽育种中，一个可行的育种规划几乎都要涉及到多性状的选择，遗传相关的应用是不可避免的。
习题二
1.名词解释：
基因频率 基因型频率 遗传漂变 数量性状 育种值 亲缘相关 重复力 遗传力 遗传相关
2.家畜的表型性状主要类型有哪些?为什么说数量性状遗传规律的研究对家畜育种是非常重要的?
3.数量性状有哪些特点?它的遗传基础是什么?为什么绝大多部分数量性状表现为正态分布?
4.如何对数量性状的表型值进行剖分?什么是育种值?为什么家畜育种中要尽量设法利用它进行种畜选择?
5．描述群体遗传结构的基本指标有哪些?是如何度量的?简述群体遗传平衡定律?
6．影响群体遗传结构的主要因素有哪些?对家畜育种工作有哪些启示?
7．造成亲属间相关的主要原因有哪些?如何度量亲属间遗传相关程度?
8．描述数量性状遗传规律的遗传参数有哪些?各有哪些主要作用?
9．简述重复力估计的原理?为什么多次度量均值可以提高度量的准确性?
10．简述遗传力的基本概念和估计原理?为什么说遗传力是一个性状、群体和所处环境的综合体现?
11．估计遗传力的主要资料类型有哪些?各自的估计方法和需要满足的条件?
12．影响遗传力估计准确性的因素主要有哪些?有什么克服办法?
13．造成性状遗传相关的主要原因有哪些?如何对性状表型相关进行剖分?
14．估计遗传相关的主要方法有哪些?遗传相关的主要作用?
15．研究表明猪应激综合征(PSS)个体是一个常染色体隐性基因Haln纯 合导致的，表现为对氟烷刺激敏感。早期是利用氟烷测验仪检测，检测成本较 高，而且不能检测出杂合子个体，现在可以利用PCR技术对个体的基因型直 接检测。对某纯种猪群进行PCR检测，其中NN型400头、Nn型80头、nN 型20头。计算基因频率和基因型频率?该猪群在这一基因位点是否处于 Hatdy-Weinberg平衡?处于平衡状态的基因型频率如何?如果利用氟烷测验淘汰该隐性基因，5代后的基因频率是多少?
16．检测178个样本，发现一个基因座上有3个等位基因，分别记为A、B和C，各种基因型的个体数如下，试计算各种基因型频率?3个等位基因的频率?为什么没有检测到CC基因型的个体?检验该样本是否处于平衡状态?
基因型 AA AB BB AC BC CC
个体数 17 86 61 5 9 0
17．某羊场统计了11头羊2—5周岁的毛长(cm)，结果如下，试计算毛长的重复力?利用得到的总表型方差计算这4次度量均值的方差。
羊号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
9.0
8.0
8.0
8.0
7.0
8.5
8.5
8.0
8.5
7.0
9.0
3周龄
8.0
7.0
9.0
8.0
7.5
9.0
8.0
8.0
7.5
7.5
9.0
4周龄2周龄
8.5
7.0
9.0
8.5
8.0
8.0
8.0
8.0
7.5
6.5
8.5
5周龄
9.5
8.0
8.0
8.5
7.0
7.5
8.0
7.0
8.0
7.0
8.0
18。假设忽略环境效应和显性效应，试利用下列亲属相关或回归估计遗传力
？①子女对父亲的回归系数为0.21；
②子女对母亲的回归系数为0.27；
③全同胞相关系数为0.34；
④子女对双亲均值的回归系数为0.32；
⑤半同胞相关系数为0.02；
⑥公畜内女母回归系数为0.09。
19，统计某猪场猪的体长，得到下面的方差分析结果，这里k1=k2=2，k3=4,
试利用全同胞方法估计遗传力?用公猪组分或母猪组分的半同胞估计遗传力为多少？
变异来源
自由度
均方
公猪间
432
6.03
公猪内母猪间
468
3.81
母猪内子女间
936
2.87
20．对某肉鸡场进行统计分析得到4—8周龄的日增重（G）和饲料消耗(F)的半同胞方差、协方差组分如下，试计算两个性状的遗传力？表型相关、遗传相关和环境相关？
变异来源
G方差组分
F方差组分
G与 F协方差组分
公鸡间
1602
6150
2229
总和
12321
61504
22848
21．某羊场统计了6头种公羊与配的母羊（X）和其女儿（Y）的剪毛量，结果如下（每个实测数据都减去5后进行统计），试利用公羊内女母回归和相关分别估计剪毛量的遗传力？用半同胞女儿相关法估计结果如何？
种公羊
n
1
11
9.7
-0.3
20.85
11.73
0.83
2
30
8.3
-1.7
21.39
22.57
6.74
3
30
8.1
19.6
43.85
122.20
9.29
4
14
9.5
2.0
35.37
6.56
2.05
5
14
9.1
2.1
33.89
11.29
9.04
6
23
20.0
-0.3
55.86
46.29
10.13
