个体遗传评定——选择指数法
第五章论述了几种基本的选择方法，其实质就是利用个体本身和所在家系的性状表型值，根据遗传力和度量次数的不同，进行适当的加权来提高选择的准确性。实际上这是符合现代育种学精神的，即充分利用个体的各种有关信息，包括各类亲属的各种相关性状，应用现代统计分析方法和先进的计算工具，达到尽量准确估计个体育种值，从而获得最大的遗传进展。由于个体育种值估计是育种学的核心内容之一，本章首先论述几种主要亲属信息估计育种值以及多性状综合育种值估计的基本方法，在第七章将论述现代混合模型方法的个体育种值估计。
个体育种值在第二章已论述过数量性状表型值的剖分，它是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生3种不同的效应，即基因的加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）。虽然显性和上位效应也是基因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代的，因此将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它是可以通过育种改良稳定改进的。个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献的大小，因此也将这部分效应称为育种值。下面介绍与个体育种值估计有关的几个基本概念。
1.估计育种值 由于个体育种值是可以稳定遗传的，因此根据它进行种畜选择就可以获得最大的选择进展。但是育种值是不能够直接度量到的，能够知道的只是由包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的亲缘关系来对育种值进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值（estimated breeding value,EBV）。
2,估计传递力 对于常染色体上的基因来说，由于后代的遗传基础是由父母亲共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代，因此有时在遗传评估中将它定义为估计遗传力（estimated transmitting ability,ETA），即。
3,相对育种值 在实际家畜育种中，为了便于直接比较个体育种值的相对大小，需要计算出每个个体的相对育种值（relative breeding value,RBV），即个体育种值相对与所在群体均值的百分数，用公式表示为：
（6-1）
4,综合育种值 在多性状选择时，需要估计的将是个体多性状的综合育种值（total breeding value），依据它进行选择，可以获得最好的多性状选择效果。实际上，综合育种值就是考虑了不同性状在育种上和经济上的重要性差异，一般将这些差异用性状的经济加权值表示。假设，需要选择提高的目标性状总共有n 个，每一个性状的育种值为a1、a2、an,
相应的经济加权值（economic weight）为w1、w2、……wn，因此综合育种值（H）可定义如下：
（6-2）
这里，。实际上综合育种值同样也可以看作是一个符合数量性状的育种值，可以通过适当的统计分析方法对个体综合育种值进行估计。
单性状育种值估计在实际的家畜育种中，无论是对单性状还是多性状的选择，都有大量的亲属信息资料可以利用，问题的关键是如何合理地利用各种亲属信息，尽量准确地估计出个体育种值。常用于估计个体育种值的单向表型信息主要来自：个体本身、系谱、同胞及后裔共4类，如图6-1所示。一般只有在个体出生之前，资料不足时加入祖代资料，其他亲属资料，由于与被估个体亲缘关系较远而很少用到。
祖父 祖母 外祖父 外祖母
亲代以上信息父亲 母亲
父亲其他亲属 母亲其他亲属个体信息 半同胞 个体 全同胞 配偶
后代信息 子女
图6-1 估计育种值常用的各种信息关系示意图在估计某一个体的育种值时，可仅利用其某一类亲属（包括个体本身）的形状测定值，也可同时利用多类亲属的性状测定值。传统习惯上，在单性状选择时，将前者称为个体育种值估计，而将后者称为复合育种值估计。实际上，这种区分没有实质性的意义，为了避免与多性状选择时的综合育种值概念混淆，将这两种情况统称为个体育种值估计。
单一亲属信息育种值估计当仅利用个体本身或其某一亲属的性状表型值估计个体的育种值时，最简便易行的方法就是通过建立育种值对表型值的回归方程来估计，即：
（6-3）
式中 ——表示个体估计育种值
——表示个体育种值对信息表型值的回归系数或称加权系数
——表示用于评定育种值的信息表型值
——表示与该信息来源处于相同条件下的所有个体均值显然，这里最为关键的是要计算出。根据回归系数的计算公式，有
（6-4）
上式中 ：被估计个体育种值与信息表型值的育种值的协方差；
：信息表型值方差；信息表型值可以剖分为决定该表型值的育种值和剩余值，即，一般情况下均假设=0，因此，得到=，是提供西西的亲属个体与被估计的亲缘系数，是性状的加性遗传方差。与信息资料形式有关，一般常用的资料形式有下列4种：个体本身单次度量表型值、个体本身多次度量表型值、多个同类亲属单次度量均值以及多个同类亲属多次度量均值。在实际计算时，最后一种类型作为多信息来源处理更为简便、准确。对于前3种资料形式，由（2-14）式，可得
式中 ——个体本身的度量次数或同类亲属个体数
——是性状的表型方差
——为多个表型值间的相关，如果是一个个体多次度量，（重复力），如果多个同类个体单次度量，
——为同类个体间的亲缘系数将其代入（6-4）式，可得
（6-5）
表6-1列出了几种主要信息资料类型估计个体育种值时的计算公式。
表6-1 不同信息估计个体育种值的回归系数
信息资料类型
一个体单次度量值
一个体k次度量均值
n个同类个体单次度量均值
本 身
——
亲 本
（这时n=2）
（非近较，两亲本平均值）
全同胞兄妹
半同胞兄妹
全同胞后裔
半同胞后裔
由（6-3）式得到的估计育种值的准确度可哟内巩固机育种值与真实育种只的相关系数来度量，其计算公式为
（6-6）
这意味着估计育种值的准确度取决于被估个体与提供信息个体的亲缘关系、性状的遗传力、重复力和可利用的信息量。下面对几种主要信息来源估计育种值的特点作进一步讨论。
（一）个体本身信息 利用个体本身信息估计育种值也称为个体测定。根据不同性状的特点，个体本身信息可以是单次度量值，也可以是多次度量值。从表6-1可以看出，在利用单次度量值估计时，加权系数就是性状的遗传力，因此对于同一群体的个体来说，个体育种值估计值的大小顺序与个体表型值是完全一样的。当性状进行多次度量时，由于可以消除个体一部分特殊环境效应的影响，从而提高个体育种值估计的准确度。由表6-1可知加权系数取决于度量次数和性状的重复力，度量次数越多，给予的加权值也越大；重复力越高，单次度量值的代表力越强，多次度量能提高的效率也就低。然而，在实际育种工作中应注意到，多次度量带来的选择进展提高，有时不一定能弥补由于延长时代间隔减少的单位时间的选择进展。因此，除非性状重复力特别低，一般是不应该非等到多次度量后再进行选择的，而是随着记录的获得，随时利用已获得的n次记录均值进行选择。
由于个体测定的准确读直接取决于性状遗传力大小，因此遗传力高的性状采用这一信息估计的准确度较高。此外，如果综合考虑到选择强度和世代间隔等因素，这种测定的效率可能会高一些。因此，只要不是线性性状或有碍于种用的性状，一般情况下应尽量充分利用这一信息。
（二）系谱信息 利用系谱信息估计育种值也称为系谱测定。系谱信息包括个体的父母及祖先的性状测定信息。在实际测定时首先应注意父母代（亲本），然后是祖父母代，更远的祖先所提供的信息价值十分有限。根据亲本信息估计育种值有下列4种情况：一个亲本单次表型值、一个亲本多次度量均值、双亲单次度量均值以及双亲各自度量多次的均值，其中最后一种情况可以作为两种信息来源处理。有表6-1可以看出，亲本信息的加权值只为相应的个体本身信息的一半，当利用双亲单次度量均值估计时它正好就是遗传力，这与前述选择反应是一致的。当利用更远的亲属信息估计育种值时，只需在加权值计算公式中将相应的亲缘系数代替亲子亲缘系数即可，只是由于亲缘关系越远，其信息利用价值越低，一般而言祖代以上的信息对估计个体育种值意义不大。
尽管亲本信息的估计效率相对较低，利用亲本信息的估计效率相对较低，利用亲本信息估计育种值的最大好处是可以作早期选择，甚至在个体未出生前，就可以根据配种方案的两亲本成绩来预测其后代的育种值。此外，在个体出生后有性能测定记录时，两亲本信息可作为个体选择的辅助信息来提高个体育种值估计的准确度。
（三）同胞信息 根据同胞信息估计个体育种值也称为同胞测定。同胞有全同胞和半同胞之分，同父同母的子女间为全同胞，在没有近交的情况下，全同胞个体间的亲缘系数为0.5，在一些繁殖力高的畜禽，例如，在猪和鸡的育种中，可以的到较多的全同胞。同父异母或同母异父的子女间为半同胞，在没有近交的情况下，半同胞个体间的亲缘系数为0.25，在一些繁殖力较低的畜禽，例如，在牛和羊的育种中，通过人工受精等技术可以得到大量的同父异母半同胞。
无论是利用全同胞或半同胞信息，都可以有下列4种情况：一个同胞单次度量值、一个同胞多次度量均值、多个同胞分别单次度量的均值以及多个同胞各自多次度量的均值。各种情况下估计育种值时的加权系数公式列入表6-1，在多个同胞度量均值情况下，计算公式中分子的亲缘系数是这些同胞与被估个体间的亲缘系数。在分母中的多个同胞间表型相关，由同胞资料遗传力估计原理知道，它可以用同胞个体间亲缘相关乘上性状遗传力得到，但是这一亲缘相关系数与分母中的含义不同，应明确加以区分，它表示的是这些同胞个体间的亲缘相关，两者的取值有时也是不一样的，如下面将要谈到的多个半同胞子女信息估计育种值时两者的取值就不相同。
与亲本信息相比，只需将表6-1公式中的亲子亲缘系数换成相应的同胞亲缘系数即可。可以看出同胞测定的效率除了与性状遗传力和同胞表型相关系数有关外，主要取决于同胞测定的数量。同胞信息的估计效率在前两种情况下均低于个体选择，并且半同胞信息选择效率低于全同胞。但是由于同胞数可以很多，特别是在猪、禽等产子数多的畜禽中，全同胞、半同胞资料很多，因此在后两种情况下可以较大幅度地提高估计准确度特别对低遗传力性状的选择，其效率可高于个体选择。在测定数量相同时，全同胞的效率高于半同胞。最后值得注意的是，这里的同胞信息均不包含个体本身记录，如有个体记录，可作为两种信息来源进行合并估计，这点将在下一节论述。如果是仅根据同胞信息选择，则类似于第四章论述过的家系选择，不同的是在家系选择中还包含了个体本身的记录。
用同胞信息估计育种值的好处主要有以下几点：①可做早期选择；②可用于限性性状选择；③由于同胞数目可以很大，能较大幅度地提高估计准确度；④当性状度量需要屠宰家畜个体时，更需要根据同胞信息选择；⑤阈性状选择，例如，达到一定年龄时的死亡率，几乎唯一的选择依据就是同胞的存活率。
（四）后裔信息 利用后裔信息估计个体育种值也称为后裔测定。估计个体育种值的最终目的就是希望依据它来选择，使后代获得最大的选择进展，因此，一个个体的后代性能表现上评价该个体最可靠的标准。然而，实际上却并非总是如此，最主要的原因就是后代的遗传性能并不完全取决于该个体，而与它所配的另一个体的遗传性能好坏也有关，并且数量性状的表型值也受到环境的很大影响，因而只有当后裔数量较大时，才能得到较为可靠的估计育种值。后裔信息估计育种值的最大缺点是延长了时代间隔，缩短了种畜使用期限，而且育种费用大大增加。因此，目前后裔测定主要只对影响特别大且不能进行个体测定的种畜进行，如奶牛育种中种公牛的选择。
后裔信息也可以区分为全同胞子女和半同胞子女两类，一般也有下列4种情况：一个子女单个度量值、多个子女单个度量均值、一个子女多次度量均值以及多个子女多次度量的均值。各种情况下估计育种值的加权系数公式列入表6-1。在多个半同胞子女度量均值情况下，计算公式中分子的亲缘系数是这些半同胞子女间的亲缘系数，在非近较情况下等于0.5。而此时分母中的亲缘系数，在非近交情况下=0.25。与全同胞后裔测定相比，在测定数量相等时，由于分母的取值变小，所以半同胞后裔测定的效率高于全同胞后裔，因此在后裔测定中应该尽量采用半同胞后裔测定。
由于后裔测定主要适用于种公畜，因此在实际测定时应注意以下几点：① 消除与配母畜效应的影响，可以采用随机交配以及统计校正等方法来实现；② 控制后裔间的系统环境效应影响，在比较不同种公畜时，应尽量在相似的环境条件下饲养它们的后代，并提供能够保障它们遗传性能充分表现的条件；③ 保证一定的测定数量。
（五）育种值估计举例 利用单项信息估计个体育种值的关键在于计算，这可以利用表6-1给出的公式很容易计算出来，在此基础上可利用各种来源的信息估计个体育种值。下面用一个实际的育种资料加以说明。
【例6.1】表6-2给出了4头种公羊及其有关亲属的剪毛量（kg），假设它们都来自同一群体，该群体的均值为，剪毛量的遗传力近似为。试利用各种不同的信息估计该性状种公羊育种值。这里仅以9-781号种公羊在两种情况下的育种值估计和估计准确度计算方法为例加以说明。
表6-2 4头种公羊及其有关亲属的剪毛量（kg）记录公羊号
本身
父亲
母亲
祖父
祖母
外祖父
外祖母
半同胞兄妹
半同胞子女
n
均值
n
均值
9-781
9-794
9-770
9-752
8.2
7.7
8.5
7.4
13.6
13.6
11.7
14.5
5.6
7.2
4.6
7.3
10.4
10.4
14.5
6.0
7.6
7.6
6.5
6.8
10.7
14.5
10.2
8.7
4.3
5.5
5.0
4.6
116
116
64
75
5.73
5.73
5.32
5.61
15
25
17
15
6.08
5.75
5.42
5.54
资料引自：道良佐 数量遗传学在绵羊育种中的应用,北京：农业出版社，1989
利用半同胞兄妹信息可以得到：
利用半同胞子女信息可以得到：
类似地可以得到其他几种信息的估计结果，计算结果列入后面的表6-5。比较各种信息的育种值估计精确性可知其大小顺序为：子女（0.6642）>同胞（0.4635）>个体（0.4472）>双亲均值（0.3162）>父亲）（0.2236）。可见任何一种单项信息的估计准确度都是有限的，为了提高选种的准确度，最好尽可能充分利用所有有关的信息来估计。
（六）同胞及后裔测定的最宜测定规模 由于同胞及后裔测定的效果都与测定规模有关，而测定规模又与育种费用等密切相关，因此有必要针对不同的性状、不同的亲属类型来确定最宜的测定规模。尽管个体育种值的估计准确度与性能测定规模大小密切相关，但估计准确度与测定个体数目并非是线性关系。在遗传力不同的情况下，增加测定数目的效果也是不一样的。因此，在测定容量有限时，确定每一个体测定的同胞或后裔的最宜数目，岁实际育种工作是十分有意义的。下面以半同胞后裔测定最宜测定数目的确定为例，说明其计算方法。同胞测定的最宜测定数目可以参照此法类似确定。
设测定总容量为T头子女，若需选留S头公畜，则每一公畜可测定的子女数，即测定比为k=T/S。若每一公畜测定n个子女则可测定的公畜数为ST =T/n。因此，公畜留种率p为：
（6-7）
根据选择反应估计原理，可以确定在这一留种率时的预期选择反应，利用求极大值方法可以得到预期选择反应最大时的留种率与测定比的函数关系如下：
（6-8）
这里，z和c是与留种率p对应的标准正态分布曲线在选择截点处的纵座标和截点值，。由于上式中z和c的取值均与p有关，且不能用一般函数表示，必须作数值积分运算。因此，实际应用时解上式的最好方法是，根据一定的p值，由正态分布表查处相应的z和p取值，并由上式计算出相应的k/a值，制成表6-3。利用此表，根据实际的留种公畜数和测定总容量确定出k值，并由遗传力和亲缘系数算出相应的k/a值，从表中查出相应的最宜留种率，然后由（6-7）式即可确定每一公畜的测定子女数n，以及在P确定时的测定公畜数ST。下面用一个实例说明其计算方法。
表6-3 对应于不同k/a的p值
k/a
p
k/a
p
k/a
p
k/a
P
0
0.104
0,261
0.415
0.588
0.786
1.19
0.27
0,26.
0.25
0.24
0.23
0.22
0.21
1.27
1.57
1.93
2.31
2.78
3.33
4.00
0.20
0.19
0.18
0.17
0.16
0.15
0.14
4.80
5,78
7.00
7.21
10.51
13.12
16.69
0.13
0.12
0.11
0.10
0.09
0.08
0.07
21.76
29.36
41.72
64.24
114.78
293.41
——
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
——
某奶牛改良中心具有测定10000头母牛的能力。若需选留10头小公牛作为种公牛，假设产奶量的遗传力为。应该测定多少头小公牛？每一公牛测定多少女儿？
由于因此有： 所以：
由表6-3可查得与52.6316对应的p值约为0.0352。因此，最宜测定女儿数n为：
应测定小公牛数ST为：
因此，在给定条件下的最佳测定决策是，测定286头小公牛，每头公牛测定35头女儿，选留其中10头小公牛作为种公牛使用。应该注意的是，这里所讨论的最宜测定数仅考虑了测定容量的限制，而未考虑到测定成本费用、世代间隔、环境差异等因素的影响，更为全面系统的分析将在第十一章论述。
多种亲属信息育种值估计在利用各种亲属信息估计个体育种值时，单独利用一项信息总有一定的局限性，不能达到充分利用信息、尽可能提高育种效率的目的。例如，在例6-1中利用单项信息估计育种值的最大估计准确度仅为利用15头女儿均值估计时的0.6642。因此，利用多项信息资料来合并估计育种值就具有十分重要的育种实践意义。
（一）多种亲属信息育种值估计原理 与利用单一亲属信息估计育种值类似，在利用多种亲属信息估计育种值时，可用多元回归的方法，即用如下的多元回归方程来估计育种值
（6-9）
式中 Xi——为第i种亲属的表型信息
bi——为被估个体育种值Xi的偏回归系数
X——为信息表型值向量
b——为偏回归系数向量因而，现在的问题是如何计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来解决。
为叙述方便，我们将每种亲属的信息归纳为3种类型：① 一个个体单次度量表型值，统记为Pi；② 多次度量表型均值，统记为,这包含两种情况，即多个个体单次度量表型均值和一个个体多次度量表型均值；③ 多个个体多次度量均值，统记为。这三种类型信息资料是依次决定于前者的，如图6-2（a）的通径关系图所示，图中AX为需要估计的个体育种值，、和为用来估计育种值的信息表型值，i=1，2，……，显然，这些信息与AX应该是遗传上相关的，其联系桥梁就是决定这些信息表型值的相应育种值Ai与AX间的遗传相关为第i种亲属与第j种亲属的育种值相关系数。图6-2（a）关系链上：
hi——为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系数
zi——为个体单次度量表型值到个体多次度量表型均值或多个个体单次度量表型均值的通径系数
qi——为个体多次度量表型均值到多个个体多次度量表型均值的通径系数
C中的对角线元素为各类亲属到被估个体育种值的通径系数的平方之倒数，非对角线元素为各类亲属彼此间的亲缘相关系数，r中的元素为各类亲属与被估个体间亲缘系数。对于非近交群体，r和C中亲缘相关系数为固定的常量（表6-4），对有近交的群体，则需要计算出两种亲属间的实际亲缘相关系数。
表6-4 随机交配群体中常用亲属间的亲缘相关系数
rA
S
D
SS
SD
DS
DD
FS
HS
FO
HO
I
个体(I)
父亲(S)
母亲(D)
祖父(SS)
祖母(SD)
外祖父(DS)
外祖母(DD)
全同胞兄妹(FS)
父系半同胞兄妹(HS)
全同胞子女（FO）
半同胞子女（HO）
0.5
0.5
0
0.25
0.5
0
0.25
0.5
0
0
0.25
0
0.5
0
0
0.25
0
0.5
0
0
0
0.5
0.5
0.5
0.25
0.25
0.25
0.25
0.25
0.5
0
0.25
0.25
0
0
0.25
0.5
0.25
0.25
0.125
0.125
0.125
0.125
0.25
0.125
0.5
0.25
0.25
0.125
0.125
0.125
0.125
0.25
0.125
0.25
1
0.5
0.5
0.25
0.25
0.25
0.25
0.5
0.25
0.5
0.5
根据实际的估计育种值信息来源，将有关参数代入方程（6-13）式并对方程组求解，即可得到各偏回归系数。
用（6-9）式估计育种值的准确度就等于这一多元回归的负相关系数，即：
（6-14）
（二）举例 上述估计方法可用于任意资料组合形式，下面举两种常见信息资料组合来说明其应用。
⑴ 本身单次记录（PX）+n各全同胞单次记录均值
由（6-10）式及（6-11）式得到。由表6-4知道，。将这些数据代入（6-13）式的正规方程，得到：
由此方程可解得：
育种值估计的精确度为：
⑵父亲单次记录（PS）+n个全同胞单次记录均值
由（6-10）式及（6-11）式得到：。由表6-4可得。将这些数据代入（6-13）式的正规方程，得到：
=
由此方程可解得：
育种值估计的准确性为：
下面引用例6.1的资料来说明上述多项信息资料合并估计育种值的计算方法。
【6.3】利用例6.1的资料进行多种信息组合的育种值估计，并计算出各种组合的育种值估计准确度。表6-5列出了3种单项资料和5种多项资料组合的估计结果。
下面仅以9-781号公羊的本身表型值父亲表型值+同父半同胞均值为例来说明具体计算方法。由（6-9）式及（6-10）式可以得到：。由表6-4有：。将这些数据代入（6-13）式的正规方程，得到：
由此方程可解得：
所以该个体的估计育种值为：
该个体估计传递力和相对育种值分别为,
该育种值估计准确度为：
类似地可以得到表6-5的几种信息组合的估计结果，从中可以看出，若以估计准确度最高的全部资料组合估计育种值，4头公羊的估计育种值大小顺序为：9-794号（7.45，0.889）>9-781号(7.40,0.845)>9-752号(5.95,0.841)>9-770号(5.59,0.850)。由于在本例中公羊的半同胞兄妹和半同胞子女数均较多，而且剪毛量的遗传力也不高，因而同胞测定和后裔测定估计准确度均高于个体选择。随着信息资料组合数的增加，估计准确度也随之提高，当包含个体本身、父母双亲、半同胞兄妹和半同胞子女信息时，估计准确度已超过个体选择的1.77倍以上，与包含4个祖代在内的全部资料估计准确度相差不大。
表6-5 4头种公羊的个体育种值估计值、估计准确度及相对效率信息资料组合
9-781
9-794
9-770
9-725
单信息
本身
半同胞
子女
5.64
5.63
5.95
0.447
0.464
0.664
5.54
5.63
5.85
0.447
0.464
0.754
5.70
5.25
5.40
0.447
0.439
0.687
5.48
5.49
5.48
0.447
0.447
0.664
多信息
父亲+半同胞双亲+4个祖先本身+半同胞本身+双亲+半同胞+子女全部9种资料
5.75
6.35
6.05
7.18
7.40
0.465
0.370
0.586
0.791
0.845
5.75
6.70
5.97
7.00
7.45
0.465
0.370
0.586
0.850
0.889
5.41
6.14
5.79
6.43
6.59
0.443
0.370
0.573
0.804
0.850
5.69
6.38
5.81
6.74
6.95
0.449
0.370
0.577
0.790
0.841
但是，对于实际育种工作而言，信息资料的获取、收集、整理都花费了相当的代价，如不加以利用，无疑是一种浪费。随着现代计算技术和手段的进步，处理这种多元正规方程在实际推广中运用是完全可行的。因而应尽量利用各种亲属相关的信息资料进行遗传评定，以尽量准确地估计出种畜个体育种值，从而获得最好的选择效果。
多性状综合遗传评定上述的各种选择方法都是针对单个性状选择而言的，但是在实际育种工作中很少是仅考虑单个性状选择的。一般情况下，各种家畜的育种目标均涉及到多个重要的经济性状，如奶牛的产奶量、乳脂率和乳蛋白率，猪的日增重、瘦肉率和产仔数，蛋鸡的产蛋数和蛋重，绵羊的剪毛量、毛长和纤维直径等等。因此，多性状选择才可以获得最大的遗传经济效益。
多性状选择概述本书第五章第四节已经介绍了多性状选择方法一般有3种：①顺序选择法，或称单项选择法；②独立淘汰法；③综合选择法，即利用对个体综合育种值的估计值进行选择。估计综合育种值的常用方法是综合指数法，这个方法在过去的30余年中得到了很大的发展，从一般的综合选择指数发展为约束选择指数、最宜选择指数、以及通用选择指数等，因而成为多性状选择重要的方法。此外，随着现代线性模型技术的发展，最优线性无偏预测法（BLUP）吸收了综合选择指数方法的优点，并且考虑了多种固定环境效应、随机遗传效应等，为不同环境条件下的种畜育种值评定提供了可行的方法，多性状BLUP法已逐渐取代综合指数法，成为多性状选择的常用方法。
对这3种选择方法相对效率的理论研究表明：①在任何情况下，指数选择法的效率不低于独立淘汰法，独立淘汰法的效率不低于顺序选择法；②指数选择法优于其他方法的相对效率随性状数增加而提高，但是随各性状的经济加权值差异增加而下降，在经济加权值相同时，其优越性最大。指数选择法优于独立淘汰法的相对效率随选择强度增加而提高，但是指数选择优于顺序选择法的相对效率则与选择强度无关；③独立淘汰法优于顺序选择法的相对效率随性状数和选择强度增加而提高，但是随经济加权值差异增加而下降；④当各性状的经济加权值相同时，指数选择法优于其他方法的相对效率还受其表型相关的影响较大，rp很低或为负值时，其相对效率较高。而遗传相关对相对效率的影响只有在经济加权值不同时才明显，其影响大小随着其他参数的变化而改变。
在多性状选择中，必须首先确定综合育种值中的经济加权值，它实际上就是育种目标的数量化，在Hazel最初提出综合选择指数时应用的经济加权值定义是：“在其他性状保持不变时，一个性状提高一个单位所增加收益”，这实际上是性状的编辑效益。因而确定经济加权值的方法多是经济学方法，影响它的经济因素很多而且复杂，有关内容将在第十一章中论述。
综合选择指数由于综合指数选择法在任何情况下均具有最高的选择效率，因此自该方法提出以后，即被广泛地应用于家畜育种改良实践，并取得了相当大的成就。广义而言，一个选择计划的制定一般应包括下列几个步骤：①性状各种表型参数和遗传参数的估计；②性状经济加权值的确定；③选择强度估计；④选择指数制订和选择效果估计；⑤计算个体指数时，确定选择决策。
然而，传统的选择指数要求目标性状与信息性状一致，而且只是利用个体本身的各种性状信息，这不符合现代育种学的精神。实际上，对多性状选择在群体遗传基础和环境条件相对一致的情况下，应该充分利用各种信息来源的资料，采用与上一节相似的多元回归方法进行综合遗传评定。这里直接介绍根据多信息来源计算个体多性状选择的方法，这与传统的选择指数是不完全相同的，应该理解为选择指数是个体多性状的一个综合指标，对不同个体由于信息来源有所不同，计算它们的选择指数值所有的回归系数是不完全相同的，只有在信息性状与目标性状完全一致、只有个体本身单次度量值时，这里所介绍的选择指数才与传统选择指数等同。
（一）选择指数的构造 在多性状选择中，由于各性状育种上和经济上的重要性差异，因而在实际育种目标中对各性状的育种提高要求是不一致的，这些差异一般用性状经济加权值表示。用它对需要选择提高的性状育种值进行加权就可以得到（6-2）式的综合育种值。个体的综合育种值H可以利用个体本身和（或）有关亲属的相关性状的表型值、、……、（表示为与相应的群体均值的离差）来估计,这些性状被称为信息性状，而在综合育种值中包含的性状称为目标性状，信息性状与目标性状可以相同，也可以不同，但必须与目标性状有较高的遗传相关。这种估计最简单可行的方法就是建立一个信息性状的线性函数I，即选择指数，用它来估计H，即：
（6-15）
式中 …
…
——是性状的加权系数，即偏回归系数显然，多性状选择的目的是要获得一个指数I，用它可以最准确地估计H,从而获得最大的综合育种值进展，利用求极大值方法可以得到如下多元正规方程组：
或 （6-16）
式中 P——是信息性状表型值之间的方差—协方差矩阵
A——是各信息性状与目标性状育种值之间的协方差矩阵
D——是提供每一信息性状表型值的个体与被估计个体间的亲缘相关对角矩阵其具体形式为：
P中的对角线元素为信息性状表型值的方差，非对角线元素为各个信息性状表型值间的协方差，A中的元素为第i个信息性状与第k个目标性状间的育种值协方差，余类推。当目标性状与信息性状完全相同时，A与P有相同的结构。在性状表型方差、遗传力、表型相关和遗传相关，提供信息的个体与被估计综合育种值的个体（I）亲缘系数都已知的情况下，可以利用这些参数来确定这三个矩阵。其中表示提供第i个信息的个体与被估个体的亲缘系数，例如提供信息的是个体本身时它等于1，如果是个体的半同胞提供信息则在随即交配情况下等于0.25。
(二) 选择指数效果的度量 选择指数也可以看作是一个综合的数量性状，制定出选择指数后，对它也可以向一般数量性状一样计算各种参数，对它的选择效果进行预测，主要的度量指标有综合育种值估计准确度rHI、综合育种值选择进展以及各性状育种值选择进展等，各指标可如下计算：
⑴ 综合育种值估计准确度rHI 它是选择指数与综合育种值的复相关系数，计算公式如下：
（6-17）
这里G表示目标性状间的育种值方差-协方差矩阵。
⑵综合育种值选择进展 它度量在给定选择强度（i）的情况下，利用综合选择指数进行选择预期可以获得的综合育种值改进量，当所有候选个体都有相同的信息来源，即对所有个体rHI为常量，群体的综合育种值选择进展为：
（6-18）
⑶各性状育种值选择进展 在育种中除了要知道总的综合育种值进展外，还需要了解每一个目标性状的遗传进展如何，类似地可以得到其计算公式为：
（6-19）
此外，考虑多性状选择与单性状选择的效果比较，如果所有选择的性状间都不存在相关，而且各性状的表型方差、遗传力和经济加权值都相同，那么可以证明在同样的选择强度下，用综合选择指数同时选择多个性状时，每一个性状的遗传进展只有单独选择该性状时的。即使当各性状的表型方差、遗传力和经济加权值不相同，性状间也存在相关时，多性状的改进也低于单独选择某一个性状。因此，一般情况下，在选择方案中，尽量不要包括太多的目标性状。
（三）综合选择指数计算步骤和举例 在实际制定一个选择指数时，一般可按下述步骤进行：
⑴ 将所有性状的遗传力、表型方差、经济加权值、表型相关和遗传相关等参数整理如表6-6的形式；
⑵ 计算出各信息性状的表型方差-协方差矩阵和信息性状与目标性状的育种值协方差矩阵，即其中：
（6-20）
式中 ——为第I个信息性状与第j个目标性状之间的遗传相关
和——分别为第i个信息性状和第j个目标性状的遗传力的平方根
和——分别为第i个信息性状和第j个目标性状的表型标准差
需要根据信息来源的具体情况确定，在传统选择指数中可以用性状表型相关的方差计算得到，其他情况可以（6-10）至（6-12）式确定。
⑶ 计算各提供信息的个体与被估计育种值个体的亲缘系数，得到对角矩阵D；
⑷ 将各参数代入（6-16）式，并求解得到各偏回归系数；
⑸ 由（6-16）式至（6-19）式分析指数的选择效果；
⑹ 将各个体性状表型值Xi或它的离均差代入（6-15）式计算候选个体的指数值。
下面用一个实例说明综合选择指数的制定和使用。
【6.3】某种猪场在选种中定义的综合育种值中包含3个目标性状：瘦肉率X1（%）、达到100kg体重的日龄X2 （d）和背膘厚X3（mm），这些性状的表型、遗传参数及性状经济加权值列入表6-6。现有某个体本身X2和X3单次度量值，H和，以及它的4个半同胞X1和X2的单次度量均值，和，试计算该个体的综合选择指数值。
表6-6 猪3个性状的表型、遗传参数和经济加权值
（表中右边3项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关）
性状
单位
w
X1 X2 X3
瘦肉率X1
达100kg体重的日龄X2
达100kg体重背膘厚X3
%
d
mm
57
165
14
1.2
-0.6
0.0
0.45
0.35
0.50
49
225
1.44
-0.55 -0.65
-0.35 0.55
-0.60 0.45
由表中参数可得到3个性状的育种值方差—协方差矩阵为：
其中,
其他元素可类似计算得到。
两个信息来源共4个表型值间的方差—协方差矩阵为：
其中
=-17.1721
其他元素值可类似计算得到。
信息性状与3个目标性状的育种值协方差矩阵为：
其中：
其他元素可类似计算。
亲缘系数矩阵D和经济加权值向量w分别为：
将上述4个矩阵代入（6-16）式得到：
因此得到该个体的综合选择指数为：
为了衡量该选择指数的效果，可采用（6-17）式至（6-19）式计算有关指标。由于：
可计算出综合选择指数的估计准确度、综合育种值选择进展、各性状育种值选择进展和指数遗传力分别为：
利用这一方法，可以针对候选个体不同的信息来源计算出个体综合选择指数值，以及利用该指数评定个体综合育种值的准确度。因此应该将综合选择指数理解为充分利用各种有关信息对个体多性状进行综合遗传评定的一种方法。
约束与最宜选择指数在多性状遗传改良中，有时需要对不同性状的改进作适当的控制，希望在一些性状改进的同时，保持另一些性状不变，即进行约束选择(restricted selection)；或者控制某些性状按人们设想的方向和大小改进，即进行最宜选择(optimum selection)。例如，在蛋鸡选育中，希望在增加产单数的同时，保持蛋重不下降；在奶牛育种中，希望在增加产奶量的同时，保持乳脂率不下降；在猪育种中，希望在增加瘦肉率的同时，保持肉质不变差。
显然，上述的两种选择指数都是通过对性状的改进施加某种限制来达到其目的，实际上都是相同意义上的约束，因而均可看作为有约束的选择指数，这里合并一起论述，统称为约束选择。应该指出的是，所谓最宜选择并不是指这种选择是最优的。理论研究表明，对选择性状的任何约束都将导致总的综合育种值进展下降，只不过是对所约束的性状而言，可以使它按所要求的进展改变而已。此外，由于性状遗传进展的任何变动都会导致选择指数很大的改变，因此对性状的改进施加约束应慎重考虑，不适当的约束会极大地降低指数的选择效率。
选择指数法应用的注意事项如上所述，选择指数方法包含了单性状和多性状、单信息和多信息等各种情况，它的处理方法在理论上是比较完善的，与其他两种多性状选择方法（顺序选择和独立淘汰）相比，选择指数法的选择效率最高。但是，在实际家畜育种工作中，选择指数的应用也很难达到理论上的预期效果，有时这种差异甚至相当大。下面讨论一些与选择指数应用有关的注意事项。
制定选择指数注意的事项在实际家畜育种中制定选择指数时，还应该考虑以下几点：
⑴ 突出育种目标性状 前面已论及选择指数的效率与目标性状多少有关，因此在一个选择指数中不应该、也不可能包含所有的经济性状，同时选择的性状越多，每个性状的改进就越慢。一般来说，一个选择指数包括2-4个最重要的选择性状为宜。例如，在现代猪种遗传改良中，作为父系选择的目标性状一般只有达100kg体重的日龄和活体膘厚，母系中增加一个总产子数，随着市场的变化，有可能再增加一些与肉质有关的性状等。
⑵用于遗传评定的信息性状应该是容易度量的性状 在制定选择指数时，可以将需要改进的主要经济性状作为目标性状包含在综合育种值中，可将一些容易度量、遗传力较高、与目标性状遗传相关较大的一些性状作为信息性状。如果可能的话，尽量保持信息性状与目标性状相同，此外也还可以充分利用遗传标记作为选种的辅助性状。例如，肉用家畜的增重速度、饲料利用率和瘦肉率等都是重要的经济性状，但是测定体重和活体测膘比较容易，而且膘厚与瘦肉率遗传相关较高。因此可以将前三个性状作为改良的目标性状，增重和膘厚可以作为选择的信息性状。当然，如果目的也在于降低膘厚的话，可以将它也列入目标性状。
⑶信息性状尽可能是家畜早期性状 进行早期选种可以缩短世代间隔，提高单位时间内的选择效率。尽量选择一些与全期记录有高遗传相关在前期表现的性状，作为选择的信息性状，例如家禽用300日龄的产蛋量、奶牛用第一个泌乳期的产奶量、绵羊用一岁的剪毛量等。
⑷目标性状中尽量避免有高的负遗传相关性状 由于目标性状间的相互颉？，如果同时包含两个高的负遗传相关性状，它们的选择效率会很低，应尽可能避免，若必须同时考虑，应尽可能将其合并为一个性状。例如，奶牛的产奶量和乳脂率合并为标准奶量、鸡的产蛋数和蛋重合并为总产蛋量等。
习题六什么是个体育种值？简述估计个体育种值的基本原理。
估计个体育种值的主要信息资料类型有哪些？各自有什么特点和适用条件？估计育种值时的加权系数计算公式是什么?
3．简述多信息来源估计个体育种值基本原理。为什么需要充分利用各种亲属信息?
4．简述综合选择指数制定方法和选择指数的演变过程。如何衡量指数选择的效果?
5．确定性状经济加权值有哪些方法?
6．选择指数法的应用有哪些先决条件?实际应用时应该注意些什么?
7．造成选择指数实际选择效果与理论预测不同的主要原因?有哪些解决措施?
8．试推导，2个半同胞后裔估计个体育种值时的加权系数计算公式，并计算例6．1中9-794号种公羊的半同胞子女估计的育种值。
9．某种猪测定中心具有测定100头猪生产成绩的能力。若需选留10头小公猪作为种公猪使用，假设瘦肉率遗传力为h2=0．2，若采用全同胞测定，应该测定多少头小公猪?每一公猪应该测定多少头全同胞肥育猪?
10．试推导利用父亲和半同胞信息估计个体育种值的计算公式和估计准确度，并计算例6．1中9-770号种公羊以这两种信息估计的育种值和估计准确度。
11．在蛋鸡育种中如果考虑三个性状：开产日龄、40周龄产蛋数和蛋重，统计的有关参数如下表(表中右边三项对角线右上角为表型相关，左下角为遗传相关)：
性状
单位
w
h2
X1 X2 X3
开产日龄X1
40周龄产蛋数X2
蛋重X3
d
枚
g
-2.0
0.7
0.6
0.30
0.20
0.40
134.68
202.83
8.84
-0.52,0.17
-0.66 -0.39
0.48 -0.30
如果进行遗传评定所利用的信息为个体本身的3个性状的表型值，试制定一个传统的综合选择指数，并分析该指数的选择效果。
12．在上题中如果约束蛋重保持不变，试制定一个约束选择指数，分析该指数的选择效果并与上题结果进行比较。
13．在第11题中，如果候选个体有本身的开产日龄X1，10个半同胞的40周龄产蛋数X2和蛋重X3，试制定一个评定该候选个体的选择指数，选择效果如何?
个体选配
品质选配
品质选配，又称为选型交配。它所依据的是交配个体间的品质对比。如果两个个体品质相同或相似，则其间的交配称同型交配，如果两个个体品质不同或不相似则其间的交配称为异型交配，品质在此可以指数量性状，也可以指质量性状，既可以是表型的，也可以是遗传的，既可以是单一的，也可以是综合性状。可以看出，遗传同型交配改变群体均值的幅度也较表型同型交配要大。
(二)应用 因为同质交配具有上述作用，所以育种实践当中主要将其用于下列几种情况：①群体当中一旦出现理想类型，通过同质交配使其纯合固定下来并扩大其在群体中的数量。②通过同质交配使群体分化成为各具特点而且纯合的亚群。③同质交配加上选择得到性能优越而又同质的群体。(4)连续进行同型交配，杂合子的频率不断降低，各种纯合子的频率将不断增加。最后，群体将分化为由纯合子组成的亚群。 (5)同质交配若同选择相结合，则将既改变群体的基因频率又改变群体的基因型频率，群体将以更快的速度定向达到纯合。 (6)同质交配对于数量性状，将不改变其育种值，但因杂合子的频率降低却有可能降低群体均值。
运用同质交配需要注意下列事项：①表型选配虽与遗传选配作用性，但其程度却有不同。而且运用遗传同型交配，下一代的基因型可以准而表型同型交配因表型相同的个体基因型未必相同，故其下一代的基：法准确预测。因此，实践中应尽量准确地判断个体的基因型，根据基因同质交配。②同质交配是同等程度地增加各种纯合子的频率。因此若纯合子类型只是一种或者几种，那就必须将选配与选择结合起来。只有才能使群体定向地向理想的纯合群体发展。③同质交配将使一个群体：为几个亚群，亚群之间因基因型不同而差异很大，但亚群内的变异却很I此在亚群内要想进一步选育提高可能比较困难。④同质交配因减少杂频率而使群体均值下降，因此可能适于在育种群中应用，却不适于在繁，应用。⑤同质交配必须用在适当时机，达到目的之后即应停止。同时，异质交配相结合，灵活运用。
同质交配所存在的问题是：①虽然遗传同型交配较之表型同型交配更加快捷，但是判断基因型并非易事。②同质交配只能针对一个或者少数：状进行，因为要使2个个体在众多性状上同质是困难的。
二、异质交配
(一)作用 异质交配分为两种情况：一是单一性状品质不同，二是多个性状品质不同。
我们可以看出单性状的异质交配具有下列作用：①单性状的异型交配可改变下一代的基因频率。究其原因，在于公畜使用比例的不均衡。②单性状的异质交配改变下一代的基因型频率，其中显性纯合子将全部消失，而隐性纯合子全部源于杂合子的存在。③如果能够区分表型与基因型，进而淘苎子主子而只保留两种纯合子间的异质交配即遗传异质交配，则下一代将全为主主子。④异质交配对于数量性状而言，可能提高群体的均值，尤其是在遗传异型交配下杂合子的频率最大，显性效应也将最大。
据此可见，多个性状异质交配具有下列作用：①无论表型异质交配还是遗传异质交配，都有可能出现AaBb杂合子，这种杂合子将交配双方的优良特性集于一身而优于交配双方。但表型选配不像遗传选配那样仅有一种AaBb后代，而是可能出现另外3种基因型的后代。②对于数量性状而言，AaBb在两个性状均处于杂合状态，故可充分利用基因间的互作效应，从而使下一代的生产性能表现高于两个亲本。
(二)应用 因为异质交配具有上述作用，所以育种实践当中主要将其用于下列几种情况：①用好改坏，用优改劣。例如有些高产母畜，只在某一性状上表现不好，就可以选在这个性状上特别优异的公畜与之交配，给后代引入一些合意的基因，使其表型优良。②综合双亲的优良特性，提高下一代的适应性和生产性能。③丰富后代的遗传基础，并为创造新的遗传类型奠定基础。例如，在异质交配产生了AaBb的基础上，采用aBbXAaBb同质横交，即有可能得到AABB纯合优秀类型。
异质交配需要注意的是：①不要将异质交配与“弥补选配”混为一谈。所谓“弥补选配”是选有相反缺陷的公母畜相配，企图以此获得中间类型而使缺陷得到纠正。如凹背的与凸背的相配，过度细致的与过度粗糙的相配等等，便属此类。这样交配实际上并不能克服缺陷，相反却有可能使后代的缺陷更加严重，甚至出现畸形。正确的方式应是凹背的母畜用背腰平直的公畜配，过度细致的母畜用体质结实的公畜配。②异质交配的主要目的是产生杂合子，因此准确判断基因型同样极为重要。③在考虑多个性状选配时，在单个性状时个体间可能是异质交配，但在整体上可能因综合选择指数相同而可视为同质交配。这也说明了二者间的辩证关系。④异质交配也要注意适用场合及其时机像同质交配多用于育种群一样，异质交配可能多用于繁殖群。而且一旦达到目的，即应停止或改用同质交配。异质交配所存在的问题与同质交配一样，即判断基因型比较困难，并只能针对少量性状进行。
亲缘选配
亲缘选配，就是根据交配双方间的亲缘关系进行选配。遗传学上将有亲缘关系的个体间的交配称为近交，如果双方间不存在亲缘关系就叫远亲交配，简称远交(out breeding)。并且，常以随机交配作为基准来区是近交还是远交。若是交配个体间的亲缘关系大于随机交配下期望的亲系，即称近交；反之则称远交。在畜牧学中，则通常简单地将到共同祖先的离在6代以内的个体间的交配(其后代的近交系数大于0.78％)称为近夺而把6代以外个体间的交配称为远交。此外，远交细究起来尚可分为两种况：①群体内的远交。这种远交是在一个群体之内选择亲缘关系远的个体相互交配。其在鹊体规模有限时有重大意义，因在小群体中，即使采用随机交配，近交程度也将不断增大，此时人为采取远交、回避近交，可以有效阻止沂交程度的增大，从而避免近交带来的一系列效应。②群体间的远交。这种远交是指两个群体的个体间相交配，而群体内的个体间不交配。因为涉及到不同的群体，这种远交又称杂交。而且根据交配群体的类别，有时进一步分为品系间、品种间的杂交(简称杂交)和种间、属间的杂交(简称远缘杂交)。图8—4是亲缘关系远近的示意图。但是远交不论是在群体内的还是在群体间的，都可同等看待，因为群体间的远交可以看作是一个大群体内的两部分亲缘关系很远的个体间的交配，因而效应类似。所以，在此我们仅仅探讨近交和杂交。
一、近 交
(一)近交程度 亲缘选配 关键在于亲缘关系的远近。而对个体间的亲缘关系远近，可用其下一代的近交系数予以度量。近交系数这一概念，首先是由Wright(1921)提出。据其定义，近交系数是指配子基因效应间的相关，用F表示。Malocot(1948)给出了另一个直观的概念。一般来说，两个基因相同分为两种情况。一是2个基因功能相同，亦即用分子遗传学的话说，2个基因的核苷酸序列相同。例如，某一特定牛的血型位点F上的2个等位基因均为F。我们称这两个基因同态相同(identicalbv，tate)。二是2个基因因为同一祖先的同一基因的拷贝而相同，它们自然也有相同的功能和核苷酸序。这样的基因，我们称为同源相同(identicalbydescent)。同源相同基因必同态相同基因，同态相同基因却不一定是同源相同基因。不过我们所考虑的陡甚至大多数同态相同基因也是同源相同基因，因为它们可能源于同一遥远、甚至几百代前的祖先，只是我们通常只考虑几代的系谱。近交也只是相对基础群(basepopulation)而言。对基础群，我们假设个体间没有亲缘关系，而同态相同基因为非同源相同基因。Cotterman(1940)对基因做了类似区别，陬是用词不同，即以自系纯合基因(autozygous gene)表示同源相同基因，而酗异源纯合基因zygous gene ),表示同态相同基因。昼此，Malecot将近交系数定义为一个个体同一基因座上的两个基因为同源相同基因的概率。对于一玲特定的基因座，两个基因可能是也可能不是同源相同基因。但对所有基因座，近交系数却意味着可以预期有比例等于F的基因座携带同源相同基因。挨句话说，在基础群中比例为F的杂合基因座已变成了纯合子。对于整个群体，就一个基因座而言，可以进行同样的推理。假设一个P2群体作为基础群，杂合子的频率为50％。于是，若下一代的近交系数为40％，即意味着基础群中有40％的杂合基因座在子一代变成了纯合基因座，或换言之，即近交群中70％(50％+50％X40％)的基因座达到了纯合。
(二)近交效应
1．增加纯合子的频率 假设一个基因座有两个等位基因A和a，A基因频率为p,a基因频率为q，且基础群处于Hardy-Weinbery平衡状态。对于群体而言，近交系数F可以定义为杂合子频率的降低量或纯合子的增加量。据此，杂合子中将有F部分分化为纯合子，从而Aa的频率将变为：(Aa)：2pq—2pqF二2pq(1—F) 在从杂合子转化为纯合于的2X2pqF个基因中，一半是A基因，另一半是a基因，亦即有2pqF的A和2pqF的a。这2pqF的A基因仅以成对的形式存在于纯合子中，因此所产生的AA纯合子数为pqF，新形成的aa纯合子数为pqF，两种纯合子的总的频率为。
2．导致近交衰退 近交衰退(inbreeding depression)主要是指隐性有害纯合子出现的概率根据表8-4，如果纯合子aa的效应有害，则因近交而使这类动物出现的频率将增加pqF。对于其他纯合有害的基因位点，有害纯合子的出现概率也将有所提高(具体依赖于该基因座的频率)。这些效应将在众多基因座上平均，从而即使只有几个基因座存在有害基因，近交衰退也将发生。但若所有基因座的基因效应都是，而且只是加性的，则将无近交衰退，因为平均加性效应仅依赖于A或a的频率，而A和a的基因频率并不因近交而改变。在仅存在加性效应的情况下，纯合子的频率的增加所带来的有害效应将被AA纯合子频率增加所带来的有利效应抵消。
隐性有害纯合子出现机会的增加在基因频率已知时可以计算。例如，假设牛的并蹄畸形(mulefoot)隐性基因的频率为g：1／100。如果Hardy-Weinberg条件成立，则发生并蹄畸形的概率为1／10000。如果全同胞交配，则后代的近交系数为F二1／4。因为近交，隐性纯合的频率将为(表8-4)。因为g：1／100，F二1／4，所以隐性纯合子的频率为103／40 000，约为随机交配时的26倍。 近交衰退除了疾病、有害现象发生之外，有时也使群体均值下降。对此也可根据表8-4予以说明。对于基础群，群体均值为：而近交所产生的下一代的群体均值为此可见，近交导致群体均值下降，下降程度同近交系数F、基因频率以及显[性效应成正比。不过，近交导致群体均值下降的条件是基因座的定向显性队(directional dominance)，即有关基因的显性绝大多数在同一方向上。此外，当[各基因座基因频率中等时，均值下降达到最大值。当然，基因座问存在上位效I应时对近交效应是有影响的，Mather和1971年探讨过包含上位效应的情形，但得到的结论是：①若无显性，仅由上位是不影响到近交衰退的；险即使存在显性，上位对近交衰退的影响也不是很大。
3．改变群体方差 根据方差计算公式容易得到子代群体遗传方差为：随机交配时的群体的遗传方差，且等位基因间无显性(√二0)耐，因此，近交系数为F时整个群体中总加性遗传方差为基础群的(1+F)倍。这一总方差可剖分为近交后导致的系内和系间方差两部分。因无显性时，2pqa2，即随机交配群体内的加性遗传方差与群体内杂合子频率2pQ成比例，而近交导致群体分化，形成许多个系或亚群，系内总杂合子频率变为2pq(1—F)，故系内加性遗传方差口乙，和系间加性遗传方差口1分别为.
由此可见，当不存在近交时，F二0，没有系的分化，即，l二0，而群体内遗传方差就是整个遗传方差。当完全近交时，F二1，口l二0，即群体分化为一个一个的系，系内基因型完全一致，不存在变异，而系间遗传方差为基础随机交配群体遗传方差的2倍。当然，上述结论仅在无显性情况下成立。Robert-8011在1952年研究了存在显性和上位时的遗传方差变化，基本趋势与无显性时类似。但在完全显性且隐性基因频率较低时，近交早期可能出现系内方差增加，在近交系数达到一定程度后才逐渐下降。造成这一结果的原因可能是由于存在显性方差的作用。
(三)．近交的用途：
1．揭露有害基因 在猪的近交后代中，常常出现畸形胎儿，若能及时将产生畸形胎儿的公母猪一律淘汰，就会大大减少虐出现这种畸形后代的可能。此外，还可趁此时机，测验一头种畜是否带有不自基因，为选择把好最后一个质量关。
2．保持优良个体血统 按照遗传原理，任何一个祖先的血统，在非沂夺情况下，都有可能因世代的半化作用而逐渐冲淡直至消失。只有借助近交，才可使优良祖先的血统长期保持较高水平而不严重下降。所以当畜群中出现了其 些特别优秀的个体，需要尽量保持这些优秀个体的特性时，就得考虑采用沂交。例如，当牛群中出现了一头特别优良的公牛，为了保住它的特性，并扩大它的影响，此时只有让这头公牛与其女儿交配，或让其子女互相交配，或采用其他近交形式，才能达到这个目的。这也是品系繁育中所常用的一种手段。此外，一个近交个体与其后代的相似程度大于非近交个体与其后代的相似，一个非近交亲本与其后代的亲缘系数为1／2，而一个近交亲本与其后代的亲缘系数为√1十F12。类似地，一个近交个体的后代之间较非近交个体的后代之间更加相似，半同胞的相关为(1十F)／4而非1／4，全同胞且有一个亲本为近交个体时为(1庀+F14)，两个亲本均为近交个体但不相关时的全同胞为11／2十 (芦‘+Ft>)／4] (有关计算见本章第三节)。这说明，为了保持优良个体的血统，利用近交和有关的近交个体有助于更好、更快地达到目的。
3．提高畜群的同质性 根据表8-4，近交导致群体的纯合子增加，从而造成畜群的分化。随着近交程度的增加，分化程度越来越高。当F二1时，畜群分化为诸多品系，品系内方差为0，而系间方差为随机交配时的2倍，即系内基因型完全一致且纯合，而系与系间绝对不同。因此，如果结合选择，即选留理想的品系，淘汰不理想的品系，便可获得同质而又理想的畜群。另外，近交系间杂交可使尽量多的基因座杂合从而在存在显性基因效应时获{昙晟大的杂种优势。
4．固定优良性状 近交可使基因纯合，因此可以利用这种方法来固定优良性状。换句话说，近交可使优良性状的基因型纯合化，从而能比较确实地遗传给后代，不再发生大的分化。值得指出的是，同质选配也有纯化基因和固定优良性状的作用，但和近交相比，其固定速度要慢得多，而且只限于少数性状，要同时全面固定就比较困难。同质选配大多只在生产性能和体型外貌上要求同质，而忽视或难以保障遗传上的同质，表现型虽相似，但不等于基因型相同，所以其作用是有限的。
5．提供试验动物 近交可以产生高度一致的近交系，因而可为医学、医药、遗传等生物学试验提供试验动物。
(四)防止近交衰退 近交虽有许多用途，但也存在不利之处，即有可能产生近交衰退。因此，应用近交时要特别注意防止衰退发生。只有这样才能发挥近交应发挥的作用。防止近交衰退可以采取以下措施。
1．严格淘汰 严格淘汰是近交中被公认的一条必须坚决遵循的原则。无数实践证明，近交中的淘汰率应该比非近交时大得多。据一些材料报道，猪的近交后代的淘汰率一般达80％一90％。所谓淘汰，就是将那些不合理想要求的、生产力低下、体质衰弱、繁殖力差、表现出有衰退迹象的个体从近交群中坚决清除出去。其实质就是及时将分化出来的不良隐性纯合子淘汰掉，而将含有较多优良显性基因的个体留作种用。
2．加强饲养管理 个体的表型受到遗传与环境的双重作用。近交所生个体，种用价值一般是高的，遗传性也较稳定，但生活力较差，表现为对饲养管理条件的要求较高。如果能适当满足它们的要求，就可使衰退现象得到缓解、不表现或少表现。相反，饲养管理条件不良，衰退就可能在各种性状上相继表现出来，如果饲养管理条件过于恶劣，直接影响正常生长发育，那么后代在遗传和环境的双重不良影响下，必将导致更严重的衰退。但需要注意的是，对于加强饲养管理应当辩证看待。在育种过程当中，整个饲养管理条件应同具体生产条件相符。如果人为改善、提高饲养管理条件，致使应表现出的近交衰退没有表现出来，将不利于隐性有害或不利基因的淘汰。
3．血缘更新 一个畜群尤其是规模有限的畜群在经过一定时期的自群繁育后，个体之间难免有程度不同的亲缘关系，因而近交在所难免，经过一些世代之后近交将达到一定程度。此外，无论什么群体在有意识地进行几代近交后，近交都将达到一定程度。为了防止近交不良影响的过多积累，此时即可考虑从外地引进一些同品种同类型但无亲缘关系的种畜或冷冻精液，来进行血缘更新。为此目的的血缘更新，要注意同质性，即应引入有类似特征、特性的种畜，因为如引入不同质的种畜来进行异质交配，将会使近交的作用受到抵消，以致前功尽弃。
4．灵活运用远交 远交即亲缘关系较远的个体交配，其效应与近交正好相反。因此，当近交达到一定程度后，可以适当运用远交，即人为选择亲缘苎系远甚至没有亲缘关系的个体交配，以缓和近交的不利影响。但是，同样应注意交配双方的同质性，以避免淡化近交所造成的群体的同质性。
二、杂 交
（一）作用；
增加杂合子的频率 现以一个基因座的两个等位基因为例。．群体P1、P，，其基因频率、基因型频率以及基因型值如表。
二．群体近交系数的计算
小畜群 当畜群规模较小时，可先求出每个个体的近交系数，冉计算杠均值。个体近交系数的计算可用一般公式计算，也可采用列表算法。
2，大畜群 当畜群较大时，可随机抽取一定数量的家畜，逐个计算近交玫。然后用样本平均数来代表畜群平均近交系数。
4．闭锁群 对于长期不引进种畜的闭锁随机交配畜群，平均近交系数可下面的近似公式估算：
中 AF——近交系数每代增量
Ns——每代参加配种的公畜数
ND——每代参加配种的母畜数
‘——世代数
F2——第‘代的近交系数果每代参加配种的公母数不同，可以采用下式进行校正：
三、亲缘系数的计算
近交系数的大小，是对双亲间的亲缘程度的间接度量，双亲间的亲缘程因
家畜品系与品种的培育
家畜品系与品种的培育是家畜育种工作极其重要的组成部分。在近现代几百年时间里，人类在应用遗传学理论控制改造家畜遗传种性的过程中，创造和培育了大量的品种和品系，为畜牧业生产提供了丰富的品种资源，正是因为这样才使家畜育种工作成为了畜牧业生产中最富有创造性的工作。所有家畜品种，无论是原始品种，还是地方品种或培育品种，都是经过纯繁或杂交过程育成的。人类在近现代所进行的有目的、有计划的家畜育种工作，都是在总结前人经验的基础上，以遗传学理论为指导进行的。
第一节 品系培育品系作为家畜育种工作最基本的种群单位，在加速现有品种改良，促进新品种育成和充分利用杂种优势等育种工作中发挥了巨大的作用。不同的历史时期，品系的概念和内涵也在不断地发生演变，有的是自然形成的，有的是人工选择形成的。后者常被人们称作品系繁育(1inebreeding)，实际上指围绕品系而进行的一系列繁育工作，其内容包括品系的建立、延续、利用等。本节重点介绍品系的建立，即如何培育品系，而且主要讲在纯种内的建系方法，关于现代配套系杂交体系中品系的建立将在第三节讨论。
一、品系的类别
从历史发展的角度出发，品系大体可以分为5类，尽管随着育种方法和测试分析手段的发展，品系的界定会不断发生改变，对于不同的畜种和在不同育种目标之下的品系，其要求也不尽相同，但在介绍建系方法之前，了解一下品系的类别也是十分必要的：
1．地方品系(local line，local straim) 是指由于各地生态条件和社会毙袒扯堕逼，在回一品种内经长期选育而形成的具有不同特点的地方类群。
2．单系(monooringinatorline) 是指本源于同一头系祖，并H具有与系祖相似的外貌特征和生产性能的畜群。、过去习惯把这种以一头系祖发展起来的畜群称为品系，根据现代的育种观点，品系应该是一个更广泛的概念，严格地讲这种传统意义上的品系已不能代表现代品系的含义，应该称为单系：
3．近交系(inbredline) 是指通过连续近交形成的品系，其群体的平均近交系数一般在37.5％以上，也有人主张近交系数应达40％～50％，但近交瓢的高低并不是近交建系的目的，关键在于能否在系间杂交时产生人们所期望的杂交效果。
4．群系(polygenesicline) 是指由群体继代选育法建立起来的多系祖品系。
5．专门化品系(specializedline) 是指具有某方面突出优点，并专门用[堑基厂配套系杂交的品系，可分为专门化父本品奉(S1reline)和专门化母卒品系(dam line)。我们国家有人把这种品系称为配套系，实际上配套系杂交是种交配体系，在这个体系中所利用的品系千篇一律地称为配套系是不确切[韵，例如，在猪的配套系杂交中就包括近交系杂交和专门化品系杂交两种。
二、培育新品系的意义
品系繁育是家畜育种工作中最重要的繁育方法，因为品系是育种工作者施以育种技术措施最基本的种群单位。它首先是要建立一系列各具特点的品系，丰富品种结构，有意识地控制品种内部的差异，使品种的异质性系统化。品系繁育的全过程不仅是为了建系，更重要的是利用品系加快种群的遗传进展，加速现有品种的改良，促进新品种的育成和充分利用杂种优势。建系是手段，利用品系才是目的。
1．加快种群的遗传进展 品系可在品种内培育，也可以在杂种基础上建立；品系的质量要求不如品种全面，可以突出某些特点；品系的头数要求不很多，分布也不要求广泛。因此，培育一个品系要比培育一个品种快得多，品系的范围也较小，整个种群的提纯比较容易。这样，由于品系形成快、数量多、周转快，其遗传质量的改进，就不仅可以通过种群内选育而渐进，而且可以通过种群的快速周转而跃进。
2．加速现有品种的改良 在本品种选育和畜群杂交改良过程中，可以通过分化建系和品系综合，使畜群得到不断的发展和提高，搞好品系繁育可以很好地解决群体中优秀个体质量高而数量少的矛盾；选育过程中选择性状数日与选择反应成反比的矛盾；品种的一致性与品种结构，即异质性的矛盾和种群基因纯合与近交衰退的矛盾。这些矛盾的解决将有助于加快品种的改良速度。
3．促进新品种的育成 众多品种的育成史表明，不论是纯种或是杂种群，只要它具有优良性状，特别是当优良性状不是由个别基因，而是由一些基因组合控制时，品系繁育就更为有效。这是因为在培育新品种时，为了巩固遗传性往往应用近交，而近交又容易引起生活力的衰退，若采用品系繁育，则由于各系内的基因大部分是纯合的，而系间一般又没有亲缘关系，从而在品系综合时既可以使品系特性获得较稳定的遗传性，又可防止近交衰退的危险。另外应该指出的是培育新品系时采用的品系繁育，主要任务是巩固优秀性状的遗传性，因此，在建系时应该采用较高程度的近交，这样就可促进新品种的育成。
4．充分利用杂种优势 由于品系经过闭锁群体下的若干代同质选配和近交繁育，许多座位的基因纯合度高、遗传性稳定、系间遗传结构差异较大。因此这样的种群，不仅具有较高的种用价值，而且，当品系间杂交时也会产生明显的杂种优势，于是品系可以为商品生产中开展品系间杂交提供丰富有效的亲本素材。现代畜牧业生产中所采用的近交系与专门化品系杂交所取得的巨大杂种优势利用效果便是很好的例证。
三、品系培育的条件
在一个品种内，无论品系是如何形成和发展的，品种和品系的群体有效大小要足够大，才能长期存在。对于有目的的人工建系进行品系繁育来说，建系之初至少要满足以下几个条件。
1．家畜的数量 家畜群体很小是无法进行品系繁育的。一般认为一个品 种至少要有一定数量的品系，每个品系应有适当的家系组成，并且要有足够的数量，不过因畜种不同和饲养条件上的差异，上述数量可视具体情况而定。当计划进行品系间杂交，以生产商品畜禽时，因杂交方案不同对品系数的需求也不同。例如，如果采用近交系双杂交方案，则至少需要4个品系；如果想利用专门化品系生产商品畜禽，则至少要有父本和母本两个品系。在蛋鸡和肉鸡育种中，有时还需要更多的品系来构成曾祖代、祖代、父母代和商品代等配套系。
如果品系繁育的目标是建立几个近交系，则建系所需的基础群可以适当缩
2．家畜的质量 品系繁育的目的，是提高和改进现有品种的生产性能、充分利用品系间不同的遗传潜力来产生杂种优势。所以，每个品系除了要有较．综合性能外，而且各自要有某一方面较突出的优良特征。如果畜群中有个出类拔萃的公畜和母畜，就可以采用系祖建系法建系。如果优秀性状分散在幽洞个体身上，还可以用近交建系或群体继代建系法来建系。
3．饲养管理条件 品系繁育的目标能否按期实现，种畜的饲养管理水平凸邢重要。例如，舍饲家畜的饲料配方与饲喂方法，环境卫生是否能保证种畜正常发育和配种繁殖；放牧家畜如何组群，怎样实现配种方案，如何选择种9和记录系谱资料等。
4．技术与设备 品系繁育过程涉及到畜牧业生产过程中的方方面面，要陬有统一的组织协调工作，先进而充分的理论根据，完整而严密的技术配合工臣作，还应有必需的仪器设备等。
四、品系培育的方法
目前常用的建系方法包括系祖建系法、近交建系法和群体继代选育法建系等3种方法。
1．系祖建系法 采用这种方法建立品系，首先要在品种内选出或者培育出系祖。只有突出的优秀个体，即不仅有独特的遗传稳定的优点，而且其他性状也达到一定水平的个体，才能作为系祖。如果系祖没有独特优点，那么，将来即使能建成品系，也没有意义。如果只有突出优点而其他性状较差，例如，一头细毛羊的毛密度很突出而毛长只有5cm，剪毛量又低，用它建系就没有价值。系祖的标准是相对的，不能脱离实际地要求十全十美。可以允许次要性状有一定的缺点，但应不太严重。例如，奥洛夫公马瓦尔米克，速度很快，但有]体格较小的缺点，后者经过适当的选配，得到了消除，终于成了一个著名品系的系祖。作为一个系祖，最主要的不是优良的表现型，而是优良的基因型。如果其突出优点主要是环境条件所致，那么这一优点就不能遗传给后代，也就建不成品系；或者其表现型虽然很优秀，但携带有隐性有害基因，如隐睾基因，这些隐性不良基因不仅影响建系，还会带来很大的隐患。因此，必须用遗传学理论与方法准确地选择优秀的种畜作为系祖，有条件时最好运用后裔测定和测交，证明它确实能将优秀性状稳定地传给后代，且未携带不良基因。系祖最好是公畜，因为它的后代数量多，可以进行精选；但也可以是母畜，如果确实出类拔萃的话，可利用优秀母畜有计划地从其后代中选育出系祖。从中选留县在蚕祖突出优点的后代。为了保证其后代能集中地突出表现系的优点，在一般情况下，系祖应尽量与没有亲缘关系的个体进行同质选配。那些有微小缺点的系祖，有必要使用一定程度的异质选配。用配偶的伢占盘补充系祖的不足，从后代中出现兼有双亲优点的个体中选留新的种畜、最初与系祖交配的母畜不必很多，但是以后世代可以逐渐增加与配母富只有满足品系繁育目标的后代才能作为品系中的成员：每一代的留种个体邯具有系祖的主要特征。在进行同质选配时，最初几代应尽量避免近交，然后讲行中等程度的近交。随后采用高度近交，甚至用系祖回交，所需代数以未出瑚衰退现象为限，目的是迅速巩固系祖的优良性状。一般情况下，交替采用沂夺与远交相结合的方式，但始终是进行同质选配。
2．近交建系法 近交建系法是在选择了足够数量的公母畜以后，根据育种目标进行不同性状和不同个体间的交配组合，然后进行高度近交，如亲于、全同胞或半同胞交配若干世代，以使尽可能多的基因座位迅速达到纯合，通讨选择和淘汰建立品系。与系祖建系法相比，近交建系法在近交程度和近交方式上都有差别。
最初的基础群要足够大，母畜越多越好，公畜数量则不宜过多且相：互间应有亲缘关系。基础群的个体不仅要求性能优秀，而且它们的选育性状相同，没有明显的缺陷，最好经过后裔测验。
过去美英等国几乎都是采用连续的全同胞交配来建立近交系的(图9—])— 他们认为全同胞交配和亲子交配，虽然一代都同样达到25％的近交参数。但前者每一亲本对基因纯合的贡献相同，而亲子配时，在增加纯合性方面只有一个亲本起作用，如果这一亲本具有隐性有害基因，而其纯合率就为全同胞交配时的2倍。无论采用哪种方式的高度近交，大多数系很快因繁殖力和生活力的衰退而无法继续进行。因此有人提出最初就将基础群分成一些小群，分别进行近交建立支系，然后综合最优秀的支系建立近交系，然而，不这样做也有成功的。例如，美国明尼苏达州农业试验站开始时企图建立7个近交系，其中3个系很快即无法继续下去，另外3个系退化显著，但有1个系，经过连续8代的全同胞交配，近交系数高达82％，并没有出现灾难性的衰退，这说明近交衰退不是不可避免或不可降低的，关键是应该根据具体情况灵活运用近交，不能生搬硬套。
近交的最初几代一般不进行很严格的选择，而先致力于尽可能多座位的基因纯合，然后再进行选择。这样的方法可使基因的纯合速度加快，产生较多的纯合类型，有利于选择。
3．群体继代选育法 群体继代选育法是从选集基础群开始，然后闭锁繁育，根据品系繁育的育种目标进行选种选配，一代一代重复进行这些工作，直车育成符合品系标准、遗传性稳定、整齐均一的群体。基础群是异质还是同质群体，既取决于育种素材群的状况，也取决于品系繁育预定的育种日标和目标性状的多少、当目标性状较多而几很少子方方面面部满足要求的个体时，基础群以开质为：建群后通过刘的选配，把分散于不同个体的理想性状汇集如果品系繁育的目标性状数日不多，则基础群以同质群体为好。这样刊以加快品系的育成速度，减轩作强度，提高育种效率基础群要达到——定规模，可避免因群体有效含量太小而在育种过程被迫近交，电可避免因整个群体太小而不能采用较高的选择强度，从而降低品系的育成速度-——般来说，基础群要有是够的公畜,a公母畜比例合适，例如，—般认为，猪的公母数量以每世代100头母猪和1()头公楮为宜，鸡则以1 000只母鸡和200只公，有些情况下，可以适当减少：在选配方案个体问的同质选配 是提倡以家系为单位进行随机交配种畜的选留要考虑到仟个家系都能留下后代，优秀家系适当多留州肯后裔测验宋选留种畜，而是考虑本身竹哨巨相同胞测定，以缩短I削亡严隔，加快世代更替。例如，猪和禽品系繁盲体“系统造成”从日本介绍到中国，后来被中国育种 界定名为“群体继代选育法”，这个名词是比较确切的，它所采用的“无系祖建系”、综合选择指数和随机交配这些措施都是从群体角度考虑的，这符合现代育种学把兴趣由个体转移至群体的发展趋它采用一年一个世代以缩短世代间隔，紧接—代的选育，慨括为代”也是比较合适的：应该肯定，这种方法在近代我国猪育种中发挥厂很大的作用。它具有世代周转快、世代间隔分明不重叠、育种群要求不大、方法简矩易行、技术水平高低都可进行等优点；但也同时存在种畜利用年限短，成斗；艘高，小群闭锁，遗传基础窄，每代都要大量留种，选择强度受到限制，采刷随机留种稳定力量不大等缺点。所以，在目前的育种中已作了较大的改进。
专门化品系的培育
随着畜牧业生产集约化、工厂化和专门化程度的提高，系间杂交已成为养猪业、养禽业和其他肉用家畜生产中一种固定、高效的商品畜繁育体系，关厂这方面的研究在理论和实践上都取得了重大进展，专门化品系的出现，是随配套系杂交应用而生的，它是现代化畜牧业生产的重要标志之一。所以，我专门化品系的培育单独作为一节进行讨论。
一、配套系杂交的概念
20世纪50年代末、60年代初，各国开始进行探索，研究新的杂交体系，人们逐渐感到，品种间杂交越来越难满足现代化畜牧业生产的要求，于是，在应用品种间杂交的基础上，逐步用配套系杂交代替品种间的杂交，即建立一些配套的品系作为杂交中的父本和母本，取得了很好的效果，杂种优势利用获得了重大突破。
所谓配套系杂交．就是按照育种目标进分化选样，些专一化，然后根据市场需要进行系间配套组合杂交，杂种后代作为经济利用。
(二)配套系杂交的优点 配套系问杂交寸品种问杂交相比，具有下列作用。
1．培育品系比较容易 因为品系的规模相对品种而言要小得多，在相饺短的时间内培育出品系，费用较少：
2．培育专门化品系可以提高选种效率 Smith在1964年从理论上对下列种品系培育法的选种效率进行了比较：第一种是在一个品系中选择全面性，第二种是在专门化父本品系中选择肥育性状、胴体性状，在母本品系中选柒殖性状，他认为培育专门化品系的遗传进展速度总要比培育通用品系eneral purpose line)快，尤其是当两个专门化品系分别选育的性状呈负遗传关时，其进展更快，选种效率更高。
3．品系间杂交的效果更好 因为品系某些基因座位的纯度比品种大，民系各具特点，所以品系间杂交后把各白的优，点结合到商品畜个体上，既能保：加性效应，也能获得杂种优势，不仪其一般配合力较好，其特殊配合力也好。
4．品系间杂交所得的商品畜一致性好 这种系间杂种更便于畜牧业的集化、工厂化生产：日本学者通过多年的品种间杂交试验得到结沦，品种间杂的商品畜—致性差，原因在于品种内存在较大遗传变异：而品系内的遗传变小，杂交后的商品畜整齐划一。
5．可更好地适应市场需求的变化 配套系杂交的体系中，只保持具有明显遗传差异的几个系，能有效地应付在时间上或区域上出现的产品在市场±的动性，是适应市场需要有效的杂交方法。
二、专门化品系的概念
(一)概念 所谓专门化品系是指生产性能“专门化”的品系，是按和目标选行分化选择育成的，每个品系具有某方面的突出优点，不同在完整繁育体系内不同层次的指定位置，承担着专门任务+例如，根据现代遗传学的理论和长期育种、生产实践，考虑到猪的各种人的遗传特性，要使猪的重要经济性状，如产仔数、生长速度。生活力等都很好地集中在同—品种内是不切实际的，尤其是那些内性状；但是，集中力量培育具有1～2个突出的经济性状，其他性状设水平的专门化品系是完全可能的。专门化品系一般分父系(Sire line)和母系(dam line)，在培育专门化品系时，母系的主选性状为繁殖性状，辅性状，而父系的主选性状为生长、胴体、肉质性状长 (二)专门化品系的优点 从现有材料来看，培育专门化父系和母系通用品系(general purpose line，即前述一般品系)至少有下列好处。
1．有可能提高选择进展 生产性状和繁殖性状这两类性状分别在系中进行选择，一般情况下比在一个系中同时选择两类性状其效率要高；主别是当性状间呈负相关时。
2．专门化品系用于杂交体系中有可能取得互补性 在作为杂交父本和本的不同系中分别选择不同类的性状，然后通过杂交把各自的优点结合于； 畜个体上，从理论和实践看，效果是比较好的。专门化品系的提出者Smith更抱肯定态度，认为专门品系间杂交的互补性极为明显,
三、专门化品系的培育
配套系杂交中专门化品系的建立与培育新品种和传统意义上的品系培育的含义完全不同，建立专门化品系的目的是为了进行配套杂交，充分利用系间杂 种优势和互补优势，提高畜牧业生产水平和经济效益：例如，像艾维因(Avian)肉鸡配套系、迪卡(Delcalb)猪配套系相对于品种而言，它的群体较小，一般每个配套系由数个专门化品系配套，每个专门化品系只突出1—2个经济性状，遗传进展较快，培育配套系所需的时间较短，配套系群体小，结构简单，因而更新的周期短，能灵活机动地适应多变的市场要求。建立专门化品系的方法有多种，在不同的配套系中其建立方法有别，一般专门化品系的建立方法主要有3种，即系祖建系法、群体继代选育法和正反交反复选择法、系祖建系和群体继代选育法在前面已经讲过，本节就配套系杂交有关的内容介绍如下，一些方法和步骤已不同于传统的群体继代选育法，对闭锁和继代已不严格要求。
(一)群体继代选育法培育专门化品系的步骤和方法
1．明确建系目标 首先，要初步确定采用几系配套生产杂优商品畜。只 有这样，才能确定培育多少个专门化品系，哪一个作父系，哪一个作母系；其次，将重要经济性状分配到不同的专门化品系中作为目标性状，进行集中选 择。要求在一个群体内具有十全十美的性状是不可能的。因为选择的性状数目愈多，每个性状在单位时间内的遗传进展愈小：而将各种性状按其遗传特性或杂交配套的要求分散到不同的／j、群体中去选择，每个专门化品系突出1—2个重要经济性状，则可以加快遗传进展，加快系内目标基因型纯合的速度。
组建一个好的基础群对将来育成的年化品系起着十分重的作基础群的来源 专门化品系叮在纯种基础上建系，如美国杂优猪生产用产仔多的大白猪和长白猪生产杂优母系猪，多以大白猪作为母本母系石猪作为母本父系猪；使用结实强健的杜洛克猪和汉普夏猪来生产杂优猪，多以杜洛克猪作为父本母系猪，汉普夏猪作为父本父系猪：专门化品系也可在杂种基础上建系，即在2个或2个以上品种或品系的杂种基础上建系，这样培育出的专系实际上是一种合成品系，其优点是通杂交扩大了变异，能较快地形成理想杂交亲本，但此法要求基础群规模大些，否则不易成功。
(2)基础群质量 基础群的遗传质量直接影响到选育的进展和建立的专门化品系的质量，因此，必须具备以下3个条什首先，基础群必须具有泛的遗传基础，可利用系谱等有关资料与外貌评定、全群普查及现场选择等形式，尽量拓宽基因来源，从而构成遗传变异尽量宽广的基础畜群。也就是说，不能要求基础群是整齐的，相反地，要求基础群内的个体具有较大的遗传变异：其次，基础群内个体要有突出的特点，以某一特定性状目标组成群体时，该特定性状必须高于全群平均水平，具有较大的选择差，以保证基础群具有较高的增效基因频率：除主选性状突出外。其他性状的表型值也心合格，更不应带有隐性有害基因，这就是选择的起码要求，应子以特别重视：最后，基础群内各个体的近交系数最好都为零，如果限于条件，也应力求大部分个体不是近交产物，即使是近交个体，近交系数也要求尽可能低些—基础群内的公畜之间应没有亲缘关系，以免过平地被迫进行高度的近交。
(3)基础群的规模 基础群太小，则目标基因和目标性状的变异相对贫乏，就会降低选种效率，而目会导致近交程度增加过快，给专门化品系的建立带来局限性和困难。基础群过大，虽然对选种有利，旦受到现场测定能力、畜禽容量、测验费用等的限制；因此，要在权衡两方面利弊的基础上确定群体大.专门化品系的选择方案和选择方法
(1)选择方案 用群体继代选育法建立专门化品系时，畜群必须严格地闭锁，更新用的后备猪都应从基础群的后中选择：当基础群封闭后，近交系数就会逐代上升，这意味着基础群内各种各样的基因将通过分离而重组，并逐步趋向重合：经过严格的选种，就可以使千差万别的原始基础群，经过若干代的
第五章论述了几种基本的选择方法，其实质就是利用个体本身和所在家系的性状表型值，根据遗传力和度量次数的不同，进行适当的加权来提高选择的准确性。实际上这是符合现代育种学精神的，即充分利用个体的各种有关信息，包括各类亲属的各种相关性状，应用现代统计分析方法和先进的计算工具，达到尽量准确估计个体育种值，从而获得最大的遗传进展。由于个体育种值估计是育种学的核心内容之一，本章首先论述几种主要亲属信息估计育种值以及多性状综合育种值估计的基本方法，在第七章将论述现代混合模型方法的个体育种值估计。
个体育种值在第二章已论述过数量性状表型值的剖分，它是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生3种不同的效应，即基因的加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）。虽然显性和上位效应也是基因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代的，因此将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它是可以通过育种改良稳定改进的。个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献的大小，因此也将这部分效应称为育种值。下面介绍与个体育种值估计有关的几个基本概念。
1.估计育种值 由于个体育种值是可以稳定遗传的，因此根据它进行种畜选择就可以获得最大的选择进展。但是育种值是不能够直接度量到的，能够知道的只是由包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的亲缘关系来对育种值进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值（estimated breeding value,EBV）。
2,估计传递力 对于常染色体上的基因来说，由于后代的遗传基础是由父母亲共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代，因此有时在遗传评估中将它定义为估计遗传力（estimated transmitting ability,ETA），即。
3,相对育种值 在实际家畜育种中，为了便于直接比较个体育种值的相对大小，需要计算出每个个体的相对育种值（relative breeding value,RBV），即个体育种值相对与所在群体均值的百分数，用公式表示为：
（6-1）
4,综合育种值 在多性状选择时，需要估计的将是个体多性状的综合育种值（total breeding value），依据它进行选择，可以获得最好的多性状选择效果。实际上，综合育种值就是考虑了不同性状在育种上和经济上的重要性差异，一般将这些差异用性状的经济加权值表示。假设，需要选择提高的目标性状总共有n 个，每一个性状的育种值为a1、a2、an,
相应的经济加权值（economic weight）为w1、w2、……wn，因此综合育种值（H）可定义如下：
（6-2）
这里，。实际上综合育种值同样也可以看作是一个符合数量性状的育种值，可以通过适当的统计分析方法对个体综合育种值进行估计。
单性状育种值估计在实际的家畜育种中，无论是对单性状还是多性状的选择，都有大量的亲属信息资料可以利用，问题的关键是如何合理地利用各种亲属信息，尽量准确地估计出个体育种值。常用于估计个体育种值的单向表型信息主要来自：个体本身、系谱、同胞及后裔共4类，如图6-1所示。一般只有在个体出生之前，资料不足时加入祖代资料，其他亲属资料，由于与被估个体亲缘关系较远而很少用到。
祖父 祖母 外祖父 外祖母
亲代以上信息父亲 母亲
父亲其他亲属 母亲其他亲属个体信息 半同胞 个体 全同胞 配偶
后代信息 子女
图6-1 估计育种值常用的各种信息关系示意图在估计某一个体的育种值时，可仅利用其某一类亲属（包括个体本身）的形状测定值，也可同时利用多类亲属的性状测定值。传统习惯上，在单性状选择时，将前者称为个体育种值估计，而将后者称为复合育种值估计。实际上，这种区分没有实质性的意义，为了避免与多性状选择时的综合育种值概念混淆，将这两种情况统称为个体育种值估计。
单一亲属信息育种值估计当仅利用个体本身或其某一亲属的性状表型值估计个体的育种值时，最简便易行的方法就是通过建立育种值对表型值的回归方程来估计，即：
（6-3）
式中 ——表示个体估计育种值
——表示个体育种值对信息表型值的回归系数或称加权系数
——表示用于评定育种值的信息表型值
——表示与该信息来源处于相同条件下的所有个体均值显然，这里最为关键的是要计算出。根据回归系数的计算公式，有
（6-4）
上式中 ：被估计个体育种值与信息表型值的育种值的协方差；
：信息表型值方差；信息表型值可以剖分为决定该表型值的育种值和剩余值，即，一般情况下均假设=0，因此，得到=，是提供西西的亲属个体与被估计的亲缘系数，是性状的加性遗传方差。与信息资料形式有关，一般常用的资料形式有下列4种：个体本身单次度量表型值、个体本身多次度量表型值、多个同类亲属单次度量均值以及多个同类亲属多次度量均值。在实际计算时，最后一种类型作为多信息来源处理更为简便、准确。对于前3种资料形式，由（2-14）式，可得
式中 ——个体本身的度量次数或同类亲属个体数
——是性状的表型方差
——为多个表型值间的相关，如果是一个个体多次度量，（重复力），如果多个同类个体单次度量，
——为同类个体间的亲缘系数将其代入（6-4）式，可得
（6-5）
表6-1列出了几种主要信息资料类型估计个体育种值时的计算公式。
表6-1 不同信息估计个体育种值的回归系数
信息资料类型
一个体单次度量值
一个体k次度量均值
n个同类个体单次度量均值
本 身
——
亲 本
（这时n=2）
（非近较，两亲本平均值）
全同胞兄妹
半同胞兄妹
全同胞后裔
半同胞后裔
由（6-3）式得到的估计育种值的准确度可哟内巩固机育种值与真实育种只的相关系数来度量，其计算公式为
（6-6）
这意味着估计育种值的准确度取决于被估个体与提供信息个体的亲缘关系、性状的遗传力、重复力和可利用的信息量。下面对几种主要信息来源估计育种值的特点作进一步讨论。
（一）个体本身信息 利用个体本身信息估计育种值也称为个体测定。根据不同性状的特点，个体本身信息可以是单次度量值，也可以是多次度量值。从表6-1可以看出，在利用单次度量值估计时，加权系数就是性状的遗传力，因此对于同一群体的个体来说，个体育种值估计值的大小顺序与个体表型值是完全一样的。当性状进行多次度量时，由于可以消除个体一部分特殊环境效应的影响，从而提高个体育种值估计的准确度。由表6-1可知加权系数取决于度量次数和性状的重复力，度量次数越多，给予的加权值也越大；重复力越高，单次度量值的代表力越强，多次度量能提高的效率也就低。然而，在实际育种工作中应注意到，多次度量带来的选择进展提高，有时不一定能弥补由于延长时代间隔减少的单位时间的选择进展。因此，除非性状重复力特别低，一般是不应该非等到多次度量后再进行选择的，而是随着记录的获得，随时利用已获得的n次记录均值进行选择。
由于个体测定的准确读直接取决于性状遗传力大小，因此遗传力高的性状采用这一信息估计的准确度较高。此外，如果综合考虑到选择强度和世代间隔等因素，这种测定的效率可能会高一些。因此，只要不是线性性状或有碍于种用的性状，一般情况下应尽量充分利用这一信息。
（二）系谱信息 利用系谱信息估计育种值也称为系谱测定。系谱信息包括个体的父母及祖先的性状测定信息。在实际测定时首先应注意父母代（亲本），然后是祖父母代，更远的祖先所提供的信息价值十分有限。根据亲本信息估计育种值有下列4种情况：一个亲本单次表型值、一个亲本多次度量均值、双亲单次度量均值以及双亲各自度量多次的均值，其中最后一种情况可以作为两种信息来源处理。有表6-1可以看出，亲本信息的加权值只为相应的个体本身信息的一半，当利用双亲单次度量均值估计时它正好就是遗传力，这与前述选择反应是一致的。当利用更远的亲属信息估计育种值时，只需在加权值计算公式中将相应的亲缘系数代替亲子亲缘系数即可，只是由于亲缘关系越远，其信息利用价值越低，一般而言祖代以上的信息对估计个体育种值意义不大。
尽管亲本信息的估计效率相对较低，利用亲本信息的估计效率相对较低，利用亲本信息估计育种值的最大好处是可以作早期选择，甚至在个体未出生前，就可以根据配种方案的两亲本成绩来预测其后代的育种值。此外，在个体出生后有性能测定记录时，两亲本信息可作为个体选择的辅助信息来提高个体育种值估计的准确度。
（三）同胞信息 根据同胞信息估计个体育种值也称为同胞测定。同胞有全同胞和半同胞之分，同父同母的子女间为全同胞，在没有近交的情况下，全同胞个体间的亲缘系数为0.5，在一些繁殖力高的畜禽，例如，在猪和鸡的育种中，可以的到较多的全同胞。同父异母或同母异父的子女间为半同胞，在没有近交的情况下，半同胞个体间的亲缘系数为0.25，在一些繁殖力较低的畜禽，例如，在牛和羊的育种中，通过人工受精等技术可以得到大量的同父异母半同胞。
无论是利用全同胞或半同胞信息，都可以有下列4种情况：一个同胞单次度量值、一个同胞多次度量均值、多个同胞分别单次度量的均值以及多个同胞各自多次度量的均值。各种情况下估计育种值时的加权系数公式列入表6-1，在多个同胞度量均值情况下，计算公式中分子的亲缘系数是这些同胞与被估个体间的亲缘系数。在分母中的多个同胞间表型相关，由同胞资料遗传力估计原理知道，它可以用同胞个体间亲缘相关乘上性状遗传力得到，但是这一亲缘相关系数与分母中的含义不同，应明确加以区分，它表示的是这些同胞个体间的亲缘相关，两者的取值有时也是不一样的，如下面将要谈到的多个半同胞子女信息估计育种值时两者的取值就不相同。
与亲本信息相比，只需将表6-1公式中的亲子亲缘系数换成相应的同胞亲缘系数即可。可以看出同胞测定的效率除了与性状遗传力和同胞表型相关系数有关外，主要取决于同胞测定的数量。同胞信息的估计效率在前两种情况下均低于个体选择，并且半同胞信息选择效率低于全同胞。但是由于同胞数可以很多，特别是在猪、禽等产子数多的畜禽中，全同胞、半同胞资料很多，因此在后两种情况下可以较大幅度地提高估计准确度特别对低遗传力性状的选择，其效率可高于个体选择。在测定数量相同时，全同胞的效率高于半同胞。最后值得注意的是，这里的同胞信息均不包含个体本身记录，如有个体记录，可作为两种信息来源进行合并估计，这点将在下一节论述。如果是仅根据同胞信息选择，则类似于第四章论述过的家系选择，不同的是在家系选择中还包含了个体本身的记录。
用同胞信息估计育种值的好处主要有以下几点：①可做早期选择；②可用于限性性状选择；③由于同胞数目可以很大，能较大幅度地提高估计准确度；④当性状度量需要屠宰家畜个体时，更需要根据同胞信息选择；⑤阈性状选择，例如，达到一定年龄时的死亡率，几乎唯一的选择依据就是同胞的存活率。
（四）后裔信息 利用后裔信息估计个体育种值也称为后裔测定。估计个体育种值的最终目的就是希望依据它来选择，使后代获得最大的选择进展，因此，一个个体的后代性能表现上评价该个体最可靠的标准。然而，实际上却并非总是如此，最主要的原因就是后代的遗传性能并不完全取决于该个体，而与它所配的另一个体的遗传性能好坏也有关，并且数量性状的表型值也受到环境的很大影响，因而只有当后裔数量较大时，才能得到较为可靠的估计育种值。后裔信息估计育种值的最大缺点是延长了时代间隔，缩短了种畜使用期限，而且育种费用大大增加。因此，目前后裔测定主要只对影响特别大且不能进行个体测定的种畜进行，如奶牛育种中种公牛的选择。
后裔信息也可以区分为全同胞子女和半同胞子女两类，一般也有下列4种情况：一个子女单个度量值、多个子女单个度量均值、一个子女多次度量均值以及多个子女多次度量的均值。各种情况下估计育种值的加权系数公式列入表6-1。在多个半同胞子女度量均值情况下，计算公式中分子的亲缘系数是这些半同胞子女间的亲缘系数，在非近较情况下等于0.5。而此时分母中的亲缘系数，在非近交情况下=0.25。与全同胞后裔测定相比，在测定数量相等时，由于分母的取值变小，所以半同胞后裔测定的效率高于全同胞后裔，因此在后裔测定中应该尽量采用半同胞后裔测定。
由于后裔测定主要适用于种公畜，因此在实际测定时应注意以下几点：① 消除与配母畜效应的影响，可以采用随机交配以及统计校正等方法来实现；② 控制后裔间的系统环境效应影响，在比较不同种公畜时，应尽量在相似的环境条件下饲养它们的后代，并提供能够保障它们遗传性能充分表现的条件；③ 保证一定的测定数量。
（五）育种值估计举例 利用单项信息估计个体育种值的关键在于计算，这可以利用表6-1给出的公式很容易计算出来，在此基础上可利用各种来源的信息估计个体育种值。下面用一个实际的育种资料加以说明。
【例6.1】表6-2给出了4头种公羊及其有关亲属的剪毛量（kg），假设它们都来自同一群体，该群体的均值为，剪毛量的遗传力近似为。试利用各种不同的信息估计该性状种公羊育种值。这里仅以9-781号种公羊在两种情况下的育种值估计和估计准确度计算方法为例加以说明。
表6-2 4头种公羊及其有关亲属的剪毛量（kg）记录公羊号
本身
父亲
母亲
祖父
祖母
外祖父
外祖母
半同胞兄妹
半同胞子女
n
均值
n
均值
9-781
9-794
9-770
9-752
8.2
7.7
8.5
7.4
13.6
13.6
11.7
14.5
5.6
7.2
4.6
7.3
10.4
10.4
14.5
6.0
7.6
7.6
6.5
6.8
10.7
14.5
10.2
8.7
4.3
5.5
5.0
4.6
116
116
64
75
5.73
5.73
5.32
5.61
15
25
17
15
6.08
5.75
5.42
5.54
资料引自：道良佐 数量遗传学在绵羊育种中的应用,北京：农业出版社，1989
利用半同胞兄妹信息可以得到：
利用半同胞子女信息可以得到：
类似地可以得到其他几种信息的估计结果，计算结果列入后面的表6-5。比较各种信息的育种值估计精确性可知其大小顺序为：子女（0.6642）>同胞（0.4635）>个体（0.4472）>双亲均值（0.3162）>父亲）（0.2236）。可见任何一种单项信息的估计准确度都是有限的，为了提高选种的准确度，最好尽可能充分利用所有有关的信息来估计。
（六）同胞及后裔测定的最宜测定规模 由于同胞及后裔测定的效果都与测定规模有关，而测定规模又与育种费用等密切相关，因此有必要针对不同的性状、不同的亲属类型来确定最宜的测定规模。尽管个体育种值的估计准确度与性能测定规模大小密切相关，但估计准确度与测定个体数目并非是线性关系。在遗传力不同的情况下，增加测定数目的效果也是不一样的。因此，在测定容量有限时，确定每一个体测定的同胞或后裔的最宜数目，岁实际育种工作是十分有意义的。下面以半同胞后裔测定最宜测定数目的确定为例，说明其计算方法。同胞测定的最宜测定数目可以参照此法类似确定。
设测定总容量为T头子女，若需选留S头公畜，则每一公畜可测定的子女数，即测定比为k=T/S。若每一公畜测定n个子女则可测定的公畜数为ST =T/n。因此，公畜留种率p为：
（6-7）
根据选择反应估计原理，可以确定在这一留种率时的预期选择反应，利用求极大值方法可以得到预期选择反应最大时的留种率与测定比的函数关系如下：
（6-8）
这里，z和c是与留种率p对应的标准正态分布曲线在选择截点处的纵座标和截点值，。由于上式中z和c的取值均与p有关，且不能用一般函数表示，必须作数值积分运算。因此，实际应用时解上式的最好方法是，根据一定的p值，由正态分布表查处相应的z和p取值，并由上式计算出相应的k/a值，制成表6-3。利用此表，根据实际的留种公畜数和测定总容量确定出k值，并由遗传力和亲缘系数算出相应的k/a值，从表中查出相应的最宜留种率，然后由（6-7）式即可确定每一公畜的测定子女数n，以及在P确定时的测定公畜数ST。下面用一个实例说明其计算方法。
表6-3 对应于不同k/a的p值
k/a
p
k/a
p
k/a
p
k/a
P
0
0.104
0,261
0.415
0.588
0.786
1.19
0.27
0,26.
0.25
0.24
0.23
0.22
0.21
1.27
1.57
1.93
2.31
2.78
3.33
4.00
0.20
0.19
0.18
0.17
0.16
0.15
0.14
4.80
5,78
7.00
7.21
10.51
13.12
16.69
0.13
0.12
0.11
0.10
0.09
0.08
0.07
21.76
29.36
41.72
64.24
114.78
293.41
——
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
——
某奶牛改良中心具有测定10000头母牛的能力。若需选留10头小公牛作为种公牛，假设产奶量的遗传力为。应该测定多少头小公牛？每一公牛测定多少女儿？
由于因此有： 所以：
由表6-3可查得与52.6316对应的p值约为0.0352。因此，最宜测定女儿数n为：
应测定小公牛数ST为：
因此，在给定条件下的最佳测定决策是，测定286头小公牛，每头公牛测定35头女儿，选留其中10头小公牛作为种公牛使用。应该注意的是，这里所讨论的最宜测定数仅考虑了测定容量的限制，而未考虑到测定成本费用、世代间隔、环境差异等因素的影响，更为全面系统的分析将在第十一章论述。
多种亲属信息育种值估计在利用各种亲属信息估计个体育种值时，单独利用一项信息总有一定的局限性，不能达到充分利用信息、尽可能提高育种效率的目的。例如，在例6-1中利用单项信息估计育种值的最大估计准确度仅为利用15头女儿均值估计时的0.6642。因此，利用多项信息资料来合并估计育种值就具有十分重要的育种实践意义。
（一）多种亲属信息育种值估计原理 与利用单一亲属信息估计育种值类似，在利用多种亲属信息估计育种值时，可用多元回归的方法，即用如下的多元回归方程来估计育种值
（6-9）
式中 Xi——为第i种亲属的表型信息
bi——为被估个体育种值Xi的偏回归系数
X——为信息表型值向量
b——为偏回归系数向量因而，现在的问题是如何计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来解决。
为叙述方便，我们将每种亲属的信息归纳为3种类型：① 一个个体单次度量表型值，统记为Pi；② 多次度量表型均值，统记为,这包含两种情况，即多个个体单次度量表型均值和一个个体多次度量表型均值；③ 多个个体多次度量均值，统记为。这三种类型信息资料是依次决定于前者的，如图6-2（a）的通径关系图所示，图中AX为需要估计的个体育种值，、和为用来估计育种值的信息表型值，i=1，2，……，显然，这些信息与AX应该是遗传上相关的，其联系桥梁就是决定这些信息表型值的相应育种值Ai与AX间的遗传相关为第i种亲属与第j种亲属的育种值相关系数。图6-2（a）关系链上：
hi——为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系数
zi——为个体单次度量表型值到个体多次度量表型均值或多个个体单次度量表型均值的通径系数
qi——为个体多次度量表型均值到多个个体多次度量表型均值的通径系数
C中的对角线元素为各类亲属到被估个体育种值的通径系数的平方之倒数，非对角线元素为各类亲属彼此间的亲缘相关系数，r中的元素为各类亲属与被估个体间亲缘系数。对于非近交群体，r和C中亲缘相关系数为固定的常量（表6-4），对有近交的群体，则需要计算出两种亲属间的实际亲缘相关系数。
表6-4 随机交配群体中常用亲属间的亲缘相关系数
rA
S
D
SS
SD
DS
DD
FS
HS
FO
HO
I
个体(I)
父亲(S)
母亲(D)
祖父(SS)
祖母(SD)
外祖父(DS)
外祖母(DD)
全同胞兄妹(FS)
父系半同胞兄妹(HS)
全同胞子女（FO）
半同胞子女（HO）
0.5
0.5
0
0.25
0.5
0
0.25
0.5
0
0
0.25
0
0.5
0
0
0.25
0
0.5
0
0
0
0.5
0.5
0.5
0.25
0.25
0.25
0.25
0.25
0.5
0
0.25
0.25
0
0
0.25
0.5
0.25
0.25
0.125
0.125
0.125
0.125
0.25
0.125
0.5
0.25
0.25
0.125
0.125
0.125
0.125
0.25
0.125
0.25
1
0.5
0.5
0.25
0.25
0.25
0.25
0.5
0.25
0.5
0.5
根据实际的估计育种值信息来源，将有关参数代入方程（6-13）式并对方程组求解，即可得到各偏回归系数。
用（6-9）式估计育种值的准确度就等于这一多元回归的负相关系数，即：
（6-14）
（二）举例 上述估计方法可用于任意资料组合形式，下面举两种常见信息资料组合来说明其应用。
⑴ 本身单次记录（PX）+n各全同胞单次记录均值
由（6-10）式及（6-11）式得到。由表6-4知道，。将这些数据代入（6-13）式的正规方程，得到：
由此方程可解得：
育种值估计的精确度为：
⑵父亲单次记录（PS）+n个全同胞单次记录均值
由（6-10）式及（6-11）式得到：。由表6-4可得。将这些数据代入（6-13）式的正规方程，得到：
=
由此方程可解得：
育种值估计的准确性为：
下面引用例6.1的资料来说明上述多项信息资料合并估计育种值的计算方法。
【6.3】利用例6.1的资料进行多种信息组合的育种值估计，并计算出各种组合的育种值估计准确度。表6-5列出了3种单项资料和5种多项资料组合的估计结果。
下面仅以9-781号公羊的本身表型值父亲表型值+同父半同胞均值为例来说明具体计算方法。由（6-9）式及（6-10）式可以得到：。由表6-4有：。将这些数据代入（6-13）式的正规方程，得到：
由此方程可解得：
所以该个体的估计育种值为：
该个体估计传递力和相对育种值分别为,
该育种值估计准确度为：
类似地可以得到表6-5的几种信息组合的估计结果，从中可以看出，若以估计准确度最高的全部资料组合估计育种值，4头公羊的估计育种值大小顺序为：9-794号（7.45，0.889）>9-781号(7.40,0.845)>9-752号(5.95,0.841)>9-770号(5.59,0.850)。由于在本例中公羊的半同胞兄妹和半同胞子女数均较多，而且剪毛量的遗传力也不高，因而同胞测定和后裔测定估计准确度均高于个体选择。随着信息资料组合数的增加，估计准确度也随之提高，当包含个体本身、父母双亲、半同胞兄妹和半同胞子女信息时，估计准确度已超过个体选择的1.77倍以上，与包含4个祖代在内的全部资料估计准确度相差不大。
表6-5 4头种公羊的个体育种值估计值、估计准确度及相对效率信息资料组合
9-781
9-794
9-770
9-725
单信息
本身
半同胞
子女
5.64
5.63
5.95
0.447
0.464
0.664
5.54
5.63
5.85
0.447
0.464
0.754
5.70
5.25
5.40
0.447
0.439
0.687
5.48
5.49
5.48
0.447
0.447
0.664
多信息
父亲+半同胞双亲+4个祖先本身+半同胞本身+双亲+半同胞+子女全部9种资料
5.75
6.35
6.05
7.18
7.40
0.465
0.370
0.586
0.791
0.845
5.75
6.70
5.97
7.00
7.45
0.465
0.370
0.586
0.850
0.889
5.41
6.14
5.79
6.43
6.59
0.443
0.370
0.573
0.804
0.850
5.69
6.38
5.81
6.74
6.95
0.449
0.370
0.577
0.790
0.841
但是，对于实际育种工作而言，信息资料的获取、收集、整理都花费了相当的代价，如不加以利用，无疑是一种浪费。随着现代计算技术和手段的进步，处理这种多元正规方程在实际推广中运用是完全可行的。因而应尽量利用各种亲属相关的信息资料进行遗传评定，以尽量准确地估计出种畜个体育种值，从而获得最好的选择效果。
多性状综合遗传评定上述的各种选择方法都是针对单个性状选择而言的，但是在实际育种工作中很少是仅考虑单个性状选择的。一般情况下，各种家畜的育种目标均涉及到多个重要的经济性状，如奶牛的产奶量、乳脂率和乳蛋白率，猪的日增重、瘦肉率和产仔数，蛋鸡的产蛋数和蛋重，绵羊的剪毛量、毛长和纤维直径等等。因此，多性状选择才可以获得最大的遗传经济效益。
多性状选择概述本书第五章第四节已经介绍了多性状选择方法一般有3种：①顺序选择法，或称单项选择法；②独立淘汰法；③综合选择法，即利用对个体综合育种值的估计值进行选择。估计综合育种值的常用方法是综合指数法，这个方法在过去的30余年中得到了很大的发展，从一般的综合选择指数发展为约束选择指数、最宜选择指数、以及通用选择指数等，因而成为多性状选择重要的方法。此外，随着现代线性模型技术的发展，最优线性无偏预测法（BLUP）吸收了综合选择指数方法的优点，并且考虑了多种固定环境效应、随机遗传效应等，为不同环境条件下的种畜育种值评定提供了可行的方法，多性状BLUP法已逐渐取代综合指数法，成为多性状选择的常用方法。
对这3种选择方法相对效率的理论研究表明：①在任何情况下，指数选择法的效率不低于独立淘汰法，独立淘汰法的效率不低于顺序选择法；②指数选择法优于其他方法的相对效率随性状数增加而提高，但是随各性状的经济加权值差异增加而下降，在经济加权值相同时，其优越性最大。指数选择法优于独立淘汰法的相对效率随选择强度增加而提高，但是指数选择优于顺序选择法的相对效率则与选择强度无关；③独立淘汰法优于顺序选择法的相对效率随性状数和选择强度增加而提高，但是随经济加权值差异增加而下降；④当各性状的经济加权值相同时，指数选择法优于其他方法的相对效率还受其表型相关的影响较大，rp很低或为负值时，其相对效率较高。而遗传相关对相对效率的影响只有在经济加权值不同时才明显，其影响大小随着其他参数的变化而改变。
在多性状选择中，必须首先确定综合育种值中的经济加权值，它实际上就是育种目标的数量化，在Hazel最初提出综合选择指数时应用的经济加权值定义是：“在其他性状保持不变时，一个性状提高一个单位所增加收益”，这实际上是性状的编辑效益。因而确定经济加权值的方法多是经济学方法，影响它的经济因素很多而且复杂，有关内容将在第十一章中论述。
综合选择指数由于综合指数选择法在任何情况下均具有最高的选择效率，因此自该方法提出以后，即被广泛地应用于家畜育种改良实践，并取得了相当大的成就。广义而言，一个选择计划的制定一般应包括下列几个步骤：①性状各种表型参数和遗传参数的估计；②性状经济加权值的确定；③选择强度估计；④选择指数制订和选择效果估计；⑤计算个体指数时，确定选择决策。
然而，传统的选择指数要求目标性状与信息性状一致，而且只是利用个体本身的各种性状信息，这不符合现代育种学的精神。实际上，对多性状选择在群体遗传基础和环境条件相对一致的情况下，应该充分利用各种信息来源的资料，采用与上一节相似的多元回归方法进行综合遗传评定。这里直接介绍根据多信息来源计算个体多性状选择的方法，这与传统的选择指数是不完全相同的，应该理解为选择指数是个体多性状的一个综合指标，对不同个体由于信息来源有所不同，计算它们的选择指数值所有的回归系数是不完全相同的，只有在信息性状与目标性状完全一致、只有个体本身单次度量值时，这里所介绍的选择指数才与传统选择指数等同。
（一）选择指数的构造 在多性状选择中，由于各性状育种上和经济上的重要性差异，因而在实际育种目标中对各性状的育种提高要求是不一致的，这些差异一般用性状经济加权值表示。用它对需要选择提高的性状育种值进行加权就可以得到（6-2）式的综合育种值。个体的综合育种值H可以利用个体本身和（或）有关亲属的相关性状的表型值、、……、（表示为与相应的群体均值的离差）来估计,这些性状被称为信息性状，而在综合育种值中包含的性状称为目标性状，信息性状与目标性状可以相同，也可以不同，但必须与目标性状有较高的遗传相关。这种估计最简单可行的方法就是建立一个信息性状的线性函数I，即选择指数，用它来估计H，即：
（6-15）
式中 …
…
——是性状的加权系数，即偏回归系数显然，多性状选择的目的是要获得一个指数I，用它可以最准确地估计H,从而获得最大的综合育种值进展，利用求极大值方法可以得到如下多元正规方程组：
或 （6-16）
式中 P——是信息性状表型值之间的方差—协方差矩阵
A——是各信息性状与目标性状育种值之间的协方差矩阵
D——是提供每一信息性状表型值的个体与被估计个体间的亲缘相关对角矩阵其具体形式为：
P中的对角线元素为信息性状表型值的方差，非对角线元素为各个信息性状表型值间的协方差，A中的元素为第i个信息性状与第k个目标性状间的育种值协方差，余类推。当目标性状与信息性状完全相同时，A与P有相同的结构。在性状表型方差、遗传力、表型相关和遗传相关，提供信息的个体与被估计综合育种值的个体（I）亲缘系数都已知的情况下，可以利用这些参数来确定这三个矩阵。其中表示提供第i个信息的个体与被估个体的亲缘系数，例如提供信息的是个体本身时它等于1，如果是个体的半同胞提供信息则在随即交配情况下等于0.25。
(二) 选择指数效果的度量 选择指数也可以看作是一个综合的数量性状，制定出选择指数后，对它也可以向一般数量性状一样计算各种参数，对它的选择效果进行预测，主要的度量指标有综合育种值估计准确度rHI、综合育种值选择进展以及各性状育种值选择进展等，各指标可如下计算：
⑴ 综合育种值估计准确度rHI 它是选择指数与综合育种值的复相关系数，计算公式如下：
（6-17）
这里G表示目标性状间的育种值方差-协方差矩阵。
⑵综合育种值选择进展 它度量在给定选择强度（i）的情况下，利用综合选择指数进行选择预期可以获得的综合育种值改进量，当所有候选个体都有相同的信息来源，即对所有个体rHI为常量，群体的综合育种值选择进展为：
（6-18）
⑶各性状育种值选择进展 在育种中除了要知道总的综合育种值进展外，还需要了解每一个目标性状的遗传进展如何，类似地可以得到其计算公式为：
（6-19）
此外，考虑多性状选择与单性状选择的效果比较，如果所有选择的性状间都不存在相关，而且各性状的表型方差、遗传力和经济加权值都相同，那么可以证明在同样的选择强度下，用综合选择指数同时选择多个性状时，每一个性状的遗传进展只有单独选择该性状时的。即使当各性状的表型方差、遗传力和经济加权值不相同，性状间也存在相关时，多性状的改进也低于单独选择某一个性状。因此，一般情况下，在选择方案中，尽量不要包括太多的目标性状。
（三）综合选择指数计算步骤和举例 在实际制定一个选择指数时，一般可按下述步骤进行：
⑴ 将所有性状的遗传力、表型方差、经济加权值、表型相关和遗传相关等参数整理如表6-6的形式；
⑵ 计算出各信息性状的表型方差-协方差矩阵和信息性状与目标性状的育种值协方差矩阵，即其中：
（6-20）
式中 ——为第I个信息性状与第j个目标性状之间的遗传相关
和——分别为第i个信息性状和第j个目标性状的遗传力的平方根
和——分别为第i个信息性状和第j个目标性状的表型标准差
需要根据信息来源的具体情况确定，在传统选择指数中可以用性状表型相关的方差计算得到，其他情况可以（6-10）至（6-12）式确定。
⑶ 计算各提供信息的个体与被估计育种值个体的亲缘系数，得到对角矩阵D；
⑷ 将各参数代入（6-16）式，并求解得到各偏回归系数；
⑸ 由（6-16）式至（6-19）式分析指数的选择效果；
⑹ 将各个体性状表型值Xi或它的离均差代入（6-15）式计算候选个体的指数值。
下面用一个实例说明综合选择指数的制定和使用。
【6.3】某种猪场在选种中定义的综合育种值中包含3个目标性状：瘦肉率X1（%）、达到100kg体重的日龄X2 （d）和背膘厚X3（mm），这些性状的表型、遗传参数及性状经济加权值列入表6-6。现有某个体本身X2和X3单次度量值，H和，以及它的4个半同胞X1和X2的单次度量均值，和，试计算该个体的综合选择指数值。
表6-6 猪3个性状的表型、遗传参数和经济加权值
（表中右边3项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关）
性状
单位
w
X1 X2 X3
瘦肉率X1
达100kg体重的日龄X2
达100kg体重背膘厚X3
%
d
mm
57
165
14
1.2
-0.6
0.0
0.45
0.35
0.50
49
225
1.44
-0.55 -0.65
-0.35 0.55
-0.60 0.45
由表中参数可得到3个性状的育种值方差—协方差矩阵为：
其中,
其他元素可类似计算得到。
两个信息来源共4个表型值间的方差—协方差矩阵为：
其中
=-17.1721
其他元素值可类似计算得到。
信息性状与3个目标性状的育种值协方差矩阵为：
其中：
其他元素可类似计算。
亲缘系数矩阵D和经济加权值向量w分别为：
将上述4个矩阵代入（6-16）式得到：
因此得到该个体的综合选择指数为：
为了衡量该选择指数的效果，可采用（6-17）式至（6-19）式计算有关指标。由于：
可计算出综合选择指数的估计准确度、综合育种值选择进展、各性状育种值选择进展和指数遗传力分别为：
利用这一方法，可以针对候选个体不同的信息来源计算出个体综合选择指数值，以及利用该指数评定个体综合育种值的准确度。因此应该将综合选择指数理解为充分利用各种有关信息对个体多性状进行综合遗传评定的一种方法。
约束与最宜选择指数在多性状遗传改良中，有时需要对不同性状的改进作适当的控制，希望在一些性状改进的同时，保持另一些性状不变，即进行约束选择(restricted selection)；或者控制某些性状按人们设想的方向和大小改进，即进行最宜选择(optimum selection)。例如，在蛋鸡选育中，希望在增加产单数的同时，保持蛋重不下降；在奶牛育种中，希望在增加产奶量的同时，保持乳脂率不下降；在猪育种中，希望在增加瘦肉率的同时，保持肉质不变差。
显然，上述的两种选择指数都是通过对性状的改进施加某种限制来达到其目的，实际上都是相同意义上的约束，因而均可看作为有约束的选择指数，这里合并一起论述，统称为约束选择。应该指出的是，所谓最宜选择并不是指这种选择是最优的。理论研究表明，对选择性状的任何约束都将导致总的综合育种值进展下降，只不过是对所约束的性状而言，可以使它按所要求的进展改变而已。此外，由于性状遗传进展的任何变动都会导致选择指数很大的改变，因此对性状的改进施加约束应慎重考虑，不适当的约束会极大地降低指数的选择效率。
选择指数法应用的注意事项如上所述，选择指数方法包含了单性状和多性状、单信息和多信息等各种情况，它的处理方法在理论上是比较完善的，与其他两种多性状选择方法（顺序选择和独立淘汰）相比，选择指数法的选择效率最高。但是，在实际家畜育种工作中，选择指数的应用也很难达到理论上的预期效果，有时这种差异甚至相当大。下面讨论一些与选择指数应用有关的注意事项。
制定选择指数注意的事项在实际家畜育种中制定选择指数时，还应该考虑以下几点：
⑴ 突出育种目标性状 前面已论及选择指数的效率与目标性状多少有关，因此在一个选择指数中不应该、也不可能包含所有的经济性状，同时选择的性状越多，每个性状的改进就越慢。一般来说，一个选择指数包括2-4个最重要的选择性状为宜。例如，在现代猪种遗传改良中，作为父系选择的目标性状一般只有达100kg体重的日龄和活体膘厚，母系中增加一个总产子数，随着市场的变化，有可能再增加一些与肉质有关的性状等。
⑵用于遗传评定的信息性状应该是容易度量的性状 在制定选择指数时，可以将需要改进的主要经济性状作为目标性状包含在综合育种值中，可将一些容易度量、遗传力较高、与目标性状遗传相关较大的一些性状作为信息性状。如果可能的话，尽量保持信息性状与目标性状相同，此外也还可以充分利用遗传标记作为选种的辅助性状。例如，肉用家畜的增重速度、饲料利用率和瘦肉率等都是重要的经济性状，但是测定体重和活体测膘比较容易，而且膘厚与瘦肉率遗传相关较高。因此可以将前三个性状作为改良的目标性状，增重和膘厚可以作为选择的信息性状。当然，如果目的也在于降低膘厚的话，可以将它也列入目标性状。
⑶信息性状尽可能是家畜早期性状 进行早期选种可以缩短世代间隔，提高单位时间内的选择效率。尽量选择一些与全期记录有高遗传相关在前期表现的性状，作为选择的信息性状，例如家禽用300日龄的产蛋量、奶牛用第一个泌乳期的产奶量、绵羊用一岁的剪毛量等。
⑷目标性状中尽量避免有高的负遗传相关性状 由于目标性状间的相互颉？，如果同时包含两个高的负遗传相关性状，它们的选择效率会很低，应尽可能避免，若必须同时考虑，应尽可能将其合并为一个性状。例如，奶牛的产奶量和乳脂率合并为标准奶量、鸡的产蛋数和蛋重合并为总产蛋量等。
习题六什么是个体育种值？简述估计个体育种值的基本原理。
估计个体育种值的主要信息资料类型有哪些？各自有什么特点和适用条件？估计育种值时的加权系数计算公式是什么?
3．简述多信息来源估计个体育种值基本原理。为什么需要充分利用各种亲属信息?
4．简述综合选择指数制定方法和选择指数的演变过程。如何衡量指数选择的效果?
5．确定性状经济加权值有哪些方法?
6．选择指数法的应用有哪些先决条件?实际应用时应该注意些什么?
7．造成选择指数实际选择效果与理论预测不同的主要原因?有哪些解决措施?
8．试推导，2个半同胞后裔估计个体育种值时的加权系数计算公式，并计算例6．1中9-794号种公羊的半同胞子女估计的育种值。
9．某种猪测定中心具有测定100头猪生产成绩的能力。若需选留10头小公猪作为种公猪使用，假设瘦肉率遗传力为h2=0．2，若采用全同胞测定，应该测定多少头小公猪?每一公猪应该测定多少头全同胞肥育猪?
10．试推导利用父亲和半同胞信息估计个体育种值的计算公式和估计准确度，并计算例6．1中9-770号种公羊以这两种信息估计的育种值和估计准确度。
11．在蛋鸡育种中如果考虑三个性状：开产日龄、40周龄产蛋数和蛋重，统计的有关参数如下表(表中右边三项对角线右上角为表型相关，左下角为遗传相关)：
性状
单位
w
h2
X1 X2 X3
开产日龄X1
40周龄产蛋数X2
蛋重X3
d
枚
g
-2.0
0.7
0.6
0.30
0.20
0.40
134.68
202.83
8.84
-0.52,0.17
-0.66 -0.39
0.48 -0.30
如果进行遗传评定所利用的信息为个体本身的3个性状的表型值，试制定一个传统的综合选择指数，并分析该指数的选择效果。
12．在上题中如果约束蛋重保持不变，试制定一个约束选择指数，分析该指数的选择效果并与上题结果进行比较。
13．在第11题中，如果候选个体有本身的开产日龄X1，10个半同胞的40周龄产蛋数X2和蛋重X3，试制定一个评定该候选个体的选择指数，选择效果如何?
个体选配
品质选配
品质选配，又称为选型交配。它所依据的是交配个体间的品质对比。如果两个个体品质相同或相似，则其间的交配称同型交配，如果两个个体品质不同或不相似则其间的交配称为异型交配，品质在此可以指数量性状，也可以指质量性状，既可以是表型的，也可以是遗传的，既可以是单一的，也可以是综合性状。可以看出，遗传同型交配改变群体均值的幅度也较表型同型交配要大。
(二)应用 因为同质交配具有上述作用，所以育种实践当中主要将其用于下列几种情况：①群体当中一旦出现理想类型，通过同质交配使其纯合固定下来并扩大其在群体中的数量。②通过同质交配使群体分化成为各具特点而且纯合的亚群。③同质交配加上选择得到性能优越而又同质的群体。(4)连续进行同型交配，杂合子的频率不断降低，各种纯合子的频率将不断增加。最后，群体将分化为由纯合子组成的亚群。 (5)同质交配若同选择相结合，则将既改变群体的基因频率又改变群体的基因型频率，群体将以更快的速度定向达到纯合。 (6)同质交配对于数量性状，将不改变其育种值，但因杂合子的频率降低却有可能降低群体均值。
运用同质交配需要注意下列事项：①表型选配虽与遗传选配作用性，但其程度却有不同。而且运用遗传同型交配，下一代的基因型可以准而表型同型交配因表型相同的个体基因型未必相同，故其下一代的基：法准确预测。因此，实践中应尽量准确地判断个体的基因型，根据基因同质交配。②同质交配是同等程度地增加各种纯合子的频率。因此若纯合子类型只是一种或者几种，那就必须将选配与选择结合起来。只有才能使群体定向地向理想的纯合群体发展。③同质交配将使一个群体：为几个亚群，亚群之间因基因型不同而差异很大，但亚群内的变异却很I此在亚群内要想进一步选育提高可能比较困难。④同质交配因减少杂频率而使群体均值下降，因此可能适于在育种群中应用，却不适于在繁，应用。⑤同质交配必须用在适当时机，达到目的之后即应停止。同时，异质交配相结合，灵活运用。
同质交配所存在的问题是：①虽然遗传同型交配较之表型同型交配更加快捷，但是判断基因型并非易事。②同质交配只能针对一个或者少数：状进行，因为要使2个个体在众多性状上同质是困难的。
二、异质交配
(一)作用 异质交配分为两种情况：一是单一性状品质不同，二是多个性状品质不同。
我们可以看出单性状的异质交配具有下列作用：①单性状的异型交配可改变下一代的基因频率。究其原因，在于公畜使用比例的不均衡。②单性状的异质交配改变下一代的基因型频率，其中显性纯合子将全部消失，而隐性纯合子全部源于杂合子的存在。③如果能够区分表型与基因型，进而淘苎子主子而只保留两种纯合子间的异质交配即遗传异质交配，则下一代将全为主主子。④异质交配对于数量性状而言，可能提高群体的均值，尤其是在遗传异型交配下杂合子的频率最大，显性效应也将最大。
据此可见，多个性状异质交配具有下列作用：①无论表型异质交配还是遗传异质交配，都有可能出现AaBb杂合子，这种杂合子将交配双方的优良特性集于一身而优于交配双方。但表型选配不像遗传选配那样仅有一种AaBb后代，而是可能出现另外3种基因型的后代。②对于数量性状而言，AaBb在两个性状均处于杂合状态，故可充分利用基因间的互作效应，从而使下一代的生产性能表现高于两个亲本。
(二)应用 因为异质交配具有上述作用，所以育种实践当中主要将其用于下列几种情况：①用好改坏，用优改劣。例如有些高产母畜，只在某一性状上表现不好，就可以选在这个性状上特别优异的公畜与之交配，给后代引入一些合意的基因，使其表型优良。②综合双亲的优良特性，提高下一代的适应性和生产性能。③丰富后代的遗传基础，并为创造新的遗传类型奠定基础。例如，在异质交配产生了AaBb的基础上，采用aBbXAaBb同质横交，即有可能得到AABB纯合优秀类型。
异质交配需要注意的是：①不要将异质交配与“弥补选配”混为一谈。所谓“弥补选配”是选有相反缺陷的公母畜相配，企图以此获得中间类型而使缺陷得到纠正。如凹背的与凸背的相配，过度细致的与过度粗糙的相配等等，便属此类。这样交配实际上并不能克服缺陷，相反却有可能使后代的缺陷更加严重，甚至出现畸形。正确的方式应是凹背的母畜用背腰平直的公畜配，过度细致的母畜用体质结实的公畜配。②异质交配的主要目的是产生杂合子，因此准确判断基因型同样极为重要。③在考虑多个性状选配时，在单个性状时个体间可能是异质交配，但在整体上可能因综合选择指数相同而可视为同质交配。这也说明了二者间的辩证关系。④异质交配也要注意适用场合及其时机像同质交配多用于育种群一样，异质交配可能多用于繁殖群。而且一旦达到目的，即应停止或改用同质交配。异质交配所存在的问题与同质交配一样，即判断基因型比较困难，并只能针对少量性状进行。
亲缘选配
亲缘选配，就是根据交配双方间的亲缘关系进行选配。遗传学上将有亲缘关系的个体间的交配称为近交，如果双方间不存在亲缘关系就叫远亲交配，简称远交(out breeding)。并且，常以随机交配作为基准来区是近交还是远交。若是交配个体间的亲缘关系大于随机交配下期望的亲系，即称近交；反之则称远交。在畜牧学中，则通常简单地将到共同祖先的离在6代以内的个体间的交配(其后代的近交系数大于0.78％)称为近夺而把6代以外个体间的交配称为远交。此外，远交细究起来尚可分为两种况：①群体内的远交。这种远交是在一个群体之内选择亲缘关系远的个体相互交配。其在鹊体规模有限时有重大意义，因在小群体中，即使采用随机交配，近交程度也将不断增大，此时人为采取远交、回避近交，可以有效阻止沂交程度的增大，从而避免近交带来的一系列效应。②群体间的远交。这种远交是指两个群体的个体间相交配，而群体内的个体间不交配。因为涉及到不同的群体，这种远交又称杂交。而且根据交配群体的类别，有时进一步分为品系间、品种间的杂交(简称杂交)和种间、属间的杂交(简称远缘杂交)。图8—4是亲缘关系远近的示意图。但是远交不论是在群体内的还是在群体间的，都可同等看待，因为群体间的远交可以看作是一个大群体内的两部分亲缘关系很远的个体间的交配，因而效应类似。所以，在此我们仅仅探讨近交和杂交。
一、近 交
(一)近交程度 亲缘选配 关键在于亲缘关系的远近。而对个体间的亲缘关系远近，可用其下一代的近交系数予以度量。近交系数这一概念，首先是由Wright(1921)提出。据其定义，近交系数是指配子基因效应间的相关，用F表示。Malocot(1948)给出了另一个直观的概念。一般来说，两个基因相同分为两种情况。一是2个基因功能相同，亦即用分子遗传学的话说，2个基因的核苷酸序列相同。例如，某一特定牛的血型位点F上的2个等位基因均为F。我们称这两个基因同态相同(identicalbv，tate)。二是2个基因因为同一祖先的同一基因的拷贝而相同，它们自然也有相同的功能和核苷酸序。这样的基因，我们称为同源相同(identicalbydescent)。同源相同基因必同态相同基因，同态相同基因却不一定是同源相同基因。不过我们所考虑的陡甚至大多数同态相同基因也是同源相同基因，因为它们可能源于同一遥远、甚至几百代前的祖先，只是我们通常只考虑几代的系谱。近交也只是相对基础群(basepopulation)而言。对基础群，我们假设个体间没有亲缘关系，而同态相同基因为非同源相同基因。Cotterman(1940)对基因做了类似区别，陬是用词不同，即以自系纯合基因(autozygous gene)表示同源相同基因，而酗异源纯合基因zygous gene ),表示同态相同基因。昼此，Malecot将近交系数定义为一个个体同一基因座上的两个基因为同源相同基因的概率。对于一玲特定的基因座，两个基因可能是也可能不是同源相同基因。但对所有基因座，近交系数却意味着可以预期有比例等于F的基因座携带同源相同基因。挨句话说，在基础群中比例为F的杂合基因座已变成了纯合子。对于整个群体，就一个基因座而言，可以进行同样的推理。假设一个P2群体作为基础群，杂合子的频率为50％。于是，若下一代的近交系数为40％，即意味着基础群中有40％的杂合基因座在子一代变成了纯合基因座，或换言之，即近交群中70％(50％+50％X40％)的基因座达到了纯合。
(二)近交效应
1．增加纯合子的频率 假设一个基因座有两个等位基因A和a，A基因频率为p,a基因频率为q，且基础群处于Hardy-Weinbery平衡状态。对于群体而言，近交系数F可以定义为杂合子频率的降低量或纯合子的增加量。据此，杂合子中将有F部分分化为纯合子，从而Aa的频率将变为：(Aa)：2pq—2pqF二2pq(1—F) 在从杂合子转化为纯合于的2X2pqF个基因中，一半是A基因，另一半是a基因，亦即有2pqF的A和2pqF的a。这2pqF的A基因仅以成对的形式存在于纯合子中，因此所产生的AA纯合子数为pqF，新形成的aa纯合子数为pqF，两种纯合子的总的频率为。
2．导致近交衰退 近交衰退(inbreeding depression)主要是指隐性有害纯合子出现的概率根据表8-4，如果纯合子aa的效应有害，则因近交而使这类动物出现的频率将增加pqF。对于其他纯合有害的基因位点，有害纯合子的出现概率也将有所提高(具体依赖于该基因座的频率)。这些效应将在众多基因座上平均，从而即使只有几个基因座存在有害基因，近交衰退也将发生。但若所有基因座的基因效应都是，而且只是加性的，则将无近交衰退，因为平均加性效应仅依赖于A或a的频率，而A和a的基因频率并不因近交而改变。在仅存在加性效应的情况下，纯合子的频率的增加所带来的有害效应将被AA纯合子频率增加所带来的有利效应抵消。
隐性有害纯合子出现机会的增加在基因频率已知时可以计算。例如，假设牛的并蹄畸形(mulefoot)隐性基因的频率为g：1／100。如果Hardy-Weinberg条件成立，则发生并蹄畸形的概率为1／10000。如果全同胞交配，则后代的近交系数为F二1／4。因为近交，隐性纯合的频率将为(表8-4)。因为g：1／100，F二1／4，所以隐性纯合子的频率为103／40 000，约为随机交配时的26倍。 近交衰退除了疾病、有害现象发生之外，有时也使群体均值下降。对此也可根据表8-4予以说明。对于基础群，群体均值为：而近交所产生的下一代的群体均值为此可见，近交导致群体均值下降，下降程度同近交系数F、基因频率以及显[性效应成正比。不过，近交导致群体均值下降的条件是基因座的定向显性队(directional dominance)，即有关基因的显性绝大多数在同一方向上。此外，当[各基因座基因频率中等时，均值下降达到最大值。当然，基因座问存在上位效I应时对近交效应是有影响的，Mather和1971年探讨过包含上位效应的情形，但得到的结论是：①若无显性，仅由上位是不影响到近交衰退的；险即使存在显性，上位对近交衰退的影响也不是很大。
3．改变群体方差 根据方差计算公式容易得到子代群体遗传方差为：随机交配时的群体的遗传方差，且等位基因间无显性(√二0)耐，因此，近交系数为F时整个群体中总加性遗传方差为基础群的(1+F)倍。这一总方差可剖分为近交后导致的系内和系间方差两部分。因无显性时，2pqa2，即随机交配群体内的加性遗传方差与群体内杂合子频率2pQ成比例，而近交导致群体分化，形成许多个系或亚群，系内总杂合子频率变为2pq(1—F)，故系内加性遗传方差口乙，和系间加性遗传方差口1分别为.
由此可见，当不存在近交时，F二0，没有系的分化，即，l二0，而群体内遗传方差就是整个遗传方差。当完全近交时，F二1，口l二0，即群体分化为一个一个的系，系内基因型完全一致，不存在变异，而系间遗传方差为基础随机交配群体遗传方差的2倍。当然，上述结论仅在无显性情况下成立。Robert-8011在1952年研究了存在显性和上位时的遗传方差变化，基本趋势与无显性时类似。但在完全显性且隐性基因频率较低时，近交早期可能出现系内方差增加，在近交系数达到一定程度后才逐渐下降。造成这一结果的原因可能是由于存在显性方差的作用。
(三)．近交的用途：
1．揭露有害基因 在猪的近交后代中，常常出现畸形胎儿，若能及时将产生畸形胎儿的公母猪一律淘汰，就会大大减少虐出现这种畸形后代的可能。此外，还可趁此时机，测验一头种畜是否带有不自基因，为选择把好最后一个质量关。
2．保持优良个体血统 按照遗传原理，任何一个祖先的血统，在非沂夺情况下，都有可能因世代的半化作用而逐渐冲淡直至消失。只有借助近交，才可使优良祖先的血统长期保持较高水平而不严重下降。所以当畜群中出现了其 些特别优秀的个体，需要尽量保持这些优秀个体的特性时，就得考虑采用沂交。例如，当牛群中出现了一头特别优良的公牛，为了保住它的特性，并扩大它的影响，此时只有让这头公牛与其女儿交配，或让其子女互相交配，或采用其他近交形式，才能达到这个目的。这也是品系繁育中所常用的一种手段。此外，一个近交个体与其后代的相似程度大于非近交个体与其后代的相似，一个非近交亲本与其后代的亲缘系数为1／2，而一个近交亲本与其后代的亲缘系数为√1十F12。类似地，一个近交个体的后代之间较非近交个体的后代之间更加相似，半同胞的相关为(1十F)／4而非1／4，全同胞且有一个亲本为近交个体时为(1庀+F14)，两个亲本均为近交个体但不相关时的全同胞为11／2十 (芦‘+Ft>)／4] (有关计算见本章第三节)。这说明，为了保持优良个体的血统，利用近交和有关的近交个体有助于更好、更快地达到目的。
3．提高畜群的同质性 根据表8-4，近交导致群体的纯合子增加，从而造成畜群的分化。随着近交程度的增加，分化程度越来越高。当F二1时，畜群分化为诸多品系，品系内方差为0，而系间方差为随机交配时的2倍，即系内基因型完全一致且纯合，而系与系间绝对不同。因此，如果结合选择，即选留理想的品系，淘汰不理想的品系，便可获得同质而又理想的畜群。另外，近交系间杂交可使尽量多的基因座杂合从而在存在显性基因效应时获{昙晟大的杂种优势。
4．固定优良性状 近交可使基因纯合，因此可以利用这种方法来固定优良性状。换句话说，近交可使优良性状的基因型纯合化，从而能比较确实地遗传给后代，不再发生大的分化。值得指出的是，同质选配也有纯化基因和固定优良性状的作用，但和近交相比，其固定速度要慢得多，而且只限于少数性状，要同时全面固定就比较困难。同质选配大多只在生产性能和体型外貌上要求同质，而忽视或难以保障遗传上的同质，表现型虽相似，但不等于基因型相同，所以其作用是有限的。
5．提供试验动物 近交可以产生高度一致的近交系，因而可为医学、医药、遗传等生物学试验提供试验动物。
(四)防止近交衰退 近交虽有许多用途，但也存在不利之处，即有可能产生近交衰退。因此，应用近交时要特别注意防止衰退发生。只有这样才能发挥近交应发挥的作用。防止近交衰退可以采取以下措施。
1．严格淘汰 严格淘汰是近交中被公认的一条必须坚决遵循的原则。无数实践证明，近交中的淘汰率应该比非近交时大得多。据一些材料报道，猪的近交后代的淘汰率一般达80％一90％。所谓淘汰，就是将那些不合理想要求的、生产力低下、体质衰弱、繁殖力差、表现出有衰退迹象的个体从近交群中坚决清除出去。其实质就是及时将分化出来的不良隐性纯合子淘汰掉，而将含有较多优良显性基因的个体留作种用。
2．加强饲养管理 个体的表型受到遗传与环境的双重作用。近交所生个体，种用价值一般是高的，遗传性也较稳定，但生活力较差，表现为对饲养管理条件的要求较高。如果能适当满足它们的要求，就可使衰退现象得到缓解、不表现或少表现。相反，饲养管理条件不良，衰退就可能在各种性状上相继表现出来，如果饲养管理条件过于恶劣，直接影响正常生长发育，那么后代在遗传和环境的双重不良影响下，必将导致更严重的衰退。但需要注意的是，对于加强饲养管理应当辩证看待。在育种过程当中，整个饲养管理条件应同具体生产条件相符。如果人为改善、提高饲养管理条件，致使应表现出的近交衰退没有表现出来，将不利于隐性有害或不利基因的淘汰。
3．血缘更新 一个畜群尤其是规模有限的畜群在经过一定时期的自群繁育后，个体之间难免有程度不同的亲缘关系，因而近交在所难免，经过一些世代之后近交将达到一定程度。此外，无论什么群体在有意识地进行几代近交后，近交都将达到一定程度。为了防止近交不良影响的过多积累，此时即可考虑从外地引进一些同品种同类型但无亲缘关系的种畜或冷冻精液，来进行血缘更新。为此目的的血缘更新，要注意同质性，即应引入有类似特征、特性的种畜，因为如引入不同质的种畜来进行异质交配，将会使近交的作用受到抵消，以致前功尽弃。
4．灵活运用远交 远交即亲缘关系较远的个体交配，其效应与近交正好相反。因此，当近交达到一定程度后，可以适当运用远交，即人为选择亲缘苎系远甚至没有亲缘关系的个体交配，以缓和近交的不利影响。但是，同样应注意交配双方的同质性，以避免淡化近交所造成的群体的同质性。
二、杂 交
（一）作用；
增加杂合子的频率 现以一个基因座的两个等位基因为例。．群体P1、P，，其基因频率、基因型频率以及基因型值如表。
二．群体近交系数的计算
小畜群 当畜群规模较小时，可先求出每个个体的近交系数，冉计算杠均值。个体近交系数的计算可用一般公式计算，也可采用列表算法。
2，大畜群 当畜群较大时，可随机抽取一定数量的家畜，逐个计算近交玫。然后用样本平均数来代表畜群平均近交系数。
4．闭锁群 对于长期不引进种畜的闭锁随机交配畜群，平均近交系数可下面的近似公式估算：
中 AF——近交系数每代增量
Ns——每代参加配种的公畜数
ND——每代参加配种的母畜数
‘——世代数
F2——第‘代的近交系数果每代参加配种的公母数不同，可以采用下式进行校正：
三、亲缘系数的计算
近交系数的大小，是对双亲间的亲缘程度的间接度量，双亲间的亲缘程因
家畜品系与品种的培育
家畜品系与品种的培育是家畜育种工作极其重要的组成部分。在近现代几百年时间里，人类在应用遗传学理论控制改造家畜遗传种性的过程中，创造和培育了大量的品种和品系，为畜牧业生产提供了丰富的品种资源，正是因为这样才使家畜育种工作成为了畜牧业生产中最富有创造性的工作。所有家畜品种，无论是原始品种，还是地方品种或培育品种，都是经过纯繁或杂交过程育成的。人类在近现代所进行的有目的、有计划的家畜育种工作，都是在总结前人经验的基础上，以遗传学理论为指导进行的。
第一节 品系培育品系作为家畜育种工作最基本的种群单位，在加速现有品种改良，促进新品种育成和充分利用杂种优势等育种工作中发挥了巨大的作用。不同的历史时期，品系的概念和内涵也在不断地发生演变，有的是自然形成的，有的是人工选择形成的。后者常被人们称作品系繁育(1inebreeding)，实际上指围绕品系而进行的一系列繁育工作，其内容包括品系的建立、延续、利用等。本节重点介绍品系的建立，即如何培育品系，而且主要讲在纯种内的建系方法，关于现代配套系杂交体系中品系的建立将在第三节讨论。
一、品系的类别
从历史发展的角度出发，品系大体可以分为5类，尽管随着育种方法和测试分析手段的发展，品系的界定会不断发生改变，对于不同的畜种和在不同育种目标之下的品系，其要求也不尽相同，但在介绍建系方法之前，了解一下品系的类别也是十分必要的：
1．地方品系(local line，local straim) 是指由于各地生态条件和社会毙袒扯堕逼，在回一品种内经长期选育而形成的具有不同特点的地方类群。
2．单系(monooringinatorline) 是指本源于同一头系祖，并H具有与系祖相似的外貌特征和生产性能的畜群。、过去习惯把这种以一头系祖发展起来的畜群称为品系，根据现代的育种观点，品系应该是一个更广泛的概念，严格地讲这种传统意义上的品系已不能代表现代品系的含义，应该称为单系：
3．近交系(inbredline) 是指通过连续近交形成的品系，其群体的平均近交系数一般在37.5％以上，也有人主张近交系数应达40％～50％，但近交瓢的高低并不是近交建系的目的，关键在于能否在系间杂交时产生人们所期望的杂交效果。
4．群系(polygenesicline) 是指由群体继代选育法建立起来的多系祖品系。
5．专门化品系(specializedline) 是指具有某方面突出优点，并专门用[堑基厂配套系杂交的品系，可分为专门化父本品奉(S1reline)和专门化母卒品系(dam line)。我们国家有人把这种品系称为配套系，实际上配套系杂交是种交配体系，在这个体系中所利用的品系千篇一律地称为配套系是不确切[韵，例如，在猪的配套系杂交中就包括近交系杂交和专门化品系杂交两种。
二、培育新品系的意义
品系繁育是家畜育种工作中最重要的繁育方法，因为品系是育种工作者施以育种技术措施最基本的种群单位。它首先是要建立一系列各具特点的品系，丰富品种结构，有意识地控制品种内部的差异，使品种的异质性系统化。品系繁育的全过程不仅是为了建系，更重要的是利用品系加快种群的遗传进展，加速现有品种的改良，促进新品种的育成和充分利用杂种优势。建系是手段，利用品系才是目的。
1．加快种群的遗传进展 品系可在品种内培育，也可以在杂种基础上建立；品系的质量要求不如品种全面，可以突出某些特点；品系的头数要求不很多，分布也不要求广泛。因此，培育一个品系要比培育一个品种快得多，品系的范围也较小，整个种群的提纯比较容易。这样，由于品系形成快、数量多、周转快，其遗传质量的改进，就不仅可以通过种群内选育而渐进，而且可以通过种群的快速周转而跃进。
2．加速现有品种的改良 在本品种选育和畜群杂交改良过程中，可以通过分化建系和品系综合，使畜群得到不断的发展和提高，搞好品系繁育可以很好地解决群体中优秀个体质量高而数量少的矛盾；选育过程中选择性状数日与选择反应成反比的矛盾；品种的一致性与品种结构，即异质性的矛盾和种群基因纯合与近交衰退的矛盾。这些矛盾的解决将有助于加快品种的改良速度。
3．促进新品种的育成 众多品种的育成史表明，不论是纯种或是杂种群，只要它具有优良性状，特别是当优良性状不是由个别基因，而是由一些基因组合控制时，品系繁育就更为有效。这是因为在培育新品种时，为了巩固遗传性往往应用近交，而近交又容易引起生活力的衰退，若采用品系繁育，则由于各系内的基因大部分是纯合的，而系间一般又没有亲缘关系，从而在品系综合时既可以使品系特性获得较稳定的遗传性，又可防止近交衰退的危险。另外应该指出的是培育新品系时采用的品系繁育，主要任务是巩固优秀性状的遗传性，因此，在建系时应该采用较高程度的近交，这样就可促进新品种的育成。
4．充分利用杂种优势 由于品系经过闭锁群体下的若干代同质选配和近交繁育，许多座位的基因纯合度高、遗传性稳定、系间遗传结构差异较大。因此这样的种群，不仅具有较高的种用价值，而且，当品系间杂交时也会产生明显的杂种优势，于是品系可以为商品生产中开展品系间杂交提供丰富有效的亲本素材。现代畜牧业生产中所采用的近交系与专门化品系杂交所取得的巨大杂种优势利用效果便是很好的例证。
三、品系培育的条件
在一个品种内，无论品系是如何形成和发展的，品种和品系的群体有效大小要足够大，才能长期存在。对于有目的的人工建系进行品系繁育来说，建系之初至少要满足以下几个条件。
1．家畜的数量 家畜群体很小是无法进行品系繁育的。一般认为一个品 种至少要有一定数量的品系，每个品系应有适当的家系组成，并且要有足够的数量，不过因畜种不同和饲养条件上的差异，上述数量可视具体情况而定。当计划进行品系间杂交，以生产商品畜禽时，因杂交方案不同对品系数的需求也不同。例如，如果采用近交系双杂交方案，则至少需要4个品系；如果想利用专门化品系生产商品畜禽，则至少要有父本和母本两个品系。在蛋鸡和肉鸡育种中，有时还需要更多的品系来构成曾祖代、祖代、父母代和商品代等配套系。
如果品系繁育的目标是建立几个近交系，则建系所需的基础群可以适当缩
2．家畜的质量 品系繁育的目的，是提高和改进现有品种的生产性能、充分利用品系间不同的遗传潜力来产生杂种优势。所以，每个品系除了要有较．综合性能外，而且各自要有某一方面较突出的优良特征。如果畜群中有个出类拔萃的公畜和母畜，就可以采用系祖建系法建系。如果优秀性状分散在幽洞个体身上，还可以用近交建系或群体继代建系法来建系。
3．饲养管理条件 品系繁育的目标能否按期实现，种畜的饲养管理水平凸邢重要。例如，舍饲家畜的饲料配方与饲喂方法，环境卫生是否能保证种畜正常发育和配种繁殖；放牧家畜如何组群，怎样实现配种方案，如何选择种9和记录系谱资料等。
4．技术与设备 品系繁育过程涉及到畜牧业生产过程中的方方面面，要陬有统一的组织协调工作，先进而充分的理论根据，完整而严密的技术配合工臣作，还应有必需的仪器设备等。
四、品系培育的方法
目前常用的建系方法包括系祖建系法、近交建系法和群体继代选育法建系等3种方法。
1．系祖建系法 采用这种方法建立品系，首先要在品种内选出或者培育出系祖。只有突出的优秀个体，即不仅有独特的遗传稳定的优点，而且其他性状也达到一定水平的个体，才能作为系祖。如果系祖没有独特优点，那么，将来即使能建成品系，也没有意义。如果只有突出优点而其他性状较差，例如，一头细毛羊的毛密度很突出而毛长只有5cm，剪毛量又低，用它建系就没有价值。系祖的标准是相对的，不能脱离实际地要求十全十美。可以允许次要性状有一定的缺点，但应不太严重。例如，奥洛夫公马瓦尔米克，速度很快，但有]体格较小的缺点，后者经过适当的选配，得到了消除，终于成了一个著名品系的系祖。作为一个系祖，最主要的不是优良的表现型，而是优良的基因型。如果其突出优点主要是环境条件所致，那么这一优点就不能遗传给后代，也就建不成品系；或者其表现型虽然很优秀，但携带有隐性有害基因，如隐睾基因，这些隐性不良基因不仅影响建系，还会带来很大的隐患。因此，必须用遗传学理论与方法准确地选择优秀的种畜作为系祖，有条件时最好运用后裔测定和测交，证明它确实能将优秀性状稳定地传给后代，且未携带不良基因。系祖最好是公畜，因为它的后代数量多，可以进行精选；但也可以是母畜，如果确实出类拔萃的话，可利用优秀母畜有计划地从其后代中选育出系祖。从中选留县在蚕祖突出优点的后代。为了保证其后代能集中地突出表现系的优点，在一般情况下，系祖应尽量与没有亲缘关系的个体进行同质选配。那些有微小缺点的系祖，有必要使用一定程度的异质选配。用配偶的伢占盘补充系祖的不足，从后代中出现兼有双亲优点的个体中选留新的种畜、最初与系祖交配的母畜不必很多，但是以后世代可以逐渐增加与配母富只有满足品系繁育目标的后代才能作为品系中的成员：每一代的留种个体邯具有系祖的主要特征。在进行同质选配时，最初几代应尽量避免近交，然后讲行中等程度的近交。随后采用高度近交，甚至用系祖回交，所需代数以未出瑚衰退现象为限，目的是迅速巩固系祖的优良性状。一般情况下，交替采用沂夺与远交相结合的方式，但始终是进行同质选配。
2．近交建系法 近交建系法是在选择了足够数量的公母畜以后，根据育种目标进行不同性状和不同个体间的交配组合，然后进行高度近交，如亲于、全同胞或半同胞交配若干世代，以使尽可能多的基因座位迅速达到纯合，通讨选择和淘汰建立品系。与系祖建系法相比，近交建系法在近交程度和近交方式上都有差别。
最初的基础群要足够大，母畜越多越好，公畜数量则不宜过多且相：互间应有亲缘关系。基础群的个体不仅要求性能优秀，而且它们的选育性状相同，没有明显的缺陷，最好经过后裔测验。
过去美英等国几乎都是采用连续的全同胞交配来建立近交系的(图9—])— 他们认为全同胞交配和亲子交配，虽然一代都同样达到25％的近交参数。但前者每一亲本对基因纯合的贡献相同，而亲子配时，在增加纯合性方面只有一个亲本起作用，如果这一亲本具有隐性有害基因，而其纯合率就为全同胞交配时的2倍。无论采用哪种方式的高度近交，大多数系很快因繁殖力和生活力的衰退而无法继续进行。因此有人提出最初就将基础群分成一些小群，分别进行近交建立支系，然后综合最优秀的支系建立近交系，然而，不这样做也有成功的。例如，美国明尼苏达州农业试验站开始时企图建立7个近交系，其中3个系很快即无法继续下去，另外3个系退化显著，但有1个系，经过连续8代的全同胞交配，近交系数高达82％，并没有出现灾难性的衰退，这说明近交衰退不是不可避免或不可降低的，关键是应该根据具体情况灵活运用近交，不能生搬硬套。
近交的最初几代一般不进行很严格的选择，而先致力于尽可能多座位的基因纯合，然后再进行选择。这样的方法可使基因的纯合速度加快，产生较多的纯合类型，有利于选择。
3．群体继代选育法 群体继代选育法是从选集基础群开始，然后闭锁繁育，根据品系繁育的育种目标进行选种选配，一代一代重复进行这些工作，直车育成符合品系标准、遗传性稳定、整齐均一的群体。基础群是异质还是同质群体，既取决于育种素材群的状况，也取决于品系繁育预定的育种日标和目标性状的多少、当目标性状较多而几很少子方方面面部满足要求的个体时，基础群以开质为：建群后通过刘的选配，把分散于不同个体的理想性状汇集如果品系繁育的目标性状数日不多，则基础群以同质群体为好。这样刊以加快品系的育成速度，减轩作强度，提高育种效率基础群要达到——定规模，可避免因群体有效含量太小而在育种过程被迫近交，电可避免因整个群体太小而不能采用较高的选择强度，从而降低品系的育成速度-——般来说，基础群要有是够的公畜,a公母畜比例合适，例如，—般认为，猪的公母数量以每世代100头母猪和1()头公楮为宜，鸡则以1 000只母鸡和200只公，有些情况下，可以适当减少：在选配方案个体问的同质选配 是提倡以家系为单位进行随机交配种畜的选留要考虑到仟个家系都能留下后代，优秀家系适当多留州肯后裔测验宋选留种畜，而是考虑本身竹哨巨相同胞测定，以缩短I削亡严隔，加快世代更替。例如，猪和禽品系繁盲体“系统造成”从日本介绍到中国，后来被中国育种 界定名为“群体继代选育法”，这个名词是比较确切的，它所采用的“无系祖建系”、综合选择指数和随机交配这些措施都是从群体角度考虑的，这符合现代育种学把兴趣由个体转移至群体的发展趋它采用一年一个世代以缩短世代间隔，紧接—代的选育，慨括为代”也是比较合适的：应该肯定，这种方法在近代我国猪育种中发挥厂很大的作用。它具有世代周转快、世代间隔分明不重叠、育种群要求不大、方法简矩易行、技术水平高低都可进行等优点；但也同时存在种畜利用年限短，成斗；艘高，小群闭锁，遗传基础窄，每代都要大量留种，选择强度受到限制，采刷随机留种稳定力量不大等缺点。所以，在目前的育种中已作了较大的改进。
专门化品系的培育
随着畜牧业生产集约化、工厂化和专门化程度的提高，系间杂交已成为养猪业、养禽业和其他肉用家畜生产中一种固定、高效的商品畜繁育体系，关厂这方面的研究在理论和实践上都取得了重大进展，专门化品系的出现，是随配套系杂交应用而生的，它是现代化畜牧业生产的重要标志之一。所以，我专门化品系的培育单独作为一节进行讨论。
一、配套系杂交的概念
20世纪50年代末、60年代初，各国开始进行探索，研究新的杂交体系，人们逐渐感到，品种间杂交越来越难满足现代化畜牧业生产的要求，于是，在应用品种间杂交的基础上，逐步用配套系杂交代替品种间的杂交，即建立一些配套的品系作为杂交中的父本和母本，取得了很好的效果，杂种优势利用获得了重大突破。
所谓配套系杂交．就是按照育种目标进分化选样，些专一化，然后根据市场需要进行系间配套组合杂交，杂种后代作为经济利用。
(二)配套系杂交的优点 配套系问杂交寸品种问杂交相比，具有下列作用。
1．培育品系比较容易 因为品系的规模相对品种而言要小得多，在相饺短的时间内培育出品系，费用较少：
2．培育专门化品系可以提高选种效率 Smith在1964年从理论上对下列种品系培育法的选种效率进行了比较：第一种是在一个品系中选择全面性，第二种是在专门化父本品系中选择肥育性状、胴体性状，在母本品系中选柒殖性状，他认为培育专门化品系的遗传进展速度总要比培育通用品系eneral purpose line)快，尤其是当两个专门化品系分别选育的性状呈负遗传关时，其进展更快，选种效率更高。
3．品系间杂交的效果更好 因为品系某些基因座位的纯度比品种大，民系各具特点，所以品系间杂交后把各白的优，点结合到商品畜个体上，既能保：加性效应，也能获得杂种优势，不仪其一般配合力较好，其特殊配合力也好。
4．品系间杂交所得的商品畜一致性好 这种系间杂种更便于畜牧业的集化、工厂化生产：日本学者通过多年的品种间杂交试验得到结沦，品种间杂的商品畜—致性差，原因在于品种内存在较大遗传变异：而品系内的遗传变小，杂交后的商品畜整齐划一。
5．可更好地适应市场需求的变化 配套系杂交的体系中，只保持具有明显遗传差异的几个系，能有效地应付在时间上或区域上出现的产品在市场±的动性，是适应市场需要有效的杂交方法。
二、专门化品系的概念
(一)概念 所谓专门化品系是指生产性能“专门化”的品系，是按和目标选行分化选择育成的，每个品系具有某方面的突出优点，不同在完整繁育体系内不同层次的指定位置，承担着专门任务+例如，根据现代遗传学的理论和长期育种、生产实践，考虑到猪的各种人的遗传特性，要使猪的重要经济性状，如产仔数、生长速度。生活力等都很好地集中在同—品种内是不切实际的，尤其是那些内性状；但是，集中力量培育具有1～2个突出的经济性状，其他性状设水平的专门化品系是完全可能的。专门化品系一般分父系(Sire line)和母系(dam line)，在培育专门化品系时，母系的主选性状为繁殖性状，辅性状，而父系的主选性状为生长、胴体、肉质性状长 (二)专门化品系的优点 从现有材料来看，培育专门化父系和母系通用品系(general purpose line，即前述一般品系)至少有下列好处。
1．有可能提高选择进展 生产性状和繁殖性状这两类性状分别在系中进行选择，一般情况下比在一个系中同时选择两类性状其效率要高；主别是当性状间呈负相关时。
2．专门化品系用于杂交体系中有可能取得互补性 在作为杂交父本和本的不同系中分别选择不同类的性状，然后通过杂交把各自的优点结合于； 畜个体上，从理论和实践看，效果是比较好的。专门化品系的提出者Smith更抱肯定态度，认为专门品系间杂交的互补性极为明显,
三、专门化品系的培育
配套系杂交中专门化品系的建立与培育新品种和传统意义上的品系培育的含义完全不同，建立专门化品系的目的是为了进行配套杂交，充分利用系间杂 种优势和互补优势，提高畜牧业生产水平和经济效益：例如，像艾维因(Avian)肉鸡配套系、迪卡(Delcalb)猪配套系相对于品种而言，它的群体较小，一般每个配套系由数个专门化品系配套，每个专门化品系只突出1—2个经济性状，遗传进展较快，培育配套系所需的时间较短，配套系群体小，结构简单，因而更新的周期短，能灵活机动地适应多变的市场要求。建立专门化品系的方法有多种，在不同的配套系中其建立方法有别，一般专门化品系的建立方法主要有3种，即系祖建系法、群体继代选育法和正反交反复选择法、系祖建系和群体继代选育法在前面已经讲过，本节就配套系杂交有关的内容介绍如下，一些方法和步骤已不同于传统的群体继代选育法，对闭锁和继代已不严格要求。
(一)群体继代选育法培育专门化品系的步骤和方法
1．明确建系目标 首先，要初步确定采用几系配套生产杂优商品畜。只 有这样，才能确定培育多少个专门化品系，哪一个作父系，哪一个作母系；其次，将重要经济性状分配到不同的专门化品系中作为目标性状，进行集中选 择。要求在一个群体内具有十全十美的性状是不可能的。因为选择的性状数目愈多，每个性状在单位时间内的遗传进展愈小：而将各种性状按其遗传特性或杂交配套的要求分散到不同的／j、群体中去选择，每个专门化品系突出1—2个重要经济性状，则可以加快遗传进展，加快系内目标基因型纯合的速度。
组建一个好的基础群对将来育成的年化品系起着十分重的作基础群的来源 专门化品系叮在纯种基础上建系，如美国杂优猪生产用产仔多的大白猪和长白猪生产杂优母系猪，多以大白猪作为母本母系石猪作为母本父系猪；使用结实强健的杜洛克猪和汉普夏猪来生产杂优猪，多以杜洛克猪作为父本母系猪，汉普夏猪作为父本父系猪：专门化品系也可在杂种基础上建系，即在2个或2个以上品种或品系的杂种基础上建系，这样培育出的专系实际上是一种合成品系，其优点是通杂交扩大了变异，能较快地形成理想杂交亲本，但此法要求基础群规模大些，否则不易成功。
(2)基础群质量 基础群的遗传质量直接影响到选育的进展和建立的专门化品系的质量，因此，必须具备以下3个条什首先，基础群必须具有泛的遗传基础，可利用系谱等有关资料与外貌评定、全群普查及现场选择等形式，尽量拓宽基因来源，从而构成遗传变异尽量宽广的基础畜群。也就是说，不能要求基础群是整齐的，相反地，要求基础群内的个体具有较大的遗传变异：其次，基础群内个体要有突出的特点，以某一特定性状目标组成群体时，该特定性状必须高于全群平均水平，具有较大的选择差，以保证基础群具有较高的增效基因频率：除主选性状突出外。其他性状的表型值也心合格，更不应带有隐性有害基因，这就是选择的起码要求，应子以特别重视：最后，基础群内各个体的近交系数最好都为零，如果限于条件，也应力求大部分个体不是近交产物，即使是近交个体，近交系数也要求尽可能低些—基础群内的公畜之间应没有亲缘关系，以免过平地被迫进行高度的近交。
(3)基础群的规模 基础群太小，则目标基因和目标性状的变异相对贫乏，就会降低选种效率，而目会导致近交程度增加过快，给专门化品系的建立带来局限性和困难。基础群过大，虽然对选种有利，旦受到现场测定能力、畜禽容量、测验费用等的限制；因此，要在权衡两方面利弊的基础上确定群体大.专门化品系的选择方案和选择方法
(1)选择方案 用群体继代选育法建立专门化品系时，畜群必须严格地闭锁，更新用的后备猪都应从基础群的后中选择：当基础群封闭后，近交系数就会逐代上升，这意味着基础群内各种各样的基因将通过分离而重组，并逐步趋向重合：经过严格的选种，就可以使千差万别的原始基础群，经过若干代的
