家畜育种学讲稿（II）
刘胜军
动物科技学院二00四年四月
第四章 生产性能测定
在家畜育种中,生产性能测定(performance testing)是指确定家畜个体在有一定经济价值的性状上的表型值的育种措施,其目的在于:①为家畜个体遗传评定提供信息;②为估计群体遗传参数提供信息;③为评价畜群的生产水平提供信息;④为畜牧场的经营管理提供信息;⑤为评价不同的杂交组合提供信息.
生产性能测定是家畜育种中最基本的工作,他是其他一切育种工作的基础,没有性能测定,就无从获得上述各项工作所需要的各种信息,家畜育种就变得毫无意义.而如果性能测定不是严格按照科学，系统，规范化规程去实施，所得到的信息的全面性和可靠性就无从保证，其价值就大打折扣，进而影响其他育种工作的效率，有时甚至会对其他育种工作产生误导。有鉴于此，世界各国，尤其是畜牧业发达的国家，都十分重视生产性能测定工作，并逐渐形成了对各个畜种的科学、系统、规范化的性能测定系统。我国的家畜育种工作的总体水平与世界发达国家相比有较大差距，造成这种差距的主要原因之一就是缺乏严格、科学和规范的生产性能测定，它严重影响了其他育种工作的开展和效率，因而需要格外引起重视。
生产性能测定的一般原则
生产性能测定包括测定性状的选择、测定方法的确定、测定结果的记录和管理以及测定的实施4个方面,在这4个方面所要掌握的一般原则如下。
㈠ 测定性状的选择
⒈所测定的形状应具有足够的经济意义 家畜育种的目的是要通过对畜群的遗传改良使生产者获得最大的经济效益，因而选择测定性状时也要有一定的经济学观点。同时还要用发展的眼光来看待一个性状是否有经济意义，有的性状虽然目前经济价值不大，但以后可能会有重要的经济价值，如肉质性状，过去消费者对它并不关心，也就没有什么经济价值，但现在随着生活水平的不断提高人们对肉的质量也越来越关心，其经济价值也就越来越高。因而，如果条件允许，对这些性状也应进行测定，虽然测定所得的数据目前不一定能用上，但可为今后的育种工作奠定基础。
⒉所测定的性状需有一定的遗传基础 家畜育种着重从遗传上改进生产性能，因而在选择性状时要考虑是否有从遗传上改进的可能性。
⒊所选择的性状需尽可能的符合生物学规律 例如在奶牛的产奶性能上，用泌乳期产奶量就比用年产奶量更符合奶牛的泌乳规律。
㈡ 测定方法
⒈所用的测定方法要保证所得的测定数据具有足够的精确性 可靠的数据是育种工作能否取得成效的基本保证，而可靠的数据来源于具有足够精确性的测定方法。
⒉所用的测定方法要有广泛适用性 我们的育种工作常常并不只限于一个场或一个地区，因而在确定测定方法时要考虑在我们的育种工作所覆盖的所有单位是否都能接受。当然这并不意味着要去迁就那些条件差的单位，一切仍应以保证足够的精确性为前提。
⒊尽可能使用经济实用的测定方法 在保证足够的精确性和广泛的适用性的条件下，所选择的测定方法要进可能的经济实用，以降低性能测定的成本，提高育种工作的经济效益。
㈢ 测定结果的记录与管理
⒈对测定结果的记录要作到简洁、准确和完整 要尽量避免由于人为因素造成的数据的错记、漏记。
⒉标清影响性状表现的各种可以辨别的系统环境因素 如年度，季节，场所，操作人员等，以便于遗传统计分析。
⒊对记录的管理要便于经常调用和长期保存。
㈣ 性能测定的实施
⒈应由一个中立的，有权威的监测机构去组织实施，以保证测定结果的客观性和可靠性 如果所有的性能测定都由各个畜牧场自己去组织实施，一则很难保证测定方法的统一性，二则出于经济或其他方面的利益考虑，有的场可能会有意或无意地不严格按照测定规程执行，或对测定数据进行删改。因而原则上，性能测定应由一个在行政和经济上与各场无直接关系的中立性的、具有一定权威的组织来组织实施。例如在发达国家中，对奶牛的产奶性能都是由育种协会委派专门的监测员到各场去监测奶产量并获取奶样。此外，有些性能的测定由于测定设备的限制，各场无法自己测定，例如对乳成分的分析，需要由专门的实验室来测定。
⒉不要一味追求最好的仪器设备、最完美的组织形式，应考虑投入产出的最佳比例，以获得最大经济效益为最终目的。
⒊在一个育种方案的范围内，性能测定的实施要要有高度的统一性 即在不同的育种单位中要测定相同的性状，用相同的测定方法和记录管理系统。
⒋性能测定的实施要有连续性和长期性 育种工作是一项长期的工作，只有经过长期的坚持不懈的努力，才能显出成效，所以不能只考虑眼前的利益，做做停停，更不能做一段时间以后就放弃不做，这样不仅看不到成效，还会前功尽弃。
⒌要随着市场的变化和技术的发展调整测定性状，改进测定方法，使用最现代化的记录管理系统。
第二节 性能测定的基本形式
性能测定的基本形式可从以下3种角度去划分：
一、测定站测定与场内测定
从实施性能测定的场所来分，可分为测定站测定(station test) 和场内测定（on—farm test) 。
测定站测定是指将所有待测个体集中在一个专门的性能测定站或某一特定的牧场中，在一定时间内进行性能测定。
这种测定形式的优点是：①由于所有个体都在相同的环境条件（尤其是饲养管理条件 ）下进行测定，个体间在被测性状上所表现的差异就主要是遗传差异，因而在此基础上的个体遗传评定就更为可靠；②容易保证做到中立性和客观性；③能对需要一些特殊设备或较多人力才能测定的性状进行测定。
其缺点是：①测定成本高；②由于成本高，测定规模受到限制，因而选择强度也相应较低；③在被测个体运输过程中，容易传染疾病；④在某些情况下，利用测定站的测定结果进行遗传评定所得到的种畜排队顺序与在生产条件下这些种畜的实际排队顺序不一致，造成这种不一致的原因是“遗传—环境互作”，也就是说同一种基因型在不同的环境中会有不㎡同的表现。由于我们选出的种畜是要在生产条件下使用的，因而在用测定的结果来选择种畜是要特别谨慎。
场内测定是指直接在各个牧场内进行性能测定，也不要求在统一的时间内进行。其优缺点正好与测定站测定相反，此外，在各场间缺乏遗传联系时，各场的测定结果不具可比性，因而不能进行跨场的遗传评定。
20世纪60～70年代，在发达国家中测定站测定在鸡，猪等畜种中得到了普遍使用，但到了80年代，由于新的遗传评定方法（如动物模型BLUP）能够有效地校正不同环境的影响，并能借助不同畜群间的遗传联系进行种畜的跨群体比较，也由于人工授精技术的发展，为种公畜的跨群体使用创造了条件，从而增加了群间的遗传联系，这样就使场内测定的一些重要缺陷得到了弥补，因而测定站测定逐渐被场内测定所代替，目前场内测定已成为各国性能测定的主要方式。而测定站测定则主要用于测定一些需要大量人力或特殊设备才能测定的性状，如采食量、胴体品质性状等，同时也用于商品肉畜禽的品质测定。
二、个体测定、同胞测定和后裔测定
根据被测定对象与要进行遗传评定的各体的关系可将性能测定分为个体测定、同胞测定（sib test)和后裔测定(progeny test)。个体测定是指测定对象就是需要进行遗传评定的个体本身，同胞测定是指测定对象是需要进行遗传评定 的个体的全同胞和（或）半同胞，后裔测定是指测定对象是需要进行遗传评定的个体的后裔。这三种测定方式所获得的信息对个体遗传评定的可靠性的贡献是不一样的。这三种测定方式并不是彼此对立的，现代育种的一个重要观点是同时利用一切可以利用的信息，因而应该尽量将3种测定方式结合起来使用。但对于不同的畜种、不同的性状和不同的性别来说，对这三种测定方式的侧重有所不同。例如，对于、鸡等畜种，一个个体可以有较多的全同胞和半同胞，对同胞测定就比较侧重；而对于牛，由于在自然情况下很少有全同胞，所以同胞测定就 不是主要方式。对于产奶和产蛋等限性性状，就不能对雄性个体进行个体测定。对于 公畜来说，由于它们在畜群中的影响较大，对它们的遗传评定的可靠性的要求也就更高，因而常常要进行后裔测定。
三,大群测定和抽样测定
按性能测定的目的来分，可分为大群测定（mass test)和抽样测定（sample test).大群测定是对种畜群中的所有符合条件的个体都进行测定，其目的主要是为了个体遗传评定提供信息，在一定经济效益的前提下，测定的个体越多，则选择强度就越高，遗传进展就越大。抽样测定主要用于评定杂交组合的生产性能，从而找出一个最佳的杂交组合用于商品生产。在抽样测定中，从参加测定的每个品种（系）中随机抽取一定数量（取决于统计学的要求和测定的容量）的个体在相同的环境中进行性能测定。
第三节 牛的生产性能测定
牛的生产性能测定主要分为4个方面：产奶测定、挤奶能力测定、生长发育及产肉性能测定和次级性状测定。
一、产奶性能测定
产奶性能测定主要是针对乳用和乳肉兼用牛品种而言的。这是在所有家畜生产性能测定中最早开始的系统的性能测定。在欧美的一些发达国家中，从19世纪末就开始实施对产奶性能的测定，目前已成为很完善的、规范化的测定体系。
（一）产奶性能的度量指标 产奶性能主要用产奶量和乳成分含量来度量，乳成分主要指乳脂和乳蛋白。
1.产奶量的度量指标
⑴ 年产奶量 在一个自然度中的总产奶量。
⑵ 泌乳期产奶量 从产犊到干乳期间的总产奶量。
⑶ 305天产奶量 从产犊到第305个泌乳日的总产奶量。由于不同个体的泌乳期长短不一样，不同的牛的泌乳期产奶量不能相互比较，因而需要将实际的泌乳期产奶量标准化为统一的泌乳天数的产奶量。目前世界各国通用的做法是将实际的泌乳期产奶量标准化为305d产奶量。取305d的理由是因为母牛一般需要两个月的干乳期，加上305d的泌乳期就正好是一年产一次犊，12个月的产犊间隔被认为是最理想的 。一般地，当一头牛在一个泌乳期中的实际泌乳天数超过305d时，就取截止到305d的总产奶量；当泌乳天数不足305d (无论何种原因）使，就需将实际的泌乳期产奶量校正为305d产奶量。
⑷成年当量 奶牛的泌乳期产奶量与产犊年龄有很大关系，一般在年轻时（如产第一、二胎时）产奶量较低时，在成年时（如产第四至第六胎时）达到最高，而后又逐渐下降。为了使不同产犊年龄的泌乳期产奶量具有可比性，需要将产犊年龄进行标准化，通常的做法是将各个产犊年龄的泌乳期产奶量校正到成年时的产奶量，称为成年当量。中国奶牛协会在1992年9月颁布的“中国菏斯坦牛登记办法（试行）”中提出了一个校正办法，即将不同胎次的产奶量校正到第五胎的产奶量，其校正系数为：
胎次 1 2 3 4 5
系数 1.3514 1.1765 1.0870 1.0417 1.0000
这个方法比较粗糙，因为在同一胎次内产犊年龄也有较大变异。美国目前是按实际的产犊年龄进行校正，均校正到72月龄。在校正时还要考虑不同品种、不同地区和不同产犊月份的差异。但我国目前缺乏这方面的细致研究。
2,乳成分含量的度量指标
⑴ 乳脂率 乳中所含脂肪的百分率。
⑵ 乳脂量 乳中所含脂肪的重量，它等于乳脂率与产奶量的乘积。
相应的有乳蛋白率和乳蛋白量。
此外还有一些综合性指标，例如可用4%标准奶量来作为对一头牛的产奶量和乳脂率的综合评判指标,
4%标准奶量=（0.4＋15×乳脂率）×产奶量
（二）测定方法
1,测定日与测定间隔 要准确地知道一头泌乳牛在一个泌乳期中的产奶量、乳脂量和乳蛋白量，要对它在整个泌乳期的每一天中的每一次挤奶都进行称重和取样分析。但这无论从经费上还是从可操作性上都是办不到的，因而只能每隔一定间隔对母牛的日产奶量进行秤重和奶样的收集，并送有关部门进行乳成分分析。两个测定日之间的间隔天数成为测定间隔。目前国际上通用的做法是平均每月测定一次，测定间隔不少于26d，不多于33d。第一个测定日必须在乃牛产犊6d以后。
对于一头泌乳期为305d，产奶量为9000kg，乳脂率为360kg的母牛来说：①这头牛将被测定10次，即全部泌乳天数的约3.28%;②在10个测定日的总奶量只有约295kg；③10个测定日采集的奶羊总量只有约0.6kg; ④进行乳成分测定时有的总量只有大约7.1kg。也就是说，我们要用约295kg的奶量去推算9000kg奶量，用7.1g奶中的乳成分去代表9000kg中的乳成分。由此可见，对每一个测定日的准确可靠的秤重、抽样、分析和计算对于准确估算全期泌乳成绩是多么的重要。在每一个测定日中产生的一个小小的误差就回造成全期产量的很大误差。要保证每一测定日的准确无误，一是要有符合要求的设备，二是要有正确的操作规程，三是生产者、监督员和技术员严格按照操作规程进行工作。
对每一测定日的测定的总的要求是：①在常规的挤奶时间挤奶；②在给牛套上挤奶器的前1min内刺激牛泌乳（时间过场回影响乳脂率测定）；③不用过分挤干牛奶，除非在其他挤奶日也是这么做的；④母牛的挤奶顺序和其他天是一样的；⑥对每头牛每次挤奶都要进行秤重和取样。
2.奶样采集 奶样采集的总的原则是要使所采集的奶样能代表挤出的全部牛奶。在一次挤奶中奶的脂肪含量在不同阶段是不一样的，表4-1给出了在不同挤奶阶段的乳脂率和乳蛋白率：
表4-1 不同挤奶阶段的乳脂率和乳蛋白率
挤奶阶段
奶量（kg）
乳脂（%）
乳蛋白（%）
第1分钟第2分钟第3分钟第4分钟
2.32
3.04
2.27
4.72
2.3
3.2
4.3
5.4
3.20
3.21
3.17
3.11
对于不带采样杯的挤奶器（如管道挤奶器）要将所有的奶收集到奶桶中，再将其倒入另一个容器，或盖上盖子上下颠倒2次（注意：左右摇动不行），以使全部牛奶充分混匀，而后立即从中取出所需量的奶样装于奶样瓶中。对于带有采样杯的挤奶器，可按说明书操作。
⒊计算泌乳期产奶量的方法 泌乳期产奶量是通过母牛在一个泌乳期中各测定日记录计算得来的，不同国家所采用的计算方法略有不同，下面介绍美国奶牛协会所采用的计算方法。
泌乳期产量的计算包括以下三个步骤：
⑴计算测定日泌乳量和乳成分量 正常情况下测定日奶量为各自挤奶的奶量的总和，奶成分含量为将各次取样的奶样混合后所得的混合奶样进行分析所得的结果（乳脂率、乳蛋白率），乳脂量和乳蛋白量分别为奶量与乳脂率和乳蛋白率的乘积。
当某个测定日的记录由于某些意外（如秤重记录或奶样丢失）而缺失，要根据前一个测定日的记录对该缺失的记录进行估计，估计公式为：
估计测定日奶量 =（1 － 0.0033 × 测定间隔）× 前一测定日奶量
当母牛发病、受伤或发情等情况时，其泌乳性能可能会受到影响，此时如果测定日的奶量过低就应将此记录视为异常记录。判定异常记录的标准是此次测定日产奶量与上一个测定日的产奶量相比下降的百分比大于（27.4+0.4×测定间隔）× % 。
例如，一头母牛在第85个泌乳日时测定得产奶量为9.07kg，它的前一个测定日是在第50个泌乳日，产奶量为24.95kg,下降的百分比为（24.95-9.07）/24.95=63.6%，它大于27.4+0.4×35=41.4%，因而这个测定日记录被判定为异常。
异常记录要和缺失记录同等对待，即用估计值来代替异常记录。对上面这头牛来说，估计的测定日记录为（1-0.0033×35）×24.95=22.07kg。
⑵测定间隔奶量和乳成分量的计算 对于多数测定间隔来说，奶量（乳成分量）就是2个测定日奶量（乳成分量）的平均与测定间隔(d)的乘积，即：
测定间隔产量= 1/2（4-2）
对于第一个测定间隔、最后一个测定间隔、包含产奶高峰的测定间隔和从第305d到在此之前的一个测定日的间隔要进行特殊计算。
① 第一个测定间隔 第一个测定间隔是指从产犊到第一个测定日的间隔天数（包括产犊日和第一个测定日），这个间隔的奶量（乳成分量）的计算如下：
奶量（乳成分量）=第一个测定日产量*间隔天数*系数 （4-3）
其中的系数按下面的回归方程计算：
系数=a + b× (间隔天数)+ b× (间隔天数) + b×（间隔天数）
其中的a、b、b和b见表4-2。
表4-2 计算第一个测定间隔奶量和乳成分量所需的参数性状
泌乳期
a
b
b
b
奶量
乳脂量
乳蛋白量
1
2—
1
2—
1
2—
605
635
235
476
136
177
0435
0435
239
146
316
324
—
—
-0.0225
-0.0115
-0.0351
-0.0366
—
—
000069
000038
000130
000141
【例4.1】某母牛在其第一泌乳期在第20个泌乳日时进行第一次测定（间隔为20d），其测定日奶量为20.4kg，求其第一测定间隔的产奶量。
系数= 0.605 + 0.0435× = 0.80
第一测定间隔奶量= 20.41 * 20 * 0.8 = 326.56 ㎏
② 包含泌乳高峰的间隔 泌乳高峰通常在产犊后第40d出现，由于在此之前的测定日和在此之后的测定日的奶量都低于高峰时的奶量，故对这个间隔的奶量和乳成分要进行校正：
产量=（前一测定日产量 + 后一测定日产量）×间隔天数×系数 （4-4）
其中的系数可由下式计算：
第一泌乳期：
系数 = 0.998 + 1.23/t2 ＋0.0113 ×（间隔天数 + 1）/t
第二泌乳以后的泌乳期：
系数 = 1.001 - 0.00042 × t + 0.0109× (间隔天数 + 1)/t
其中t为从产犊到前一个测定日的天数。
例如，在例4.1中所例举的这头牛在第50个泌乳日时进行了第二次测定，泌乳量为24.95kg，则对于这一测定间隔来说，t = 20,系数 = 0.998 + 1.23/202+ 0.0113×31/20 =1.02，奶量 =（20.41 + 24.95）/2 × 30×1.02 = 694.01kg.
③ 从第305个泌乳日至前一个测定日的间隔 计算这一间隔的产量主要是为了计算305d产量，这一产量的计算公式为：
（4-5）
其中为305d前一个测定日产量，为305d后一个测定日，为这两个测定日的测定间隔天数,为从前一个测定日至305d的间隔天数。
例如，在例4.1中所例举的这头牛在第280个泌乳日时测定了一次，测定日奶量为18.14kg，在第310个泌乳日测定了一次，测定日产量为15.88kg，则从280～05d这个间隔的奶量为：
④ 最后一个测定间隔 是指从最后一个测定日至干乳这一阶段。这一间隔的奶量（乳成分量）可如下计算：
奶量（乳成分量）= (4-6)
其中为最后一个测定日的奶量（乳成分量），t为从最后一个测定日到干奶的天数，F为系数，由下式计算：
其中为从产犊至最后一个测定日的泌乳天数，的取值见表4-3。
表4-3 计算最后一个测定间隔奶量和乳成分量所需的参数性状
第一泌乳期
第二及以后泌乳期
a
b
a
b
奶量乳脂量乳蛋白量
48.3
2.03
1.67
071
0025
0019
71.0
2.78
2.39
114
0052
0045
如果在例4-1中所例举的这头牛在第一泌乳期第280个泌乳日时测定了一次，奶量为18.14㎏，在第290d时干乳，则：
。
如果一头母牛是在305d以后干乳，但在305d后没有进行测定，而又要计算其305d奶量，则从最后一次测定至305d的奶量（乳成分量）的计算和上式相同，但其中的改为从最后一次测定至305d的间隔天数。
如果上述这头牛在第280个泌乳日时测定了一次，奶量为18.14㎏，在第310d时干奶，这期间没有进行测定，则为计算从第280泌乳日至305d的泌乳量，有：
。
如果要计算其第280个泌乳日至干奶的泌乳量，则有：
。
⑶ 全泌乳期奶量（乳成分量）的计算 全泌乳起奶量（乳成分量）为所有测定间隔的奶量（乳成分量）的总和。305d奶量（乳成分量）是在305d之前的各个测定间隔的奶量（乳成分量）的总和。表4-4给出了一个完整的例子。
表4-4 计算全泌乳期奶量和305天产奶量的一个完整的例子测定间隔
测定日
（泌乳日）
测定日产奶量
（㎏）
测定间隔天数
测定间隔产量
（㎏）
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
全泌乳期
305d泌乳期
20
50
85
120
155
185
220
250
280
305
310（干乳）
—
—
20.41
24.95
9.07（22.07）*
22.00
20.87
19.73
18.60
18.14
18.14
—
—
—
20
30
35
35
35
30
35
30
30
25
30
310
305
326.56
694.01
822.85
771.23
750.23
609.00
670.78
551.10
544.20
435.36
522.43
6262.39
6175.32
*异常测定日记录，括号中的数值为估计的测定日产量。
二、挤奶能力测定
挤奶能力是指奶牛在挤奶时所表现出的诸如排乳速度、各个乳区的泌乳量的均衡性等性能。这些性状对于机器挤奶来说是十分重要的，因为挤奶的时间越长，或各个乳区不能同时挤净，机器对乳房的机械损伤就会增加，乳房炎的发生可能性也相应增加。
1、排乳速度 一般用平均每分钟的泌乳量来表示，由于每分钟的泌乳量与测定时的日产奶量有关，所以应在一定的泌乳阶段测定，一般规定杂第50至180泌乳日的期间在一个测定日内测定一次挤奶中间阶段需要的时间和奶量，要求所测定的奶量不少于5kg，其剩余的奶量少于300cm.由此得到的平均每分钟奶量还需要再矫正为第100泌乳日的标准平均每分钟泌乳量，矫正公式为：
标准乳流速 = 实际乳流速＋ 0.001 （测定时的泌乳日 － 100） （4-7）
2、前后房指数 度量各乳区泌乳的均衡性主要指标，它是指一次挤奶中前乳区的挤奶两占总挤奶量的百分比。
以上2个性状在测定时都要花费较多的人力，很难进行大规模的测定 。
三、次级性状测定
次级性状（secondary trait）是指那些具有较高经济意义，但遗传力较低或难以测定的性状，如繁殖性状、抗病性状、使用年限等。次级性状有很多，这只介绍一些主要的次级性状的测定 。
1.配妊时间 指母牛产后第一次输精到最后妊娠的输精所间隔的天数，它主要反映母牛的繁殖性能，但也受公牛精液质量的影响。
2.不返情率（non-return-rate） 指一头公牛的所有与配母牛在第一次输精后的一定时间间隔（如60d或90d）内不反情的比例，十是衡量公牛配种能力的重要指标。一个与之相似的指标是情期一次受胎率。
3.乳房炎抵抗力 在奶牛中，最重要的抗病性状是对乳房炎（mastitis）的抵抗能力。乳房炎是由多种细菌（主要是链球菌和金黄色葡萄球菌）感染所引起的一种乳腺炎症，通常由于创伤、卫生不良、挤奶机使用不当、过分挤奶等因素所引发。它是奶牛中最常见的疾病，发病母牛产奶量将降低20%左右，牛奶质量也受到影响，它是对奶牛生产威胁最大的疾病。虽然乳房炎主要由外界因素印发，但个体见在易感性上也存在一定的差异，各国选择是可以从遗传上提高牛群对乳房炎的抗性的。目前对乳房炎的测定方法主要有2种，第一种方法是通过兽医临床诊断来鉴定牛只是否患病，但这只能检出临床性乳房炎，而很难检出隐性乳房炎和乳房炎先兆。第二方法是利用牛奶中的体细胞数作为辅助指标，当牛的乳腺感染原菌时，由于集体的免疫反应会引起牛奶中的体细胞数（主要是多形核中心粒细胞和巨噬细胞）增加，一般认为，由正常乳腺分泌的奶汁中每毫升所含的体细胞数应在50 000～200 000个之间，但也有研究认为正常乳汁中每毫升体细胞数应不超过50 000个。对体细胞数的测定一般是结合常规的乳成分测定同时进行，即对每个测定日采集的奶样用专门的测定仪器进行测定。
4.使用年限 理想的奶牛在具有高的泌乳性能的同时还应有较长的使用年限，使用年限短就意味着更新周期短，这势必会增加饲养管理的成本。要注意的是，这里说的使用年限与牛的自然的使用寿命是不同的概念，牛的自然的使用寿命是指牛在正常情况下达到的具有生产能力的寿命，它在很大程度上受遗传基因的影响，而使用年限是指牛在牛群中的实际的使用年限，一头牛会因为很多原因（如疾病、繁殖功能障碍、泌乳能力低下等）而被淘汰，尽管它还有一定的生产能力，因而实际的使用年限在很大程度上受非遗传因素的影响。对母牛的使用年限可以用它在牛群中实际使用的胎次或月龄来度量，对公牛则可用其女儿在一定月龄（如60月龄、75月龄、90月龄等）时仍在就群呢继续生产的比例来度量。
四、生长发育及育肥性能测定
生长发育的测定对于乳用、乳肉兼用和肉用牛都是需要的，而且测定方法也基本相似，其作用是为牛的早期选用提供依据。早期生长发育不良的个体一般在以后生产性能的表现上也较差，因而要及早淘汰。生长发育的测定性状主要是各生长阶段的体重，即初生重、6月龄重、12月龄重、18月龄重和24月龄重。对公犊牛一般在测定站进行测定，母犊牛一般在牛场内进行测定。由于一般不可能在牛正好达到某月龄时称重，因此要对实测体重进行校正，例如：
（4-8）
（4-9）
对肉用牛和乳肉兼用牛来说，除了要测定各生长阶段直至屠宰时的体重和相应的日增重外，有条件的还要对采食量、饲料报酬、胴体组成和肉质等性状进行测定，测定方法与对猪的相关测定类似。
第五节 鸡生产性能测定
鸡的生产性能分为产蛋性能和产肉性能两大类。由于这两类性状之间存在着较强的负相关，很难同时提高产蛋性能和生长速度，因而现代养鸡生产已分化成蛋用和肉用两个方向，形成了蛋用型鸡(简称蛋鸡)和肉用型鸡(简称肉 鸡)两大独立体系，兼用型鸡已基本被淘汰。但无论蛋鸡或肉鸡，需要测定的性状及其测定方法是基本一致的，只是在不同性状的重要性上有所不同。
一、产蛋性能的测定
产蛋性能是蛋鸡的最主要的生产性能，但它同时也决定种鸡的繁殖性能，因而在肉鸡中也应受到重视。产蛋性能主要包括以下指标：
(1)产蛋数 是指个体在一定时间范围内的产蛋总数。记录这一性状的方法最早是用自闭产蛋箱，现仍被广泛用于记录肉鸡的产蛋数。随着笼养工艺的普及，在蛋鸡和部分肉鸡育种中，已采用更方便、准确的单笼测定来记录个体产蛋数。常用的时间范围有40周龄、55周龄、72周龄等，分别表示从开产至该周龄的累积产蛋数。
在种鸡场及商品鸡生产中，只能得到群体平均产蛋数记录，通常用以下2个指标表示,
饲养日产蛋数反映了实际存栏鸡只的平均产蛋能力，而入舍鸡产蛋数则综合体现了鸡群的产蛋能力和生存能力。这2个指标也必须标明时间范围，如500日龄饲养产蛋数或72周龄人舍鸡产蛋数。
(2)产蛋总重(或总蛋重) 是指一只鸡或某群鸡在一定时间范围内产蛋的总重量。我国的商品鸡蛋销售主要按重量单位计价，因而总蛋重具有最重要经济价值。在其他国家中，商品蛋一般在分级的基础上按数量计价销售，但总蛋重仍然是计算饲料转换率的基础。计算总蛋重的标准方法是将所有蛋都称重后累计而得，但这样做过于繁琐，实际工作中只作抽样测定，如每周或每期测定一次，将所测蛋重乘上本周或本期的产蛋数，然后再累加即得总蛋重。对于群体而言，总蛋重也分为饲养日总蛋重和人舍鸡总蛋重，其含义与前述相同。
(3)蛋重 即单个蛋的重量，应取新鲜蛋(不超过24h)称重。一只蛋鸡在其产蛋期中所产蛋的蛋重并不是恒定的，一般规律是，刚开产时蛋重较小，而后随着年龄的增加而迅速增加，经过约60d后增加幅度下降，在约300日龄后蛋重几乎不再增加，逐渐接近蛋重极限。但各个阶段的蛋重有较强的正相关，所以在常规育种实践中 重，以期通过选择这一点的蛋重来间接提高产蛋时期各个时期的单重。如果采用多点测定，选择的效果可能会更好。在欧美中，商品蛋是在分级的基础上计数销售，过大或过小的蛋都是不利的，因而对蛋重选择的目的不是要提高总蛋重，而是提高蛋鸡在产蛋期中产理想大小的蛋的比例，也就是要提高开产蛋重，使蛋重在更短的时间内达到最佳水平，并使后期的蛋重不过大。这就要根据需要，适当测定多个点的蛋重。
对于种鸡而言，蛋重也影响种蛋的合格率和孵化率，也应尽量减少过大或过小的蛋所占的比例。
(4)蛋品质 主要指蛋壳强度、蛋白品质、蛋中血斑和肉斑的含量、蛋白形状、蛋壳颜色等，通常需要特定的仪器测定，且工作量较大，故一般只作抽样测定。
(5)料蛋比 即产蛋鸡在某一年龄阶段饲料消耗量与产蛋总量之此。一个与之相关的概念是剩余饲料量，它是指实际消耗量与理论耗料量之差，后者是根据鸡产蛋总重、体重和体重增量计算的，根据NRC(1984)标准，对于11.7MJME／kg的日粮来说，理论耗料量为：
E(FC)二46.5BW3／4+0.74EM+1.97BWG (4—15)
其中BW为体重，EM为产蛋总重，BWG为体重增量。剩余耗料量为：
其中FC为实际耗料量。 由于测定个体耗料量难度较大，实际育种中可在32—56周龄期间测定1～3／天，每次连续测定4周，即可获得较为准确的料蛋比或剩余耗料量的估计。
二、产肉性能的测定
产肉性能主要包括生长发育和胴体品质2个方面。
1．生长发育测定 生长发育测定的主要指标有：
(1)体重 主要指不同周龄时鸡的体重，对于肉鸡来说，这是很重要的经济指标，但它对蛋鸡也很重要，因为它一方面与蛋重有关，更重要的是它与料蛋比密切相关，体重过大，维持用的饲料就多，导致料蛋比下降。
(2)增重 指鸡在一定年龄段内体重的增量，它与体重高度相关，是肉鸡育种中最重要的选择指标，通常用在测定期中的平均日增重或达到一定体重的日龄来衡量增重速度。
(3)料肉比 指在一定年龄段内饲料消耗量与增重之比。由于测定个体的饲料消耗量费时费力，通常只能对有限数量的公鸡进行阶段耗料量的测定(单笼饲养)，或以家系为单位集中饲养在小圈内，测定家系耗料量。
2．胴体品质测定 胴体品质测定的主要指标有：
(1)屠宰率：是全净膛重或半净膛重占宰千活重的比重。
(2)腹脂率：是腹脂重占宰千活重的比重。
(3)胸肌、腿肌、翅膀等分割块重量占活体重的比率。
(4)胴体缺陷 主要指龙骨弯曲、胸部囊肿和绿肌病。
三、繁殖性能的测定
对繁殖性能主要测定以下性状：
(1)受精率 指人孵蛋中受精蛋所占比例，它受公鸡的精液品质、精液处置方法、授精方法、母鸡生殖道内环境等因素的影响，是一个综合性状，但主要用于度量公鸡繁殖性能。
(2)孵化率 指种蛋孵化后出壳的雏鸡所占的比例，又分为人孵蛋孵化率和受精蛋孵化率。它主要受种蛋质量和孵化条件的影响，主要用来反映母鸡的繁殖性能。
第六节 羊的生产性能测定
羊的生产的集约化程度是所有家畜中最低的，因而在生产性能测定方面也相对地要粗放一些，但仍是一项不可缺少的育种工作。下面分别就绵羊和山羊的生产性能测定作简要介绍。
一、绵羊的生产性能测定
绵羊的生产性能测定主要是产毛性能测定，也有一些毛肉兼用或肉毛兼用的绵羊品种需要进行产肉性能测定，但产肉性能的测定应与猪的产肉性能测定基本相似，这里就不再赘述。,
对绵羊产毛性能的测定主要在羊1周岁和成年时进行，要测定的项目主要有：
(1)毛长 在肩胛后缘一掌、体侧中线稍上处，打开毛丛量取从皮肤表面到毛的顶端的自然长度。
(2)细度 有2种测定方式，一种是用肉眼观察凭经验评定，用品质支数来表示其细度，所谓支数是指1kg重的羊毛能够纺成1000m长的毛沙的段数。
(3)弯曲度、油汗含量、细度匀度、长度匀度 在测量毛长的同一部位用肉眼观察凭经验评定，都可分为好、中和差3个等级。
(4)密度 以两手抓握羊体侧部被毛，根据手感饱满程度判断毛的密度，同时两手分开毛丛，如露出的皮肤为一条狭窄的直线，则表示毛较密，如露出的皮肤宽旦不呈直线，毛丛中交叉毛多，羊毛弯曲度高，则表示毛较稀。也可分为好、中和差3个等级。
(5)被毛手感 用手感来判断羊毛的柔软、弹性和光滑程度，可分为好、中和差3个等级。
(6)剪毛量 一次剪毛所得的羊毛重量。
(7)净毛率 将剪下的羊毛通过洗毛除去杂质(油汗、尘土、粪渣、草料碎屑等)后所得净毛的重量(称为净毛量)与剪毛量(也称为污毛量)的比率。
(8)剪毛后体重 剪毛后羊的体重。
第七节 外貌评定
家畜育种的最终目的是提高畜群在有经济意义的性状上的性能。一般来说，体型外貌本身并无直接的经济意义（除皮毛和观赏动物），但某些体型外貌性状与生产性能之间存在一定的关系。只是人们对这种关系究竟有多强并无清楚的认识。一方面，很显然的是，不同用途或代谢类型的动物有不同的体型，如役用马和乘骑马之间，乳用牛和肉用牛之间、蛋鸡和肉鸡之间、毛用羊和肉用羊之间，都有明显不同的体型外貌。另一方面，人们也认识到在同一品种内，不同体型外貌的个体都可能会有很高的生产性能，体型外貌与主要生产性能之间的关系不是很明显，因而人们对体型外貌的重视程度也存在很大差异。事实上，在家畜育种的历史上，在很长一段时间内，对种畜的选择都只是基于体型和颜色。人们主要根据自己的想象（爱好）去选择体型外貌上最理想的个体。一直到20世纪的中叶，种畜的选择都是以体型外貌为主，以生产性能为辅。但自50年代以后，随着人们对畜产品需求的急剧增加，对经济效益意识的增强，以及对生产性能遗传机制认识的加深，对种畜的选择就逐渐转向了以生产性能为主，以体型貌为辅，只是为辅的程度在不同畜种和不同的地方有很大差异，在生产实践中很少有完全不考虑体型外貌来进行选种的。总体来说，各国在各个畜种都将体型外貌评定纳入性能测定体系中。
一,体型外貌评定方法的进展早期的体型外貌评定仅仅是根据肉眼观察，主要从形态学上从主观愿望出发看一个个体是否理想，并无严格的定量性的标准。后来有出现了2种比较客观的评定方法，一是基于身体结构的协调性顶出每一畜种身体结构的理想尺寸，再将各个个体与之相比较，这种协调性主要是从解剖学的角度而不是从生理学的角度去考虑。另一种方法是给身体的各个部位评分，但这种评分是用头眼观察给出的，这种方法在20世纪80年代以前一直是家畜外貌评定的主导方法。需要注意的是，以上各种方法都没有涉及孟德尔遗传学和数量遗传学的知识，而且也或多或少带有一定的主观性。在70年代后期，美国奶牛人工受精育种者联合会提出了一种用于奶牛的新的体型评定方法，即体型线性评定（linear evaluation）.与对生产性状的测定一样，这种评定方法是完全客观性的。并且可用相同的统计学方法对平定结果进行分析。这个方法原则上也同样适用于其他畜种。
二,家畜体尺测量方法
家畜体型外貌评定主要通过肉眼观察和体尺测量进行。肉眼观察是对那些不能用工具测量的部位，通过肉眼观察，参照一定标准加以评判。这要求鉴定人员有一定的经验，但难免手主观因素影响。体尺测量是用测量工具对家畜的各个部位进行测量。常用的测量工具有测仗、圆形测定器、测角计和卷尺。这些工具在平坦的地方，肢势保持端正。人一半站在被册各日的左侧。测具应紧贴测部位表面，防止悬空测量。体型外貌评定中要测量的体尺指标主要有：
⑴ 体高(鳍甲高) 鳍甲顶点至地面的垂直高度。
⑵ 背高 背部最低处至地面的垂直高度。
⑶ 荐高 荐骨最高点至地面的垂直高度。
⑷ 臀端高 坐骨结节上缘至地面的垂直高度。
⑸ 体长（体斜长） 从肩端到臀端距离。猪的体长是从两耳连线中点沿背线到尾根处距离。
⑹ 胸深 由鳍甲至胸骨下缘的直线距离（沿肩胛后角量取）。
⑺ 胸宽 肩胛后角左右两垂直切线间的最大距离。
⑻ 腰角宽（髋宽） 两侧腰角外缘间的距离。
⑼ 臀端宽（坐骨结节宽） 两侧坐骨结节外缘间的距离。
⑽ 头长 牛自额顶至鼻镜上缘的直线距离；马自额顶至鼻端的直线距离；猪自两耳中点至吻突上缘的直线距离。
⑾ 最大额宽 两侧眼眶外缘间的直线距离。
⑿ 头深 两眼内角连线中点至下颌骨下缘的切线距离。
⒀ 胸围 沿肩胛后角量取的胸部周径。
⒁ 管围 在左前肢管部上1/3最细处量取的水平周径。
三,体型线性评定
⒈ 线性评定的基本原则 主要原则为：①要评定的体型性状应有一定的生物学功能，且可通过育种手段加以改进。②对各个性状要独立地分别进行评定，对每一性状都用数字化的线性尺度来表示其从一个极端到另一个极端的不同状态，即所谓的线性评分。这种数字的大小只客观地反映性状的状态，而不反映性状的优劣。③评分结果适合用BLUP育种值估计方法进行分析，为此应将评定尺度分得细一些。④被评定的个体应处于相同的年龄阶段。
⒉ 评定方法 对要评定的体型性状用数字化的线性尺度，如用1～50或1～9，来衡量其从一个极端到另一个极端的不同状态。例如对于奶牛的尻长性状，可用1～9的尺度来描述其从很短到很长的状态：
很短 短 中等 长 很长
|———|———|———|———|———|———|———|———|———|
1 2 3 4 5 6 7 8 9
对于一个群体来说，大多数性状的评分应服从或近似服从正态分布。
由于从育种的角度来看，有的性状在处于某一极端值时为佳，而有些性状在处于中间状态时为最好，也就是说评分的数字大小并不直接反映性状的优劣，所以还要将线性评分转换成直接反映性状优劣的等级分，通常以百分制表示，以100分为最好。在得到一个个体的各个单个性状的等级分后，还可将它们适当加权合并为该个体的整体体型得分。
3,各个畜种中的体型外貌评定 无论哪一畜种，在选择种畜时对体型外貌都有一些共同的基本要求：①符合或基本符合品种的体型外貌特征。每一家畜品种都有一个品种标准，其中对体型外貌有明确的规定，作为种畜应符合这些标准。当然品种标准也不是一成不变的，随着科学的发展和社会需要的改变，品种标准也会发生改变。例如中国黑白花奶牛在20世纪80年代中期育成，经国家鉴定，正式确认为我国奶牛品种，并制定了相应的品种标准。在1993年，为适应现代育种的需要，又将其改名为中国荷斯坦牛，品种标准也作了修改，其中尤其对毛色的要求作了较大改动，老的标准要求有一定分布的黑白花片，新的标准对毛色则基本不做要求，全黑、全白乃至红白花片都是认可的。这也是国际上对黑白花奶牛的毛色要求的发展趋势。②发育正常，体格健壮。发育不良或体质虚弱通常会影响配种能力、妊娠能力和使用寿命等，从而降低种用价值。③无遗传缺陷。④生殖器官和泌乳器官（母畜）发育良好。
除此以外，不同畜种中在体型外貌的评定上还有较大的差别。
⑴ 奶牛 在奶牛中体型外貌评定是最复杂也是做的最完善的。线性评定方法自80年代初起就在奶牛中开始应用，目前以在世界各国普遍使用，并基本形成了国际性的统一标准。但各国在测定性状的选择上以及对各个性状的重视程度上有所不同。例如在我国，将体型性状分为两级，一级性状共15个，归纳为5个部分：
体形部分体高 由鳍甲最高点（第四胸椎棘突处）至地面的垂直距离。
强壮度 根据胸部宽度与深度、鼻镜宽度和前躯骨骼结构综合评判。
体深 中躯的深度，主要看肋骨的长度和开张度。
棱角清秀度 骨骼鲜明度和整体优美度。
尻臀部尻角 从腰角到臀角坐骨结构与水平线所夹的角度。
尻长 从腰角到臀角之间的距离。
尻宽 由腰角宽、髋宽和坐骨宽综合评定，比重分别为10%、80%和10%。
肢蹄部后肢侧望 主要指飞节处的弯曲程度。
蹄角度 蹄前缘斜面与地平面所构成的角度，以后肢为主。
乳房部前房附着 前房与体躯腹壁的附着紧凑程度，根据乳房前缘由韧带牵引与体躯腹壁附着的角度来判断。
后房高度 后房附着点的高度，根据其在坐骨与飞节之间的相对位置来判断。
后房宽度 后房左右两个附着点之间的宽度。
乳房悬垂形状（中央悬韧带强度） 根据后视乳房悬韧带的表现清晰度判断。
乳房深度 乳房底平面的高度，根据其与飞节的相对位置来判断。
乳头部分乳头配置后望 从后面观看的乳头基底部在乳区内的分布（乳头间的距离）情况。这些一级性状被认为具有较重要的生物学功能，是线性评定的重点。此外，在以上五个部分中还包括14个二级性状。
多数体型性状的表现与成年牛的年龄、泌乳阶段和饲养管理等无明显关系，但为提高评定的准确性，最理想的鉴定个体是分娩后90～120d的头胎初产牛。干奶期、产犊前后、疾病期间以及6岁以上的个体不宜进行评定。
在得到各一级性状的等级得分后，还要进一步将有关性状的得分加权合并成一般外貌、乳用特征、体躯容量和泌乳系统4个特征性状的得分，注意公牛本身没有泌乳系统得分，但可根据其女儿和其他雌性亲属的评分来对其进行间接评定。
4个特征性状得分的计算公式分别是：
一般外貌 = 0.2（体高+后肢侧望+蹄角度）+ 0.1（强壮度+体深+尻角度）
乳用特征 = 0.3棱角清秀度+0.2（尻长+尻宽）+ 0.1（后肢侧望+蹄角度+后房宽度）
体躯容量 = 0.2（体高+强壮度+体深+尻宽度）+ 0.1（尻长+尻宽）
泌乳系统 = 0.2（前房附着+后房高度+乳房深度）+ 0.1（悬垂形状+乳头后望）
最后将各特征性状得分再加权合并为体型整体得分，各特征性状的加权值为：
部位
公牛
母牛
部位
公牛
母牛
一般外貌乳用特征
45
30
30
20
体 躯泌乳器官
25
20
30
各部位的等级分和整体等级分都可按其得分将其划分为等级：E（优秀）：90分以上；V（优良）：85～89分；G+（较好）：80～84分；G（好）：75～79分；F（中）：65～74分；P（差）：64分以下。
用等级分的计算各个性状、各特征性状和整体的育种值。对于公牛一般还要将这些育种值进行标准化，再绘制出横柱形图。注意公牛虽然其本身并无泌乳器官，但可通过其女儿和其他雌性亲属的信息获得其泌乳器官的育种值。
第八节 记录系统性能测定结果的记录是性能测定工作的最后环节，完整、统一和规范化的记录系统对于保证测定结果的有效利用是必不可少的。杂乱无章的记录仅仅是文字和数据的堆积，不仅不便于整理利用，而且也容易丢失。
性能测定的记录可分为两类，一类是临时性记录，一类是永久性记录。前者是指在测定现场对测定结果所做的记录，后者是要长期保存的记录。临时性记录一般要在经过一定处理后转为永久性记录，供育种分析利用。
二、系谱记录作为一头种畜或后选种畜，要求要有尽可能完整的系谱记录。所谓系谱就是一个个体的父母亲及其祖先的编号，如果有一个完整的育种资料数据库管理系统，实际上只要准确记录了个体和其父、母亲编号，就可以非常方便地追溯出它的所有祖先，但为了管理的方便仍需要制作出种畜的系谱卡片。目前系谱卡主要以横式系谱表示：
种畜个体
三、临时性记录临时性记录有2种记录方式：
1,手工记录 也就是将测定结果记录在纸上，但要根据育种方案事先设计好各种统一的规范化的记录表格，将测定结果直接填入表格中。这样，一可提高工作效率，二可减少漏记、错记等现象的发生的可能性，三是便于对数据进行整理分析。这是一种传统的记录方式。
2,自动记录 这是一种随着计算机信息科学的发展而出现的一种新的记录方式，这种记录方式在我们的日常生活中已经很常见了，如图书馆中对图书的借还登记，超级市场中商品出售的登记和价格核算等等。近年来，这种记录方式在家畜的生产管理和性能测定中也逐渐开始应用。自动记录可大大提高工作效率，避免由于手工操作所容易出现的错误，而且可以直接传输到计算机中转为永久性记录。记录系统一般由计算机，佩带在动物个体身上或固定在个体笼位上的含有个体标号的电子标记（如磁卡、条形码、脉冲转发器等），该电子标记的阅读器和计算机软件组成。下面介绍几种目前已在使用的自动记录系统。
⑴ 蛋鸡个体产蛋数无纸记录系统 这种记录系统在20世纪70年代末就已出现，中国农业大学动物科技学院家禽研究室于1991年也研制出了一种蛋鸡个体产蛋数无纸记录系统。该系统由一台便携式电脑（又称掌上型电脑），固定在鸡舍内个体笼位上的条形码，一个笔型光电扫描器（又称光笔）和相应的计算机软件组成。光笔与便携式电脑相连，用光笔扫描条形码将个体代码读入，再输入该鸡的当日产蛋情况（数量、正常或破软蛋），该便携式电脑可储存4800只鸡1周的产蛋数据；然后将便携式电脑与计算机相连，通过专门的软件，即可将便携式电脑中储存的数据转到计算机中，成为永久性记录。
⑵ 鸡个体耗料量自动测定系统 个体耗料量是一项比较难测定的性能指标，手工测定费时费力，容易出现误差，尤其在一笼饲养数只鸡时，几乎不可能测定个体的耗料量。法国科学家Picard等研制出了一种个体耗料量自动测定装置，它可在完全无人操作的情况下，测定出同一笼内各只鸡的实际耗料量。该装置是在笼外安装一个带有电子称的专用食槽，电子称通过多通道卡与计算机相连，由计算机以0.167s的时间间隔连续测定每个食槽的重量变化，在每只鸡身上都固定有一个电子脉冲转发器（雏鸡固定在头前方，成年鸡埋在鸡冠内），在食槽上装有电子脉冲接收天线，当鸡将头伸出笼外到食槽中采食时，接收天线就可以接收到由电子脉冲转发器发出的表明该几、鸡个体编号的信号，这一信号由解码器处理后，通过多通道卡传输到计算机，在计算机内，通过专用软件对所收到的信息进行处理，就可获得每只鸡的采食次数、时间、采食量等数据。
⑶ 奶牛产奶量测定系统 这一系统是在每头泌乳牛的脖子上套一个含有个体号码信息的磁卡，在挤奶器上装一个磁卡感应器和电子计量器，它们从磁卡上读到的信息和泌乳量的信息传到计算机中，再经过特定软件的处理，就可得到奶牛产奶量的记录。
类似的自动测定系统还可用在个体体重的测定、猪和牛采食量的测定、蛋品质的测定、羊毛品质的测定等等。总体来说，这种自动测定系统由于成本相对较高，在家畜育种中尚未大规模使用。
四、永久性记录无论是在手工记录还是自动记录所得的临时性记录都要经过处理，将需要长期保存的信息转成永久性记录长期保存，供育种分析和经营管理利用。保存的期限在不同的畜种中有不同的要求，世代间隔长的畜种要求保存的期限就要长一些。对于遗传噢和遗传参数估计来说，一般要求至少保存上溯5个世代的记录，这就要求不仅要保存性能测定记录，还要保存系谱信息，也就是要尽量保存每个个体的完整的双亲信息。永久性记录一般都用某个数据库的形式在计算机的外部存储设备（硬盘、软盘、光盘等）中保存。为了便于这些记录的录入、管理、编辑、查询和有效的利用，还可使用一些专门设计的计算机记录管理和分析软件。目前国内外以有了很多这方面的软件，这里就不再一一介绍。
第四节 猪的生产性能测定猪的生产性能测定主要包括繁殖性能测定、生长性能测定、胴体品质测定和抗应激性测定。
一、繁殖性能测定在猪的育种中，繁殖性能占有十分重要的地位，因为它直接影响生产者的经济效益。虽然繁殖性能一般来说遗传力都较低，多年的育种实践证明用常规的育种方法所获得的遗传进展十分有限。尽管如此，在选种中仍然不能忽略繁殖性能，因为期望可获得哪怕是微小的遗传进展外，更重要的是要防止由于与其他生产性能在遗传有颉抗关系所造成的繁殖性能的退化。
繁殖性能的测定工作只能在猪场内进行，也就是说只能进行场内测定，所有的测定工作都必须由场内的工作人员完成，但也应受到育种协会或主管部门的监督检查。在进行繁殖性能的测定时，除了公、母猪的基本情况登录清楚外，主要测定以下指标：
⑴ 初产日龄 母猪头胎产仔时的日龄。
⑵ 窝间距 2次产仔之间的间隔天数，可由产仔日期计算而得。可计算出每年可完成的窝数。
⑶ 窝产仔数 包括总产仔数（不包括木乃伊）和活仔数（产仔后24h内存活的仔猪数）。根据窝产仔数还可计算一头母猪一年的总产仔数。
⑷ 育成仔猪数（或断奶仔猪数）在断奶时一窝中仍存活的仔猪数。
⑸ 出生窝重 出生时一窝仔猪的总重量。
⑹ 断奶窝重 断奶时一窝仔猪的总重量，是母猪哺乳能力的主要指标。现代化养猪生产中仔猪通常在3～4周断奶，由于断奶日龄在各场间以及场内不同窝间都会有差异，故也常用21日龄窝重代替断奶窝重。
此外，在产仔中出现的异常现象也应记录在案。
二、生长性能及活体胴体组成测定将这两类性能放在一起讨论是因为它们通常是同时在一起进行测定的。生长性能和胴体组成是衡量一头肉猪经济价值的重要指标，一而也是猪性能测定的重要组成部分。严格的胴体组成测定必须在屠宰后对胴体进行分割后测定，但这需要较高的人力物力，而且无论多么好的个体在屠宰后都不可能再做种用（除非保存有冷冻精液，但目前猪冷冻精液技术尚未成熟），因而在时间中是对活体的一些胴体组成性状有较高遗传相关的辅助性状进行测定。要测定的性状主要有：
⑴ 达到目标体重日龄 目标体重即标准的屠宰体重，对此各个国家有不同的规定，如加拿大规定为100㎏，美国规定为113.47㎏（250”15磅），德国规定为105㎏，我国农业部畜牧兽医总站于2000年颁布的《全国种猪遗传评估方案》建议为100㎏。
由于不可能每天对测定猪称重，一般是每隔一段时间称重一次，所以不会在测定猪正好达到目标体重时称重，这样就需要根据实际的重量和相应的日龄来估计达到目标体重的日龄。下面以加拿大猪改良中心的规定为例说明如何计算目标体重日龄。
当称重时猪的体重在75～115㎏范围内时，可用以下公式将其校正为100㎏体重日龄：
校正日龄=称重时日龄-（实际体重-目标体重）/CF （4-10）
其中CF为校正因子，用下式计算：
公猪：CF =（实际体重/称重时日龄）×1.826040
母猪：CF =（实际体重/称重时日龄）×1.714615
⑵ 平均日增重 在测定期中的平均日增重：
（4-11）
⑶ 目标体重背膘厚 测定猪达目标体重时的背膘厚。同样由于不可能正好在被测猪达目标体重时测膘，也需要将实际的膘厚校正为目标体重膘厚。
如加拿大用以下的校正公式：
（4-12）
其中A和B随品种和性别而异，见表4-5。
表4-5 计算校正背膘所需参数品种
公 猪
母 猪
A
B
A
B
大约克夏*
长白猪汗普夏杜洛克
12.402
12.826
13.113
13.468
0.106530
0.114370
0.117620
0.111528
13.706
13.983
14.288
15.654
0.119624
0.126014
0.124425
0.156646
*所有其他品种都用与大约克夏相同的参数。
对活体背膘通常用A型或B型超声波仪器测定，测定部位各国亦有不同的规定，如加拿大规定用A型超声波测定4个点，即在背中线的2个部位，每个部位在左右两侧距背中线5cm处各取一点，第一个部位在最后肋骨处，第二个部位在髋骨前3.8cm处。这两个部位分别代表了最厚和最薄的背膘。然后用这4个点的平均值作为背膘厚的值。如用B型超声波仪，只需侧一个点，通常是在最后胸骨处测定。
⑷ 采食量 测定期间一头猪的总采食量。
⑸ 饲料转换率（FCR） 每单位增重所消耗的饲料。
FCR = 采食量/测定期增重对以上性状的测定可在场内进行，也可在测定站进行。
1,测定站测定 测定站测定通常也是同胞测定或后裔测定，因为在测定站测定的猪，或者还要做屠宰测定从而不能再做种用，除非在测定站还附设有人工受精站，可将好的公猪留在人工受精站通过人工受精而作为种用。但是在测定站测定的猪可作为留在种猪场的猪的同胞或后裔 从而为同胞测定和后裔测定提供信息。
从育种的角度，对测定站测定通常有以下要求：① 每窝至少抽取2头正常仔猪送测定站测定，被抽取的猪应能代表整窝猪的平均水平。② 进入测定站时，仔猪的体重应在20～30㎏以内。③ 在测定站中，仔猪或单栏或同窝仔猪在一栏饲养。④ 在正式测定前，要有至少一周的预饲期，以使待测定的仔猪适应测定站的饲养管理方式。一般在一栏中的猪平均体重达到30㎏（但其中不能有超过35㎏的）时开始正式测定。⑤ 测定站采取全进全出的管理方式。⑥ 测定站用的日粮一般由育种协会规定，不得任意在饲料中加剂、抗生素等。⑦ 当一栏中的猪平均体重达一定体重范围（如75～115㎏）时，结束测定。
在测定站测定中一般要记录测定的以下项目：开始测定体重、结束测定体重（要求在75～115㎏之间）、结束测定时活体背膘厚、每栏的采食量。这些数据可计算出目标体重日龄、目标体重膘厚、日增重、饲养转换率。
2,场内测定 场内测定是直接在猪场的生产条件下进行测定，受条件的限制，一般只能进行体重和活体背膘厚的测定，测定方法和要求与测定站测定相同，即猪体重在可接受的范围内（如75～115㎏）时称重并同时用超声波仪测定4个点的背膘厚。为保证测定方法的一致性和测定数据的可靠性，这些测定应由育种协会指定的经过培训的技术人员去执行。
三、应激敏感性测定猪应激综合症（porcine stress syndrome,PSS）是某些猪种中，尤其是瘦肉率高的猪种中的一种常见遗传缺陷。应激敏感猪在受到一定刺激（如运动、运输、争斗、高温等）后产生应激反应，表现为心跳加快、体温升高、呼吸加快、肌肉僵硬等，严重者会窒息而死，这些症状又称为恶性高温综合症（MHS）。此外应激敏感性猪在屠宰（屠宰本身对猪也是一种刺激）后极易出现PSE（pale,soft,exudative,即灰白、松软、渗水）肉。这种肉表面粗糙、结构松散、嫩度差、酸败快、发干无味。即不适于加工用。因而对应激敏感性的测定在近年来以成为猪性能测定中的重要内容。
目前以证明猪的应激敏感性受一个基因座位控制，当该座位上为隐性纯合体（nn）时，住表现为应激敏感，为杂合体（Nn）或现性纯合体（NN）时，不表现应激敏感。目前用于活体测定该基因型的方法主要有以下2种：
1、氟烷测定 氟烷测定是让猪吸入预定量的氟烷麻醉剂，以此作为一种刺激，诱发应激敏感猪的应激反应，凡出现应激反应者可以认为具有nn基因型。这种测定需要特定的设备并且要严格按照操作规程执行，否则可能会造成猪的死亡。这个方法的一个主要缺陷是不呢感区分Nn和NN基因型，目前很少采用。
2、基因诊断 基因诊断是从猪的身上采取组织样品（血液、毛发、皮肉等），送往特定的实验室，从组织样品中提取DNA，用PCR方法进行DNA扩增，再用特异性基因探针进行杂交，并用凝胶电泳来判断个体的基因型。用这种方法可准确区分3种基因型，是理想的测定放方法，以逐渐取代了氟烷测定法。有关猪应激敏感基因测定及选择方法，还将在第五章做详细介绍。
四,胴体品质测定胴体品质测定是指对屠宰后的胴体进行品质测定，它包括胴体组成测定和肉质测定。由于这些测定需要屠宰设施和特殊的测定设备，而且需要大量的人力和时间，因此不可能进行大规模的现场测定，通常只在测定站进行测定。
1,胴体组成测定 受测猪在停食24h后称重屠宰，屠宰后测定以下性状：
⑴ 胴体重 屠宰后去内脏、头和蹄后的左半扇胴体重。
⑵ 屠宰率 胴体重占宰前体重的百分比。
⑶ 膘厚 用游标卡尺在肩部皮下脂肪最厚处、胸腰椎结合处和腰荐结合处测定3点膘厚，求平均值，或只在6～7肋间测膘厚。
⑷ 皮厚 用卡尺在6～7肋间测皮厚。
⑸ 胴体长 从趾骨前缘中点至第一颈椎前缘中点的长度。
⑹ 眼肌面积 在胸腰结合处垂直切下，用硫酸纸描出眼肌轮廓，用求积仪、图象仪或坐标纸计算面积。
⑺ 瘦肉率 左侧胴体去板油和肾脏，分离瘦肉（含基间脂）、脂肪（含皮肌）、皮和骨，瘦肉重占瘦肉、脂肪、皮和骨的总重的百分比为瘦肉率。与之相应的指标还有脂肪率、皮率和骨率。
由于完全分离瘦肉、脂肪、皮和骨工作量很大，只能在小型测试中进行，在德国普遍采用的是用富瘦肉块比率，即从左侧胴体取下后腿、前肩、腰和后颈项4大块，这4大块去皮及皮下脂肪后的总重与半扇胴体重之比。富瘦肉块比率与瘦肉率之间的相关非常高，一般在0.9以上。与之相应的另一指标是富脂肪块比率，它是从上述4大块取下的皮及皮下脂肪加上板油的总重与半扇胴体体重之比。
2,肉质测定 肉质是一个综合性状，主要由以下指标来度量：
⑴ 肉色 屠宰后2h内，在胸腰结合处取新鲜背最长肌横断面，目测肉色，对照标准肉色图评分；1分——灰白色，2分——轻度灰白色，3分——亮红色，4分——稍深红色，
5分——暗红色。以3分为最佳，2分和4分仍为正常，1分则趋于PSE肉，5分则趋于DFD肉。除目测外，也可用仪器（如分光光度计、肉色计等）客观地度量肉色。
⑵ PH 屠宰后45min在倒数3～4肋间测背最长肌的PH（用PH测定仪或PH试纸），计为PH1，PH1小于5.9是PSE肉的象征。将胴体在4℃下冷却24h，测后腿肌肉的PH值，记为PH24，PH24大于6.0，是DFD肉的象征。
⑶ 系水力 指肌肉受外力（加压、加热、冷冻等）作用时保持其原有水分和添加水分的能力，也称为持水性或保水力。测定方法主要有2种，一是在屠宰后24h内在13～14肋间取背最长肌的肉样，测定其在一定机械压力下在一定时间中的重量损失率，此即为肌肉失水率；二是取同样的肉样，将其悬挂后测定其在自然重力作用下在一定时间内的失水率，此也称为滴水损失。
⑷ 大理石纹 肌肉大理石纹反映肌肉纤维之间脂肪的含量和分布，是影响肉口味的主要因素。测定方法是在胴体胸腰结合处取眼肌横切面，在4℃下存放24h，而后对照肌肉大理石纹评分标准图，用目测评分：1分——脂肪呈极微量分布，2分——脂肪呈微量分布，3分——脂肪呈适量分布，4分——脂肪呈较多量分布，5分——脂肪呈过多量分布。
此外还有肌肉嫩度、适口性等指标，但这些指标都要通过人亲自品尝才能评判，因而主观性太强，而且工作量很大，一而很少测定。
第五章 选择原理与方法
第一节 选择的概念选择是家畜育种中必不可少的重要工作。从进化论的角度理解，选择又是物种起源与进化的动力和机制所在。
实质上，选择是在一个群体中通过外界因素的作用，将其遗传物质重新安排的重要工具，以便在世代的交替更迭中，使群体内的个体更好的适应于特定的目的，例如特定的育种目标，或是对特殊的自然环境的适应性等等。因此，选择是一个过程，在这个过程中，在群体内个体间具有不同的机会繁殖下一代，即某些个体比其他个体占有明显的优势。
按照作用于选择的外界因素，可将选择分为两类：自然选择（natural selection），即由通过自然界的力量完成的选择过程；人工选择（artificial selection），即由人类施加措施实现的选择过程。
一、自然选择通过自然界的力量进行选择的主要目标是，在特定环境下最适应者生存。科学工作者之所以对自然选择十分关注，是因为它有非常明显的选择效果及其所涉及到的理论。
最早提出自然选择概念的是查理．达尔文，在其巨著《物种的起源》中，他雄辩地论证了生物的进化和进化的机制。达尔文关于进化机制理论的核心就是自然选择学说，他将物种起源与进化概括为3个主要阶段：第一是变异，即通过突变、基因重组等效应，使群体内产生遗传变异，这种变异主要表现在对自然界特定因素的不同反应上；第二是自然选择，即通过生存斗争，使具有较好适应性的个体获得生存，由此使得有利变异在种群内的到发展，或者说有利于基因频率不断提高；第三是隔离，即具有特定适应性和稳定基因频率的种群，通过繁殖隔离和地理隔离，使群体间特征、特性和性状的分歧加深，最终导致新种的形成。
在整个物种的起源过程中，自然选择起主要的导向作用，它控制着群体内变异发展的方向，同时导致适应性性状的形成。而遗传变异是自然选择的基础，只有群体内预先存着足够的遗传变异，自然选择方可改变一个群体的组成。实际上在自然群体中普遍存在着大量的遗传变异，即使在小群体也不例外。导致群体变异的遗传效应主要来自于突变、迁移、随机漂变和选择。
自然选择是一个非常复杂的过程，许多因素决定着有可能参加繁殖的个体比例。这些因素诸如，群体中个体死亡率的差异，特别是早期的死亡率；个体繁殖能力的大小和持续的时间；母畜哺育后代的能力等等。
自然选择大致可分为3种类型：稳定化选择、定向选择和歧化选择。如果自然群体长期处在同一环境下，大多数个体都能很好地适应这种环境，则处于正态分布曲线两端的个体与近于群体表型均数的个体相比，其适应性较差，这种情况下，选择有利于接近性状表型均数的基因，这种选择称为稳定化选择（stabilizing selection）。如果选择有利于分布一端的表现型，则选择是定向的，称为定向选择（directional selection），在这种情况下，只要存在遗传变异性，通过选择群体平均数发生变化。另一方面，如果选择有利于一种以上的表现型，则称为歧化选择（disruptive selection）。
二、人工选择
1,人工选择的概念 人工选择是按照人为制定的标准，对家畜特定群体进行的选择。如前所述，自然选择的目的是使动物更加适应自然条件，而人工选择的目的则使家畜更加有利于人类。
2,人工选择的实质 人工选择的实质在于，由育种者来决定哪些家畜个体作为种畜来繁殖后代。即打破了繁殖的随机性，仅选择性能表现优异的个体参加繁殖，而完全剥夺了其他个体繁殖的机会，由此实现所谓的“选优去劣”。根据基因控制性状表现的遗传学理论，在世代更迭中，选择能够定向地改变群体的基因频率，有利于生产性能提高的基因频率提高，不利于性能提高的基因频率降低，从而打破了群体基因频率的平衡状态。
3,人工选择与自然选择的关系 人工选择是一项重要的育种措施，它是家畜品种培育与改良提高的主要手段。然而，在实施人工选择的同时，总是有自然选择伴随作用，但是二者的作用方向往往是对立的。通过人工选择，育种者希望家畜有经济意义的性状不断地改进提高，而自然选择的作用则是对具有中等生产性能而适应性较强的个体更为有利。因此，从某种意义上来说，人工选择又是不断地克服自然选择的过程。在一个群体中，当停止了人工选择措施，群体的生产性能水平会在自然选择的作用下出现一种“回归”，即群体均数向着自然群体的水平回落。由此看来，在家畜育种的全过程中，均应坚持不懈地实施人工选择。在品种培育阶段，需要通过人工选择固定已经获得的优良性状，提高群体生产性能的遗传稳定性和品种特征的一致性。当品种育成后，仍然需要通过人工选择充分利用新品种内的遗传变异，使生产性能得到进一步改进和提高。对某些性状而言，即使人工选择效果并不明显，但不间断的选择至少可以保证性状不退化。
4,人工选择的效果 有关选择的理论和方法是家畜育种学的重要内容，也是 家畜育种学中研究相当深入、理论体系比较完整、效果十分明显的领域之一。应用选择理论，人们可以精确地定向改变一个群体的遗传特性。 多年来，世界家畜育种的成果雄辩地证明了人工选择的巨大成效。就人工选择的效果而言，我们可以从以下几方面来认识：
⑴ 目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工选择而育成的 纵观目前在动物生产中发挥重要作用的家畜优良品种，决大部分都是经过数十年乃至上百年本品种选育逐渐形成的。例如：著名的奶牛品种荷斯坦牛、娟珊牛；肉牛品种海福特牛、短角牛、安格斯牛；猪品种约可夏、长白猪、杜洛克；家禽品种来航鸡、洛克鸡等等。有些品种在育成的过程中甚至坚持了相当长时间极端严格的闭锁选育，例如，18世纪在英国就曾为娟珊牛的培育制定了严格的法规，即凡由外面进入娟珊岛上的任何牛只应是被确定无繁殖力的，由此保证了娟珊牛育成过程的“纯度”。我国拥有十分丰富的家畜品种资源，其中 品种以其独特的生产性能闻名于世，它们都是经过长期选择而形成的。例如，具有高产仔性能的太湖猪，优良的肉用鸭品种北京鸭。更为典型的例子是我国独特的绵羊品种湖羊和滩羊，它们源自内蒙古羊，但经过长期的人工选择，培育成了羔皮品质优异、繁殖性能特别强的品种。
⑵ 在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性状也可能育成新品种 在家畜中有些性状，如毛色和角的有无等质量性状，根据其遗传规律进行交配和选择，也可育出新的家畜品种。例如，荷斯坦奶牛（Holstein Friesian）原本是经过长期的选育而成的大型乳用品种，其毛色是稳定的黑白花毛色。但在其后的生产中，经常出现红白花的个体。经过遗传学分析，这是一个基因座上的两个等位基因，即黑毛基因和红毛基因导致的变异，且黑毛基因对红毛基因为显性遗传，红白花个体的出现是隐性红毛基因纯合的结果。随后经过有计划的交配和选择，培育出了红白花奶牛品种（Red Holstein）。而从黑色安格斯牛（Angus）中选育出红色安格斯牛（Red Angus）的过程与红白花牛类似。在一些绵羊和牛品种中存在着控制有角无角的基因座，无角基因在这个基因座上有两个等位基因是是显性，有角是隐性，利用这一遗传规律，为了便于管理，育种学家们先后从有角品种中育成了无角品种或品系。其中最著名的范例是，从纯种有角短角牛（Short Horn）群中培育出了无角短角牛。在澳大利亚美丽奴羊品种中，也成功地选育了无角美丽奴品系。
⑶ 选育有益突变也能培育新品种 在家畜的遗传变异中，有些是由于遗传物质的突变而发生的变异。在这些变异中有些是有益的，如果在人工选择中能加以辨别并充分利用是极其有价值的，因为这些变异大多易于稳定，也就容易形成品种。不过，在一般情况下突变的发生极为稀少，在畜牧业生产中应经常注意观察和分析，并且将它及时选出。自然突变虽产生的机会不多，但在生产实践中也培育成功了性的家畜品种，如安康绵羊、无角短角牛和无角海福特牛等。安康绵羊是赖特（Seth Wright）于1791年在羊群中发现一头腿很断且弯曲的公羔后培育而成的。该公羔是一突变种，其腿虽短而弯，但对于羊毛产量影响不大，可是它不易跳跃围篱，易于管理，于是用它育成了一个腿短个矮但体躯长的品种。
第二节 质量性状的选择根据动物遗传学的论述，家畜的性状分为两大类。一类是由单个或几个少数基因座决定的，性状的表现不受或很少受环境因素的影响，且性状的表型变异为间断分布，即可以分成几个界限分明的等级或类型，这类性状被称为质量性状（qualitative traits）.与之相对的另一类性状是由微效多基因（poly-genes）所决定，性状的表现除了受遗传因素控制外，还很大程上受环境因素的影响，这类性状的表型变异是连续分布，即可以量的大小表示任一个体的性状值，这类性状称之为数量性状（quantitative traits）。家畜大部分有经济意义的生产性状都属于数量性状。
家畜质量性状的类型
家畜的许多重要性状属于质量性状，在动物生产中，特别是在育种中有意义并受到育种者重视达到质量性状，可归纳为以下4个类型：
⑴表征性状 家畜许多外貌特征，诸如毛色、有无角、鸡的冠型等等，均是典型的质量性状。这类性状在育种中的作用主要是反映品种（系）的特征。
⑵血型和血浆蛋白多态性 家畜的血型包括红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，两类血型都具有丰富的遗传多态性。此外，家畜的许多血浆蛋白质和酶也具有遗传多态性。应用血型和血浆蛋白多态性可以进行畜群内遗传变异和畜群间的遗传距离等多项重要的遗传分析工作。因此是一类重要的质量性状。
⑶遗传缺陷 各种家畜中都存在着许多遗传缺陷，绝大部分产生遗传缺陷的原因，是一个基因座的隐性有害基因。隐性有害基因的纯和个体均表现出明显的征状，有的表现为形态学、解剖学或组织学上的缺陷；有的遗传缺陷表现出生理学上的代谢功能障碍；有的生活力低，易感染某些疾病；更严重的遗传缺陷可导致在妊娠期胎儿死亡或出生后不久死亡。因此，遗传缺陷是对动物生产危害性很大的一类质量形状。
⑷伴性性状 畜禽的性别决定于染色体，在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还携带一些控制性状的基因。将这类由性染色体携带的基因称为伴性基因，由这类基因决定的性状，总是伴随着性别遗传，因此称之为伴性性状。迄今发现的伴性性状多是质量性状，利用其伴性遗传的特点，可简化一些育种操作过程。例如，利用伴性性状进行雏鸡性别鉴定工作，大大提高了性别鉴定的准确性。
质量性状选择的一般方法
㈠ 质量性状选择的遗传效应 对质量形状选择的基本工作是对特定基因型的判别。鉴于大多质量形状的不同基因型均有界限分明的表型效应，所以判别个体基因型的主要依据是其表型分类。对于不同遗传法官市的基因，判别其基因型的方法和难易度有所不同，除了依据现有群体的表型分析和系谱分析外，必要时还需组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离，然后再进一步作统计分析。随着科学技术的发展和高新技术的应用，近年来，在判别质量性状基因型方面，发展了许多生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学的分析技术。通过上述新技术，渴望提高判别基因型的准确性，从而提高质量性状选择的效率。
选择并不产生新的基因，但它可增加一个群体中某些理想基因的频率，同时降低不理想基因的频率。可用下面的例子说明，设一个基因座上有两个具有显隐性遗传关系的等位基因A和a，其中A为理想的基因，再设初始群体均为杂合个体，
亲代 Aa × Aa
子一代 （25%）AA （50%）Aa （25%）aa
若在子一代中淘汰所有的aa个体，其后在群体中A基因频率由0.5上升到0.67，而a 的频率由0.5下降为0.33。由此也将使下一世代群体中AA基因型个体的频率由0.25增加到0.449。
综上所述，质量性状选择的遗传效应在于，提高被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率。随着合意基因频率的提高，有利基因的纯合个体的频率也提高。
(二) 对隐性基因的选择 对隐性基因的选择实际上是对先行基因的淘汰过程.这项工作相对比较容易些，若显性基因的外显率是100%，而且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰。
但是在育种实践中，育种目标往往是多性状综合性的，而且主要的育种目标性状是有经济意义的数量性状。就此举一个奶牛毛色的例子，在牛的毛色遗传中，黑毛基因E和红毛基因e是同一基因座上的两个等位基因，而且黑毛基因对红毛基因是完全显性遗传。假设拟从一个由黑白花和红白花混合牛群中通过选择培育一个纯红白花牛群。当然可以简单地一次性将表型为黑白花的个体检出，不管它们的基因型是EE还是Ee。但在一次性地淘汰所有的黑白花个体的同时，会使一部分有利于提高产奶性能的基因同时从群体中消失。这样的育种策略虽然可以很快地得到毛色一致且遗传稳定的红白花牛群，但因一部分“高产基因”的丢失，将导致这个牛群的产奶性能很难再得到提高。为此，明智的育种策略是，在保证产奶性能等主要生产性状选择的前提下，逐步完成对红毛基因的选择。亦即对隐性基因的选择不一定非要一次完成，而是经过数代逐步实现。
在逐步选择隐性基因的过程中，育种者应在每一世代选择时，了解群体内基因频率和基因型频率的动态。仍以上述选择红白花牛为例，混合群内的基因型为：EE、Ee和ee。EE和Ee的表型为黑白花，而ee为红白花。设初始群体的两基因的频率分别为p和q，则3种基因型频率为：
再设黑白花个体按照产奶性能选择的留种率为s，而为了尽快健全，红白花个体全部留种。于是得出选择前后的基因型频率如下表：
基因型
EE
Ee
Ee
选择前留种率
选择后
P2
s
2pq
s
q2
1
在上表中，选择后的基因型频率是按照以下公式计算的：
（5-1）
设选择后的基因型频率分别为D`、H`和R`，因此不难计算出选择后的基因频率：
据上式，当s=1时，即不淘汰黑白花个体，则q`=q，隐性基因的频率未发生变化。当s=0时，即黑白花个体一次性全部淘汰，则此时q`=1，群体实现红毛基因纯化。
对隐性基因选择时，若基因的外显率较低，直接通过表型淘汰显性基因的效果不理想。为了提高选择的效率，除了依据个体本身的表型外，还必须参照系谱后裔或全同胞、半同胞的表型。
（三）对显性基因的选择 对显性基因的选择，首先是鉴定出隐性纯合个体并将其淘汰。但是，由于显性杂合个体也携带隐性基因，所以仍有隐性基因留在群体中，要把全部隐性基因淘汰掉，必须把隐性纯合个体和显性杂合个体都淘汰掉，仅仅保留显性纯合个体。
1.根据表型淘汰隐性纯合个体 淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低群体中隐性基因的频率，但这个下降趋势将逐渐变缓，而且很难将其降低到0。甚至当杂合显性个体在群体中具有表型优势并被优先选择时，隐性基因的频率还可能增高。
下面是决定群体中基因频率的公式；在此群体中，所有隐性纯合个体都要被淘汰。并设杂合个体并无表型优势并被优先选择：
（5-2）
式中 Fn——在所有纯合隐性个体被淘汰n代后，隐性基因的频率
F0——淘汰纯合隐性个体以前，隐性基因的频率
N——淘汰隐性纯合个体的代数例如，假设在群体中隐性基因的频率是0.10，经过6代选择，每代均将所有隐性纯合个体淘汰，可计算出隐性基因的频率（F6）为：
下图显示了当群体中隐性基因的初始频率是0.50，连续20个世代完全淘汰隐性纯合个体，隐性基因频率的理论下降的过程。显然，在选择的最初几个世代，显性基因频率急剧下降。但随着选择的继续进行，其下降的幅度逐渐变小。由此看来，单独根据表型淘汰隐性基因，实际上，几乎不可能将隐性基因从群体中完全清除，除非设法将显性杂合个体也同时检出。
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
2.通过测交鉴定显性杂合个体 淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因。假设在一个畜群中，在显性表型双亲的后代中出现了纯合隐性，就可断定此双亲为携带隐性基因 的杂合体。将这样的隐性基因携带者与其优待同时淘汰，可加快隐性基因频率下降的速度。若再能淘汰隐性纯合个体的其他亲属个体，也会进一步降低隐性基因频率。因此，鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因的效率。为此，应制订某些专门的测交方案，或发展更准确的检测技术，以鉴定隐性基因的携带者。
⑴ 依据系谱信息 系谱信息可以协助鉴定一个已知或可能的阴性基因携带者个体。如果某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性纯合体，那么它必是杂合体。已知为携带者的后代有50%的可能性仍是携带者。
⑵ 依据后裔信息 对于阴性基因的可疑携带者，可以通过依次有计划的测交方案的实施，观察其后代是否出现隐性纯合个体，从而判断被测个体是否为隐性畸因携带者。在育种实践中，由于大多畜种都通过人工受精技术进行繁殖，所以判定种公畜是否是隐性有害基因的携带者尤为重要。这种测交往往是与后裔测定结合进行的。
⑶ 测交的检验概率 假设一头公畜是隐性基因的可以携带者，设它的基因型为A—，对这头公畜进行测交的检测效率可能有多种情况，主要取决于与配母畜的基因型。但在各种测交情况下，都按照一定的顺序进行统计分析和判断：首先假设可疑携带者就是杂合体，并根据表型观察结果，计算在单个后代中出现显性表型的概率P；然后再延伸到n个后代中，可能观察到全部为显性表型的概率，这个概率是单个后代的显性表型概率的n次方Pn；最后计算至少观察到一个隐性纯合个体表型的概率。按照概率论原理，所有事件发生的概率总和应等于1。因此，至少出现一个隐性纯合表型的概率等于1减去在n个后代中全部出现显性表型的概率。在后代中观察到至少一个隐性纯合表型的概率，称为“检验概率”（probability of detection）。
⑷与配母畜为隐性纯合体 此种方法所需测交家畜头数最少，但要求所要检出的隐性基因是无害的，即隐性纯合后代能正常出生和生长发育，各种功能正常。设一头公畜为隐性基因的可以携带者，当其与隐性纯合母畜交配时，即Aaaa，其后代中只要发现隐性纯合个体，即可断定这头公畜是隐性基因携带者。但其后代中即使未出现隐性纯合个体，也不能轻易得出这头公畜不是携带者的结论。因为在交配时，配子的结合是随机的过程，各种配子结合都有一定的概率。当公畜产生一个后代时，应有1/2概率是表现携带先行基因的表型。在产生多个后代时，可能出现全部都是携带先行基因的表型的概率列于下表：
后代数
P（Aaaa产生后代Aa）
后代数
P（Aaaa产生后代数）
1
2
3
4
1/2
1/4
1/8
1/16
5
.
.
N
1/32
,
,
（1/2）n
由此得到在后代中能检出隐性纯合体的检验概率：
P（检验概率）= 1 — P（由Aaaa得到一个后代为A?a的概率）
= 1 — P（由Aaaa得到后代全部为Aa的概率）
与上表相对应的检验概率列与下表：
后代数
P（检验概率）
后代数
P（检验概率）
1
2
3
4
1—（1/2）1=1/2=0.500
1—（1/2）2=3/4=0.750
1—（1/2）3=7/8=0.875
1—（1/2）4=15/16=0.938
5
N
1—（1/2）5=31/32=0.969
1—（1/2）n
上述检验概率的含义是，假设一头杂合公畜通过测交得到5个后代，其相应的检验概率0.969表明：有96.9%的可能，在其后代中至少有一个是隐性纯合表型，而仅有3.1%的可能5个后代都表型显性表型，由此而导致对杂合公畜的错误判断。因此，反过来上述检验概率也称为判断可以公畜为纯合体的置信水平（confidence level）。根据上面的举例表明，检验概率的大小取决与后代的数量，其数学关系为：
P=1 — （1/2）n
根据这个公式还可以推倒出在一定的置信水平要求下，测交所需的最低后代数。例如要求置信水平为95%，列方程如下：
0.95=1—（1/2）n
经变换得,0.05=（1/2）n
在方程式的两边取对数可得：log0.05=n log（1/2）
方程求解得,n=4.325
结果表明，若要获得95%的可信度，需5个或5个以上的后代。
⑸ 与配母畜为已知阴性基因携带者 就一些导致最严重遗传缺陷的隐性致死基因而言，其纯合子往往在胎儿期间，或出生后不久就死亡了。因此作为测交的与配母畜，只能找到已确认为隐性基因携带者的母畜。假设测试的公畜也为杂合子，则通过AaAa这种交配方式,一个后代的基因型为A—的概率是3/4.在n个后代中，都是显性表型的概率为（3/4）n
不同后代数的检验概率计算公式为：
P（检验概率）=1—P（AaAa的一个后代是A_的概率）
=1—P（AaAa的后代全部是A_的概率）
=1—（3/4）n
同样可根据上面公式推倒出，在一定置信水平要求下的最低后代数。让我们仍以95%的置信水平为例：
05=（3/4）n
在方程的两边取对数得：
log0.05=n log0.75
解方程得,n=log0.05/log0.75=10.411
结果表明，达到95%的置信水平需要11个后代。因为AaAa测交的后代中显性表型的概率比Aaaa的后代要大，所以在相同的置信水平下，前者需要更多的后代数。
⑹ 与配母畜为已知携带者的女儿 一些隐性基因，特别是不利的隐性基因，在群体中的基因频率往往很低。而若一头公畜是已知隐性基因的携带者，通过它的繁殖，可能在群体内有一定数量的后代，则相对于整个群体而言，这一组家畜的隐性基因频率是很高的。例如某隐性基因在群体中的频率很低，但在一头基因携带者公畜的女儿中的基因频率可达0.25。使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，可提高测交的效率。设被测公畜为隐性基因的杂合体，即岂隐性基因频率为0.5，则在与已知携带者的女儿交配，可能出现隐性纯合个体的概率为：0.250.5=0.125，则检测概率为：
P（检验概率）=1—（7/8）n，
按此式计算，一个95%的置信水平需要至少23个后代。
⑺与配母畜为被测公畜自己的女儿 被测公畜女儿可以看作为测试群，这种交配方式是高度近交。假设被测公畜是杂合体Aa,初始与其交配的母畜均为AA，它们女儿的基因型频率是f(AA)=0.5及f(Aa)=0.5,即隐性基因频率为0.25。针对这一个特定的基因座，被测公畜与其女儿交配的检验概率同与已知携带者的女儿交配。但两种交配方式有两点重要的差别：其一，公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能实现公畜与自己女儿交配，所以这种测交需要较长的时间；其二，与一个已知携带者的女儿交配，只能检测某一特定基因座，而公出与其女儿进行测交可以同时的检测几乎所有的隐性有害基因，因此，这种近交方式是检测个体基因型的有效途径。
⑻与一母畜群随机交配 被测公出与一经选择的母畜群进行随机交配，也是一种检测隐性基因的测交方法。当隐性基因纯合体可以正常生长发育时，母畜群中的基因型频率为f(AA)=p2、f(Aa)=2pq、f(aa)=q2,,从母畜群中随机抽样时a基因的概率是q。设被测公畜为杂合体，即隐性基因频率为0.5，则这头公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现隐性纯合个体aa的概率为，被测公出的基因频率0.5与母畜群的基因频率q的乘积（0.5q），鸡眼概率为：
P（检验概率）=1—（1—0.5q）n
由上式可知，这种交配方式的检测概率取决与母畜群中的隐性基因频率和后代的数量。下表列出了在95%置信水平下，母畜群中几种隐性基因频率时，测交所需最低后代数。
f(a)
最低后代数
f(a)
最低后代数
0.8
0.5
0.3
6
11
18
0.1
0.01
58
598
由上表可知，这种测交方法的效率直接受母畜群中隐性基因频率的影响。总的来说，其测交效率低于上面的几种方法。
⑼多胎畜种的测交 如果k是每次交配所产生的后代数，m是交配次数，则km=n，是后代总数。同时，假设可疑个体的基因型是
Aa．如果可用隐性纯合母畜进行测交，所有后代表型为显性的概率：
如果测试母畜的基因型是相同的，在计算单胎品种与多胎品种的检测概率的方法是没有差别的。如果测试母畜群中有一种以上的基因型，一定要考虑每次交配所产生的后代数。因为不同基因型母畜的后代的基因型为A_的概率是不同的。
（四）对伴性基因的选择 遗传学研究表明，绝大部分的伴性基因仅被携带在一条染色体上，即哺乳动物的X染色体或鸟类的Z染色体上，而且伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状。因此，对某一伴性基因的判别和选择，主要通过对个体的表型判别来实现。
鉴于在家禽生产中交好地应用了伴性基因，为此本节主要以鸡为例进行论述。在鸡的Z染色体上有着丰富的伴性基因，目前已经搞清楚的有：头纹基因（Ko-ko）、真皮黑色素基因（Id-id）、芦花羽色基因（B-b）、眼色基因（Br-br）、出壳白—棕羽色基因（Li-li）、银—金羽色基因（S-s）、慢—快羽基因（K-k）、肝坏死基因（N-n）、小体型基因（Dw-dw）和无翅基因（Wl-wl）等。上述伴性基因之间均表现为显隐性遗传方式，因此不同染色体组合类型，即ZZ和ZW在决定鸡个体性别的同时，Z染色体上携带的伴性基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律。在育种上常将伴性性状用于雏鸡雌雄鉴别或其他方面。
如上所述，鸡的羽速和羽色是典型的伴性基因，其遗传方式如图5-1、图5-2。
亲代基因型 ZkZk♂ ZKW♀ 亲代基因型 ZsZs♂ZSW♀
亲代表型 快羽 慢羽 亲代表型 红羽 白羽子代基因型 ZKZk♂ ZkW♀ 子代基因型 ZSZs♂ ZsW♀
子代表型 慢羽 快羽 子代表型 白羽 红羽图5-1 快慢羽基因的伴性遗传方式 图5-2 羽色基因的伴性遗传方式根据羽速和羽色基因的伴性遗传规律，在鸡育种中可以选育羽速自别雌雄的配套系。其基本技术路线如下：
1.建立快羽（或红羽）父系 快羽公鸡的基因型为ZkZk,母鸡为ZkW,表型与基因型一致，因此可直接按照个体的表型选择，雏鸡出壳后选留表型为快羽的个体，组成育种群。红羽公母鸡的基因型分别为ZsZs和ZsW，因此羽色自别系的红羽父系选择方法与快羽父系相同。
2.建立慢羽（或白羽）母系 慢羽母鸡的表型与基因型一致，因为它们只有一种基因型ZKW，因此只需按其表型选留母雏，即可获得慢羽母鸡种群。然而表型为慢羽的公鸡则有两种基因型，即ZKZK和ZKZk，为了培育纯慢羽系，需留纯合慢羽公鸡个体。由于慢羽对快羽是显性遗传，通过表型无法区分纯合与杂合个体。所以选留公鸡时，必须进行进行测交试验，淘汰杂合公鸡个体。
测交试验是根据细胞遗传学的分离定律安排的，将未知基因型的慢羽公鸡分别与快羽母鸡交配，凡在一定数量的后代中，例如10只后代中未发现一只快羽雏鸡时，则基本可确定该公鸡为慢羽纯合个体，可留做种用。反之，在后代中出现快羽雏鸡的公鸡肯定是杂合个体，应予淘汰。在建立羽色自别配套系时，白羽母系的选择方法与慢羽母系的建立过程一样。
伴性基因除了用作雏鸡的性别鉴定外，在鸡的育种中还有其他的作用。例如带有体型矮小基因dw个体的饲料转化效率明显高于正常型个体，而对生活力和主要生产性能无显著不利影响。利用这一特点，我国家禽育种工作者在“八五”期间，成功地育成了节粮小型褐壳蛋鸡新品种。
（五）采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因 多年来，遗传育种学家一直努力探索采用新技术，更简单准确地检测特定的质量性状基因。概括起来，已经比较成熟并在实践中采用的检测新技术有2类，即生化遗传技术和分子遗传学技术。
1.生化遗传检测技术 在对质量性状的生理生化机理深入研究的基础上，建立了3种检测质量性状的生化遗传学方法：其一是通过生化手段诱导某性状表现,从而通过表型判断个体的基因型；其二是测定个体在特定质量性状表现时的生化指标，以此推断个体的基因型；其三是生化遗传标记辅助测定法，它是根据特定基因座位与一个或多个紧密连锁标记基因座位的变异类型构成的连锁单倍型，直接判定个体的基因型。
为了便于理解上述3种生化检测技术，现以猪应激敏感综合症（PSS）基因的检测为例加以说明。所谓猪应激敏感综合症，是随着对猪瘦肉率高强度选择，发现的一种由一个基因突变PSSn导致的遗传缺陷。其主要的表现是，在刺激因子（自然因子或化学因子）作用下，这种隐性基因纯合个体出现典型的应激反应（stress），即呼吸困难、发绀、肌肉僵直、体温升高，如不加控制甚至可导致死亡。这类缺陷个体不仅生长发育较慢、难于饲养管理，而且在屠宰后肉质下降，出现灰白、松软、失水肉，即PSE肉。因此，检测并剔除应激敏感基因PSSn，是今年来猪育种中的一项重要工作。
20世纪70—80年代，首先建立了猪应激敏感基因的生化遗传学检测方法。
最早建立的氟烷测定法（halthane test）,氟烷是一种麻醉剂，携带PSSn基因的纯合个体，在吸入氟烷后绝大部分会出现典型的应激反应，根据是否表现应激反应，可将PSSn的纯合个体检出。因此，这属于上述第一类生化遗传学检测方法。由于氟烷测定是一种表型分析方法，不能识别携带PSSn的杂合个体，加之隐性纯合子外显率不完全，会导致一定比例基因型的误判，所以氟烷测定法不是一个最理想的方法。
针对氟烷测定法的缺点，又发现了CK测定法，CK是磷酸肌酸激酶的缩写，它是参与肌肉组织的能量代谢的一种重要的代谢酶。当机体处在应激反应状态，并导致体内恶性产热时，CK酶活性急剧升高。根据这一机理，通过人工对猪个体施以刺激，然后从被测个体的血液中测定CK酶活性，由于血清CK酶活性属于数量性状，可分别为PSS基因座位的3种基因型确定阈值，因此CK测定法最大的优点就是可鉴别杂合个体。CK法属于第二类生化遗传学测定方法。
经研究有6个生化遗传标记基因座位，如S血型、H血型、6-磷酸葡萄脱氢酶（PGD）、磷酸己糖异构酶（PHI）和后白蛋白（PO-2）等基因座位与PSS基因座位紧密连锁，而且在这6个基因座位上都存在着多态性遗传变异，由此建立了检测PSS基因的第三类生化遗传学方法。这一方法的关键是，通过大量的试验和遗传分析，建立各标记座位上等位基因与应激敏感基因的连锁相，一旦确定识别PSSn的单倍体，既可根据标记基因型，推算出其后代中任何个体的单倍型，即可确定PSS的基因型。这种方法必须具有家系资料和已知的PSS基因的单倍型结构，不能对未知群体的任一个体进行分析。。
2.分子遗传学检测方法 20世纪80年代以来，由于分子生物学的发展,分子克隆及DNA技术的完善,特别是PCR技术和新的电泳技术的产生,使各种DNA分子遗传标记应运而生。分子遗传学研究表明，生物的大部分遗传变异都源于DNA分子的变异，不同个体间可能出现一个碱基的差异，也可能由于倒位、易位、缺失或转座导致多个乃至一长段碱基对的差异。DNA差异导致了个体间在功能、特征和性状上的变异。由此，人们努力探索通过遗传分子标记来识别DNA分子的变异性，进而检测特定基因座位上的遗传变异，即检测个体的基因型。
在此我们仍以猪应激敏感基因的检测为例。通过此前有关生化遗传学方法的介绍，读者不难看出，这些方法都存在着缺点，最主要的缺点是测定程序复杂而精确度差，特别是不能准确地检测出携带PSSn基因的杂和个体。而采用PCR-RFLP技术的DNA检测方法是对PSS基因的直接检测，具有迅速、精确度高和相对简捷的特点。
分子遗传学研究证实，猪PSS的遗传变异机理在于，骨骼肌肌浆网（SR）钙离子释放通道蛋白（CRC）基因，亦称为兰尼定受体（RYR1）蛋白I基因上的一个碱基变异，即RYR1/CRC cDNA 1843位的C T突变，应激敏感基因PSSn即RYR1/CRC 1843T等位基因；抗应激敏感基因PSSN即RYR1/CRC 1843C等位基因。研究进一步表明，由于上述突变，产生了一个新的酶切位点。根据这一机理，建立了应激敏感基因的PCR-RFLP技术。主要包括以下几个技术环节：①从测试猪个体的血样或个体组织样本中提取基因组DNA；②设计一对特异性扩增引物，通过PCR反应，特异扩增包含猪CRC/RYR1 cDNA 1843位点在内的基因组DNA片段；③用特定的限制性内切酶消化PCR扩增产物；④酶切后的PCR扩增产物进行凝胶电泳；⑤对电泳结果，即RFLP图谱进行分析，判断样本的基因型。图5-3是一个实际的检测猪PSS基因的PCR-RFLP电泳图：
由图中可以看出，箭头所指的带区是CRC/RYR1 cDNA 1843位点，第2、3、4、6、7道的个体的基因型是PSSNN，第1道的个体基因型是PSSnn，而第5道的则是PSSNn。通过上例表明，应用分子遗传学技术，检测类似与应激敏感基因这样的隐性有害基因，不仅可以检出隐性纯合个体，还可以准确地检出杂合个体。实践表明，只要取样合理，仅通过一次PCR-RFLP检测，就可以将一个猪群的PSSn基因净化，从而建立所谓的“抗应激敏感母猪系”。其检测效率是迄今其他的质量性状基因检测方法远不可比拟的。由此也说明了，在家畜育种中引入分子生物技术的最大效应就在于，它大大提高了传统选择方法的精确性。
数量性状的选择家畜一般的繁殖率都是很高的，因此，在一个群体规模稳定不变的生产计划和相应的育种方案中，就不需要将育种群中同一世代出生的所有动物全部留做种用。这种情况在那些使用“一雄多雌”配种制度，特别是使用人工受精技术的畜种，例如奶牛、猪和蛋鸡表现得尤为突出。于是，很早以前的家畜育种者就意识到，应该将优秀的动物个体选留下来，用其繁衍下一世代。因此选择或选种就成了动物育种工作者改进种群遗传素质的重要手段。
选择差和选择反应在讨论数量性状的选择理论之前，有必要介绍一个（Kuehnle,1975）比较典型的短期选择试验。该选择试验的目的在于，通过活体B超测膘结果选择公猪，检验其对胴体遗传性状的遗传改进效果。公猪的选择仅依据个体本身B超测定的“膘肉厚度比”，即膘厚（cm）：眼肌厚（cm），测定是在100kg体重时进行，每个选择系每世代大约测定100头后备公猪，从中选择10头最优秀的个体，作为下一世代的种公猪使用。而种母猪不进行选择，仅是从群体中随机抽样获得，每个选择系每个世代抽取25头种母猪。这个实验是正反向选择实验，即由一个共同的初始群体中通过选择建立2个不同方向的选择系，选择系I向着高眼肌厚度低膘厚，即向着低膘肉厚度比方向选择；与之相反，选择系Ⅱ向着高膘肉厚度比方向发展。正如图5-4所示，按照膘肉厚度比进行选择，使2个选择系间出现了明显的差异。由此证实了，对公猪个体本身的性能测是有效的。
选择系Ⅱ
选择系Ⅰ
1 2 3 4
0.70
0.60
0.50
0.40
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0
图5-4 猪选择实验中膘肉厚度比的各世代均数（a）以及选择差与选择反应（b）（Kuehnle,1975）
图5-4描述了累积选择差（P）和累积选择差反应（G），这里的选择反应与各个世代2个选择系间的生产性能之差一致，而这里的选择差里则是2个选择系每世代被选个体均数与参加测定个体均数之差的平均值，这个累积选择差是在上有世代累积选择差的基础上，再加上本世代的平均选择差而成的。从图中两条曲线看出，选择差大约是选择反应的2倍。这一结果几乎与所有其他类似的选择试验相一致，至于选择差高于选择反应多少，则取决于所选择的性状。在数量性状的选择过程中，选择差大于选择反应（）的现象总是伴随出现的。
在选择理论的论述中，也将选择差看作是被选择个体的表型优势，而选择反应则看作是其遗传优势。至于被选个体的表型优势为什么大于遗传优势，将在以后做详细论述。
选择反应的基本公式为了推导选择反应的基本公式，我们还是从一个最简单的例子出发，即按照个体一个数量性状本身一次性能记录进行选择，图5-5是选择过程的示意图。
图中,P=性状的测定值； =所有经性能测定个体的性状值平均数；
=表型标准差； 阴影部分=被选留个体所占比例；
=被选留个体的性状值平均数；-=选择差在此，我们以奶牛的一个最有经济意义的数量性状——头胎乳脂量为例。在一个奶牛群体中，设具有不同生产性能水平的个体出现频率服从正态分布。通过选择，具有最高乳脂量性能的个体被选择做为下一世代的种牛，也就是在图5-5中的阴影部分的个体。将这些被选留种用个体的数量占被测定个体数量的比值称之为留种率（fraction selected），用p表示；被选择个体乳质量的平均数用表示。在依据个体本身性能进行选择时，被选留个体均数与群体均数之差为选择差（selection differential）：
（5-3）
如前所述，选择差表示的是被选留种畜所具有的表型优势（phenotypic superiority）。选择反应（selection response）的定义是，通过人工选择，在一定时间内，使得性状向着育种目标方向改进的程度。当子代与亲代间不存在系统环境差异，或通过统计方法将系统环境效益校正剔除时，子代与亲代均数之差就是选择反应，用表示。在不同的论著中，选择反应的方式不尽相同，例如在一些书中习惯用R表示选择反应（这种情况还表示在其他的公式表达方式上，读者在阅读时应首先掌握基础理论，至于用什么符号均无妨）。在讨论选择理论时，还将平均每年的选择反应，即选择反应除以世代间隔，称为遗传进展（selection progress），表示为t，选择反应代表了被选留种畜所具有的遗传优势（genetic superiority）.
为了解释选择反应的一般公式，有必要在这里预先借用一下估计育种值的概念（有关估计育种值的一般概念及估计方法将在下两章详细介绍）。按照育种值估计原理，假设个体间不存在系统环境差异，当使用个体本身一次性能测定作为估计育种值的唯一信息来源时，该个体的估计育种值等于其本身性能记录与群体均数之差的一个加权值，这个加权值是该性状的遗传力h2：
（5-4）
当从群体中根据个体本身记录选择n头留作种用，于是它们的育种值分别是：
……………
被选留种畜的平均育种值就是它们的遗传优势：
（5-5）
由上式可知，若仅根据个体本身的生产性能记录进行选择时，则预期可获得的选择反应等于性状遗传力与选择差之积。在本节第一部分介绍选择实验时曾指出，选择反应总是小于选择差，其原因就在于遗传力总是小于1，二者差别的大小取决于性状遗传力。
应将式（5-5）推导为一般公式，为此首先引入替代h：
（6-5）
上式中的可以称为表型标准差为单位的选择差，或称为标准化选择差，数量遗传学专家们把这个标准化选择差定义为选择强度（selection intensity）,并通常用小写字母“i”表示，即
于是（5-6）式又可表达为,
根据数量遗传学原理，上式中的h正好是根据遗传个体本身性能记录估计育种值的准确度（accuracy）,它实际上是估计育种值与真实育种值间的相关系数,如果将估计育种值表示为I，即一般概念的选择指数时，则这个相关系数为，由此得选择反应的一般公式：
（5-7）
上式的含义是十分明确的，即：选择反映的大小直接与可利用的遗传变异（即加性遗传标准差）、选择强度和育种估计值的准确度3个因素成正比。据此，为了获得一个令人满意的遗传进展，在制定育种措施和育种方案，首先应从以上3个因素出发，尽可能使这3个因素处在最优组合。
使用选择反应的一般公式，可以估计被选留的种畜能够传递给直接后代的遗传优势。在一个育种方案中，如果对公畜和母畜实施相同的育种措施，遗传优势就直接是每世代的选择反应。染而在育种实践中，每年的遗传进展往往比每世代的选择反映更有意义。由每世代选择反应除以世代间隔L即得每年遗传进展的估计值：
（5-8）
上式表明，当分子部分的3个组分越大，而分母部分的世代间隔越小，则预期实现的遗传进展越快。但应该指出，实践中 的育种过程并非如此简单，因为家畜群体可实现的遗传进展还受到一些家畜自身的和育种实际条件的限制。在种群中，一般遗传变异在短期内是稳定的，家畜育种者采取措施可以控制和改变的是其他3个因素（准确性、选择强度、世代间隔）。然而这3个因素是相互联系的，往往改变其中一个都会引起其他一个两个因素的变化。因此，在制定育种方案时，要通过科学定量的方法找到这几个因素间的平衡点，以期在特定育种条件下获得最大的遗传进展，同时还应考虑到预期获得遗传进展的成本与预期发生的经济回报间的关系。有关这方面的内容将在第十一章中介绍。
影响选择成效的因素前面我们已经推导出了选择反应的一般公式，式（5-8）表明了选择反应直接受4个因素的作用，现在分别对这些因素进行深入的讨论。
（一）可利用的遗传变异 在一个群体中，获得每个选择反应的根本前提就在于个体间的遗传差异，遗传差异越大，可能获得的选择成效就越大。
根据数量遗传学的原理，在纯种繁育的群体中实施选择时，可利用的遗传变异源于微效基因平均效应的遗传标准差，也称为加性遗传标准差。我们可以通过有亲缘关系个体间相似性的分析，来估计这个加性遗传标准差。加性遗传标准差作为一个参数，它既是性状特异的，又是群体特异的。一个性状的加性遗传标准差取决于控制性状表现的所有基因座位上的基因效率与基因频率。随着选择措施的实施，有利于生产性能提高的基因频率不断变大，由此导致了群体遗传变异度降低。但是加性遗传标准差变化的方向与范围是无法预测的，因为对控制数量性状的单个微效基因的效应以及它们的频率一般都是未知的。
按照以上论述，似乎计算选择反应的一般公式只能用于一个世代，然后就要重新估计群体的遗传变异度。然而数量性状是由多个微效基因座位所控制的，每一个世代的选择仅能使每个基因座位上的基因频率有很小的变化，由此导致可利用的遗传变异的改变也是很小的。所以在影响选择反应的4个因素中，可利用的遗传变异度是一个在一定时期内相对比较恒定的因素，即一次估计出的加性遗传方差可以使用几个世代。
按照选择理论，当一个群体中进行长期的闭索选择，直至选择对提高生产性能不再产生效用，即不再出现选择反应，这种现象称之为选择极限（selection limits）。导致选择极限的原因在于，长期人工选择将群体中可利用的遗传变异耗尽，而群体又无法依靠自身产生新的遗传变异，于是人工选择的力量再也无法对抗自然选择的反作用。长期以来，动物遗传育种学家们就选择极限问题开展了许多研究工作。综合这些研究成果，可得出一般结论，即在一个一定规模的群体中，经过20-30个世代的选择，才有可能出现选择极限。此时群体的遗传水平要高于选择初期水平大约8-15个加性遗传标准差。就奶牛而言，其世代间隔约为5年，奶牛泌乳量的性状遗传标准差约为30.0kg，这样在一个封闭群体中需经过100-150年的选择才会出现选择极限。在这一期间泌乳量水平可以提高大约2500-5000kg。因此，在当前正常的育种工作中，大可不必为选择极限而过分担忧。
为了获得理想的遗传进展，应该采取必要的育种措施，使群体经常保持足够的可利用的遗传变异。制定保持群体遗传变异度的育种措施可从以下几方面考虑：
⑴ 育种群应保持一定规模 许多选择实验证实，在同样的选择强度下，小规模育种群将较早地出现遗传变异度下降，进而导致遗传成效明显下降。为此，应根据育种方案的要求，通过科学的育种规划，确定一个优化的群体规模。
⑵ 育种初始群体应具有足够的遗传变异 由于群体内可利用的遗传变异与种畜间的相似性直接有关，因此，组建初始群的种畜应保持尽可能多的血统关系和较远的亲缘关系。
⑶ 采取适当的育种方法进行遗传参数的估计 一个科学的育种方案中，应包括系统规范的遗传参数估计工作。在诸多参数中，最重要的是加性遗传方差。在可能的情况下，可以每世代或每几世代估计一次，根据其估计值检测群体中遗传变异度的变化，并依此确定下一步的育种措施。
⑷ 采取适当的育种方法扩大群体的遗传变异 当发现群体的遗传变异出现缓慢趋势，或通过遗传参数估计，发现加性遗传方差已经较小了，最有效的育种措施就是以各种形式（种畜、冷冻精液或冷冻胚胎）从外群体到入外血。由此，一方面可以向群体引入一些最有利的基因，改进某个生产性能；另一方面可以扩大群体的遗传变异度。按照传统的育种学观点，导入杂交的目的主要是前者。而现代育种技术更强调，在高水平群体间进行定期的育种材料交换，以期群体内总保持着理想的遗传变异。例如欧美各国每年在奶牛、肉牛和猪上育种材料的交换十分频繁，基本上是“你中有我，我中有你”。使得各国的优良家畜品种在高度培育的基础上，仍然保持着很高的遗传进展。
（二）选择强度 按照选择反应的一般公式（5-8），选择反应直接与选择强度成正比。当从经过生产性能测定的后备种畜中选留种畜的比例越小，即留种率较低时，被选留种畜的平均生产性能水平与整个测定群均值的差，即选择差就越大，选择强度也就越高，也就意味着被选留种畜具有较高的遗传优势，这样群体可望获得一个理想的遗传进展。现在需要进一步从理论上再讨论一下留种率与选择反应间的关系。为此以图5-6的情况为基础，图中所标的是留种率为p=0.25，即阴影部分占全部正态曲线下面积的1/4，此时的选择差为：。若减小留种率，即点向右移动，显然点也向右移动，于是选择差增大，反之亦然。例如当牛群中仅需选择5%的母牛作为公牛的母亲（种子母牛）时，这是一个较有利的留种率p=0.05，由此可以得到一个很大的选择差。与之相反，选留作为更新基本母牛群的一般种母牛（母牛母亲）的留种率则大约为60%，这个p=0.60的留种率能实现的选择差显然是较低的。
Z
图5-6 实际育种工作中的选择分布图
性状表型值； =被选中种畜的表型值平均数
群体中经性能测定动物表型值平均数 阴影部分=被选中的种畜所占的份额
选择差的大小不仅取决于留种率，也取决于每个性状的表型标准差，表型标准差是性状特异的。若将选择差以表型标准差为单位表示，这个数值就是选择强度I，选择强度是不受性状特异性影响的通用参数，根据概率论知识，有：
（5-9）
式中
C——是在标准正态分布中对应于留种率p的分位数，它相当于标准化的选择界限Pi,
即
——代表标准正态分布密度函数
Z—— 即对应于C的标准正态分布密度函数值（即纵高）
对给定的留种率p,c和z可根据正态分布的密度函数计算或查表得到，并进而得到选择强度。例如我们欲计算p=0.001、0.01、0.05、0.10时的选择强度，其计算过程列于下表：
留种率
C（查正态分布分位数表）
Z（查正态分布密度函数表）
选择强度
0.001
0.01
0.05
0.10
3.09023
2.32635
1.64485
1.28155
0.0037
0.02643
0.10315
0.17554
3.370
2.660
2.064
1.755
由于留种率和选择强度两者之间有了直接的对应关系，因此可将此关系列成(例如Fisher和Vates等，1963)，对每一个留种率都可以迅速查到对应的选择强度，作为举例，表5-1列出了18个数值，从中亏看出留种率与选择强度间的关系。
表5-1 正态分布下的留种率对应的选择强度留种率
选择强度
留种率
选择强度
0.001
0.005
0.01
0.02
0.05
0.10
0.15
0.20
0.30
3.400
2.900
2.660
2.420
2.064
1.755
1.554
1.400
1.159
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.85
0.90
0.95
1.00
0.966
0.798
0.644
0.497
0.350
0.274
0.195
0.109
0
就前文所谈及的公牛母亲与母牛母亲选种的例子而言，可得如下结果：
公牛母亲
母牛母亲
由于选择强度直接与选择反应成正比，由此得出结论，当其他条件完全一致时，公牛母亲选种是获得的选择反应是母牛母亲的3倍多。
然而上述留中率与选择强度间的函数关系只有在满足下列条件时才适用：
⑴生产性状在群体中必须是正态分布，大多数性状是符合这一条件的；
⑵选择是按照一个严格的选择界限进行的，在图5-6中，被选留种畜的下限为。而在育种实践中，进行选种工作一般并不这样严格。确切地说，被选留种畜也服从一个近似的正态分布，如图5-6中的虚线所绘。在这种情况下，其选择强度比上述表中的理论值低，由此导致了可获得的选择反应也偏低；
⑶选择反应该在一个规模大的测定(群理论上是无穷大)中进行，而这一条件在育种实践中极难完全实现。例如，我国大多数种猪场的原种猪群都仅有不足100头基本母猪，全国奶牛的公牛联合后裔测定实际上也是在一个很小的规模中进行的，其选择就难于实现理想的成效。表5-2中列出的数字是在不同的选择基础和不同的留种率下的选择强度：
表5-2 选择基数对选择强度的影响
留种率选择基数
0.10
0.30
0.50
N=2
N=10
N=50
N=
—
1.54
1.70
1.75
—
1.07
1.14
1.16
0.58
0.74
0.80
0.80
由表5-2可知，选择基数越小，可实现的选择强度越小。就这一点可以通过一个简单的例子加以说明。若从一个群体中选择出50%的个体，按统计学概念来说，如果该群体服从正态分布的话，则所有超过群体平均数的个体均被选留。但如果从这个群体中反复地抽取多个样本，每个样本仅含有两个个体，然后在每个样本中进行选种，即，按50%的留种率，每样本内选择1个体留作种用。根据概率论原理，在一半的样本中，将出现2个体中1个大于平均数，一个小于平均数的情况。在这一半样本中选种，得出的结果与在全群中选种结果是一致的。而另一半样本的情况就不同了，其中在占总抽样数1/4的样本中，2个个体均大于平均数，若在全群内选种，这2个个体理应都被选留，然而在样本内选种时，使得一部分超过平均数的个体“丢失”了。在另1/4的样本中，每个样本均含有两个低于平均数的个体，它们本应在全群选择中落选，而仅是由于从小样本中选择的方法，使得一部分成绩低于群体平均数的个体也被留做种永。
尽管有上述3个条件，但实际上进行育种规划时仍然是以留种率与选择强度间的数学关系为重要依据。育种规划中必须涉及到，采取那些育种措施以保证实现理想的选择压的问题，就此可从以下几方面考虑：
⑴ 在畜群中建立足够大规模的育种群 为了保证育种群有足够大的规模，应强调场间、地区间的合作育种，实施统一的育种方案和育种措施。
⑵ 尽量扩大生产性能测定的规模 在育种规划中计算有效留种率的公式是：
（5-10）
按照上述公式，在一个育种方案中，如果不重视育种群中后备种畜的生产性能测定工作，则无法实现一个理想的留种率，进而仅能获得很小的选择成效。因此，应在育种群中对所有正常的后备种畜进行严格的生产性能测定，这一点对于育种群规模不够大的畜群尤为重要。
⑶ 实施特殊的育种措施，改善留种率 有许多育种措施，或降低选留种畜的数量，或增加适于留种的个体数，因此可以改善育种群的留种率，诸如：通过延长种畜的使用年限，降低每年的更新率；采取措施提高母畜每年提供的后代数；缩短母畜的胎间距；降低后备种畜在育成期的损失等技术。
在动物生产中，采用“一雄多雌”繁殖模式的生产系统，可以更严格地选择种公畜。在选择后备种公畜的亲代，即公畜父亲和公畜母亲时，可以实现较低的留种率。然后在对后备种公 畜的选择时，又可以几一步较高的选择强度。
繁殖生物技术的实施，为改善留种率提供了更大的可能。迄今在家畜育种中最为重要的繁殖生物技术是人工受精技术，人工受精的实施大大提高了种公畜的繁殖力。以公牛为例，进行自然交配时，一头成年公牛每年最多只能承担200头母牛的配种任务。而通过人工受精技术的实施每头公牛每年至少可制作2万份冷冻精液，最高记录甚至达10万份以上。由此，每年只需要选留极少量的种公牛，即可满足种畜更新的需要，使得种公牛的选择可以实现极高的选择强度。种畜选择强度的改善，将持久地加快畜群的遗传进展。
当前胚胎移植、胚胎性别鉴定、胚胎分割等生物技术已日臻成熟，将这些技术应用到家畜育种中，必定会进一步改善家畜育种中种畜的选择强度，持续地加快遗传进展。迄今为止的育种规划理论研究和相应的育种方案实施结果表明，胚胎生物技术在育种中的应用所产生的效应，将远远大于人工受精技术。
（三）育种值估计的准确度 估计育种值I与真实育种值A间的相关系数，是衡量育种值估计准确度或选择准确度最适合的指标。根据公式（5-8），选择反应直接与育种值估计准确度成正比。
关于育种值估计准确度的问题将在第七章做详细讨论，现在我们仅通过几个表格来说明育种值估计准确度的主要因素。
首先，不同的信息来源直接影响育种值估计的准确性，当每种信息来源仅提供一个记录时，则个体本身的记录优于其他信息，见下表中不同信息来源的：
遗传力信息类型
0.10
0.25
0.50
1次个体本身双亲四祖亲
1个全同胞
1个半同胞
1个后裔
0.32
0.23
0.16
0.16
0.08
0.16
0.50
0.35
0.25
0.25
0.13
0.25
0.71
0.50
0.35
0.35
0.16
0.35
其次，信息量对育种值估计的准确度也起着重要的影响，随着信息数量的增加，使用各种信息来源估计育种值的准确度都大幅度提高。从下表中不难看出，就提高的相对幅度而言，以半同胞和后裔最大，全同胞次之，个体本身相对小一些。在育种实践中，由于受世代间隔的限制，使用个体本身多次记录的可能性是很小的；要想使用0个以上的全同胞记录，除了鸡以外，其他的畜种几乎是不可能的；而各个畜种都较容易获得数量较大的半同胞和后裔记录，尤其是在实施人工受精的情况下。
也许读者已经从上述2个表中发现，影响育种值估计准确度的另一个重要因素是性状的遗传力，即在其他条件不变时，性状遗传力越大，育种值估计的准确度越高。
表5-3 表型信息和遗传力对育种值估计准确度的影响
遗传力信息类型与数量
0.10
0.25
0.50
1次个体本身
3次个体本身（重复力=0.25）
5次个体本身（重复力=0.25）
0.32
0.45
0.50
0.50
0.71
0.79
0.71
0.87
0.91
1个全同胞
3个全同胞
5个全同胞
10个全同胞
0.16
0.26
0.32
0.42
0.25
0.48
0.44
0.52
0.35
0.50
0.56
0.62
1个半同胞
3个半同胞
5个半同胞
10个半同胞
0.08
0.13
0.16
0.23
0.13
0.20
0.25
0.31
0.16
0.27
0.32
0.38
1个后裔
5个后裔
10个后裔
20个后裔
40个后裔
0.16
0.34
0.45
0.58
0.71
0.25
0.50
0.63
0.76
0.85
0.35
0.65
0.77
0.86
0.92
分析了影响育种值估计的准确度的因素后，让我们再讨论以下提高育种值估计准确度的育种措施：
⑴ 提高遗传力的估计值 如前所述，使用各种信息来源估计育种值的可靠性，随着遗传力估计值的提高而增加。在肉牛的育种实践中，主要是通过在中心性能测定站对种畜进行生产性能测定，以便提高遗传力估计值的可靠性。在性能测定站中可以创造一个稳定的标准化饲养管理条件，尽可能降低环境变异，使得家畜个体间的遗传变异得以充分地显现出来。
⑵ 校正环境效应对遗传力估计的影响 当估计遗传力的数据主要由现场采集时，数据带有较大的环境变异，若我们使用适当的统计学方法，例如最小二乘法对其估计，并校正剔除，再进行遗传力的估计，可减小系统环境效应所导致的误差。这样的校正系统环境效应的方法也用于育种值的估计上。
⑶ 扩大可利用的数据量 如前所述，用于育种值估计的数据量越大，育种估计值的准确度越高。特别是一些重复出现的性能记录，对于遗传力偏低的性状，诸如繁殖力、抗病力等性状尤为重要。但在使用重复记录资料可提高育种值估计准确度的同时，还要考虑由此导致的世代间隔拉长的问题，因为后者与遗传进展是成反比的。提高育种估计值准确度的许多措施都是以延长世代间隔为代价的，除了使用同一个体重复记录外，还有后裔测定等。因此二者间的相互效应必须在育种规划中予以充分考虑。
⑷ 选用更科学的育种值估计方法 20世纪80年代以来，在大家畜的个体育种值评定中普遍采用BLUP法，使用这个方法的优点之一是，它可以在对大规模不均衡数据资料统计分析时，获得最佳线性无偏预测值，即育种值估计具有更高的准确度。
（四）世代间隔（generation interval） 我们将“世代间隔”定义为：子代出生时其父母的平均年龄。对于一个群体来说，其平均世代间隔可用下式计算：
式中 ni——第个全同胞家系的有效后代数
Ti——第个全同胞家系后代出生时父母的平均年龄
m—— 为群体中的家畜数根据公式（5-8），世代间隔与每年的遗传进展成反比。表5-4是一个种猪群的例子，从中可以看出，种猪在群体中使用的年限越短，可望实现的遗传进展就越快。因此，旨在加快遗传进展的育种方案中，必然要考虑如何缩短世代间隔。
表5-4 世代间隔对猪群遗传进展的影响
在群公猪的使用年限每头母猪使用的窝数
3个月
6个月
1年
2年
3年
1
2
3
4
5
6
16.18
16.03
15.20
14.29
13.43
12.64
16.23
16.07
15.28
14.41
13.56
12.79
14.85
14.84
14.22
13.50
12.77
12.11
12.38
12.56
12.19
11.69
11.18
10.68
13.61
10.88
10.66
10.31
9.91
9.56
*）多性状选择指数单位 （引自加拿大NSIF，1999）
有许多因素如：受精率低、性成熟晚、选择需要记录多等，都会延长世代间隔，从而降低每年的遗传进展。有些畜种性成熟早，或妊娠期短，或繁殖力高，可以从头胎后代中选取后备家畜，因而能最大限度地缩短时代间隔。此外，一般公畜可以在较短时间内生产大量后代，而母畜后代数有限，因而公畜世代间隔比母畜短。例如：母牛和母马每年只能产生一个后代。由于它们的后代有一半是公畜，而且一部分后代母畜又不一定适于种用，因而须要3胎才能产生一头母牛或母马。表5-5列出了一些家畜的最短世代间隔。
表5-5 各种畜种最短的世代间隔
世代间隔（年）
畜 种
公 畜
母 畜
牛
猪绵羊
山羊家禽马
2
1
1
1
1
3
5
1
1.5
1.5
1
5
对一些表现较晚的性状进行选择会延长世代间隔。提高选择准确度的选择方法，如后羿测定或使用多次记录对母畜进行选择，同样会延长世代间隔。群体规模对世代间隔也有影响。在规模大的群体中可望实现较短的世代间隔，反之在小群体中通常会延长时代间隔。
在家畜育种中，旨在缩短世代间隔的育种措施可归纳为以下几点：
⑴尽可能缩短种畜的使用年限 由于种畜在遗传评定过程中，往往已经耽搁了一段时间，因此在作为种畜使用时应尽可能缩短使用期限，例如，在奶牛育种中，经后裔测定选留的种公牛作为公牛父亲，即为了获得下一世代后备公牛进行“定向选配”的育种值最高的公牛最多使用一年。在欧美一些发达国家的猪育种中，公猪几乎每3个月更新一批。其目的均是为了获得一个较短的世代间隔，从而加快遗传进展。
⑵ 在保证选择一定准确性的前提下，挑选时代间隔较短的选种方法 繁殖力强的畜种如猪、鸡，或非性别限制的性状，如猪和肉鸡的肉用性状，一般不使用耗时长的后裔测定。种用母牛也仅依据个体本身第一胎生产性能和其他信息进行遗传评定。
⑶ 实施早期选种措施 大部分早期选种措施，是在家畜个体尚未表现生产性状，或尚未完成性状的表现时，实施的辅助选择措施。例如，利用蛋鸡36周龄或40周龄的累积产蛋成绩进行种鸡的选择，多年来许多有关标记辅助选择的研究，其目的之一也是为了实现早期选种，缩短世代间隔。
以上分别讨论了加快家畜群体遗传进展的育种措施，其实大部分措施都不是单纯针对某一个影响因素的，可能同时作用于其他因素。而这种作用的方向有时是一致的，也有时是相对的。这就要求我们通过育种规划，对于特定的育种方案可能实现的育种成效进行“最优化”分析。
相关选择反应
（一）相关选择反应的一般公式 在讨论相关选择反应（correlative selection response）的概念以前，先介绍一个选择实验结果。这个实验所涉及的仍是本节第一部分所提及的按照“膘肉厚度比”选择种猪的实验。而在这个选择实验中，膘肉厚度比仅是作为瘦肉率的辅助选择性状。在图5-6的两条曲线分别为，按照膘肉厚度比的直接选择反应（）和与之相关的瘦肉率的间接选择反应。
由图中看出，在所有的世代中，直接选择反映始终大于间接选择反应，然而两者的差异并不是很大。因此若以膘肉厚度比作为辅助性状进行选择，则可望在瘦肉率性状上获得遗传改进。根据数量遗传学理论可知，上述两性状间肯定有紧密的遗传相关。
至于二者遗传相关程度有多大，可从直接选择反应与间接选择反应的比较中估计，即对辅助选择性状直接选择，获得一个单位遗传进展时，相关选择性状获得多少个遗传改进。两性状间的关系可用相关性状相对于辅助选择性状的遗传回归系数表达，如下式：
（5-11）
式中 ——直接选择反应，在选择实验中的辅助选择性状膘肉厚度比
——相关选择反应，在选择实验中的相关性状瘦肉率
——相关选择性状与辅助选择性状间的遗传回归系数根据统计学中回归系数与相关系数的关系，可将上式表示为：
（5-12）
式中 ——相关选择性状与辅助选择性状间的遗传相关系数根据这个关系式，预期获得相关选择反应的程度取决于直接选择反应、两性状间加性遗传标准差的比值以及两性状间的遗传相关等3个因素。当两个性状的加性遗传标准差以知时，可以由直接选择反应与间接选择反应估计两形状间所谓的“实现遗传相关系数”（realized genetic correlation coefficient）。就前面引用的选择实验而言，经过4个世代的选择后，相对相关系数为：
这个遗传相关系数表达了按照膘肉厚度比来改进瘦肉率的间接选择的效率。
4
3
2
k
0 1 2 3 4 世代
图5-7 在一个猪选择实验中直接选择反应与相关选择反应的比较
曲线1：膘肉厚度比的直接选择反应；
曲线2：瘦肉率的相关选择反应
若将直接反应的基本公式代入到式（5-12）中，得到相关选择反映的一般公式： （5-13）
选择性状与相关性状间的关系相关选择反应 选择性状估计育种值与真实育种值间的相关系数
——相关性状的加性遗传标准差
——按选择性状时的选择强度在实施各种选种措施时，应充分考虑到相关选择效应的存在。从家畜育种学理论出发，遗传正相关可以促进相关性状的遗传进展。例如,在奶牛选种中若坚持按乳质量选择时，可以同时改进泌乳量和蛋白量，因为后二者与前者间有很高的遗传正相关。再如，对肉用家畜，如猪、肉牛、肉鸡等的生长性状，如日增重、目标体重日龄等性状的选择，可以随之改变饲料转化率性状，这也要追溯到上述两类性状间存在着一定程度的遗传正相关。依次，在确定育种目标时，当两性状间有足够的遗传相关时，则仅需要考虑其中一个比较容易测定的性状作为育种目标性状，另一个性状也会随之获得叫高的间接选择反应。
与次相反，在育种中负相关选择反应对育种成效会产生很大的负作用。例如，在牛的育种中，长期对泌乳量选择会导致乳脂率下降。在选种中过分地强调肉用性状时，就会影响到产犊行为。遗传学上将这种遗传上的负相关称为遗传颉？作用（genetic antagonism）。这种作用在各种动物中都有存在，例如鸡的产蛋性能与产肉性能间、猪和羊的繁殖力与肉用性能间、猪的瘦肉率与肉质之间等等。
通过生化遗传学与分子遗传学方法，能够证实某些质量性状与生产性状间有可靠的遗传关系。可应用这类关系建立新的育种规划，实施标记辅助选择（marker assisted selection,MAS），以期进一步提高相关目标性状选择的成效。有关这方面的内容将在第十三章介绍。
（二）按照辅助性状选种的效率 按照辅助性状选种的目的，就是在育种上充分利用相关选择反应。辅助性状本身一般都没有什么经济意义，它们在育种工作中的价值仅在于它们估测生产性状，尤其当生产性状只表现在屠体上（如瘦肉率），或者只表现在一个性别上（如产奶性能），则必须考虑利用辅助性状估测。此外当某些性状表现过晚或测定手段复杂而昂贵时，也有必要用辅助性状进行间接选种。
按照辅助性状选种是否可(行，关键在于以直接选择为对照，间接选择的相对效率有多高？为此需要建立一个间接选择反应与直接选择反应比较的表达式。为了表达方便起见，将目标性状用1表示，辅助性状用2表示。目标形状的直接选择遗传进展为：
（5-14）
按照辅助性状选择的间接遗传进展为：
（5-15）
直接与间接选择的相对效率为：
（5-16）
按照上述公式，当实现下列条件时，可使按辅助性状的间接选择更接近于对目标性状进行直接选择的效果：
⑴按辅助性状选择，可以缩短世代间隔 例如蛋鸡选种时，通常用40周龄的产蛋记录作为辅助选择性状，可比按照全期产蛋结果的选种缩短几乎一半的世代间隔。
⑵按辅助性状选择，可以实现一个较高的选择强度 如果对目标性状直接选择，测定费用昂贵，因而只能对有限的个体测定时，应考虑使用个体测定比较简便的辅助性状。
⑶按辅助性状选择，可获得较高的育种值估计的准确度 尤其当辅助选择性状具有较高的遗传力，并可以获得更多用于育种值估计的信息时。
⑷在辅助性状与生产性状间具有较高的遗传相关 这个条件是辅助性状选择所必须具备的条件，否则就无法保证在间接选择中取得另人满意的遗传进展。
当使用直接选择或间接选择时，二者的世代间隔和选择强度均相同，并且两种选择方式都是依据个体本身的成绩估计育种值并选种时，上述公式（5-16）可简化为：
（5-17）
这个公式我们可以这样理解：为了实现一个高效率间接选择，最主要的是要挑选具有较高遗传力并与目标性状间有较高遗传相关的辅助性状。除此之外，使用间接选择也需要考虑辅助性状的性能测定应简单节省。至于到底是使用直接选择，还是采用间接选择，需要根据特定的情况，再育种规划中通过科学的论证后再作决定。
选择的方法从选择理论的讨论中我们认识到，在一个育种方案中，当其他的育种措施，诸如选择强度、世代间隔等保持相对稳定时，如何提高选择的准确性，遗传进展公式中的，就成了育种者所需要着力解决的关键问题。依据数量遗传学原理，无论是对家畜进行单性状的选择，还是多性状的选择，各种选择方法的宗旨，都是尽可能充分地利用现有的有亲属关系的生产性能记录或信息，力争最准确地选择种畜。在个体出生前的选择只能利用其祖先等亲属的资料；个体出生后有了本身的记录时，则以个体为主，在结合亲属的资料进行选择；当个体有了后代时，则其后代的性能记录就成了最重要的信息来源，必要时在结合个体本身和亲属的资料，使选择更为准确。总之，在种畜的选择和使用的过程中需要随着与其有关资料的出现，不断地对其种用价值进行平定和选留。任何时候都是利用最有利的资料，以获得最大的选择准确性，以求获得最大的遗传进展。
单性状选择的基本方法在单性状选择中，除个体本身的表型值以外，最重要的信息来源就是个体所在家系的遗传基础，即家系平均数。因此，在探讨单个性状选择方法时，就是从个体表型值和家系均值出发。经典的动物育种学将单性状的选择方法划分为4种，即个体选择、家系选择、家系内选择和合并选择。
在讨论个体表型值与家系均数的关系时，我们基于这样的考虑，即个体的表型值可剖分为两个组分：个体所在的家系均值及个体表型值与家系均值之差（），后者也称为家系内偏差，用表示，于是有以下关系式：
（5-18）
如果对上式中两个组分分别给予加权，合并为1个指数的话：，并以 I作为估计育种值进行选择，则对和的不同加权形成了4种选择方法：
当时，即用个体表型值估计育种值A，这是个体选择；
当时，即用家系均数估计育种值A，这是家系选择；
当时，用家系内偏差估计育种值A，是家系内选择；
当时，用（）估计育种值A，是合并选择。
下面我们就分别讨论4种选择方法的要点。
1,个体选择（individual selection） 也称为大群选择（mass selection），只是根据个体本身人性状的表型值选择，不仅简单易行，而且在性状遗传力较高时，采用个体选择是有效的，可望获得一定的遗传进展，因此在不太严格的育种方案中往往使用这一选择方法。个体选择的准确性直接取决于性状的遗传力大小，因为根据个体本身一次记录估计育种值的准确性为性状遗传力的平方根，即。
2.家系选择（family selection） 以整个家系为一个选择单位，只根据家系均值的大小决定个体的去留。家系指全同胞和半同胞家系，更远的家系的信息对选择意义不大。对于繁殖力低的畜种，例如牛只能采用半同胞家系；而在繁殖力高的畜种选择时，如猪和鸡则可使用全同胞家系。当然在胚胎工程技术日臻成熟的今天，低繁殖力的家畜通过超数排卵和胚胎移植（MOET技术）同样可以得到全同胞家系。
在家系选择中又有两种情况，第一种是当被选个体就在家系均值之内的选择是名副其实的家系选择，第二种是当依据不包括被选个体在内的家系均值进行的选择，实际上是同胞选择(sib selection)。但二者的选择效果仅在家系含量小时有差别，当家系含量大时，二者基本上是一致的。
依据家系的均值估计育种值并进行选择，在家畜育种中广泛应用，尤其某些畜种的限性性状，即性状的表现受性别限制，如乳用公牛的产奶性状、蛋用公鸡的产蛋性状，家系选择有特殊的效果。此外对于遗传力偏低的性状，例如大多畜种的繁殖性状、使用寿命和抗病力性状等，直接进行个体选择效果不好，而采用含量较大的家系选择效果良好。
家系选择的准确性主要取决于家系的含量、个体间的表型相关和性状的遗传力：
（5-19）
式中 ——为家系含量
——家系内个体间的亲缘相关系数
——个体间的表型相关系数，亦即组内相关系数以后有关公式中，符号含义与此相同经推算，当性状遗传力低于0.1时半同胞家系的含量在200以上，选择是有效的。遗传力低意味着个体环境偏差较大，家系很大时可使个体的环境偏差相互抵消一部分。但是要特别注意，家系内的表型相关不能太大，因为较大的家系内的共同环境效应是无法抵消的。因此家系成员的分布要尽可能分散一些，每一个牧场一般不能超过5个。
3.家系内选择（within-family selection）在稳定的群体结构下，不考虑家系均值的大小，只根据个体表型值与家系均值的偏差来选择，在每个家系中选择超过家系均值最多的个体留种。家系内选择主要应用于群体规模较小，家系数量较少，既不希望过多地丢失基因，又不希望近交系数增量过快，而且性状遗传力偏低，家系内表型相关较大时。因此家系内选择的使用价值主要在于，小群体内选配、扩繁和小群保种方案中。
家系内选择的准确性取决于性状遗传力和个体的表型相关，而与家系含量无关：
（5-20）
4.合并选择（combined delection）考虑到前3种选择方法的优缺点，采取了同时使用家系均数和家系内偏差2种信息来源的策略，根据性状遗传力和积习内表型相关，分别给予2种信息以不同的加权，合并为一个指数I，其公式为：
（5-21）
依据这个指数进行的选择，其选择的准确性高于以上各选择方法，因此也获得理想的遗传进展。其选择准确性可从下式中得出：
（5-22）
实际上，根据合并选择的思路，可将信息来源扩展到任意几种亲属性能资料，这正是选择指数的基本思路，将在第六章做详细讨论。
多性状选择的基本方法影响畜牧生产效率的家畜经济性状是多方面的，而且各性状间往往存在着不同程度的遗传相关。依次，如果在对种畜进行选择时，只进行单性状的选择，例如对奶牛进行产奶量的选择，尽管在这个性状上可能会很快得到改进，但由于它某些性状间的负相关，例如奶牛的乳脂率和乳蛋白率与产奶量间就存在着遗传负相关，单一选择会导致其他性状变坏，即出现“负进展”。为此在制定育种方案时应以获得最大的育种效益为目标即考虑家畜多个重要的经济性状，实施多性状选择。
传统的多性状选择方法有3 中，即顺序选择法、独立淘汰法和指数选择法。
1.顺序选择法（tandem selection ） 又称单项选择法，它是指对计划选择的多个性状逐一选择和改进，每个性状选择一个或数个时代，待这个形状得到满意的选择效果后就停止对这个性状的选择，再选择第二个性状，然后再选择第三个性状等等，顺序递选。以奶牛为例，若需对其产奶量、乳蛋白率和乳房炎抗病力3个性状进行改进，按照单项选择法的原则，先至少用2-3个世代的时间选择产奶量，然后再对乳蛋白率进行2-3个世代的选择，最后再选乳房炎抗病力。这种选择方法显然不理想，家畜的世代间隔一般较长，要想使所有重要的经济性状都有很大改善则需要很长的时间。且因性状间的遗传颉？作用，以及自然选择的回归作用，往往是顾此失彼，影响单项选择的效率。因此这种方法早就不被人们所使用了。
2.独立淘汰法（independent culling） 也称独立水平法，将所要选择的家畜生产性状各确定一个选择界限，例如，种猪选择时，对日增重、饲料转化率和背膘厚3个重要性状分别制定一个选择标准，凡是要留种的家畜个体，必须同时超过各性状的选择标准。如果有一项低于标准，不管其他性状优劣程度如何，均予淘汰。显然独立淘汰法同时考虑了多个性状的选择，肯定优于顺序选择法。但这种方法不可避免地容易将那些在大多数性状上表现十分突出，而仅在个别性状上有所不足的家畜淘汰掉。然而，在各性状上都表现平平的个体反到可能保留下来。
3.综合指数法（index selection） 将所涉及的各性状，根据它们的遗传基础和经济重要性，分别给予适当的加权，然后综合到一个指数中。个体的选择不再依据个别性状表现的好坏，而仅依据这个综合指数的大小。这个知道思想与独立淘汰法正好相反，它是按照一个非独立的选择标准确定种畜的选择。指数选择可以将候选个体在各性状上的优点和缺点综合考虑，并用经济指标表示个体的综合遗传素质。因此这种指数选择法具有最高的选择效果，是迄今在家畜育种中应用最为广泛的选择方法。
为了更形象地表明指数优于独立淘汰法，在图5-8中描述了两种选择方法的模式。设仅考虑两个性状，性状间相互独立，两性状有相同的经济重要性和相同的遗传力，此外设留种率为25%。
P2
B
A
C
图5-8 独立淘汰法与指数法比较根据以上假设，独立淘汰法中的两性状均数就是选择界限，而图中所标的个体和个体都是一个性状上表现十分突出，然而在另一个性状上却不甚理想。当按独立淘汰法的原则选择时，这2个个体均在淘汰之列，而与此相反，各方面均不突出的个体，只因它的两个性状上都超过选择界限，而被留种。
在指数选择法中，选择界限是以综合考虑两性状的总体价值为标准，依此和2个体均在选择界限之上而被选留，至使它们在一个性状上所具有的优秀基因没被丢失。而个体因两个性状的水平均一般，综合利用价值不高，被划作非种用之列。由此可见，指数选择法能将个体在单个性状上的突出优点与其他性状上可容忍的缺点结合起来，因此它优于独立淘汰法。这一点早在1942年就由Hazel 和Lush给于明确的论证，迄今在各畜种的育种实践中原则上都采用指数选择法。
综合选择指数的制定是考虑了各目标性状的遗传变异及其相互间的遗传相关，按照其经济重要性分别予以适当的加权，综合为一个以钱为单位的指数，这个指数与个体的综合育种价值有最紧密的相关。因此可以依据这个综合选择指数进行种畜的遗传评定和选择。这种方法的好处是，比较全面地考虑了各种遗传和环境的因素，同时考虑到育种的效益问题，因此可以较全面地反映一个个体的种用价值。而且指数制定也较为简单，选择可以一次完成。
综合选择指数方法在理论上是比较完善的，选择效率也高于其他方法。但是，在实际应用时，综合指数选择很难达到理论上的预期效果。主要原因可归纳为以下几条：①各种遗传参数估计误差的存在；②各目标性状的经济加权值确定的依据不充分；③候选群体过小，导致选择反应估计偏高；④信息性状与目标性状的不一致，以及遗传关系的不确切。
为了改进综合指数法的缺陷，可以采用多性状BLUP法。
