第七章细胞的能量转换
— 线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体的初步知识
线粒体与氧化磷酸化
叶绿体与光合作用
线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
线粒体和叶绿体的增殖与起源
小结有关线粒体和叶绿体的细胞学知识
线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器,都是高效的产生 ATP的紧密装置,它们的形态特征主要是 封闭的双层单位膜结构,且内膜经过折叠并演化为表面积极大扩增的内膜特化结构系统,内膜 在能量转化功能中起着主要作用,大量扩增的内膜不仅为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反应提供了结构框架,
它围成了一个包含能催化细胞其他生命化学反应的多种酶的内腔 (基质 )。
Mitochondria
Muscle Cell Mitochondrion (TEM x190,920).
Chloroplast
ATP的结构和有关知识
线粒体和叶绿体最初的能源有所不同,但却有相似的基本结构,而且以相似的方式合成 ATP
ATP是细胞生命活动的直接供能者,也是细胞内能量的获得,转换,储存和利用等环节的联系纽带,
ATP的三维空间示意图第一节 线粒体与氧化磷酸化
1,线粒体的形态、大小、数量与分布
2,线粒体的超微结构
（ 1）外膜（ outer membrane）：含孔蛋白 (porin)，通透性较高。
（ 2）内膜（ inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（ cristae）。
含有与能量转换有关的蛋白
a、执行氧化反应的电子传递链
b,ATP合成酶
c、线粒体内膜转运蛋白
（ 3）膜间隙（ intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。
（ 4）基质（ matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体 DNA,RNA，核糖体。
一、线粒体的形态结构线粒体的超微结构
线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构,由 以下 4部分 组成,
外膜 (outer membrane)
内膜 (inner membrane)
膜间隙 (intermembrane
space)
基质 (matrix)
二、线粒体的化学组成及酶的定位
1,线粒体的化学组成,
（ 1） 蛋白质 (线粒体干重的 65～ 70％ )
（ 2） 脂类 (线粒体干重的 25～ 30％ )：
a,磷脂占 3/4以上,外膜主要是卵磷脂,
内膜主要是心磷脂 。
b,线粒体脂类和蛋白质的比值,
0.3:1（ 内膜 ） ； 1:1（ 外膜 ）
2,线粒体酶的定位
Grouping of
Enzymes
in the
mitochondrio
n
三、线粒体的功能线粒体的主要功能是 进行氧化磷酸化,合成 ATP,为细胞生命活动提供直接能量,线粒体是糖类,脂肪和氨基酸 最终氧化释能的场所 。
1,氧化磷酸化的分子结构基础,
2,氧化磷酸化的偶联机制
3,ATP合成酶的作用机制
1,氧化磷酸化的分子结构基础,
氧化磷酸化过程实际上是 能量转化过程,即有机分子中储存的能量?高能电子?质子动力势?ATP。氧化和磷酸化势同时进行并密切偶联在一起的,但却是由两个不同的结构系统实现的。 1968年 E.Racker等人用超声波将线粒体破碎而形成自然卷曲的小膜泡,称为亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒。
a,电子传递链 (呼吸链 )
b,ATP合成酶的分子结构与组成
c,氧化磷酸化作用与电子传递的偶联
Electron transport system
Oxidative
Phosphorylatio
n
电子传递链的四种复合物
a,NADH脱氢酶复合物,含 42个蛋白亚基,至少 6个 Fe-S中心,
1个黄素蛋白 。
作用：催化 NADH氧化,从中获得 2高能电子?辅酶 Q；泵出 4
H+
b,琥珀酸脱氢酶复合物,含 FAD辅基,2Fe-S中心,
作用：催化 2高能电子?FAD?Fe-S?辅酶 Q (无 H+泵出 )
c,细胞色素 bc1复合物,包括 1cyt c1,1cyt b,1Fe-S蛋白作用：催化电子从 UQH2?cyt c；泵出 4 H+
d,细胞色素 C氧化酶,二聚体,每一单体含 13个亚基,三维构象,cyt a,cyt a3,Cu,Fe
作用：催化电子从 cyt c?分子 O2 形成水
2、氧化磷酸化的偶联机制 — 化学渗透假说
（ 1） 化学渗透假说 内容,
电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能电子沿其传递时,所释放的能量将 H+从基质泵到膜间隙,形成 H+电化学梯度 。 在这个梯度驱使下,H+穿过 ATP合成酶回到基质,同时合成 ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP高能磷酸键 。
（ 2） 质子动力势 (proton motive force)
（ 3） 支持化学渗透假说的 实验证据,该实验表明：
a,质子动力势乃 ATP合成的动力
b,膜应具有完整性
c,电子传递与 ATP合成是两件相关而又不同的事件
3,ATP合成酶
a,分子结构
b,线粒体 ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与 ATP合成是由两个不同的结构体系执行,F1颗粒具有 ATP酶活性
c,工作特点：可逆性复合酶,即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又能水解 ATP将质子从基质泵到膜间隙
d,ATP合成机制 — BandingChange Mechanism (Boyer 1979)
e,?亚单位相对于?,?亚单位旋转的直接实验证据
Overview of the cellular respiration processes
四、线粒体与疾病线粒体 是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器,它可显示细胞受伤的程度,
许多研究工作表明,线粒体与人的疾病、
衰老和细胞凋亡有关,线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能,从而导致病变。
第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与线粒体 形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙,基质外,还有类囊体腔；
捕光系统,电子传递链和 ATP合成酶都位于类囊体膜上 。
在电子显微镜下可以看到,叶绿体是由叶绿体膜
(chloroplast membrane)或称叶绿体被膜 (chlorplast
envelope),类囊体 (thylakoid)和基质 3部分构成。
一、叶绿体的结构和化学组成类囊体
1,类囊体的结构在叶绿体基质中,有许多由单位膜封闭形成的扁平小囊。类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列,在某些部位,
许多圆饼状的类囊体叠置成垛,称为 基粒 (grana).组成基粒的类囊体称为 基粒类囊体 (granum thylakoid),其片层称为 基粒片层 (grana lamella).贯穿在两个和两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体,称为 基质类囊体 (stroma
thylakoid),其片层称为 基质片层 (stroma lamella).
2,内囊体的化学组成类囊体膜的主要成分是 蛋白质和脂质,脂质中主要是磷脂和糖质,还有色素、醌化合物等。
二、叶绿体的主要功能
Photosynthesis
(1)光合电子传递反应 — 光反应 (Light Reaction)
(2)碳固定反应 — 暗反应 (Dark Reaction)
Overview of the
two steps in the
photosynthesis
process
（ 1）原初反应（ primary reaction)
光能的吸收,传递与转换,形成高能电子 (由光系统复合物完成 )
（ 2） 电子传递与光合磷酸化
1,光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，将水光解生成高能电子，沿电子传递链进行传递，形成 O2,ATP和 NADPH的过程。包括原初反应、电子传递和光和磷酸化。
（ 2）电子传递与光合磷酸化
a,电子传递与光合磷酸化需说明以下几点：
① 最初电子供体是 H2O,最终电子受体是 NADP+。
② 电子传递链中唯一的 H+-pump是 cytb6f复合物 。 类囊体腔的质子梯度比叶绿体基质高,该梯度产生的原因归功于：
H2O光解,cytb6f的 H+-pump,NADPH的形成 。 ATP、
NADPH在叶绿体基质中形成 。
③ 电子沿光合电子传递链传递时,分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路 。 循环式传递的高能电子在 PSⅠ
被光能激发后经 cytb6f复合物回到 PSⅠ 。 结果是不裂解 H2O产
O2,不形成 NADPH,只产生 H+跨膜梯度,即能合成 ATP。
Noncyclic photophosphorylation (top) and cyclic photophosphorylation (bottom)
暗反应利用光反应产生的 ATP 和 NADPH，使 CO2
还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光 (在叶绿体基质中进行 )。
（ 1） 卡尔文循环 （ Calvin cycle） （ C3途径 ）
（ 2） C4途径或 Hatch-Slack循环
（ 3） 景天科酸代谢途径
The first step in the Calvin cycle
C4 pathway
Leaf anatomy of a
C3 (left) and C4
(right) plant
第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器 的概念,
自身含有遗传表达系统 (自主性 )；但编码的遗传信息十分有限,其 RNA转录,蛋白质翻译,自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息 (自主性有限 )。
线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制,显然也是属于半自主细胞器我们从以下 3个方面加以分析,
1,线粒体和叶绿体的 DNA
2,线粒体和叶绿体的蛋白质合成
3,线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配一、线粒体和叶绿体的 DNA
1,mtDNA /ctDNA形状、数量、大小人 mtDNA,16,569bp,37个基因是目前所知的最小的 mtDNA.
2,mtDNA和 ctDNA以半保留方式进行自我复制
3,mtDNA复制的时间主要在细胞周期的 S期及
G2 期,DNA先复制,随后线粒体分裂 。
ctDNA复制的时间在 G1期 。 复制仍受核控制二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质,但其种类十分有限。线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。
1,组成线粒体各部分的蛋白质,绝大多数都是由核编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上,不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异。
2,参加叶绿体组成蛋白质来源有 3种,
a,由 ctDNA编码,在叶绿体上合成
b,由核 DNA编码,在细胞质核糖体上合成
c,由核 DNA编码,在叶绿体核糖体上合成三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
1,线粒体蛋白质的运送与组装
（ 1）定位于线粒体基质的蛋白质的运送
（ 2）定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送
2、叶绿体蛋白质的运送及组装
Addition,
The Exchange of Molecules between
Chloroplasts and Mitochondria Produces
Energy Carriers
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
1,线粒体的增殖,
由原来的线粒体分裂或出芽而来 。
2,叶绿体的发育和增殖
（ 1） 个体发育：由前质体（ proplastid）分化而来。
（ 2）增殖：分裂增殖一、线粒体和叶绿体的增殖二、线粒体和叶绿体的起源
1,内共生起源学说（ endosymbiosis
hypothesis)
（ 1） 叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：
Mereschkowsky,1905年
（ 2） Margulis,1970年：
线粒体的祖先 原线粒体是一种革兰氏阴性细菌,
叶绿体的祖先 是原核生物的蓝细菌,即蓝藻,
（ 3）内共生起源学说的主要论据
a,基因组在大小,形态和结构方面与细菌相似 。
b,有自己完整的蛋白质合成系统,能独立合成蛋白质,蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物 。
c,两层被膜有不同的进化来源,外膜与细胞的内膜系统相似,内膜与细菌质膜相似 。
d,以分裂的方式进行繁殖,与细菌的繁殖方式相同 。
e,能在异源细胞内长期生存,说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性的特征 。
f,线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌 。
g,发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构 --蓝小体,其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证 。
（ 4）内共生起源学说的不足之处
a,从进化角度,如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？
b,不能解释细胞核是如何进化来的,即原核细胞如何演化为真核细胞？
c,线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子,而真细菌原核生物基因组中不存在内含子,如果同意内共生起源学说的观点,那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生？
小结
1、线粒体的氧化还原作用，把多糖、蛋白质、
脂类物质彻底氧化成 ATP，给细胞和机体的生命活动供应能量，所以可称之为细胞动力站。
2、线粒体基质中的 TCA循环是细胞代谢的中心环节和生物转换的枢纽。
3、线粒体内膜上的呼吸链是各种营养物质彻底氧化分解的最终途径。
4、叶绿体的光合电子传递链和光反应中心。
5、线粒体和叶绿体的遗传自主性在很大程度上受细胞核控制，有很大依赖性。依赖细胞核的基因表达，两套遗传系统协调配合完成对线粒体和叶绿体的装配，保证氧化磷酸化和光合作用的进行。
6、叶绿体与线粒体的生物起源有两种假说：
内共生假说,分化假说。
— 线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体的初步知识
线粒体与氧化磷酸化
叶绿体与光合作用
线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
线粒体和叶绿体的增殖与起源
小结有关线粒体和叶绿体的细胞学知识
线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器,都是高效的产生 ATP的紧密装置,它们的形态特征主要是 封闭的双层单位膜结构,且内膜经过折叠并演化为表面积极大扩增的内膜特化结构系统,内膜 在能量转化功能中起着主要作用,大量扩增的内膜不仅为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反应提供了结构框架,
它围成了一个包含能催化细胞其他生命化学反应的多种酶的内腔 (基质 )。
Mitochondria
Muscle Cell Mitochondrion (TEM x190,920).
Chloroplast
ATP的结构和有关知识
线粒体和叶绿体最初的能源有所不同,但却有相似的基本结构,而且以相似的方式合成 ATP
ATP是细胞生命活动的直接供能者,也是细胞内能量的获得,转换,储存和利用等环节的联系纽带,
ATP的三维空间示意图第一节 线粒体与氧化磷酸化
1,线粒体的形态、大小、数量与分布
2,线粒体的超微结构
（ 1）外膜（ outer membrane）：含孔蛋白 (porin)，通透性较高。
（ 2）内膜（ inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（ cristae）。
含有与能量转换有关的蛋白
a、执行氧化反应的电子传递链
b,ATP合成酶
c、线粒体内膜转运蛋白
（ 3）膜间隙（ intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。
（ 4）基质（ matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体 DNA,RNA，核糖体。
一、线粒体的形态结构线粒体的超微结构
线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构,由 以下 4部分 组成,
外膜 (outer membrane)
内膜 (inner membrane)
膜间隙 (intermembrane
space)
基质 (matrix)
二、线粒体的化学组成及酶的定位
1,线粒体的化学组成,
（ 1） 蛋白质 (线粒体干重的 65～ 70％ )
（ 2） 脂类 (线粒体干重的 25～ 30％ )：
a,磷脂占 3/4以上,外膜主要是卵磷脂,
内膜主要是心磷脂 。
b,线粒体脂类和蛋白质的比值,
0.3:1（ 内膜 ） ； 1:1（ 外膜 ）
2,线粒体酶的定位
Grouping of
Enzymes
in the
mitochondrio
n
三、线粒体的功能线粒体的主要功能是 进行氧化磷酸化,合成 ATP,为细胞生命活动提供直接能量,线粒体是糖类,脂肪和氨基酸 最终氧化释能的场所 。
1,氧化磷酸化的分子结构基础,
2,氧化磷酸化的偶联机制
3,ATP合成酶的作用机制
1,氧化磷酸化的分子结构基础,
氧化磷酸化过程实际上是 能量转化过程,即有机分子中储存的能量?高能电子?质子动力势?ATP。氧化和磷酸化势同时进行并密切偶联在一起的,但却是由两个不同的结构系统实现的。 1968年 E.Racker等人用超声波将线粒体破碎而形成自然卷曲的小膜泡,称为亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒。
a,电子传递链 (呼吸链 )
b,ATP合成酶的分子结构与组成
c,氧化磷酸化作用与电子传递的偶联
Electron transport system
Oxidative
Phosphorylatio
n
电子传递链的四种复合物
a,NADH脱氢酶复合物,含 42个蛋白亚基,至少 6个 Fe-S中心,
1个黄素蛋白 。
作用：催化 NADH氧化,从中获得 2高能电子?辅酶 Q；泵出 4
H+
b,琥珀酸脱氢酶复合物,含 FAD辅基,2Fe-S中心,
作用：催化 2高能电子?FAD?Fe-S?辅酶 Q (无 H+泵出 )
c,细胞色素 bc1复合物,包括 1cyt c1,1cyt b,1Fe-S蛋白作用：催化电子从 UQH2?cyt c；泵出 4 H+
d,细胞色素 C氧化酶,二聚体,每一单体含 13个亚基,三维构象,cyt a,cyt a3,Cu,Fe
作用：催化电子从 cyt c?分子 O2 形成水
2、氧化磷酸化的偶联机制 — 化学渗透假说
（ 1） 化学渗透假说 内容,
电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能电子沿其传递时,所释放的能量将 H+从基质泵到膜间隙,形成 H+电化学梯度 。 在这个梯度驱使下,H+穿过 ATP合成酶回到基质,同时合成 ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP高能磷酸键 。
（ 2） 质子动力势 (proton motive force)
（ 3） 支持化学渗透假说的 实验证据,该实验表明：
a,质子动力势乃 ATP合成的动力
b,膜应具有完整性
c,电子传递与 ATP合成是两件相关而又不同的事件
3,ATP合成酶
a,分子结构
b,线粒体 ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与 ATP合成是由两个不同的结构体系执行,F1颗粒具有 ATP酶活性
c,工作特点：可逆性复合酶,即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又能水解 ATP将质子从基质泵到膜间隙
d,ATP合成机制 — BandingChange Mechanism (Boyer 1979)
e,?亚单位相对于?,?亚单位旋转的直接实验证据
Overview of the cellular respiration processes
四、线粒体与疾病线粒体 是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器,它可显示细胞受伤的程度,
许多研究工作表明,线粒体与人的疾病、
衰老和细胞凋亡有关,线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能,从而导致病变。
第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与线粒体 形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙,基质外,还有类囊体腔；
捕光系统,电子传递链和 ATP合成酶都位于类囊体膜上 。
在电子显微镜下可以看到,叶绿体是由叶绿体膜
(chloroplast membrane)或称叶绿体被膜 (chlorplast
envelope),类囊体 (thylakoid)和基质 3部分构成。
一、叶绿体的结构和化学组成类囊体
1,类囊体的结构在叶绿体基质中,有许多由单位膜封闭形成的扁平小囊。类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列,在某些部位,
许多圆饼状的类囊体叠置成垛,称为 基粒 (grana).组成基粒的类囊体称为 基粒类囊体 (granum thylakoid),其片层称为 基粒片层 (grana lamella).贯穿在两个和两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体,称为 基质类囊体 (stroma
thylakoid),其片层称为 基质片层 (stroma lamella).
2,内囊体的化学组成类囊体膜的主要成分是 蛋白质和脂质,脂质中主要是磷脂和糖质,还有色素、醌化合物等。
二、叶绿体的主要功能
Photosynthesis
(1)光合电子传递反应 — 光反应 (Light Reaction)
(2)碳固定反应 — 暗反应 (Dark Reaction)
Overview of the
two steps in the
photosynthesis
process
（ 1）原初反应（ primary reaction)
光能的吸收,传递与转换,形成高能电子 (由光系统复合物完成 )
（ 2） 电子传递与光合磷酸化
1,光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，将水光解生成高能电子，沿电子传递链进行传递，形成 O2,ATP和 NADPH的过程。包括原初反应、电子传递和光和磷酸化。
（ 2）电子传递与光合磷酸化
a,电子传递与光合磷酸化需说明以下几点：
① 最初电子供体是 H2O,最终电子受体是 NADP+。
② 电子传递链中唯一的 H+-pump是 cytb6f复合物 。 类囊体腔的质子梯度比叶绿体基质高,该梯度产生的原因归功于：
H2O光解,cytb6f的 H+-pump,NADPH的形成 。 ATP、
NADPH在叶绿体基质中形成 。
③ 电子沿光合电子传递链传递时,分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路 。 循环式传递的高能电子在 PSⅠ
被光能激发后经 cytb6f复合物回到 PSⅠ 。 结果是不裂解 H2O产
O2,不形成 NADPH,只产生 H+跨膜梯度,即能合成 ATP。
Noncyclic photophosphorylation (top) and cyclic photophosphorylation (bottom)
暗反应利用光反应产生的 ATP 和 NADPH，使 CO2
还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光 (在叶绿体基质中进行 )。
（ 1） 卡尔文循环 （ Calvin cycle） （ C3途径 ）
（ 2） C4途径或 Hatch-Slack循环
（ 3） 景天科酸代谢途径
The first step in the Calvin cycle
C4 pathway
Leaf anatomy of a
C3 (left) and C4
(right) plant
第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器 的概念,
自身含有遗传表达系统 (自主性 )；但编码的遗传信息十分有限,其 RNA转录,蛋白质翻译,自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息 (自主性有限 )。
线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制,显然也是属于半自主细胞器我们从以下 3个方面加以分析,
1,线粒体和叶绿体的 DNA
2,线粒体和叶绿体的蛋白质合成
3,线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配一、线粒体和叶绿体的 DNA
1,mtDNA /ctDNA形状、数量、大小人 mtDNA,16,569bp,37个基因是目前所知的最小的 mtDNA.
2,mtDNA和 ctDNA以半保留方式进行自我复制
3,mtDNA复制的时间主要在细胞周期的 S期及
G2 期,DNA先复制,随后线粒体分裂 。
ctDNA复制的时间在 G1期 。 复制仍受核控制二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质,但其种类十分有限。线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。
1,组成线粒体各部分的蛋白质,绝大多数都是由核编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上,不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异。
2,参加叶绿体组成蛋白质来源有 3种,
a,由 ctDNA编码,在叶绿体上合成
b,由核 DNA编码,在细胞质核糖体上合成
c,由核 DNA编码,在叶绿体核糖体上合成三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
1,线粒体蛋白质的运送与组装
（ 1）定位于线粒体基质的蛋白质的运送
（ 2）定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送
2、叶绿体蛋白质的运送及组装
Addition,
The Exchange of Molecules between
Chloroplasts and Mitochondria Produces
Energy Carriers
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
1,线粒体的增殖,
由原来的线粒体分裂或出芽而来 。
2,叶绿体的发育和增殖
（ 1） 个体发育：由前质体（ proplastid）分化而来。
（ 2）增殖：分裂增殖一、线粒体和叶绿体的增殖二、线粒体和叶绿体的起源
1,内共生起源学说（ endosymbiosis
hypothesis)
（ 1） 叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：
Mereschkowsky,1905年
（ 2） Margulis,1970年：
线粒体的祖先 原线粒体是一种革兰氏阴性细菌,
叶绿体的祖先 是原核生物的蓝细菌,即蓝藻,
（ 3）内共生起源学说的主要论据
a,基因组在大小,形态和结构方面与细菌相似 。
b,有自己完整的蛋白质合成系统,能独立合成蛋白质,蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物 。
c,两层被膜有不同的进化来源,外膜与细胞的内膜系统相似,内膜与细菌质膜相似 。
d,以分裂的方式进行繁殖,与细菌的繁殖方式相同 。
e,能在异源细胞内长期生存,说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性的特征 。
f,线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌 。
g,发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构 --蓝小体,其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证 。
（ 4）内共生起源学说的不足之处
a,从进化角度,如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？
b,不能解释细胞核是如何进化来的,即原核细胞如何演化为真核细胞？
c,线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子,而真细菌原核生物基因组中不存在内含子,如果同意内共生起源学说的观点,那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生？
小结
1、线粒体的氧化还原作用，把多糖、蛋白质、
脂类物质彻底氧化成 ATP，给细胞和机体的生命活动供应能量，所以可称之为细胞动力站。
2、线粒体基质中的 TCA循环是细胞代谢的中心环节和生物转换的枢纽。
3、线粒体内膜上的呼吸链是各种营养物质彻底氧化分解的最终途径。
4、叶绿体的光合电子传递链和光反应中心。
5、线粒体和叶绿体的遗传自主性在很大程度上受细胞核控制，有很大依赖性。依赖细胞核的基因表达，两套遗传系统协调配合完成对线粒体和叶绿体的装配，保证氧化磷酸化和光合作用的进行。
6、叶绿体与线粒体的生物起源有两种假说：
内共生假说,分化假说。
